CC BY
62С. В. Овчинникова
S. Ovczinnikova
КОНСПЕКТ ПОДТРИБЫ ECHINOSPERMINAE
OVCZINNIKOVA (BORAGINACEAE) ФЛОРЫ ЕВРАЗИИ
THE SYNOPSIS OF THE SUBTRIBE ECHINOSPERMINAE OVCZINNIKOVA (BORAGINACEAE) IN THE FLORA OF EURASIA
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Лаборатория систематики и флорогенетики высших сосудистых растений 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101 root@botgard.nsk.su; sv-ovchin@yandex.ru
Приводится система и конспект видов родов Lappula Gilib. и Lepechi-niella M. Pop., объединенных в подтрибу Echinosperminae Ovczinnikova трибы Eritrichieae Benth. et Hook. f. семейства Boraginaceae Juss., распространенных на территории Евразии. Конспект включает 65 видов рода Lappula и 16 видов рода Lepechiniella. Для каждого вида указаны номенклатурные цитаты, сведения о типификации, данные об экологии и географическом распространении, а также приведены необходимые примечания. Выбраны лек-тотипы для 6 видов: Lappula marginata (Bieb.) Gürke, L. occultata M. Pop., L. kulikalonica Zakirov, L. tadshikorum M. Pop., Lepechiniella korshinskyi M. Pop., L. balchaschensis M. Pop. Найден типовой материал по Lappula barbata (Bieb.) Gürke (LE) и L. redowskii (Hornem.) Greene (C). У большинства видов уточнены ареалы. Приведен ключ для определения видов.
Ключевые слова: Boraginaceae, Eritrichieae, Echinosperminae, Lappula, Lepechiniella, Eritrichium, конспект, система, номенклатура, типифи-кация, голотип, лектотип, ареал, ценобий, карпобазис, эрем, Евразия.
Для построения рациональной филогенетической системы разнообразного и богатого видами семейства Boraginaceae Juss. требуется разностороннее изучение его представителей. В настоящей статье обобщены результаты многолетних исследований систематики сложных в таксономическом отношении и слабо разработанных родов Lappula Gilib. и Lepechiniella M. Pop. на территории Евразии. В итоге критического изучения гербарных материалов, в том числе типовых, хранящихся в Гербариях LE, MHA, MW, TK, NS, NSK, SSBG, ALTB, AA, TASH, всестороннего карпологического исследования видов и наблюдения за растениями в природе в Новосибирской и Читинской областях, Алтайском крае, Республиках Алтай и Бурятия, а также в Восточном Казахстане, были установлены новые для России и для науки виды из Тывы, Алтая и Якутии, уточнены ареалы
многих видов, разработана система родов, объединенных в подтри-бу Echinosperminae Ovczinnikova трибы Eritrichieae Benth. et Hook. f. (Овчинникова, 1997а, б, 2001, 2005а, б, 2006; Овчинникова, Пяк, Эбель, 2004).
При разработке системы подтрибы на территории Евразии в основном использованы работы М. Г. Попова (1951, 1953) и H. Riedl (1967). В качестве внутриродовых категорий приняты секции и ряды. Род Lappula разделен мною на 8 секций, 4 из которых подразделяются на ряды. Род Lepechiniella включает 3 секции. Выделение секций было основано на признаках строения ценобия: форме карпоба-зиса, его относительной высоте по сравнению с эремами, степени прикрепления эремов к карпобазису, форме и размере эремов, форме и расположении цикатрикса (площадка прикрепления эремов к карпобазису); были использованы также признаки венчика и жизненной формы. Количество рядов шипиков, их размеры и расположение на эреме, наличие киля из шипиков на диске эрема, особенности скульптуры поверхности диска и боков эремов, форма и относительный размер сводиков в венчике цветка, а также экологическая приуроченность определяют принадлежность к видовому ряду. Признаками вида являются длина и количество шипиков (но не их рядов), цвет и размеры венчика, относительная длина чашечки, особенности гетероэремокарпии и географическая приуроченность (Овчинникова, 2005а).
Использование сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) впервые позволило получить детальную информацию об ультраскульптуре перикарпия эремов с целью применения этих признаков в систематике таксонов подтрибы Echinosperminae (Овчинникова, 2006).
В настоящем конспекте при всех видах приводятся номенклатурные цитаты, сведения о типификации, данные об экологии и географическом распространении, а также необходимые примечания. Географическое распространение видов приводится по крупным регионам Евразии, в пределах которых указываются государства. Вначале дается распространение в России по четырем крупным регионам: Европейская часть, Кавказ, Сибирь и Дальний Восток. Ботанико-гео-графические районы Монголии указаны по работе В. И. Грубова (1982). Распространение в Китае приводится по административным районам. В отдельных случаях для широко распространенных видов указывается: «Евразия» с необходимыми уточнениями. Выбраны лек-
тотины для 6 видов: Lappula marginata (Bieb.) Gürke, L. occultata M. Pop., L. kulikalonica Zakirov, L. tadshikorum M. Pop., Lepechiniella korshinskyi M. Pop., L. balchaschensis M. Pop. Найден тиновой материал Lappula barbata (Bieb.) Gürke (LE) и L. redowskii (Hornem.) Greene (C).
Subtrib. Echinosperminae Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, В: 1157. — Trib. Eritrichieae Benth. et Hook. f. subtrib. Cynoglossinae M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 3В7, descr. ross., p. p. — Subtrib. Eritrichiinae Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 4В: 63, p. p., excl. typo.
Typus: Lappula Gilib.
Gen. 1. Lappula Gilib., 17В2, Fl. Lithuan.: 25; Brand, 1931, in Engler, Pflanzenr. 4, 252: 136, p. p.; M. Пон., 1953, во Фл. СССР, 19: 403; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 4В: 63; Овчинникова, 2005, Бот. журн. 90, В: 1157. — Lappula Moench, 1794, Meth.: 414, nom. illeg.; Gürke, 1В93, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 106, p. max. p.; Zhu et al., 1995, in Fl. China 16: 402, p. max. p. — Lappula Wolf, 1776, Gen. Pl.: 17, p. p.; Q. R. Wang, 19В9, in Fl. Reip. Pop. Sin. 64, 2: 177, p. p. — Echinospermum Swartz ex Lehm., 1В1В, Pl. Asperif. 2: 113; DC., 1В46, Prodr. 10: 135, p. p. — Одно-двулетние нрямостоячие растения, негусто онушенные нолуоттоныренными или нрилегающими волосками. Соцветия — многоярусные дихазии или тирсы из многочисленных дихазиев, нри нлодоношении удлиняющиеся до 20 см. Эремы нрямые, яйцевидные, дорсивентрально сжатые, в нонеречном сечении трехгранные, мелкие (1.5-4 мм дл.), с брюшным килем, заканчивающимся цикатриксом. Цикатрикс ланцетовидный, яйцевидный или треугольный, вынуклый, расноложен базально или субба-зально. Плоская снинная нлощадка (диск) ограничена двумя ребрами или краями. По краям диска обычно раснолагаются 1-3 ряда якорных шинов, шиников или бугров без якорной головки. Реже но краю диска ноднимается узкое или широкое кожистое окаймление, но краю которого сидят якорные шиники. Крыло чашевидное, в ба-зальной части расширенное, загнутое на диск. Для многих видов характерна гетероэремокарния, когда эремы в одном ценобии различаются морфологически и анатомически. Поверхность эремов бугорчатая, с разной высотой бугорков, которые чаще всего имеют заостренную верхушку (остробугорчатая новерхность) или заканчиваются крючком; реже новерхность ровная или складчатая.
Typus: L. squarrosa (Retz.) Dumort. (= L. myosotis Moench).
Род древнесредиземноморской ксерофитной флоры с 70 видами.
Все виды приурочены к зонам степей, полупустынь и пустынь, сухим каменистым склонам в нижнем поясе гор Евразии, Северной
Америки, Северной Африки и Австралии. В Евразии представлен 65
видами.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕКЦИЙ, РЯДОВ И ВИДОВ РОДА LAPPULA
ФЛОРЫ ЕВРАЗИИ
1. Карпобазис в ценобии (плоде) узкоконический или шиловидный, возвышающийся над эремами на 0.5-1.5 мм......................................................2.
+ Карпобазис якоревидный или узкопирамидальный, спрятан между эремами ...................................................................................................................27.
2. Однолетние многократно ветвистые растения, при созревании легко ломаются. Эремы плотно срастаются с карпобазисом, 4-5 мм дл., с диском, почти совсем закрытым его смыкающимися утолщенными краями. Поверхность эремов ровная, блестящая..................Sect. Sclerocaryum ...... 3.
+ Растения с другими признаками..................................................................4.
3. Растения опушены серыми, оттопыренными, жесткими волосками. Эре-мы покрыты крупными бугорками с якорной головкой ..............................
............................................................................................30. L. spinocarpos.
+ Растения опушены серыми, прижатыми, слегка шелковистыми волосками. Бугры на поверхности эремов крупные, в виде рогов, без якорной головки...............................................................................31. L. ceratophora.
4. Венчик воронковидный, 2-3 мм дл., с узкоколокольчатым отгибом и чешуевидными сводиками, сине-голубой или голубой ................................ 5.
+ Венчик брахиморфный, с ширококолокольчатым отгибом 3-6 мм в диам., белый или голубой. Сводики треугольные, наверху с загнутым носиком, до 1 мм дл...............................................................Sect. Microcarpae...... 9.
5. Однолетние прямостоячие растения с мелкими линейными листьями до 1.5 см шир. Эремы яйцевидно-треугольные, с узкотреугольным, хорошо выраженным диском и короткими якорными шипиками по краю. Цика-трикс базальный, узкотреугольный.........................Sect. Lipschitzia...... 6.
+ Однолетние, от основания разветвленные растения с широкими продолговатыми листьями 4-14 мм шир. Эремы узкопродолговатые, с хорошо развитым неровным диском, один край которого длиннее другого, без цикатрикса. Эремы прикрепляются узким брюшным килем. Поверхность эремов и диска с заостренными бугорками и редкими якорными шипи-ками.................................................................................Sect. Sinaicae......7.
6. Растения неветвистые. Эремы около 2 мм дл.................28. L. liptschitzii.
+ Растения от основания разветвленные, образующие многостебельный
кустик. Эремы 1.6-1.7 мм дл.........................................29. L. saphronovae.
7. Плодоножки прямостоячие, 2-5 мм дл. Горбик эрема слабо выражен. Диск по краю обведен возвышенным гладким бортиком..........33. L. occultata.
+ Плодоножки отклоненные или отогнутые вниз, 6-10 мм дл., средние прямые, более короткие. Горбик эрема хорошо выражен. Диск по краю усажен короткими якорными шипиками..........................................................8.
8. Чашечка с прижатыми к плоду чашелистиками, которые короче плода...
.................................................................................................... 32. L. sinaica.
+ Чашечка с приподнятыми чашелистиками, заметно превышает плод по длине..................................................................................34. L. mogoltavica.
9(4). Венчик белый, реже голубой. Неопадающие эремы по краю диска с приподнятыми короткими шипиками 0.2-0.3 мм дл.; опадающие эремы с длинными вздутыми шипами или с высоким чашевидным окрылением .
...................................................................................Ser. Popovianae...... 10.
+ Венчик голубой. Ценобий с гетероэремокарпией. Эремы в одном цено-бии с 2 рядами шипов или шипиков разной длины, очень редко с прямым кожистым зубчатым крылом ............................................................. 13.
10. Двулетники. Листья прикорневой розетки к плодоношению отмирают...
.......................................................................................................................11.
+ Многолетники. Листья прикорневой розетки к плодоношению сохраняются ............................................................................................................... 12.
11. Окрыление части эремов образует полушаровидную или пузыревидную чашу, по краю мелкозубчатую, загнутую внутрь к диску, снаружи усаженную якорными шипиками......................................................63. L. drobovii.
+ Окрыление части эремов плоское или слегка изогнутое, голое, по краю с длинными крупными якорными зубцами.......................64. L. semialata.
12. Венчик белый. Растения рыхлодерновинные. Листья прикорневой розетки плоские, лопатчато-ланцетовидные, зеленоватые. В ценобии 2 эрема окрыленные, 2 — бескрылые.....................................................62. L. popovii.
+ Венчик голубой. Растения плотнодерновинные. Листья прикорневой розетки линейные или ланцетовидные. В ценобии все эремы с якорными шипиками или бугорками разной длины.............................65. L. rupicola.
13. Карпобазис узкоконический, заметно превышающий высоту эремов. Эре-мы с остробугорчатой поверхностью, по краю диска с 1 рядом отогнутых шипов, шипиков или бугорков, ниже с неполным рядом более коротких якорных шипиков............................................Ser. Microcarpae...... 14.
+ Карпобазис шиловидный, слегка превышающий высоту эремов. Эремы с 2 рядами шипов или шипиков разной длины; шипы внутреннего ряда в 2 раза короче шипов наружного ряда...............Ser. Tianschanicae......20.
14. В ценобии 2 эрема с прямым кожистым зубчатым крылом, 2 другие — шиповатые.............................................................................53. L. ketmenica.
+ В ценобии все эремы шиповатые..............................................................15.
15. Растения 40-70 см выс., с рыхлыми соцветиями. Отгиб венчика 6-8 мм в диам. Эремы б. м. крупные, 3-3.5 мм дл..........................49. Ь. ЪагЪма.
+ Растения 20-40(50) см выс., с более плотными соцветиями. Отгиб венчика 3-6 мм в диам. Эремы мелкие, 2-2.5(3) мм дл..............................16.
16. Растения с 1-3 стеблями. Стебли изящные, тонкие, сероватые от прижатого опушения...................................................................50. Ь. киИкаЪтса.
+ Растения многостебельные. Стебли толстоватые, крепкие, жесткие, с войлочным или полуприжатым опушением, с тонкими, но жесткими веточками...............................................................................................................17.
17. Растения беловойлочные, пушистые, 10-25 см выс. Шипики по краю диска 0.2-0.3 мм дл...............................................................51. Ь. раиЬвпп.
+ Растения полуприжато-сероволосистые, 15-40 см выс. Шипики по краю диска длинные или редуцированы до бугорков с якорной головкой .... 18.
18. Шипики по краю диска редуцированы до бугорков .. 48. Ь. ЬгаекуевМга.
+ Шипики по краю диска 0.3-1 мм дл.........................................................19.
19. Шипики по краю диска 0.7-1 мм дл...............................47. Ь. тгегоеагра.
+ Шипики по краю диска 0.3-0.6 мм дл...............................52. Ь. ramulosa.
20. Растения двулетние, многостебельные, прикорневая розетка листьев к плодоношению отмирающая, но не опадающая. Эремы с 16-18 короткими шипиками по краю диска. На диске также расположены 12-14 коротких якорных шипиков........................................................61. Ь. аМашвтгв.
+ Растения дву-многолетние, с несколькими стеблями. Прикорневая розетка листьев не отмирающая, либо отмирающая и опадающая. Эремы с 6-10 шипами или шипиками по краю диска. На диске короткие шипики расположены в виде киля................................................................................. 21.
21. Дву-многолетние растения 25-60 см выс. Стебли одиночные или их 2-3, прямостоячие, в верхней части ветвистые. Листья прикорневой розетки б. м. широкие, 4-10 мм шир., мягкие, зеленоватые, с закругленной верхушкой.....................................................................................................22.
+ Многолетние растения 5-12 см выс. с несколькими стеблями. Листья густой прикорневой розетки узкие, линейные, вдоль сложенные, 0.6-2 мм шир., густо опушенные серыми шелковистыми волосками, с заостренной верхушкой.................................................................................60. Ь. sericata.
22. Эремы с наружным рядом длинных простертых шипов 1-2(2.5) мм дл..
....................................................................................................................... 23.
+ Эремы с наружным рядом более коротких шипов или шипиков 0.5-1.2 мм дл.............................................................................................................26.
23. Многолетние рыхлодерновинные растения с сохраняющейся прикорневой розеткой листьев. Бока эремов голые или мелкошиповатые.................24.
+ Двулетние растения с отмирающей розеткой листьев. Бока эремов остробугорчатые .................................................................................................... 25.
24. Соцветия безлистные. Листья густо, почти шерстисто опушенные..........
.........................................................................................58. L. subcaespitosa.
+ Соцветия облиственные. Листья рассеянно-, оттопыренно-волосистые ..
.....................................................................................................59. L. nevskii.
25. Венчик с отгибом 6-8 мм в диам., сводики синие. Плодоножки поникающие .................................................................................54. L. tianschanica.
+ Венчик с отгибом 4-5 мм в диам., сводики белые или желтые. Плодоножки прямостоячие....................................................................57. L. pratensis.
26. Венчик с отгибом 4-5 мм в диам. Шипики наружного ряда эремов 1-1.2 мм дл........................................................................55. L. tadshikorum.
+ Венчик с отгибом 2-5 мм в диам. Шипики наружного ряда эремов 0.50.8 мм дл...........................................................................56. L. himalayensis.
27(1). Карпобазис узкопирамидальный. Растения многолетние, многостебельные, с хорошо выраженной прикорневой розеткой листьев. Эремы с одним рядом якорных шипиков 0.1-0.2 мм дл. Венчик брахиморфный с почти плоским отгибом 4-8 мм в диам.................Sect. Rupestres......28.
+ Карпобазис якоревидный. Растения однолетние, реже двулетние, без розетки листьев. Эремы с 1-3 рядами более длинных якорных шипиков или с окрылением. Венчик воронковидный с колокольчатым отгибом 1.5-4(6) мм в диам..............................................................................................30.
28. Эремы 3-3.4 мм дл., с 14-24 прямыми шипиками. Бока эремов в расширенной части с очень мелкими якорными шипиками......46. L. nuratavica.
+ Эремы 2-2.5 мм дл., с 6-10(12) шипиками, загнутыми в сторону диска. Бока эремов без шипиков ........................................................................... 29.
29. Растения, густо опушенные сероватыми шелковистыми волосками.........
................................................................................................. 44. L. rupestris.
+ Растения, слабо опушенные мелкими щетиночками, зеленые...................
.................................................................................................. 45. L. glabrata.
30. Эремы в ценобии гомоморфные, очень редко гетероморфные, до 3 мм дл. Диск эремов без киля, очень редко с голым килем в виде ребра или с короткими шипиками. Цикатрикс треугольный, мелкий, выпуклый........31.
+ Эремы в ценобии всегда гетероморфные, узколанцетовидные, до 4 мм дл. Диск эремов всегда с килем из длинных или коротких якорных шипиков. Цикатрикс ланцетовидный, длинный и узкий, плоский или выпуклый....
.................................................................................Sect. Macranthae...... 57.
31. Эремы легко отделяются от карпобазиса при созревании, с яйцевидным широко открытым диском. Венчик голубой, с отгибом 4-6 мм в диам. ..
.......................................................................................Sect. Lappula......32.
+ Эремы с трудом отделяются от карпобазиса при созревании, с треугольным диском, закрытым узким или широким окрылением. Венчик белый или голубой, с отгибом 1.5-2 мм в диам. .. Sect. Omphalolappula ...... 52.
32. Эремы с 1-3 рядами шипов и шипиков по краю диска и на боках...........
.........................................................................................Ser. Lappula...... 33.
+ Эремы с 1 рядом длинных шипов.............................................................42.
33. Диск эрема яйцевидный, остробугорчатый, без киля. Растения прямостоячие, 40-80 см выс., в верхней трети ветвистые....................................34.
+ Диск эрема ланцетовидный, морщинисто-бугорчатый, с ясно выраженным килем из мелких якорных шипиков или бугорков. Растения 15-30 см выс., с многочисленными поднимающимися от середины под углом 45° ветвями.............................................................................Ser. Anisacanthae......40.
34. Эремы с 2 рядами равных по длине шипов до 1.5 мм дл.; под ними расположен третий неполный ряд коротких шипиков............1. L. squarrosa.
+ Эремы с 1 рядом длинных шипов или с окрылением по краю диска; под ним расположены 1-2 неполных ряда шипиков или бугорков..............35.
35. Нижние части эремов в плоде плотно соприкасающиеся. Второй боковой ряд шипиков хорошо выражен только в нижней половине эрема........36.
+ Эремы расположены рыхло. Второй боковой ряд шипиков короткий или редуцирован до бугорков с якорной головкой, либо эремы б. м. голые, без шипиков........................................................................................................37.
36. Эремы 3.5-4.5 мм дл.; у части ценобиев эремы по краю диска с широким перепончатым, по краю зубчатым окрылением, но развиваются эре-мы и с длинными шипами, 1.5-1.7(2.2) мм дл..............2. L. heteracantha.
+ Эремы 3-3.5 мм дл., по краю диска с шипами 1-1.5 мм дл......................
...........................................................................................3. L. consanguinea.
37. Эремы 2.3-3 мм дл., с 1 рядом отогнутых шипов 0.8-1.5 мм дл. по краю диска; в нижней расширенной части эрема расположен ряд мелких якорных шипиков ................................................................................................ 38.
+ Эремы 2-2.5 мм дл., с 1 рядом мелких шипиков 0.5-1 мм дл. по краю диска, либо край голый...............................................................................39.
38. Диск эремов яйцевидный, без киля....................................4. L. intermedia.
+ Диск эремов ланцетовидный, с килем из мелких шипиков ... 7. L. tuvinica.
39. Растения 15-30 см выс., со слабыми веточками и метельчатым соцветием. Эремы с шипиками................................................................5. L. tenuis.
+ Растения 20-50 см выс., с жесткими веточками и почти щитковидным соцветием. Эремы голые или с единичными шипиками по краю диска ..
......................................................................................6. L. br achy centroides.
40(33). Шипы по краю диска отогнутые в стороны, до 2 мм дл., с большой якорной головкой; шипы второго ряда в 2 раза короче ......................... 41.
+ Шипы по краю диска сливаются в широкое прямое чашевидное окрыле-ние 2-3 мм выс., с длинными зубцами по краю; под ним располагается ряд коротких, 0.3-0.8 мм, шипиков. У части эремов в ценобии окрыле-ние может быть более узким, до 1 мм выс..........................10. L. lenensis.
41. Шипики второго ряда 0.8-1 мм дл..................................9. L. anisacantha.
+ Шипики второго ряда 0.2-0.5 мм дл.............................11. L. shanhsiensis.
42. Шипы в основании расширенные, сближенные, простертые. Диск эрема яйцевидный, выпуклый, морщинисто-бугорчатый, без киля......................
...........................................................Ser. Redowskianae...... 8. L. redowskii.
+ Шипы в основании расширенные, расставленные, вздутые, с открытой полостью. Диск эрема ланцетовидный, скрытый, почти гладкий, но с килем, либо весь покрыт короткими якорными шипиками или заостренными бугорками................................................................................................43.
43. Плодущие монохазии немного поникающие, с редко расположенными плодами на плодоножках 2-4 мм дл. Венчик с отгибом 3-4 мм в диам..
..........................................................................................Ser. Strictae......44.
+ Плодущие монохазии прямостоячие, с односторонне и густо расположенными плодами на плодоножках около 1 мм дл. Венчик с отгибом 2 мм в диам..............................................................Ser. Patulae......21. L. patula.
44. Эремы по краю диска с широким или узким зубчатым окрылением.....45.
+ Эремы по краю диска с длинными шипами............................................47.
45. Эремы 2-2.2 мм дл. Зубчатая кайма 0.5-0.6 мм шир., по краю диска не несет якорных окончаний........................................................13. L. cristata.
+ Эремы более крупные, 2.2 мм дл., окрыление чашевидное, более широкое, с якорными головками на зубцах.......................................................46.
46. Растения 7-15 см выс., с прямостоячими жестковатыми стеблями. Диск и бока эремов гладкие и блестящие. Окрыление 1-1.25 мм шир..............
...............................................................................................19. L. zaissanica.
+ Растения 10-20 см выс., с приподнимающимися слабыми стеблями. Диск и бока эремов остробугорчатые или морщинистые. Окрыление 1.8-2.1 мм шир........................................................................................ 18. L. marginata.
47. Шипы на эремах 1.3-2.1(2.5) мм дл., расширенные, вздутые, с открытой полостью ....................................................................................................... 48.
+ Шипы на эремах (0.5)1-1.5(2) мм дл., б. м. расставленные, невздутые ... 49.
48. Диск эремов ланцетовидный, гладкий, с хорошо выраженным килем. Растения 10-30 см выс..................................................................12. L. stricta.
+ Диск эремов яйцевидный, бугорчатый. Киль выражен слабо. Растения 4060 см выс.......................................................................... 17. L. physacantha.
49. Эремы с 1 рядом расставленных шипиков...............................................50.
+ Эремы с наружным рядом соприкасающихся шипиков 1-2.1 мм дл.; под
первым рядом расположен неполный ряд коротких шипиков 0.1-0.3 мм дл..........................................................................................20. L. fruticulosa.
50. Растения дву-многолетние. Все эремы в ценобии развиваются............51.
+ Растения однолетние. Развивается только 1 эрем в ценобии, остальные 3
недоразвиты........................................................................ 14. L. monocarpa.
51. Эремы гомоморфные, с шипиками 1-1.5 мм дл.............16. L. caespitosa.
+ Эремы гетероморфные, 2 из них в ценобии — с шипиками 2-2.5 мм дл., 2 другие — с шипиками 0.3-0.5 мм дл............................... 15. L. karelinii.
52(31). Плоды гомоморфные................................Ser. Omphalolappula...... 53.
+ Плоды гетероморфные................................................................................56.
53. Эремы по краю диска утолщенные, с 1 рядом отогнутых шипиков. Поверхность диска и боков гладкая, блестящая........................................... 54.
+ Эремы по краю диска с широким вздутым крылом, загнутым на диск и его закрывающим ........................................................................................ 55.
54. Шипики около 1 мм дл...............................................22. L. balchaschensis.
+ Шипики 1.5-2 мм дл..........................................................25. L. deserticola.
55. Стебли одиночные, неветвящиеся, 15-25 см выс. Окрыление голое, блестящее ...................................................................................23. L. diploloma.
+ Стебли многочисленные, разветвленные, 6-10 см выс. Окрыление крючковато-бугорчатое.....................................................................24. L. krylovii.
56. Плоды на плодоножках 0.5-1 мм дл. Венчик белый. Эремы расположены на одной высоте, трех типов: с длинными шипиками, с более короткими шипиками или узким окрылением и с очень короткими шипиками (почти бугорками)..........................................Ser. Macrae......26. L. macra.
+ Плоды сидячие на укороченных плодоножках. Венчик голубой. Эремы расположены на карпобазисе низбегающе: 1 вверху (крыловидный), 2 симметричных — ниже и 1 внизу (с короткими шипиками); реже все эремы в ценобии бескрылые.......Ser. Anomalolappula......27. L. sessiliflora.
57(30). Эремы с 1 рядом расширенных в основании шипов, мелких шипиков или с зубчатым кожистым окрылением. Венчик голубой ...................... 58.
+ Эремы с 2 рядами тонких расставленных шипов и шипиков разной длины. Венчик белый...................................................Ser. Semiglabrae...... 60.
58. Эремы в одном ценобии по краю диска с мелкими тонкими отогнутыми наружу 18-22 шипиками, либо с широким кожистым зубчатым окрыле-нием до 1.5 мм шир................................Ser. Lipskyanae......43. L. lipskyi.
+ Эремы по краю диска с 8-13 длинными, до 3-4 мм дл., широкими в основании, вздутыми шипами...................................Ser. Macranthae...... 59.
59. Диск и бока эремов слабо остробугорчатые. Киль из коротких якорных шипиков хорошо выражен.................................................35. L. macrantha.
+ Диск и бока эремов гладкие и блестящие. Киль на диске слабо выражен ................................................................................................... 36. L. pavlovii.
60. Стебли одиночные, слабо разветвленные или ветвистые от основания ... 61.
+ Стебли в числе 2-3, многократно вильчато-ветвистые...............................
........................................................................................... 39. L. dzharkentica.
61. Растения 20-30 см выс. Эремы 3.2-3.5 мм дл. Диск с килем из длинных якорных шипиков до 1 мм дл....................................................................62.
Растения до 15(20) см выс. Эремы 2-3 мм дл. Диск с 1-2 рядами мелких, 0.1-0.2 мм дл., якорных шипиков.....................................................63.
Плодоножки прямостоячие...............................................37. L. semiglabra.
Плодоножки вниз отогнутые...................................................38. L. caspica.
Все эремы в плодах гетероморфные. Два эрема в ценобии с длинными, 1-1.5 мм дл., шипиками, 2 других эрема — с короткими, 0.3-0.5 мм дл.
.....................................................................................40. L. badachschanica.
+ Верхние и средние плоды плодущих веточек с двоякими эремами: часть эремов с длинными, 1.5-2.5 мм дл., шипами, остальные эремы с короткими, 0.5-1 мм дл., шипиками; нижние плоды с однородными коротко-шиповатыми эремами .....................................................41. L. duplicicarpa.
Sect. 1. Lappula; DC., 1846, Prodr. 10: 136, p. p.; Овчинникова, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1157. Typus: generis typus.
Ser. 1. Lappula; Овчинникова, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1158. Typus: generis typus.
1. L. squarrosa (Retz.) Dumort., 1827, Fl. Belg.: 40; Овчинникова, 2005, Turczaninowia, 8, 2: 9.
Описан из Европы. Lectotypus (Selvi in Cafferty et Jarvis, 2004: 803): «Hab. in Europae argillosis nudis, ruderatis» (LINN, Herb. N 180.9).
На остепненных лугах и галечниках рек, в луговых степях, как сорное на залежах и пустырях, вдоль дорог и в посевах. — Евразия (кроме высокоарктических районов). — Общ. распр.: Сев. Америка, Африка.
2. L. heteracantha (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 427, табл. 22, 13; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 72; Доброч., 1981, во Фл. европ. части СССР, 5: 167; Овчинникова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 135, табл. 18, 3. — Echinospermum heteracanthum Ledeb., 1823, Suppl. Index Sem. Horti Acad. Dorpat.: 3. — E. semicinctum Steven, 1851, Bull. Soc. Nat. Moscou, 24, 5: 605. — Lappula echinata Gilib. var. heteracantha Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 139, p. p. — L. heterocarpa Klok. et Artemcz., 1952, Бот. журн. АН УРСР, 11, 3: 81. — L. squarrosa (Retz.) Dumort. subsp. heteracantha (Ledeb.) Chater, 1972, in Fl. Europ. 3: 118. — L. semicincta (Steven) M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 429; Доброч., 1981, цит. соч.: 167. — L. consanguinea (Fisch. et C. A. Mey.) Gürke var. cupuliformis C. J. Wang,
62. +
63.
1981, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 88; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16:
411. — L. anocarpa C. J. Wang, 1981, l. c.: 93; Zhu et al., 1995, l. c.:
412. — L. squarrosa auct. non Dumort.: Edmondson, 1978, in Fl. Turkey, 6: 259. — L. myosotis auct. non Moench: Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 132, p. p.; Sadat, 1989, Mitt. Bot. Staatssamm. München, 28: 34, p. p. — L. gansuensis X. D. Wang et C. J. Wang, 1992, Acta Phytotax. Sin. 30: 369, fig. 1, 5-8. — L. granulata auct. non M. Pop.: Zhu et al., 1995, l. c.: 409, p. min. p.
Описан из Астраханской обл. Holotypus: «Astrachan, № 91, Herb. Ledebour» (LE!, cum isotypo).
На песчаных местах и каменистых обнажениях в степях, полупустынях и на горных склонах. — Россия: Европ. часть (Поволжье), Кавказ, Сибирь (Республики Алтай и Тыва, Новосибирская и Кемеровская обл.). — Зап. Европа: Франция, Чехия, Словакия, Венгрия, Румыния (по данным Hlavacek, 1958). — Вост. Европа: Украина (Подолия, Крым). — Кавказ. — Юго-Зап. Азия: Турция, Иран, Афганистан. — Центр. Азия: Монголия (Монг.-Алтай), Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н, Ганьсю).
Признаки вида и его распространение в Восточной Европе и на Кавказе подробно обсуждались М. Г. Поповым (1953). Я разделяю его точку зрения. Эремы в ценобии L. heteracantha гетероморфные, двух типов. В верхней части плодущих веточек 2 эрема имеют внутренний ряд длинных оттопыренных не сросшихся между собой шипиков и внешний неполный ряд коротких якорных шипиков; 2 других эрема по краю диска с широким приподнятым чашевидным крылом, под которым располагается неполный ряд коротких шипиков. Необходимо отметить, что материал с Кавказа и Поволжья более близок к L. squarrosa (некрыловидные эремы несут признаки этого вида), а растения из Сибири и Китая более близки к L. consanguinea (Fisch. et C. A. Mey.) Gürke. Внешний облик растений на всем ареале от Франции до Китая сходен с L. squarrosa, это высокие стройные темно-зеленые растения с торчащими вверх веточками, приуроченные к каменистым горным луговым степям, иногда поднимающиеся в субальпийский пояс (Овчинникова и др., 2004). Особая форма — var. omskiana M. Pop., обнаруженная Поповым (1953) около Омска, отнесена мною к L. fruticulosa Ovczinnikova.
3. L. consanguinea (Fisch. et C. A. Mey.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 447, табл. 22, 9; Доброч., 1981, во Фл. европ. части СССР, 5: 168; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 132, p. p.; Старченко, 1991, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 5: 269; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 411, p. p.; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 86; Овчинникова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 134, табл. 18, 10. — Echinospermum
consanguineum Fisch. et C. A. Mey., 1838, Index Sem. Hort. Bot. Petropol. 5: 35. — Lappula echinata Gilib. var. consanguinea Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 140. — L. myosotis auct. non Moench: Chater, 1972, in Fl. Europ. 3: 118, p. p.
Описан с Алтая. Typus: «Altai — Gebler. Cult. in hort. bot. Petrop., 1838, C. A. Meyer» (LE!, cum isotypo).
На остепненных лугах и галечниках рек, в луговых степях, как сорное на залежах и пустырях, вдоль дорог и в посевах. — Евразия (кроме высокоарктических районов).
4. L. intermedia (Ledeb.) M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 440, p. p., quoad pl. altaic.; Овчинникова, 2005, Turczaninowia, 8, 2: 9.
Описан с Алтая. Holotypus: «Altai, in sabulosis ad fluvium Katunja, 1826, № 372 [fl., fr.], Bunge» (LE!).
На сухих степных склонах, каменистых осыпях, известняковых скалах. — Россия: Сибирь (в пределах Алтае-Саянской горной области). — Средн. Азия: Казахстан (хребты Нарымский и Саур, Джунгарский Алатау), Кыргызстан (Центр. Тянь-Шань). — Центр. Азия: Монголия (Монг.-Алт.), Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н).
Выделенный Л. М. Раенко (2000) изотип данного таксона из «Herb. Ledebour», имеющий этикетку «Altai, 1826», принадлежит к другому виду — L. stricta (Ledeb.) Gürke.
Новые местонахождения вида приведены нами ранее (Овчинникова, 2005б). Литературные данные о распространении этого вида на территории Монголии и Китая (Zhu et al., 1995; Губанов, 1996) относятся большей частью к L. redowskii (Hornem.) Greene.
5. L. tenuis (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 442; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 222; Доброч., 1981, во Фл. европ. части СССР, 5: 168; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 406; Овчинникова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 141, табл. 18, 9. — Echinospermum tenue Ledeb., 1829, Fl. Alt. 1: 201. — Lappula redowskii auct. non (Hornem.) Greene: Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 146, p. min. p. — L. stricta auct. non (Ledeb.) Gürke: Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 130, p. min. p. — L. marginata auct. non (Bieb.) Gürke: Chater, 1972, in Fl. Europ. 3: 118, p. p.
Описан из Сибири. Holotypus: «Altai, ad fluv. Tscharysch, legit Ledebour, pr. Smejow, Politow, 1826 [fl., fr.]» (LE!).
На сухих степных склонах и лугах. — Россия: Европ. часть (Южн. Урал: ст. Атаманская, Уфа, Оренбург), Сибирь (Алтайский
край). — Средн. Азия: Казахстан (вост.). — Центр. Азия: Китай (Джунгария).
Этот вид близок сразу к трем видам. На Алтае очень трудно отличим от L. intermedia — только более мелкими расставленными шипиками на эремах и отсутствием якорных шипиков-бугорков в расширенной части эрема, более субтильным габитусом. Очень часто его можно спутать с L. stricta (Ledeb.) Gürke, который отличается ланцетовидным узким диском, наличием киля и более вздутыми основаниями длинных шипов на эремах. Однако разновидность L. stricta var. nana Kryl. практически неотличима от L. tenuis. Растения из Сев. Казахстана, имеющие компактное, почти щитковидное соцветие и определяемые как L. tenuis, на самом деле принадлежат к L. brachy-centroides M. Pop. Уменьшение числа рядов и отдельных шипиков, укорочение их вплоть до полного исчезновения в плодах L. consanguinea — L. intermedia — L. tenuis — L. brachycentroides подчеркивает тесное единство ряда, что было справедливо отмечено М. Г. Поповым (1951).
6. L. brachycentroides M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 314; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 444; Голоск., 1964, во Фл. Ка-захст. 7: 223; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 132. — Echinospermum brachycentrum auct. non Ledeb.: Trautv., 1866, Bull. Soc. Nat. Moscou, 39, 2: 427, p. p.; Липский, 1910, Тр. Петерб. бот. сада, 26: 553-556, p. p.
Описан из Казахстана. Lectotypus (Раенко, 1995, in sched.; Ovczinnikova, hic designatus): «Songoria, montibus Dscharly, 21 VI 1843, A. Schrenk» (LE!, cum isolectotypo).
На каменисто-щебнистых склонах в нижнем горном поясе. -Россия: Сибирь (Алтайский край и Республика Алтай). — Средн. Азия: Казахстан (Актюбинская, Акмолинская и Карагандинская области).
L. brachycentroides для Сибири впервые приведен Н. А. Усик (2002), которая считает этот вид среднеазиатским. По нашему мнению, этот североказахстанский степной вид распространен в пределах 59-75° с. ш. и 48-51° в. д. Местонахождения вида в Алтайском крае и Республике Алтай соответствуют восточной границе распространения (Овчинникова и др., 2004).
7. L. tuvinica Ovczinnikova, 1997, во Фл. Сиб. 11: 142, табл. 18, 15. — L. microcarpa auct. non (Ledeb.) Gürke: Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 191.
Описан из Республики Тыва. Holotypus: «Тува, Улуг-Хемский р-н, Западный Саян, Уюкский хребет, междуречье Баян-Кол и Эжим, в посевах, 16 VII 1975, № 2733, М. Ломоносова, Г. Грушевская» (LE!, isotypi — NS!).
В опустыненных степях и на остепненных лугах в нижнем горном поясе. — Россия: Сибирь (Новосибирская, Кемеровская обл., Алтайский край, Республики Алтай, Xакасия, Тыва). — Средн. Азия: Казахстан (Призайсанье). — Центр. Азия: Зап. Moнгoлия (р. Чингиль).
Вид занимает промежуточное положение между L. consanguinea, от которого отличается более мелкими эремами с более короткими шипиками и острошероховатой поверхностью, а также более разветвленным соцветием, и L. microcarpa (Ledeb.) Gürke, в отличие от которого имеет мелкий ворон-ковидный венчик, короткий карпобазис и столбик, яйцевидные эремы.
Ser. 2. Redowskianae Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1159.
Typus: L. redowskii (Hornem.) Greene.
8. L. redowskii (Hornem.) Greene, 1891, Pittonia, 2: 182; Овчинникова, 2005, Turczaninowia, 8, 2: 9.
Описан из России («Habitat in Imperio Ruthenica»). Typus: Type Herb. N 126 II.7 - 126 III.1 (C, photo — NSK!). — Рис. 1.
На каменистых и щебнистых южных склонах, галечниках, в степях. — Россия: Сибирь (от Алтая до Даурии, Якутия). — Центр. Азия: MornwM (Прихубс., Xэнт., Xанг., Moнг.-Даyp., Ср. Xалха, Вoст.-Moнг., Дол. оз., Вост. Гоби, Гоби-Алт.), Китай (сев.-зап. и сев.-вост.). — Общ. распр.: Сев. Америка (Канада: Британская Колумбия; США: Аляска, от Калифорнии до Дакоты, Техас).
Ранее нами был выбран неотип (Овчинникова, 2005б: 11): «In arenosis ad Baicalem prope Kultuk, 1830, Turcz.» (LE!).
В 1891 г. E. L. Greene (1891) на основании гербарных материалов из западных штатов США описал Lappula redowskii Greene. В синонимах он указал Myosotis redowskii Hornem. и Echinospermum redowskii Lehm. Вид M. redowskii был описан J. W. Hornemann (1813-1815) из «imper. ruthenico ...Missa ex Moscovia sub hoc nomine 1811». В кратком диагнозе: «seminibus aculeis glochidibus, caule simplici stricto, foliis lanceolato-linearibus reflexis pilosis» не отражено никаких характерных черт вида. Типовой материал M. redowskii нами обнаружен в Копенгагене (С) (рис. 1). Однако, где он собран, кем и как оказался у Xopнеманна, по-прежнему остается неясным. Велика вероятность, что к Xopнеманнy мог попасть гербарий И. Редовского, собранный им в 1806 г. около Култука у южной оконечности оз. Байкал или в любом другом районе Вост. Сибири по его пути на Камчатку, где он вскоре погиб (Бородин, 1908: 101).
Нами доказана независимость Lappula redowskii от L. intermedia и L. anisacantha (Turcz. ex Bunge) Gürke и показаны его отличия от L. patula (Lehm.) Menyharth. и L. stricta (Ledeb.) Gürke (Овчинникова, 2005б). Знакомство с типовым образцом Xopнеманна Myosotis redowskii показало, что это
Рис. 1. Тип Lappula redowskii (Hornem.) Greene (C).
растение раннего сбора, еще не вполне развившееся, сильно ветвистое от середины и заканчивающееся верхушечным дихазием, точно так же, как растения Lappula redowskii из Калифорнии, с Верхоянского хребта в Якутии и гербарные образцы «Echinospermum intermedium Ledeb.?», собранные H. С. Турчаниновым в Култуке. Стебли Lappula intermedia обычно ветвятся в верхней части, соцветие состоит из 1-2 дихазиев. Растения L. anisacantha сильно ветвистые почти от самого основания, образующие «метлу», так же как L. squarrosa.
Ser. 3. Anisacanthae Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1160.
Typus: L. anisacantha (Turcz. ex Bunge) Gürke.
9. L. anisacantha (Turcz. ex Bunge) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; Овчинникова, 2005, Turczaninowia, 8, 2: 9.
Описан из окр. оз. Байкал. Lectotypus (Попов, 1953: 446, «тип»; Ovczinnikova, hic designatus): «In siccis ad Baicalem, 1830, Turcz. Herb. Ledeb. № 709.3» (LE!).
На степных склонах и песках. — Россия: Сибирь (Красноярский край: юг, включая Республику Хакасия; Республика Тыва; Прибайкалье; Забайкалье), Дальн. Восток (юг). — Центр. Азия: Монголия (Ханг., Монг.-Даур., Вост.-Монг.), Китай (сев.-зап., центр. и сев.-вост.).
На гербарном листе, обозначенном в качестве лектотипа, имеется надпись Н. С. Турчанинова «Echinospermum anisacanthum m.». Л. М. Раенко (2000) в качестве лектотипа был предложен другой гербарный лист из гербария Турчанинова: «In locis ad Baicalem, 1830 [fl., fr.], Turczaninow» (LE), который нам найти не удалось.
Один из характерных признаков этого вида — наличие двух рядов шипов на эремах. Шипы по краю диска длинные, 1.3-2 мм дл., распростертые, с широким основанием и большой якорной головкой, шипики второго ряда в 2 раза короче, на что особенно обращал внимание автор. Работая с гербарием Ледебура и Турчанинова, М. Г. Попов (1953) во «Флоре СССР» впервые четко выявил признаки и ареал L. anisacantha, показал изменчивость этого вида, описал разновидность var. lenensis M. Pop. Кроме того, из материала L. echinata Gilib. (= L. squarrosa) Попов выделил var. sibirica M. Pop. (= L. sibirica M. Pop.), собранную на песках в бассейне р. Баргузин (typus: «Забайкальская обл., басс. р. Баргузин, на больших буграх Тулуто, 22 VI 1911, № 95, А. Жукова» — LE!). Все сборы из Республики Бурятия, определенные им как L. sibirica, без сомнения, принадлежат к L. anisacantha.
В. М. Старченко (1985, 1991) указала этот вид для Дальнего Востока только из окр. Аяна по сборам Г. С. Т. Тилинга. Этикетки сборов этого вида в Монголии и Китае приведены нами ранее (Овчинникова, 2005б).
10. L. lenensis M. Pop. ex Ovczinnikova, 1997, во Фл. Сиб. 11: 137, табл. 19; Овчинникова, 2005, Turczaninowia, 8, 2: 9.
Описан из Якутии. Holotypus: «Якутская обл., р. Амга, правый приток р. Алдана, Дирин-апата, 3 VIII 1902, № 615, П. Оленин» (LE!, cum isotypis).
На каменистых берегах рек и галечниках. — Россия: Сибирь (Зап. Заангарье; Иркутская обл.; Якутия: басс. рек Лена, Яна, Индигирка, Колыма), Дальн. Восток (сев., редко).
Список образцов, не цитированных при первоописании, а также гербар-ные этикетки сборов, определенных после выхода «Флоры Сибири», приведены ранее (Овчинникова, 2005б).
11. L. shanhsiensis Kitag., 1962, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto), 20: 48; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 409. — L. heteromorpha C. J. Wang, 1981, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 95; Zhu et al., 1995, l. c.: 412.
Описан из Китая. Typus: «Hab. China bor.: prov. Shan-hsi, prope Tai-yuan, inter Tung-chen et Heng-shuei-chen, 8 V 1942, N 211, M. Tatewaki, I. Hurusawa» (TI).
На горных лугах, вдоль полей и около жилья. — Центр. Азия: Китай (Ганьсю, Хебей, Внутр. Монголия, Шаньси, Тибет).
По морфологическим признакам и ареалу чрезвычайно близок к L. anisacantha и, возможно, относится к числу его синонимов.
Ser. 4. Strictae M. Pop. ex Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1160.
Typus: L. stricta (Ledeb.) Gürke.
12. L. stricta (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflan-zenfam. 4, 3a: 107; Овчинникова, 2005, Turczaninowia, 8, 2: 9.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Ad fl. Irtysch inter fl. Kurtschum et lacum Noor-Saisan [1826, fr.], N 372 [Meyer]» (LE!, cum isotypis).
На каменистых и щебнистых склонах, в опустыненных степях. — Россия: Европ. часть, Сибирь (Западная и Средняя — юг). — Средн. Азия: Казахстан (сев. и юго-вост.), Таджикистан (Бадахшан), Кыргызстан. — Центр. Азия: Монголия (Ханг., Монг.-Алт., Ср. Хал-ха, Вост.-Монг., Котл. оз., Дол. оз., Вост. Гоби, Джунг. Гоби, Заалт. Гоби), Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н, Ганьсю, Внутр. Монголия).
13. L. cristata (Bunge) B. Fedtsch., 1915, Растит. Туркест.: 663; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 419; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 217; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 129. — Echino-
spermum cristatum Bunge, 1839, Delect. Sem. Horto Bot. Dorpat.: 8. — E. cristatum Bong., 1841, in Bong. et C. A. Mey., Verzeichn. am Saissan-nor...: 49, tab. 11. — Omphalodes cristata DC., 1846, Prodr. 10: 160. — Lappula redowskii var. diploloma Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzen-fam. 4, 252: 150, p. p.
Описан из Казахстана («Desert. Songoria, Bunge»). Lectotypus (Ovczinnikova, hic designatus): «Ad lacum Saisang-Nor, prope dictum Irtysch nigrum, 17 VI 1838, Politow» (LE!).
На песчаных берегах рек и озер. — Средн. Азия: Казахстан (Призайсанье, Центрально-Казахстанский мелкосопочник). Эндемик.
М. Г. Попов (1953) и Л. М. Раенко (2000) считают, что вид описан по сборам Политова и растениям, выращенным в Петербургском ботаническом саду в 1839 г. из семян его сбора. По этим же материалам описал свой вид Г. Г. Бонгард. На гербарном листе с такой же этикеткой стоит его подпись, а в протологе имеется прекрасно выполненный рисунок общего вида растения с деталями цветка и плода.
Очень редкий вид, известный из нескольких точек (Овчинникова и др., 2004). Образует гибриды с L. stricta и L. marginata (Bieb.) Gürke, с которыми встречается в одних сообществах, сходен по габитусу и имеет одинаковую поверхность эремов. Также близок к L. diploloma (Schrenk) Gürke по наличию в соцветии длинных прицветников и вздутого крыла с полыми шипами (но без якорной головки) (рис. 2, 1). A. Brand (1931) относил эти виды к одной разновидности L. redowskii var. diploloma, а М. Г. Попов (1953), вместе с L. balchaschensis, к ряду Diplopleura M. Pop. секции Sclerocaryum DC. et A. DC.
14. L. monocarpa C. J. Wang, 1981, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 98; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 413.
Описан из Китая («Nourth-West Xinjiang, Jeminay Xian»). Typus: ?
На горных лугах на выс. 1100 м над ур. м. — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н.). Эндемик.
Возможно, является лишь формой L. stricta, у которого развивается только один крупный эрем в ценобии вместо четырех.
15. L. karelinii (Fisch. et С. А. Mey.) Kamelin, 1993, Novon, 3: 263; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 408. — Echinospermum karelinii Fisch. et C. A. Mey., 1845, Index Sem. Hort. Bot. Petropol. 11: 67. — Lappula xinjiangensis C. Y. Yang ex C. J. Wang, 1981, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 84.
Описан из Казахстана. Holotypus: Kazakhstan, «Soongaria [Grown at St. Petersburg Botanical Garden by C. A. Meyer in 1845 from seed collected by G. Karelin]» (LE!).
Рис. 2. Ценобии и эремы видов родов Lappula Gilib. и Lepechiniella M. Pop.: 1 — Lappula cristata (Bunge) B. Fedtsch.; 2 — L. karelinii (Fisch. et С. A. Mey.) Kamelin; 3 — L. physacantha Golosk.; 4 — L. zaissanica (Aralbaev) Aralbaev; 5 — L. marginata (Bieb.) Gurke; 6 — L. diploloma (Schrenk) Gurke; 7, 8 — L. fruticulosa Ovczinnikova (7 — L. heteracantha (Ledeb.) Gurke var. omskiana M. Pop.); 9, 10 — L. balchaschensis M. Pop.; 11 — L. macra M. Pop. ex Golosk.; 12 — L. duplicicarpa Pavlov; 13 — L. lipschitzii M. Pop.; 14 — L. spinocarpos (Forsk.) Aschers. ex Kuntze; 15 — L. ceratophora (M. Pop.) M. Pop.; 16 — L. glabrata M. Pop.; 17 — L. barbata (Bieb.) Gurke; 18 — L. tadshikorum M. Pop.; 21 — L. tuberculata Zakirov; 19 — Lepechiniella korshinskyi M. Pop.; 20 — L. balchaschensis M. Pop. 1-3, 5, 6, 8, 13, 14, 16-21 — ценобий; 4a, 76, 10, 11a, 15a — вид эрема со стороны цикатрикса; 46, 7a, 9, 116, в, 12a, 6, 156 — вид эрема со стороны диска.
На песках и галечниках в поймах рек и на окраинах ленточных боров. — Россия: Сибирь (Алтайский край на границе с Казахстаном). — Средн. Азия: Казахстан (Семипалатинская и Павлодарская обл., Призайсанье). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н: Bur quin Xi an).
Очень близок к L. stricta, особенно к его разновидности var. leiocarpa M. Pop., но отличается укороченными недоразвитыми шипиками на части эремов и заметно мелкобугорчатой или голой поверхностью диска (рис. 2, 2). М. Г. Попов (1953) рассматривал этот вид как L. tenuis var. karelinii (Fisch. et C. A. Mey.) M. Pop., но справедливо отмечал, что, возможно, лучше относить эту разновидность к L. stricta. Описанный из Китая L. xinjiangensis (typus: «China, Xinjiang: Burquin Xian, Ertix He, alt. 400 m, 28 V 1972, C.Y.Yang A-720042» — XJA) Р. В. Камелин (1993) относит в синонимы к L. karelinii. Гербарный материал по L. xinjiangensis я не видела.
16. L. caespitosa C. J. Wang, 1980, Acta Phytotax. Sin. 18, 4: 521, fig. 1, 1-4; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 408.
Описан из Китая. Typus: «Xizang, Zanda xian, alt. 4200 m, 5 VII 1976, N 76-7922, Qing-Zang Exped.» (HP).
На аллювиальных, песчаных и щебнистых склонах в сухих ущельях гор на выс. 4200 м над ур. м. — Центр. Азия: Китай (юго-зап. Тибет: Zanda Xian). Эндемик.
Автор вида (Wang, 1980) не указывает его родства. L. caespitosa — дву-многолетнее многостебельное растение с густой дерновинкой из линейных торчащих вверх листьев. Шипики единственного ряда на эремах вверх торчащие, в числе 10-12, боковые стороны эремов морщинистые, почти гладкие, столбик не выдается над верхушками эремов. По всем признакам этот вид близок к L. stricta, от которого отличается только многолетним ростом. Авторы обработки рода Lappula для «Flora of China» (Zhu et al., 1995) считают, что этот вид родствен Lepechiniella alatavica (Golosk.) Ovczinnikova.
17. L. physacantha Golosk., 1977, Бот. мат. (Алма-Ата), 10: 34; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 136; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 414.
Описан из Кыргызстана. Holotypus: «Центральный Тянь-Шань, Кочкорская долина, 25 км на северо-восток от Кочкорки Киргизской ССР, каменисто-галечниковая пустыня, 1 VII 1958, № 1024, цв., пл., И. Губанов» (AA!, isotypus — LE!).
В песчаных, глинистых и каменисто-галечниковых пустынях и опустыненных степях. — Россия (Сибирь). — Средн. Азия: Казахстан, Кыргызстан. — Центр. Азия (Китай: Тянь-Шань).
В. П. Голоскоков (1977) сравнивает свой вид с L. marginata (Bieb.) Gürke, отличая его мощным ростом, более крупным венчиком, ланцетовидным дис-
ком эремов и более узким окрылением (рис. 2, 3), а также особым ареалом и экологическими условиями обитания в высокогорной пустыне Центр. Тянь-Шаня. Отличается от L. stricta более крупными плодами и бугорчатым диском с невыраженным килем. Как показало изучение гербарных материалов, такие растения встречаются в Вост. Казахстане, Алтайском крае, Республике Алтай и китайском Тянь-Шане (Овчинникова и др., 2004).
18. L. marginata (Bieb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 425, табл. 22, 3; Chater, 1972, in Fl. Europ. 3: 118, p. p.; Доброч., 1981, во Фл. европ. части СССР, 5: 167; Овчинникова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 139, табл. 18, 2. — Myosotis marginata Bieb., 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1: 120. — Echinospermum marginatum Lehm., 1818, Pl. Asperif. 2: 130. — E. marginatum f. laevis Kryl., 1907, Фл. Алт. 4: 903. — Lappula redowskii var. marginata (Bieb.) Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 149. — L. marginata var. laevis Kryl., 1937, Фл. Зап. Сиб. 9: 2248. — L. coronifera M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 713, 472; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 86. — L. platyacantha W. T. Wang ex C. J. Wang, 1981, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 89. — L. granulata auct. non M. Pop.: Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 209, p. p.; Губанов, 1996, цит. соч.: 86; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 409, p. p.
Описан из окрестностей Астрахани («in vineis circa Astrachan frequens»). Lectotypus (Ovczinnikova, hic designatus): «Ad ripas Wolgae australis. Myosotis, Lappulae affinis» (LE!).
В сухих степях, на прибрежных галечниках, по песчаным местам в полупустыне. — Россия: Европ. часть (г. Саратов, Соколова гора; Волгоградская обл., Сарепта; Прикаспийская низм.), Кавказ (Прику-мье, Терек), Сибирь (Алтайский край, Республики Алтай и Тыва, юг Красноярского края). — Средн. Азия: Казахстан (Центрально-Казахстанский мелкосопочник, Призайсанье). — Центр. Азия: Монголия (Ханг., Монг-Алт., Вост. Монг., Котл. оз., Вост. Гоби, Гоби-Алт., Джунг. Гоби), Китай.
В Гербарии LE хранятся только два оригинальных гербарных образца Myosotis marginata Bieb., подписанные Ф. К. Биберштейном. Один из них выбран нами в качестве лектотипа. Второй лист из гербария Мертенса, собранный Прескоттом (J. D. Prescott) в Астрахани, подписан Биберштейном как Myosotis marginata в 1823 г.
Во «Флоре СССР» М. Г. Попов (1953) из состава L. marginata выделил L. granulata (Kryl.) M. Pop., который определил так: «от типичной формы var. laevis Kryl. вид отличается вверх поднимающимися тонкими слабыми ветвя-
ми, узкими почти линейными листьями, более длинными плодоножками, густо белобугорчатой поверхностью боков и диска, более узкой, на некоторых орешках почти исчезающей каймой вокруг диска». Растения с такими признаками встречаются по всему дизъюнктивному ареалу L. marginata.
Обычно все 4 эрема в ценобии L. marginata развиваются одинаково (рис. 2, 5). Вид L. coronifera M. Pop., описанный Поповым (1953) из Прибалхашья (t y p u s: «Семипалатинская обл., южная часть Семипалат. уезда, около дер. Таубанки, берег р. Чар-Гурбан, песчано-галечниковая отмель, 26 VI 1914, № 1103а, Н. В. Шипчинский» — LE!) имеет гетероморфные эремы 2 типов: 2 эрема имеют ряд длинных оттопыренных несросшихся между собой шипов, два других — по краю диска с широким приподнятым чашевидным крылом; под крылом бока остро бугорчатые. Бескрылые эремы сходны с эрема-ми L. stricta, что отмечал еще Попов при описании вида. Попов считал L. coronifera гибридом между Lepechiniella omphalodes и Lappula stricta и отнес его к ряду Sub-Lepechiniella M. Pop. Изучение плодов этого вида показало, что строение крыла у него сходно с таковым у L. marginata, в связи с чем я склонна относить единственный типовой экземпляр L. coronifera к этому виду, тем более что в Гербарии LE хранится образец L. marginata с этикеткой: «Семипалатинский у. и округ, Ленинская вол., песчаная отмель р. Чар-Гурбан, 31 VII 1928, № 173, И. Блюменталь», подписанный Поповым как «L. marginata var. kirghisorum M. Pop».
Растения из Центр. Казахстана с прямыми крепкими стеблями, прямостоячими ветвями, закругленными вверху листовыми пластинками и более мелкими плодами с промежуточными между L. marginata и L. stricta признаками Попов (1953) выделял как L. marginata var. kirghisorum M. Pop. (= L. kirghisorum M. Pop.) (typus: «Tersakan, 15-16 V 1842, № 591, Schrenk» — LE!). Эти растения встречаются по всему ареалу, общему для L. marginata и L. stricta, поэтому могут быть отнесены к одному из этих видов. Я оставляю разновидность в составе L. marginata.
19. L. zaissanica (Aralbaev) Aralbaev, 1995, Novon, 5, 2: 119. — L. coronifera M. Pop. subsp. zaissanica Aralbaev, 1990, Бот. журн. 75, 5: 707.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Казахстан, Зайсанская котловина, южное подножье г. Шубаршилик, песчаная соляная пустыня, 8 VI 1984, Н. К. Аралбаев» (AIC, isotypus — LE!). Paratypus: «Северное Призайсанье, возвышенность Киин-Кериш, в логах третичных глин, 18 V 1985, Н. Аралбаев» (AIC).
В песчано-галечниковых соляных пустынях, на обнажениях пест-роцветных гипсоносных глин. — Средн. Азия: Казахстан (Призайсанье). Эндемик.
По мнению автора (Аралбаев, 1990), вид тесно связан с L. coronifera, который, возможно, является гибридом между L. zaissanica и L. stricta. По
внешнему облику L. zaissanica похож не на L. striata и, тем более, не на L. coronifera, а, скорее, на представителей ряда Omphalolappula (Brand) Ovczinnikova, которые встречаются в пределах его ареала. Как показало изучение поверхности эремов, у L. zaissanica выгавлен особый ровный неясно скульптурированный тип поверхности. Подобная же поверхность наблюдается только у L. diploloma (Schrenk) Gürke из ряда Omphalolappula. Оба вида обитают на песках Восточного Казахстана, но относятся к разным секциям, так как имеют разный тип окрыления (рис. 2, 4, 6) и отличаются по признакам венчика.
20. L. fruticulosa Ovczinnikova, 2001, Бот. журн. 86, 5: 133. — ? Echinospermum casanense Wirzen, 1839, Geogr. Pl. Casan.: 84. — Lappula heteracantha (Ledeb.) Gürke var. omskiana M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 429, descr. ross., in adnot.; Овчинникова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 135, in adnot. — L. dzharkentica auct. non M. Pop., nec Golosk.: Овчинникова, 1997, цит. соч.: 135.
Описан из Сибири. Holotypus: «Алтайский край, Угловский р-н, окрестности пос. Павловка, мелкотравная полынно-злаковая каменистая степь, 7 VI 1983, И. Махатков» (LE!).
В разнотравно-злаковых песчаных и каменистых степях. — Россия: Сибирь (Омская и Новосибирская обл., Алтайский край, Республики Алтай и Тыва). — Средн. Азия: Сев. Казахстан.
Более всего близок к L. stricta, но хорошо отличается от него признаками плода: остробугорчатым диском, по средней линии всегда с хорошо выраженным килем из ряда мелких якорных шипиков, эремами по бокам и в нижней части остро бугорчатыми. У L. stricta диск эремов гладкий или морщинистый, без киля, бока и низ эремов гладкие или морщинистые (рис. 2, 8).
Во «Флоре СССР» М. Г. Попов (1953) в составе вида L. heteracantha описал разновидность var. omskiana M. Pop. из окрестностей Омска по следующим материалам (все в LE): «Omsk, C. A. Meyer», «Омск, № 2099, Слов-цов», «Зап. Сибирь, Акмолинская обл., Омский окр., Омск, на прав. берегу Оми, 6 VI 1884, К. Гольде», «Енисейская губ., Красноярский у., дорога к Монастырю, 29 V 1910, № 168, А. П. Ермолаев». Все они определялись как L. stricta, так как внешне сходны. Первоначально я (Овчинникова, 1997а) согласилась с мнением Попова и выявила еще одно местонахождение разновидности: «Алтайский край, Бурлинский р-н, дер. Новая Георгиевка, берег оз. То-польного, 19 VI 1956, Е. Вандакурова, Е. Лапшина» (NS). При анализе признаков плода я пришла к заключению, что var. omskiana следует отнести к L. fruticulosa (рис. 2, 7). Образец, собранный Ермолаевым в Енисейской губ., определен мною как L. lenensis.
Ser. 5. Patulae Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1161.
Typus: L. patula (Lehm.) Menyharth.
21. L. patula (Lehm.) Menyharth., 1В77, Kal. Videx. Novenyt.: 120; Овчинникова, 2005, Turczaninowia, В, 2: 9.
Описан с Кавказа и нижней Волги («Hab. in deserto Caucasico-Caspico ad Kumam et Terek nec non ad Wolgam inferiorem circa Sarep-tanam coloniam et urbem Astrachan»). Typus: HBG.
На глинистой и супесчаной ночве, засоленных лугах, галечниках но долинам рек, на нолях и залежах. — Россия: Европ. часть, Кавказ, Сибирь (известно только одно местонахождение в Алтайском крае). — Европа. — Кавказ. — Юго-Зап. Азия. — Средн. Азия (Казахстан). — Центр. Азия: Moнгoлия (Ханг., Заалт. Гоби), Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н). — Юго-Вост. Азия. — Общ. распр.: Африка.
Близкие виды L. capensis Brand и L. eckloniana Brand описаны из Южной Африки.
Sect. 2. Omphalolappula (Brand) Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, В: 1161.
Typus: L. concava (F. Muell.) F. Muell.
Ser. 6. Omphalolappula (Brand) Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, В: 1162.
Typus: L. concava (F. Muell.) F. Muell.
22. L. balchaschensis M. Pop. ex Golosk., 1975, Фл. и растит. рес. Казахст.: 73; Овчинникова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 133. — L. balchaschensis M. Pop. ex Pavlov, 1945, Бот. журн. 30, 4: 190, nom. nud.; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 423, descr. ross.; Набиев, 19В6, в Оп-ред. раст. Средн. Азии, В: 130; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 405; Губанов, 1996, Консн. фл. Внеш. Mom.: В6.
Онисан из Казахстана («Ad ripam borealem sinus Bertys (lacus Balchasch), declivia lapidosa monticulorum, 13 VI 1934, fl. et fr., M. Popov legit. In Herbario Instituti Botanicae Acad. Sci. RSS Kazachstaniae (Alma-Ata, AA) conservatur»). Holotypus: «Каз. АССР, северный берег Балхаша y залива Бертыс, каменистые склоны сонок, 13 VI 1934, цв. и пл., M. Г. Попов» (AA!, isotypi — AA!, MW).
На песчано-каменистых и щебнистых ночвах в полупустыне, но скалам пустынных сонок и низкогорий. — Россия: Сибирь (Республики Алтай (устье р. Чеган-Узун) и Тыва (Убсунурский и Эрзинский р-ны)). — Средн. Азия: Казахстан (Бетпакд., Зайс.), Кыргызстан (котловина оз. Иссык-Куль). — Центр. Азия: Moнгoлия (Mornn-Алт., Гоби-Алт., Джунг. Гоби, Алаш. Гоби), Китай (Синьцзян: г. Турфан).
Близок L. diploloma (Schrenk) Gürke, но хорошо отличается от него невздутой окраиной эремов и более короткими шипами на ней (рис. 2, 9, 10). Внешне напоминает L. spinocarpos (Forssk.) Aschers. ex Kuntze, отличаясь формой карпобазиса и признаками эремов. Вместе с двумя этими видами был выделен М. Г. Поповым (1953) в ряд Diplopleura секции Sclerocaryum.
При работе с гербарными коллекциями в крупнейших Гербариях России среди неопределенных сборов по роду Lappula были найдены экземпляры L. balchaschensis из новых местонахождений в Монголии: «Баян-Хонгорский аймак, в 20 км к востоку от Обота, в парнолистниково-баглуровых сообществах по бэлям, 28 VI 1974, № 6442а, Е. И. Рачковская» (LE), «Гоби-Алтайский аймак, Алтай сомон, юго-западные отроги хребта Адж-Богдо, мелкосо-почник в 100 км на ЮВ от пос. Алтай» (MW), «Монгольский Алтай, среднее течение р. Булган, устье р. Индеры, скалы, 46°35'-91°22', высота 1552 м над ур. м., 25 VIII 2001, Н. Рудая, А. Эбель» (TK).
23. L. diploloma (Schrenk) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 420, табл. 20, 3; Камелин и др., 1985, Бюлл. Моск. общ. исп. прир. Отд. биол. 90, 5: 117; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 130; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 86. — Echinospermum diploloma Schrenk, 1841, Enum. Pl. Nov. 1: 36. — Lappula redowskii var. diploloma Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 150, p. p.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Songaria, Durre Abhange zum Flusse Ajagus, 29 V 1840 [fl., fr.], Schrenk» (LE!, cum isotypis (3)).
По каменистым склонам мелкосопочника, в опустыненных степях, по берегам рек и озер в зоне полупустынь. — Средн. Азия: Казахстан (р. Эмба; Тургайская обл.: р. Иргиз, оз. Джумар-куль; Вост. мелко сопочник: р. Аягуз; Призайсанье: г. Кара-Бирюк). -Центр. Азия: Монголия (Котл. оз., оз. Хяргас-Нур).
24. L. krylovii Ovczinnikova, A. I. Pjak et A. L. Ebel, 2004, Turcza-ninowia, 7, 2: 5. — Echinospermum marginatum Lehm. f. granulata Kryl., 1907, Фл. Алт. 4: 903, nom. inval. — Lappula marginata (Bieb.) Gürke var. granulata Kryl., 1937, Фл. Зап. Сиб. 9: 2248, nom. inval.
Описан из Республики Алтай. Holotypus: «Горно-Алтайская автономная область, Кош-Агачский р-н, низовье р. Чеган-Узун, глинистая полупустыня, 18 VII 1989, А. Ревушкин, А. и Н. Пяк, А. Зверев» (LE!, isotypi — TK!, NSK!).
На щебнистых участках в зоне полупустыни, на обнажениях пе-строцветных мел-палеогеновых кор выветривания в устье р. Чеган-Узун и урочище Кийн-Кериш. — Россия: Сибирь (юго-вост. Ал-
тай). — Средн. Азия (Казахстан: Призайсанье). — Центр. Азия: Китай (зап. Синьцзян).
От L. balchaschensis отличается наличием вздутой острошероховатой окраины на эремах, более мелким венчиком, формой и расположением цика-трикса. У близкого вида L. diploloma крыло гладкое, более широкое, а сам эрем гладкий и блестящий.
В Китае (зап. Синьцзян) найден участниками российско-китайской экспедиции в 2004 г. («China, Xinjiang: Burqin, 20 km to western Burqin, on the right bank of Ertix River, 47°50' N, 86°40' E, coloured clay, 25 V 2004, Sino-Russian Altai Exped., 2004219» (PE, ALTB) (German et al., 2006).
25. L. deserticola C. J. Wang, 1981, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 81; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 405.
Описан из Китая. Typus: ?
В пустынях. — Центр. Азия: Китай (Ганьсу: W Hexi Corridor; Внутр. Монголия: Alxa Youqi). Эндемик.
Вместе с видом L. balchaschensis выделен автором в отдельную подсекцию Deserticolae C. J. Wang секции Lappula.
Ser. 7. Macrae M. Pop. ex Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1162.
Typus: L. macra M. Pop. ex Golosk.
26. L. macra M. Pop. ex Golosk., 1975, Фл. и растит. рес. Казахст.: 74. — L. macra M. Pop. ex Pavlov, 1945, Бот. журн. 30, 4: 190, nom. nud.; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 438, descr. ross.; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 220, табл. 27, 1; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 130; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 405.
Описан из Казахстана. Typus: «Каз. АССР, северный берег Балхаша, у залива Бертыс, скалистые сопки на осыпях, 17 VI 1934, цв. и пл., М. Г. Попов» (MW, isotypus — AA!).
В пустынях. — Средн. Азия: Казахстан (Прибалхашская пустыня). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н).
По признакам эремов М. Г. Попов считал этот вид близким к ряду Strictae, а также к ряду Sinaicae M. Pop. Но, как показало исследование плодов, для L. macra характерна гетероэремокарпия: в одном ценобии развиваются 3 типа эремов. У видов ряда Strictae и выделенной мною секции Sinaicae все эремы в ценобии одного морфотипа. По нашему мнению, L. macra имеет гибридное происхождение от скрещивания L. balchaschensis из секции Omphalolappula и L. duplicicarpa из секции Macranthae. С первым видом его сближают внешний облик, признаки венчика, форма эремов и ци-катрикса, со вторым — наличие гетероэремокарпии, строение диска эремов и признаки поверхности перикарпия (рис. 2, 9-12). Эремы L. macra имеют складчатую поверхность боковых сторон и крючковато-бугорчатую поверх-
ность диска с неясносетчато-шиповатой ультраскульптурой, как и представители секции Macranthae, что вполне согласуется с предположением о гибридном происхождении этого вида (Овчинникова, 2006).
Долгое время был известен только из типового местонахождения (порфировые горки в Прибалхашской пустыне); недавно обнаружен в Синьцзян-Уйгурском авт. р-не Китая (Zhu et al., 1995).
Ser. В. Anomalolappula M. Pop. ex Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, В: 1163.
Typus: L. sessiliflora (Boiss.) Gürke.
27. L. sessiliflora (Boiss.) Gürke, 1В93, in Engler u. Prantl, Nat. Pflan-zenfam. 4, 3a: 107; Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 144; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19 : 477; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 216; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 4В: 7В; Edmondson, 197В, in Fl. Turkey, 6: 260; Набиев, 19В6, в Онред. раст. Средн. Азии, В: 129. — Echinospermum sessiliflorum Boiss., 1В49, Diagn. Pl. Nov. Or. 1, 11: 124. — Heterocaryum divaricatum Stocks ex Boiss., 1В75, Fl. Or. 4: 253.
Описан из Ирана. Holotypus: «Persia, Ispahan, N 5017, Aucher» (G).
На каменисто-щебнистых и гипсированных склонах предгорий в ноясе опустыненных эфемероидных полусаванн на выс. 900-1000 м над ур. м. — Юго-Зап. Азия: Афганистан, зан. Пакистан. — Средн. Азия: Казахстан (Чу-Илийские горы, Каратау, Зан. Тянь-Шань).
Вид отличается своеобразным строением ценобия, для которого характерна гетероэремокарпия с 3 различающимися по строению эремами. Эремы с треугольным диском и растянутыми по углам шероховатыми шипиками во многом сходны с эремами видов ряда Omphalolappula (L. balchaschensis и L. concava). Признаки ультраскульптуры перикарпия эремов также подтверждают принадлежность к секции Omphalolappula (Овчинникова, 2006).
Sect. 3. Lipschitzia Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, В: 1163.
Typus: L. lipschitzii M. Pop.
2В. L. lipschitzii M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 330, рис. 2, а; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 474; Голоск. 1964, во Фл. Казахст. 7: 215, табл. 24, 2; Набиев, 19В6, в Онред. раст. Средн. Азии, В: 12В. — L. microcarpa (Ledeb.) Gürke var. tuberculata (Lipsky) Pavlov, 1945, Бот. журн. 30, 4: 1В9, p. p.
Описан из Казахстана. Typus: «Каз. ССР, Предкаратавская пустыня, такыры в зарослях саксаула близ станции Яны-Курган, 16 V 1939, M 355, цв. и пл., Н. В. Павлов» (MW, isotypi — LE!, AA!).
На такырах среди зарослей черного саксаула. — Средн. Азия: Казахстан, Узбекистан (Каракалпакия). Эндемик.
До недавнего времени был известен только из типового местонахождения. Мною найдены гербарные образцы этого вида из Казахстана («Казахстан, Северный Устюрт, саксауловый лес в 5 км северо-восточнее разъезда Оазис, закрепленные пески, 16 VI 1987, Г. М. Кудабаева» — АА) и Узбекистана («Узбекистан, Каракалпакия, Косбулак, в 10 км к западу, 31 V 1962, К. Кой-багаров» — TASH). М. М. Набиев (1986) привел этот вид для Кунгей Алатау (Большой Калгар, на южных склонах, в разнотравной лугостепи). Этот гербарный экземпляр хранится в LE! Признаки венчика и карпобазиса указывают на его принадлежность к L. microcarpa s. l., а его местообитание типично для видов ряда Microcarpae.
М. Г. Попов (1953) отнес L. lipschitzii к ряду Sinaicae M. Pop. Как нами установлено, виды секций Lipschitzia и Sinaicae отличаются по целому ряду признаков. Результаты изучения плодов с помощью СЭМ ясно показали, что сосочково-зернистый тип ультраскульптуры перикарпия характерен для видов секции Sinaicae. Для видов L. lipschitzii и L. saphronovae свойствен звездчато-шиповатый тип ультраскульптуры (Овчинникова, 2005а, 2006).
29. L. saphronovae Kamelin, 1999, Turczaninowia, 2, 3: 5.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Плато Мангышлак, 22 км
к северо-западу от пос. Старый Жетыбай, почти плоская равнина с комплексным покровом, эфемеровый белоземельно-полынник, 12 V 1984, № 416, И. Н. Сафронова, Н. Р. Орлова» (LE!, cum isotypo).
В каменистых и песчаных пустынях с саксаулом. — Средн. Азия (Казахстан). Эндемик. Известен только из типового местообитания.
Sect. 4. Sclerocaryum DC. et A. DC. 1846, in DC., Prodr. 10: 142; Овчинникова, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1164.
Typus: L. spinocarpos (Forsk.) Aschers. ex Kuntze.
30. L. spinocarpos (Forsk.) Aschers. ex Kuntze, 1887, Тр. Петерб. бот. сада 10: 215; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 418, табл. 22, 1; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 214, табл. 26, 1; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 69; Kazmi, 1970, Journ. Arn. Arbor. 51, 4: 500; Chater, 1972, in Fl. Europ. 3: 118; Edmondson, 1978, in Fl. Turkey, 6: 260; Доброч., 1981, во Фл. европ. части СССР, 5: 166; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 434, табл. 72, 2, 3; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 127; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 404. — Anchusa spinocarpos Forsk., 1775, Fl. Aegypt.-Arab.: 40. — Echinospermum vahlianum Lehm., 1818, Pl. Asperif. 2: 132. — E. spinocarpos (Forsk.) Boiss., 1879, Fl. Or. 4: 249. — Sclerocaryopsis spinocarpos (Forsk.) Brand, 1931, in Engler, Pflanzenr. 4, 252: 98.
Описан из Египта. Holotypus: «Alexandria, Forsskal» (C).
В глинистых и каменистых пустынях, по склонам предгорий и на выходах пестроцветных пород. — Россия: Европ. часть (юго-вост.). — Юго-Зап. Азия: Афганистан, Пакистан (зап.). — Средн. Азия: Казахстан (вост.). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгур-ский авт. р-н). — Южн. Азия: Индия (Кашмир). — Общ. распр.: Сев. Африка.
31. L. ceratophora (M. Pop.) M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 417, табл. 20, 1; М. Поп. и Б. Федч., 1954, во Фл. Туркм. 6: 102, табл. 15; Набиев и Закиров, 1961, во Фл. Узб. 5: 211, табл. 18, 3; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 70; Kazmi, 1970, Journ. Arn. Arbor. 51, 4: 501; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 433, табл. 72, 1; Набиев, 1986, в Оп-ред. раст. Средн. Азии, 8: 127. — Echinospermum ceratophorum M. Pop., 1916, Почв. эксп. в басс. Сыр- и Аму-Дар. 2: 67, табл. 17. — Sclerocaryopsis spinocarpos (Forsk.) Brand, 1931, in Engler, Pflanzenr. 4, 252: 98, p. p. — S. ceratophorum (M. Pop.) Sadat, 1989, Mitt. Bot. Staatssamm. München, 28: 22, karte 2.
Описан из Туркмении. Lectotypus (Попов, 1953: 417, «тип»; Раенко, 2000: 197): Туркестан, Закаспийская область, «Кара-Кум, близ аула Халка, щебневые террасы останца, 1 VI 1915, № 962, Е. П. Коровин» (LE!).
На каменисто-щебнистых гипсоносных выходах останцовых гор в пустыне на выс. 1500 м над ур. м. — Юго-Зап. Азия: Израиль (пустыня Негев), Ирак, Иран, Афганистан, Пакистан. — Средн. Азия: Туркмения, Таджикистан, Узбекистан. — Общ. распр.: Сев. Африка (Египет).
Отличается шелковистым опушением, роговидными шипами эремов, отсутствием якорных головок на шипах, вытянутой ножкой цикатрикса. По признакам строения карпобазиса и скульптуре поверхности эремов L. ceratophora близок к видам рода Rochelia Reichenb.
В Гербарии LE хранится гербарный лист этого вида из Египта: «Западная пустыня, Ливийское плато между городом Мерса-Матрух и оазисом Сива, верхняя терраса плато, скалистая равнина в 40 км от города Мерса-Матрух, 6 IV 1962, В. П. Бочанцев».
Sect. 5. Sinaicae (Riedl) Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1164. Typus: L. sinaica (DC.) Aschers. ex Schweinf.
32. L. sinaica (DC.) Aschers. ex Schweinf., 1887, Mem. Inst. Egypt. 2: 111; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19 : 475; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 216, табл. 26, 4; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 76; Kazmi, 1970, Journ. Arn. Arbor. 51, 4: 502; Edmondson, 1978, in Fl.
Turkey, 6: 260; Шбиев, 19S6, в Опред. раст. Средн. Азии, S: 129; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 404. — Echinospermum sinaicum DC., 1S46, Prodr. 10: 142. — E. kotschyi Boiss., 1S49, Diagn. Pl. Nov. Or. 1, 7: 29. — E. divaricatum Bunge, 1S51, Mém. Sav. Étr. Pérersb. 7: 410. — Lappula semnanensis Riedl et Iranshahr, 19S5, Linzer Boil. Beitr. 17, 2: 327.
Описан с Синайского п-ова. Typus: «In deserto Sinaico, N 11S et 2289, Aucher» (G).
Ш мелкоземистых склонах, среди камней, в тени скал, на красных песчаниках и известняках в поясах полынных и солянковых пустынь, шибляка и полусаванн на выс. 400-2350 м над ур. м. -Юго-Зап. Азия: Палестина, Афганистан, Пакистан. — Средн. Азия: Казахстан ^антат^к, вост. горные р-ны). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н). — Южн. Азия: Индия (сев.-зап.).
L. parvula Nabiev et Zakirov, относимая авторами к родству L. sinaica, на самом деле не принадлежит к роду Lappula. Изучение типового материала этого вида (typus: Узбекистан, Каракалпакия, «Султан Уиз-Дагский хр., в 3-х км на сев. от пос. Кара-тау, горы Шенд, по берегам и на дне водостоков, почва супесчаная, 26 IV 1953, M 42, Т. Адылов» — TASH!) показало, что он является синонимом Paracaryum bungei (Boiss.) Brand.
33. L. occultata M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 331; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 475; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 215, табл. 26, З; Чук., 19S4, во Фл. ТаджССР, 7: 436, табл. 72, 4, 5; Шбиев, 19S6, в Опред. раст. Средн. Азии, S: 12S; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 404. — L. sinaica var. occultata (M. Pop.) Pavlov, 1945, Бот. журн. 30, 4: 191. — L. laevimarginata Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 4S: 7S, tab. 17, З.
Описан из Узбекистана («Средняя Азия, горы Сары-тау Ферганской долины (Туркестанский хр.), 1920; хранится в гербарии Среднеазиатского университета в Ташкенте»). Lectotypus (Ovczinni-kova, hic designatus): «Ферганская область, горы Сары-тау, 21 VI 1920, M 5S1, M. Г. Попов» (TASH!).
Ш осыпях, каменистых склонах, уступах скал среди шибляка и арчевников от предгорий до среднего пояса гор на выс. 1200-2400 м над ур. м. — Юго-Зап. Азия (Афганистан). — Средн. Азия: Прибалхашье, вост. горные районы Казахстана, Киргизский Алатау, Зап. Тянь-Шань, Памиро-Алай. — Центр. Азия: Momwra (Дзун^адз-ула), Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н: Кульджа, басс. р. Или; Джунгарская Гоби).
Повторно этот вид был описан H. Riedl (1967) как L. laevimarginata Riedl из Афганистана (typus: «Zentral-Afghanistan, Kalkberg bei Bulola, 2789 m, 4 VII 1951, N 3168, Gilli» — W).
В Гербарии LE мною обнаружен гербарный образец этого вида из Китая: «Mongol. occid. montes cholyt, 13 V 1879, N. Przewalski». В соответствии с маршрутом Н. М. Пржевальского (Breitschneider, 1898: 964), растение было собрано между Джунгарской Гоби и оз. Баркель, на той же широте, что и Кульджа, но значительно западнее. Для Монголии вид был впервые приведен Р. В. Камелиным с соавт. (1985) из следующего местонахождения: «Монголия, Кобдосский аймак, в низкогорьях Дзун-Хадз-ула на правобережье р. Булган, 19 VII 1984, № 576, Р. В. Камелин, И. А. Губанов» (MW).
34. L. mogoltavica M. Pop. ex Czuk., 1983, Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. 3, 92: 92; М. Поп., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 332, nom. prov.; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 437, табл. 72, 8, 9; Наби-ев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 128, in adnot. — L. occultata M. Pop. var. mogoltavica M. Pop., 1951, цит. соч.: 332, descr. ross., in adnot.
Описан из Таджикистана. Holotypus: «Таджикистан, горы Мо-гол-тау, южный склон, сай Охтана, в разреженных бодомчевниках, выс. 800 м, 13 V 1978, № 52, В. И. Запрягаева, Т. Назаров, Е. Кузьмина» (LE!).
На каменистых склонах в поясе полусаванн и шибляка на выс. 400-800 м над ур. м. — Средн. Азия: Казахстан (Чу-Илийские горы: бассейны рек Сарыбулак и Копалы; юг Илийских песков: с. Боранда-су), Таджикистан (горы Могол-тау), Кыргызстан (Таласский Алатау).
Sect. 6. Macranthae (Riedl) Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8:
1164.
Typus: L. macrantha (Ledeb.) Gürke.
Ser. 9. Macranthae (Riedl) Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8:
1165.
Typus: L. macrantha (Ledeb.) Gürke.
35. L. macrantha (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 142; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 432, табл. 22, 4, incl. var. aralensis M. Pop.; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 227; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 413; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 86. — Echinospermum macranthum Ledeb., 1829, Fl. Alt. 1: 205. — Lappula semiglabra auct. non Gürke: Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 131; Zhu et al., 1995, l. c.: 407, p. p.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Altai, in arenosis aridis ad fluvium non procul ab Noor-Saisan, V 1826, № 374 [fl., fr.], Meyer» (LE!, cum isotypo).
По солонцеватым пескам на окраине песчаных массивов северных пустынь. — Средн. Азия: Казахстан (Приаралье, Призайсанье, Прибалхашье — массив Котбар). — Центр. Азия: Монголия (зап.), Китай (в отрогах Тянь-Шаня, Нань-Шаня, Кунь-Луня и в Джунгар-ской Гоби).
Вид описан из окр. оз. Зайсан, был известен из 7 местонахождений в Вост. Казахстане. Разновидность L. macrantha var. aralensis M. Pop. описана М. Г. Поповым из Приаралья. Из образцов, подписанных Поповым, нами выбран лектотип этой разновидности — lectotypus (Ovczinnikova, hic designatus): «Тургайская обл., песчано-глинистая степь близ ж. ст. Кара-Чо-кат, 27 IV 1907, № 149, Н. В. Андросов» (LE!). Разновидность отличается изолированным приаральским ареалом, широкими продолговатыми листьями, более крупными бугорками в основании волосков, менее расширенными при основании шипами эремов. Новые местонахождения разновидности: «Северное Приаралье, Челкарский р-н, пески Малые Барсуки, 21 V 1957, О. Лугина», «Северный Устюрт, 3 км сев. пос. Сам-2, на бугристых песках (пески Сам), 17 VI 1987, Г. М. Кудабаева», «Актюбинская обл., пески Б. Барсуки, вост. г. Малкара, на песках, 25 VI 1996 [она же]» (все в АА).
Для Монголии L. macrantha был впервые приведен Р. В. Камелиным с соавт. (1985): «Сев. часть Джунгарской Гоби, сомон Бидж-Алтай Гоби-Алтайского аймака, щебнистая пустыня с подушками Nanophyton, 9 VII 1984, И. А. Губанов» (MW). Для Китая указывался для северо-западной части Синьцзян-Уйгурского авт. р-на (Zhu et al., 1995). Приводим новые местонахождения этого вида: «Южные отроги Монгольского Алтая, хр. Хувчин-нуру, 25 км на восток от пос. Хайрхан Гоби-Алтайского аймака, И. А. Губанов», «Кобдосский аймак, между Бидж-бригадой и Алтаем, предгорная степь, И. А. Губанов», «МНР, южные отроги Монгольского Алтая, 100 км на сев.-зап. от пос. Алтай Гоби-Алтайского аймака, зап. предгорья горы Джергалан-ула, 1900 м над ур. м., 4 IX 1983, № 8169, И. А. Губанов» (все в MW); «Южная подошва Тянь-Шаня, на каменистой почве, 27 V 1877, Потанин», «Mongolia occidentalis, Hami in argilla salsa glareosa, 6 VI 1879, № 222, Przewalski», «Нань-Шань, Mongolia occidentalis, на галечнике, 14 VII 1879, Н. М. Пржевальский», «Кашгария, Тянь-Шань, Кара-Теке, р. Таушкат-дарья, по пашням, 3 VI 1889, Роборовский», «Куен-Лунь, предгорная полоса Нань-Шаня, глина, 13 V 1894, Роборовский», «Куен-Лунь, р. Сукейхэ, 27 VI 1894, № 368, Роборовский», «МНР, Гоби Алтай аймак, Тамчи с 7-8 км вост. уроч. Гун-Тамга (Джунгарская Гоби), ковыльковая пустынная степь на супесях, 2 VIII 1947, № 13136, А. А. Юнатов», «МНР, Южно-Гобийский аймак, Хон-гор, ур. Баин-Цзак-ула, обрывы кирпично-красной тонкопесчаной гобийской толщи, 5 IX 1950, № 18881, Е. М. Лавренко, А. А. Юнатов», «КНР, Синь-
цзян-Уйгурская авт. обл., Вост. Тянь-Шань, южный склон, Кэирская межгорная котловина, ее южное обрамление бэдлэндом, реамюриевая пустыня на шлейфах от увалистого бэдлэнда, по ложбинкам, 1 IX 1958, № 734, оп. 24ю,
A. А. Юнатов, Юань-И-фэнь», «КНР, провинция Ганьсу-Цинхай, Чжанзе, в 60 км к сев. от г. Юнчан, галечно-песчаная межгорная равнина в вост. части гор Бейдашань, 22 VI 1958, М. П. Петров», «Монголия, горы Бомбо-ту-Хайрхан, в пойме р. Хуст, на галечнике, 10 V 1930, № 849, Е. Г. Победимо-ва», «Восточная Гоби, ур. Баян-Дзаг сомона от центра Булган сомона к сев.-вост., котловина с красноцветными песчаниками, 13 IX 1979, № 2087,
B. И. Грубов и др.» (все в ЕЕ); «Северо-зап. Монголия, Уланкомский округ, сев. берег оз. Хиргиз-Нур около ключика Чицыргана, солончаки, 18 VII 1916, М. Нейбург» (ТК).
36. Ь. pavlovii во^к., 1975, Фл. и растит. рес. Казахст.: 71; На-биев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 131.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Казахстан, Прибалхашье, южные отроги Джунгарского Алатау, в пойме сухих водотоков, вблизи родника Кокбастау и «Поющих песков», между гор Большие и Малые Калканы, на песках, 17 VI 1971, цв. и пл., В. Голоскоков» (АА!, isotypi — АА (2)!, ЕЕ (1)!).
На песках и галечниках временных водотоков. — Средн. Азия: Казахстан (Джунгарский Алатау). — Центр. Азия: Монголия (Коб-досский аймак), Китай (Джунгария).
Был описан как эндемик Казахстана. В. П. Голоскоков (1975) считал его близким к Ь. semiglabra (ЕеёеЬ.) витке и отличал признаками эремов (голый гладкий и блестящий плоский диск, без киля, гладкие и блестящие бока). Сравнительно-морфологический анализ диагностических признаков показал, что Ь. рау1ош близок к Ь. тасгаМка и должен входить в состав ряда Масгап-Лав.
Приводим местонахождения этого вида в Монголии и Китае, а также новые местонахождения в Казахстане: «Монголия, Кобдосский аймак, в 30 км к юго-западу от сомона Булган, южные окр. гор Барангийн-Хара-Нуру, днище сайра, 6 VIII 1977, № 7206, Е. А. Волкова», «[там же] в 90 км к югу от сомона Булган, подгорная равнина хр. Байтаг-Богдо, под кустами караганы, 9 VIII 1977, № 7375 [она же]», «КНР, Синьцзян-Уйгурская авт. обл., северозападная часть Джунгарской равнины между пос. Орху и Байкоудзы, на шоссе Карамай — Алтай, у фонтанирующей скважины Ключик среди каменистой пустыни, в воде и на луговине у воды, 25 VI 1957, № 354, Юнатов, Ли Ши-ин, Юань И-фэнь» (все в ЕЕ); «Казахстан, Семиреченская обл., Копаль-ский у., между уроч. Сиюр-Джаган и оз. Чемушкуль, бугристые пески, 30 V 1913, Шишкин, Генина» (ТК), «Джунгарские ворота, вблизи ст. Дружба, по галечникам временных водотоков, 14 VII 1960, И. Ролдугин», «Правобережье р. Или, древняя дельта в 100 км на сев.-зап. от пос. Баканас, пески, 31 V 1946, Л. Гвоздева», «Баканас, черносаксаульник южно-полынный, 6 V 1949,
Э. Благовещенский», «Район между р. Каратал и озерами Уч-куль, ущелье Туранглык, раздуваемые пески, 15 VI 1928, M 228, H. В. Шипчинский», «Левобережье р. Каратал, кромка песков Сары-Ишик-Отрау, уроч. Шймансуек, бугристо-грядовые пески, VI 1950, К. H. Голубева» (все в АА); «Копаль-скийу., р. Аксу, уроч. Сасык-Кемид, 1 VI 1916, M 213, В. С. Титов», «[там же] между оз. Кара-Чеган и р. Ашели, 8 VI 1916, M 286 [он же]», «Рыбачий пос. в устье р. Или, левый берег, у жилищ, 14 VII 1919, M 156, И. И. Гранитов», «Вост. побережье Балхаша, берега оз. Чагалы-Куль, 15 VII 1919, M 1835 [он же]», «Балхаш, вост. берег оз. Ала-Куль, Сарганак, 24 VII 1919, M 512 [он же]» (все в TASH).
Ser. 10. Semiglabrae Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, S: 1165.
Typus: L. semiglabra (Ledeb.) Gürke.
37. L. semiglabra (Ledeb.) Gürke, 1S93, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 430, p. p., табл. 21, 2; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 224, табл. 27, З; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 4S: 75; Kazmi, 1970, Journ. Arn. Arbor. 51, 4: 505; Шбиев, 19S6, в Опред. раст. Средн. Азии, S: 131, p. p.; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 407; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Morn;: S7. — Echinospermum semiglabrum Ledeb., 1S29, Fl. Alt. 1: 204; Boiss. 1S79, Fl. Or. 4: 251. — Lappula redowskii var. patula subvar. semiglabra Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 149.
Описан из Казахстана. Holotypus: «In sabulosis ad fluvium Irtysch non procul ad Noor-Saissan, 11 V 1S26, № 375 [fl., fr.], Meyer» (LE!, cum isotypo).
Ш песках, супесчаных и галечниковых почвах, в долинах рек, на останцевых возвышенностях, в пустынях и полупустынях северного Турана, поднимается до 300-600 м над ур. м. — Россия: Eepon. часть (басс. р. Волги). — Юго-Зап. Азия: Иран, Афганистан, Пакистан. — Средн. Азия (Казахстан). — Центр. Азия: MomwHH (Ср. Xалха, Вост. Гоби, Гоби-Алт., Джунг. Гоби, Заалт. Гоби), Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н: Кашгария; Тибет: Куен-Лунь, хр. Русский; Гансю; Цинхай). — Южн. Азия (сев.-зап. Индия).
3S. L. caspica (Fisch. et C. A. Mey.) M. Pop. ex Dobrocz., 19S1, во Фл. европ. части СССР, 5: 167. — Echinospermum caspicum Fisch. et C. A. Mey., 1S3S, Index Sem. Hort. Bot. Petropol. 5: 34; Boiss. 1S79, Fl. Or. 4: 251. — Lappula caspica (Fisch. et C. A. Mey.) M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 431, nom. inval. — L. semiglabra (Ledeb.) Gürke var. heterocaryoides M. Pop., 1953, цит. соч.: 431, nom. inval. — L. semiglabra (Ledeb.) Gürke var. heterocaryoides M. Pop. ex C. J. Wang, 19S1,
Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 83; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 407. — L. semiglabra auct. non Gürke: Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 131, p. min. p. — L. semiglabra (Ledeb.) Gürke var. caspica auct. non (Fisch. et C. A. Mey.) M. Pop.: Раенко, 1988, в Опред. раст. Туркм.: 484, табл. 119, 7; 120, 4.
Описан из Туркмении («Hab. in Turcomania»).
В песчаных пустынях. — Россия: Европ. часть (Красноармейск, Астрахань). — Средн. Азия: Казахстан, Туркмения, Узбекистан. — Центр. Азия: Китай (Гансю, Цинхай, Синьцзян-Уйгурский авт. р-н).
Лектотип вида пока не выбран. Д. Н. Доброчаева (1981), так же как и М. Г. Попов (1953), процитировала: «Туркмения, у подножья Копетдага, в песчаной пустыне Кара-Кум».
Из авторских материалов К. А. Мейера в Гербарии LE имеются только сборы из Астрахани 1851 г. Из материалов, подписанных Поповым как L. semiglabra (Ledeb.) Gürke var. caspica (Fisch. et C. A. Mey.) M. Pop., более всего отвечает первоописанию образец: «Юго-вост. окраина Кызыл-кумов, между колодцами Шайдарас и Камысты, бугристые пески, 22 V 1937, № 587, В. Бочанцев», а как L. semiglabra (Ledeb.) Gürke var. heterocaryoides M. Pop. — образец: «Аму-Дарьинский отд. Сыр-Дарьинской обл., гора Кран-тау, 15 IV 1915, № 55, И. М. Крашенинников». В Гербарии TASH хранится серия сборов L. caspica из Туркмении, в том числе: «Сыр-Дарьинская обл., в Кызылкумах между Нукусом и Биш-Тюбе, на оранжевых песках, 30 IV 1913, № 568, М. Г. Попов». Авторы «Flora of China» приводят разновидность var. heterocaryoides M. Pop. ex C. J. Wang для 3 районов Китая (Zhu et al., 1995). В Гербарии LE мною определены материалы из окр. оз. Куку-хотон и бассейна р. Эдзин-Гол (8 местонахождений) с этой территории.
39. L. dzharkentica M. Pop. ex Golosk., 1971, Бот. мат. (Алма-Ата), 7: 23. — L. dzharkentica M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 431, табл. 21, 1, descr. ross.; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 225, табл. 27, 4. — L. semiglabra auct. non Gürke: Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 131, p. min. p.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Семиреченская обл., Джар-кентский у., Джунгарский Алатау, высокий песчаный берег Усека под Джаркентом, 24 IV 1907 [цв., пл.], Д. А. Дивногорская» (LE!).
На закрепленных песках, среди белого саксаула, по песчаным берегам рек. — Средн. Азия: Казахстан (Джунгарский Алатау). Эндемик.
Список известных образцов: «Семиреченская обл., Прибалхашская песчаная пустынная степь по реке Каратал от уроч. Кангей до Ауми-Агач, 4 V 1902, В. Сапожников», «Копальский у., Баканас около колодца Тумарча, саксауловый лес на такыре, 8 V 1913, Б. Шишкин, В. Генина», «[там же] меж-
ду уроч. Тас-суат на р. Каратал и р. Тентек, мелкий саксауловый лес, 5 VI 1913 [они же]» (все в ТК).
40. L. badachschanica M. Pop. ex Ikonn., 1979, Опред. раст. Бадахш.: 287; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 438, табл. 73, 3-5. — L. badachschanica M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 431, descr. ross., in adnot. — L. semiglabra auct. non Gürke: Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 131, p. min. p.
Описан из Таджикистана. Holotypus: «Turkestania, Рошан, уроч. Усой, на каменисто-песчаных берегах Бартанга, 20 VIII 1897, № 3724, С. Коржинский» (LE!).
На галечниках и песках в поясах разреженного шибляка и полусаванн, в горной полупустыне на выс. 1800-3000 м над ур. м. -Средн. Азия: Таджикистан (Горный Бадахшан: бассейны рек Зап. и Вост. Пшарт, Мургаб, Аличур, Ак-Байтал, Игах-Дары, Кокуй-бель-су, оз. Булюк-куль). Эндемик.
41. L. duplicicarpa Pavlov, 1952, Вестн. АН КазССР, 5: 90, рис. 29; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 225; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 407. — L. semiglabra auct. non Gürke: Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 131, p. min. p.
Описан из Казахстана («Казахская ССР, северное побережье оз. Балхаш, близ сел. Бурлю-Байтал (АА)»). Holotypus: «КазССР, Джамбульская обл., Прибалхашье, щебнистый склон пустынной сопки за Бурлю-Байталом, 20 V 1951, № 268, Н. В. Павлов» (АА!, isotypus — TK!).
На каменистых склонах низкогорий и на супесях среди полынных и саксауловых сообществ. — Средн. Азия: Казахстан (р. Каратал, у ст. Мулалы). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н, Гансю, Цинхай).
С территории Китая описано три разновидности этого вида: var. duplicicarpa, var. densihispida C. J. Wang, var. brevispinula C. J. Wang (Wang, 1981), различающихся высотой растений, величиной венчика и наличием или отсутствием гетероэремокарпии.
42. L. leonardii Riedl, 1975, Bull. Jard. Bot. Belg. 45, 1-2: 128.
Описан из Ирана. Typus: «Iran, ouest du Jaz Murian, 58°35' E,
27°08' N, dunes de 15 a 30 m de hauteur, a Calligonum et Haloxylon, alt. 370 m, avril 1972, N 5757, J. Leonard» (BR, isotypus — W).
На дюнах в сообществах с саксаулом, джузгуном и полынями на выс. 370-980 м над ур. м. — Юго-Зап. Азия: Иран (4 местонахождения). Эндемик.
По-видимому, близок к L. caspica.
Ser. 11. Lipskyanae Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, В: 1166.
Typus: L. lipskyi M. Pop.
43. L. lipskyi M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 331, рис. 26; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 427; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 236; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 413; Губанов, 1996, Консн. фл. Внеш. Morn.: В6. — L. marginata f. heterocarpa auct. non Lipsky: Крыл., 1937, Фл. Зан. Сиб. 9: 2249, nom. nud.
Онисан из Казахстана («По р. Иртышу, Кальджирская долина, Чиганчий, VI-VII 190В, цв., пл., M 4, 5 и 6, Б. А. Келлер (всего 5 листов)»). Lectotypus (Раенко, 1995, in sched.; Ovczinnikova, hic designatus): «Семипалатинская обл., Зайсанский y., Кальджирская долина но левую сторону р. Кальджира, Чиганчий, горы [сланцевые], конец [19-22] VI 190В, M 4, Б. А. Келлер» (LE!, cum isolectotypis (2) et syntypis (2)).
По сланцевым горкам в ноясе полупустыни y подножья южного Алтая. — Средн. Азия (Казахстан). — Центр. Азия: Зан. Mornwra, Китай (Altay Shan).
При первоописании M. Г. Попов (1951) указал в качестве «typus» 4 син-типа под номерами 4, 5 и 6. Л. M. Раенко выделила в гербарии лектотип, изолектотип и 2 синтипа.
Загадочный вид, место которому в системе не мог определить сам его автор. Справедливо предположение Попова, что он родствен L. macrantha, с которым его объединяют общий габитус, особенности опушения, венчика и формы эремов. Тем не менее, в своей системе Попов (1953) поместил этот вид в ряд Marginatae M. Pop. вместе с L. marginata. Анализ признаков плода и цветка показал, что крыловидные эремы и крупные сводики венчика сходны с таковыми у Lepechiniella michaelis Golosk.
Кроме типового, известно еще одно местонахождение: «Семипалатинская обл., Зайсанский y., ущелье р. Такырки, каменистые склоны, 2В VI 1914, цв., пл., Б. Шишкин» (Ж). Распространение в Moнгoлии и Китае приведено по литературным данным (Zhu et al., 1995; Губанов, 1996).
Sect. 7. Rupestres Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, В: 1166.
Typus: L. rupestris (Schrenk) Gürke.
44. L. rupestris (Schrenk) Gürke, 1В93, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 455, p. p., табл. 1В, l; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 239, p. p., табл. 2В, 5, б; Набиев, 19В6, в Онред. раст. Средн. Азии, В: 137, p. min. p. — Echinospermum rupestre Schrenk, 1В44, Bull. Phys.-Math. Acad. Sci.
(Pétersb.), 2: 194. — E. microcarpum Ledeb. var. rupestre Regel, 1S76, Тр. Петерб. бот. сада, 5: 623, p. p. — Lappula microcarpa (Ledeb.) Gürke var. brachycentra (Ledeb.) Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzen-fam. 4, 252: 149, p. p.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Songaria, in rupestribus apricis montium Ullutau, VI 1S42, N 5S4 [fl., fr.], Schrenk» (LE!, cum isotypis (3)).
Ш каменистых склонах сопок. — Средн. Азия (Казахстан). Эндемик.
Так как этот вид часто смешивается с видами ряда Microcarpae, приводим список достоверных образцов: «Центральный Казахстан, Карсакпайский р-н, каменистый склон под вершиной гор Улутау близ пос. Улутавского, 14 VII 1929, M 513, H. В. Павлов» (АА); «Ш гранитных скалах у Кызылта-ша, 28 VI 1890», «Семипалатинская обл., Каркаралинский у., горы Сары-джал, каменистые мелкие сопки, 21 VI 1914, M 1951, С. Е. Кучеровская», «Карсакпайский р-н, каменистые холмы близ рудников Джиз-Казган, 9 VII 1929, M 366, H. В. Павлов», «Казахская ССР, Карагандинская обл., горы Кок-сенгир, кустарниково-петрофитно-разнотравно-белополынная ассоциация, 30 V 1958, M 5515, Е. И. Рачковская», «[там же] горы Бегазы, караганово-терескеновая ассоциация на вершине, 24 VI 1959, M 85л [она же]», «Казахская ССР, Центрально-Казахстанский мелкосопочник, Карагандинская обл., в 45 км к ЮЗ от ж.-д. ст. Агадырь, г. Ортау, мелкоземистые участки среди скал, 26 VII 1968, M 419, З. В. Карамышева и др.» (все в LE).
45. L. glabrata M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 332; Ш-биев, 19S6, в Опред. раст. Средн. Азии, S: 136. — L. glabrata M. Pop. ex Pavlov, 1945, Бот. журн. 30, 4: 191, nom. nud.; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 45S; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 23S. — Рис. 2, 1б.
Описан из Казахстана. Holotypus: «КазССР, Северное Прибалхашье, сопки Бектау-ата, на гранитах, 5 VI 1937, А. Дмитриева» (АА!, isotypi — АА!, MW). Paratypus: «Семипалатинская обл., Каркаралинский у., г. Бектау-ата, на гранитных скалах, 7 VII 1S90, С. Коржинский» (LE!).
Ш гранитных скалах и в их трещинах. — Средн. Азия: Казахстан (Прибалхашье, горы Бектауата; Бетпакдала; Джунгарский Алатау, горы Бельгаин). Эндемик.
Включен в сводку «Редкие и исчезающие виды флоры СССР» (1981).
Изученные образцы: «Вост. Бетпакдала, близ колхоза Касым-кудук, щебнистые сопки, 18 IX 1933, M 735, Б. Mиpoнoв» (TASH), «Юго-восточная Бетпакдала, на каменисто-щебнистой вершине гор Байгора, 21 VIII 1941, З. В. Курбанская» (АА), «Северо-восточные отроги Джунгарского Алатау,
горы Бельгаин у Джеланашкуля, на мелкоземе среди скал, 12 VI 1959, В. П. Голоскоков» (АА, LE), «Казахская ССР, Центрально-Казахстанский мел-косопочник, в 80 км к сев. от г. Балхаш, горы Бектауата, в расщелине между гранитными скалами, 23 VI 1964, № 236, В. И. Василевич» (LE).
46. L. nuratavica Nabiev et Zakirov, 1961, во Фл. Узб. 5: 631, 222; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 135.
Описан из Узбекистана. Holotypus: «Нуратинские горы, хребет Кой-таш, Ухумский перевал, выс. 1800 м, 28 VII 1937, № 772, цв., пл., Е. Демурина» (TASH!). Paratypus: «Горы Кой-таш, южный склон кишлака Ухум, 1 VII 1931, № 85, Кобранова» (TASH!).
На каменисто-щебнистых склонах в нижнем поясе гор. — Средн. Азия: Узбекистан (Самаркандская обл., горы Нуратау). Эндемик.
Авторы вида считали его близким к L. aktaviensis M. Pop. et Zakirov. По наличию неотмирающих розеточных листьев, признакам плода и цветка относится к секции Rupestres.
Sect. 8. Microcarpae (M. Pop.) Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1167.
Typus: L. microcarpa (Ledeb.) Gürke.
Ser. 12. Microcarpae M. Pop., 1953, Список раст. Герб. фл. СССР, 12: 56, in adnot.; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 461; Овчинникова, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1167.
Typus: L. microcarpa (Ledeb.) Gürke.
47. L. microcarpa (Ledeb.) Gürke, 1893, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 147, p. p.; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 462, табл. 22, 11-12; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 233, табл. 28, 2; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 74, tab. 16, 18, 5; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 134; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 406; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 86; Овчинникова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 139, табл. 18, 13. — Echinospermum microcarpum Ledeb., 1829, Fl. Alt. 1: 202. — E. stylosum Kar. et Kir., 1841, Bull. Soc. Nat. Moscou, 14: 715. — E. oligacanthum Ledeb., 1847, Fl. Ross. 3: 160. — E. poly-morphum Lipsky, 1910, Тр. Петерб. бот. сада, 26: 541, p. p. — Lepechi-niella albiflora Riedl, 1967, l. c. 48: 83.
Описан из Казахстана. Lectotypus (Раенко, 2000: 199): «Altai, in lapidosis montium Arkaul, Dschigilen, Arkat, nec non in lapidosis montium prope fortalitium Buchtarminsk, V 1826, № 376 [fr.], Meyer» (LE!).
Ш каменисто-щебнистых и лессовых склонах предгорий и в нижнем поясе гор, как сорное на полях и залежах. — Россия: Сибирь (Алтайский край: села Селиверстово, Тругово, Озерки, дер. Семеновская; Республика Алтай: пос. Ясатер, Курайская степь; Кемеровская обл.: окр. г. Hoвoкyзнецка; Республика Бурятия: ст. Клюевка). — Юго-Зaп. Азия: Иран, Афганистан, Пакистан. — Средн. Азия: Казахстан, Памиро-Алай, Тянь-Шань, горная Туркмения. — Центр. Азия: MomwM (Moнг.-Алт.: горы Аршантын-нуру), Китай (Кульд-жа, Кашгария, Тибет). — Южн. Азия: Индия (Кашмир).
Поскольку вид распространен на большой, необычайно пестрой в природном отношении и исторически молодой территории, он сильно варьирует по величине соцветия, размерам венчика и признакам плода; образует множество форм и мелких рас.
4S. L. brachycentra (Ledeb.) Gürke, 1S93, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 463, in adnot.; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 234, табл. 2S, З; Шбиев, 19S6, в Опред. раст. Средн. Азии, S: 134; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 406; Овчинникова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 139, in adnot. — Echinospermum brachycentrum Ledeb., 1S29, Fl. Alt. 1: 203. — E. affine Kar. et Kir., 1S41, Bull. Soc. Nat. Moscou, 14: 714, p. p. — E. polymor-phum var. tuberculatum Lipsky, 1910, Тр. Петерб. бот. сада, 26: 541, p. p. — Lappula microcarpa (Ledeb.) Gürke var. brachycentra (Ledeb.) Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 149, p. p.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Altai, in ruderatis et ad pagos inter Buchtarminsk et Krasnaja Jarke [Meyer]. In rupestribus inter Butakowa et Tscheremschanka, 1S26, M 374 [fl.], Ledebour» (LE!, cum isotypo).
Ш каменистых склонах предгорий и по их шлейфам. — Россия: Сибирь (Алтайский край). — Средн. Азия: Казахстан (сев., центр., вост.). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н).
Отличается от L. microcarpa только очень короткими шипиками на эре-мах; не имеет самостоятельного ареала, но не встречается с ним в одних сообществах, а занимает более ксерофитные местообитания выше в горах.
49. L. barbata (Bieb.) Gürke, 1S93, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 107; Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 140; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 461; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 4S: 72; Chater, 1972, in Fl. Europ. 3: 11S; Доброч., 19S1, во Фл. европ. части СССР, 5 : 16S; Шбиев, 19S6, в Опред. раст. Средн. Азии, S: 133. — Myosotis barbata Bieb., 1S0S, Fl. Taur.-Cauc. 1:
121. — M. saxatilis Pall., 1792, Nova Acta Acad. Sci. Petrop.: 306, nom. nud. — Echinospermum barbatum (Bieb.) Lehm., 1В1В, Pl. Asperif. 2: 12В; Boiss., 1В79, Fl. Or. 4: 249. — E. filiforme Godet, 1В46, in DC., Prodr. 10: 140. — E. rigidum DC., 1В46, Prodr. 10: 141. — E. polymor-phum Lipsky, 1910, Тр. Петерб. бот. сада, 26: 544, p. p. — Lappula saxatilis (Pall.) Kuzn., 1913, Mат. Фл. Кавк. 4, 2: 1В3. — L. rigida (DC.) M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 464, in adnot. — Echinospermum cariense auct. non Boiss.: DC., 1В46, l. c.: 141.
Описан из Крыма. Holotypus: «Karasabusar in Tauria, flor., may it fung» (LE!).
На каменистых склонах и скалах в нижнем ноясе гор, редко в дубовых лесах. — Зап. Европа (Балканский н-ов). — Вост. Европа (н-ов Крым). — Юго-Зап. Азия. — Средн. Азия: Казахстан (Чимкент), Узбекистан, Туркмения.
50. L. kulikalonica Zakirov, 1950, Бот. мат. (Ленинград), 13: 43; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 465, табл. 23, 2; Набиев, 19В6, в Оп-ред. раст. Средн. Азии, В: 134. — L. barbata auct. non (Bieb.) Gürke: C. B. Clarke, 1ВВ3, in Hook. f., Fl. Brit. India, 4: 162, p. p.
Описан из Таджикистана. Lectotypus (Понов, 1953: 466 «тин»; Ovczinnikova, hic designatus): «Путь в Самаркандскую обл. А. К. Гольбека и Д. В. Прозоровского. Кули-Калон, 10 VI 1909» (LE!, cum isolectotypo et syntypis (2)).
На щебнисто-каменистых склонах в ноясах шибляка и арчевников на выс. 1300-3200 м над ур. м. — Средн. Азия: Таджикистан (Туркестанский и Заравшанский хр.), Узбекистан (Памиро-Алай). -Южн. Азия: Индия (Зан. Гималаи).
В Гербарии LE хранится большая часть аутентиков этого вида с пометками M. Г. Попова, в том числе 4 синтипа из Кули-Калона, собранные 9 VI 1909 (2 листа) и 10 VI 1909 (2 листа). Последние Попов (1953) обозначил как типовые, поэтому они выбраны мною в качестве лектотипа и изолектотипа.
Вид по внешнему облику и форме розеточных листьев очень похож на L. tadshikorum M. Pop., но отличается более изящным габитусом, длинным столбиком, укороченными почти до бугорков шипиками эремов, мелким выцветающим, почти белым венчиком. Автор вида К. З. Закиров в гербарии не всегда отделял его от другого своего вида L. tuberculata Zakirov (рис. 2, 21). Однако последний всегда имеет хорошо выраженный киль на диске эремов и более гладкие бока, по сравнению с мелко-острошероховатыми боками эремов y L. kulikalonica. Era статус и ареал пока точно не определены.
51. L. paulsenii (Brand) M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 464; Иконн., 1963, Онред. раст. Пам.: 204; он же, 1979, Онред. раст. Ба-
дахш.: 286, табл. 22, 2; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 444. — Oreo-geniapaulsenii Brand, 1925, Feddes Repert. 22: 103. — Lappula micro-carpa (Ledeb.) Gürke var. pamirensis M. Pop., 1953, цит. соч.: 464, nom. nud. — L. brachycentra auct. non Gürke: Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 134, p. р.
Описан из Таджикистана. Typus: «Pamir, am See Sashil Kul, 3800 m u. M., N 1019, Ove Paulsen» (B).
В долинах высокогорных рек, на скалах, галечниках, осыпях в поясах криофильных пустошей и высокогорных пустынь на выс. 3600-4000 м над ур. м. — Средн. Азия: Таджикистан (только на Памире, встречается часто). Эндемик.
В том случае, если тип был утрачен в Берлине во время Второй мировой войны, неотипом может быть выбран тип разновидности L. microcarpa var. pamirensis: «Памир, на скалах у рабата Чайковой, 7 VIII 1931, № 753, цв., пл., Липшиц» (LE!, isotypus — MW).
Высокогорная раса L. microcarpa имеет густое, беловойлочное опушение из оттопыренных и прижатых волосков и форму эремов, сближающую этот вид с памирскими видами L. badachschanica (ряд Semiglabrae) и L. tadshiko-rum M. Pop. (ряд Tianschanicae).
52. L. ramulosa C. J. Wang et X. D. Wang, 1992, Acta Phytotax. Sin. 30: 367, fig. 1, 1-4; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 411.
Описан из Китая. Typus: «Xinjiang: Urumqi, alt. 1950 m, 19 VIII 1965, N 3632, C. J. Wang» (NWUC).
На горных лугах. — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н: Урумчи). Эндемик. Известен только из типового местонахождения.
По описанию и рисунку ничем не отличается от L. microcarpa, хотя авторы ошибочно относили свой вид к подсекции Sinaicae Riedl секции Lappula (Wang, Wang, 1992). Возможно, является синонимом L. microcarpa.
53. L. ketmenica Kudab., 1979, Бот. мат. (Алма-Ата), 11: 60; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 135.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Казахстан, хр. Кетмень, р. Аксу, ущелье Ассы, нижний пояс гор, 4 VII 1967, М. Байтенов» (AA!).
На щебнистых остепненных склонах в нижнем поясе гор. -Средн. Азия: Казахстан (Алмаатинская обл.), Кыргызстан (Тянь-Шань: хр. Кетмень). Эндемик. Известен только из типового местонахождения.
Не похож ни на один из известных видов, поэтому было сложно определить его место в системе рода. Г. М. Кудабаева (1979) считает, что он бли-
зок к L. lipskyi, который тоже занимал неясное положение в системе M. Г. Попова (1951, 1953). По внешнему облику L. ketmenica сходен с L. microcarpa: двулетнее высокое многостебельное растение с удлиненными соцветиями и многочисленными прицветниками. По признакам карпобазиса и цветка — это вид секции Microcarpae. Ценобий с двумя морфотипами: 2 эрема имеют дву-рядные шипики и сходны с эремами L. microcarpa, 2 других по краю диска несут широкое кожистое прямостоячее крупнозубчатое окрыление, как y Lepechiniella alatavica и L. ulacholica. По признакам поверхности эремов L. ketmenica сходен с L. tianschanica и L. tadshikorum из ряда Tianschanicae секции Microcarpae (Овчинникова, 2006). Условно отнесен мною к ряду Microcarpae, хотя крыловидных эремов у видов этого ряда не образуется.
Очень сходным видом, а возможно, и синонимом является L. baitenovii Kudab., описанный с гор Турайгыр Заилийского Алатау (Кудабаева, 19В3): «Казахстан, Сев. Тянь-Шань, Заилийский Алатау, горы Турайгыр (западная оконечность), мелкоземистые участки каменисто-щебнистых склонов, 27 V 19В0, M. Байтенов, Г. Кудабаева» (тип утрачен).
Ser. 13. Tianschanicae M. Pop. ex Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, В: 1167.
Typus: L. tianschanica M. Pop. ex Zakirov.
54. L. tianschanica M. Pop. ex Zakirov, 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 317; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 451; Шарашова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 75, табл. 10, 1, p. p.; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 231, табл. 2В, 1; Набиев, 19В6, в Онред. раст. Средн. Азии, В: 133; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 410. — Echinospermum macranthum auct. non Ledeb.: Липский, 1910, в Тр. Петерб. бот. сада, 26: 563.
Онисан из Казахстана. Holotypus: «Семиреченская обл., Вер-ненский y., открытые поляны к каменистому руслу в долине р. M. Ал-маатинки, довольно часто, 13 VI 1916, M 253, В. Д. Городецкий» (LE!).
На каменистых и скалистых склонах, скалах и осыпях в среднем ноясе гор, часто в ноясе еловых лесов на выс. 1В00-2500 м над ур. м. — Средн. Азия: Казахстан (Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Заилийский Алатау, Кетмень, Кунгей Алатау), Кыргызстан (Терскей Алатау, Киргизский Алатау, Таласский и Чаткальский хр.). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н: Yuli Xian, Qinghe Xian).
Из Китая описаны три разновидности этого вида: var. tianschanica, var. gracilis C. J. Wang и var. altaica C. J. Wang, различающиеся жизненной формой и формой плодоножки (Wang, 19В1). Вид отличается своеобразием. Внешне он похож на Hackelia deflexa (Wahlenb.) Opiz; зачастую и плодоножки отогнуты вниз, как y этого вида. Венчик и форма карпобазиса сходны с
таковыми у L. microcarpa. С последним нередки помеси, особенно на Джун-гарском Алатау и хребте Саур (Попов, 1951, 1953). По форме эремов сходен с видами ряда Semiglabrae.
55. L. tadshikorum M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 319; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 452, p. p.; Шарашова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 76; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 232; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 442; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 133; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 410. — Рис. 2, 18.
Описан из Таджикистана («Долина Верхнего Зеравшана, урочище Арча-Майдан, 29 VIII 1925, посл. цв., пл., № 140, Дубянский и Базилевская, в гербарии БИН АН СССР»). Lectotypus (Ovczin-nikova, hic designatus): «Заравшанский хребет, на горах Арча-Майдан, субальпийская зона, на сухих склонах, 29 VIII 1925, № 140, посл. цв., пл., В. А. Дубянский и Н. А. Базилевская» (LE!, cum isolectotypo).
На каменистых, скалистых склонах и галечниках сухих русел в субальпийском и степном поясе на выс. 1600-4300 м над ур. м. -Средн. Азия: Казахстан (перевал Карогияк, от р. Карага к оз. Сон-куль), Таджикистан (Памиро-Алай), Узбекистан (Зап. Тянь-Шань), Кыргызстан (Центр. Тянь-Шань). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н: Кашгария, Wuqia Xian).
56. L. himalayensis C. J. Wang, 1980, Acta Phytotax. Sin. 18, 4: 521, fig. 1, 5-9; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 410.
Описан из Китая. Typus: «Xizang, Burang xian, alt. 3950 m, 12 VII 1976, N 13239, Qing-Zang Exped., Veget. Group» (HP).
На каменистых и скалистых склонах гор на выс. 3100-4200 м над ур. м. — Центр. Азия: Китай (Тибет: Gyirong, Nyalam, Zanda Xian). Эндемик.
Автор вида (Wang, 1980) сравнивает его с L. sericata. Но L. sericata — многолетнее растение с небольшой, но густой дерновинкой из торчащих вверх линейных листьев; шипики наружного ряда на эремах отогнуты на диск, шипики второго ряда редкие, в небольшом числе, столбик заметно выдается над верхушками эремов. L. himalayensis — однолетнее (по описанию) растение с небольшим числом розеточных листьев, отогнутых вниз; эремы с двумя рядами растопыренных шипиков и укороченным столбиком, на диске имеются якорные шипики. По всем признакам этот вид близок к L. tadshikorum.
57. L. pratensis C. J. Wang, 1981, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 87; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 411.
Описан из Китая («Xinjiang»).
На луговых склонах, в долинах и ноясе еловых лесов на выс. 2300-2В00 м над ур. м. — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурс-кий авт. р-н). Эндемик.
По-видимому, близок к L. tianschanica.
5В. L. subcaespitosa M. Pop. ex Golosk., 1975, Фл. и растит. рес. Казахст.: 75. — L. subcaespitosa M. Pop. ex Pavlov, 1945, Бот. журн. 30, 4: 1В9, nom. nud.; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 464, in adnot., descr. ross.; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 232; Набиев, 19В6, в Онред. раст. Средн. Азии, В: 133.
Онисан из Узбекистана. Typus: «Loca Praepamirica, Kugitang, in fissures rupium calcarearum, 15 IV 1915, M. Popov» (TASH?). Paratypus: «Узбекистан, Ташкентский уезд, система р. Чирчик, склоны ущелья р. Нурек-ата, 3 VIII 1914, M 1160, З. А. фон Mинквиц» (LE!).
В трещинах известковых скал и но склонам ущелий. — Средн. Азия: Туркмения, Узбекистан. Эндемик.
Типовой образец, процитированный M. Г. Поповым (1953) и В. П. Голос-коковым (1975), в гербарии TASH мною не найден. Вместо него мною обнаружен образец с этикеткой: «Туркестан, Бухарские владения, бассейн р. Аму-Дарьи, горы Кугитанг: ущелье Танчи-Дара, на стенках его y сел. Тан-чи-Дувал Байсунского бекства, 16 V 1915, M 705, M. Г. Попов», подписанный Поповым как «Lappula subcaespitosa M. Pop.». По признакам и экологической приуроченности он полностью соответствует виду L. nevskii Raenko, также описанному с хребта Кугитанг. Паратип L. subcaespitosa, а также другие материалы с Пскемского и Угамского хребтов Зап. Тянь-Шаня отличаются густым, почти шерстистым опушением листьев, совершенно безлистным соцветием, очень короткими шипиками и почти голой поверхностью эремов.
59. L. nevskii Raenko, 19В7, Бот. журн. 72, 1: 99.
Онисан из Туркмении. Holotypus: «Туркмения, хр. Кугитанг, район кишлака Ходжа-Филь-ата, каньон Джимадере, на стенках, 21 V 19В5, Л. Раенко» (LE!).
На стенках и но карнизам, на каменистых склонах в каньонах, в кленовниках в ноясе шибляка на выс. 1300 м над ур. м. — Средн. Азия: Туркмения, Узбекистан. Эндемик хребта Кугитанг.
Близок к видам L. tianschanica и L. microcarpa.
60. L. sericata M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 320; M. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 457; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 23В; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 409. — Echinospermum micro-carpum var. minimum Regel, 1ВВ0, Тр. Петерб. бот. сада, 6: 343.— E. polymorphum var. minimum Lipsky, 1910, Тр. Петерб. бот. сада, 26: 551.
Описан из Китая. Holotypus: Китай, Синьцзян, Джунгария, «Talkibasch, Sairam, 10000-10500', 22 VII 1877 [fl., fr.], A. Regel» (LE!, cum isotypo).
В трещинах скал и на каменистых склонах в среднем поясе гор, поднимается в субальпийский пояс. — Центр. Азия: Китай (Синь-цзян-Уйгурский авт. р-н: Кульджа, около оз. Сайрам-нор). Эндемик.
По габитусу, шелковистому опушению, форме диска эремов с загнутыми на него короткими шипиками сходен с видами секции Rupestres и Lepechi-niella alatavica. Наличие второго ряда шипиков и удлиненный карпобазис с заметным столбиком сближает его с L. microcarpa. Я отнесла его к секции Microcarpae, но, возможно, правильнее оставить этот вид в секции Rupestres, как это делал М. Г. Попов (1951, 1953).
61. L. aktaviensis M. Pop. et Zakirov, 1953, во Фл. СССР, 19: 712, 460; Набиев и Закиров, 1961, во Фл. Узб. 5: 218; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 135.
Описан из Узбекистана. Holotypus: Каракалпакия, «Пески юго-западные Кызыл-кумы, г. Ак-Тау, на высоких склонах, 3 VI 1932, № 145, пл., С. А. Никитин и Н. А. Михайлова» (LE!).
На каменистых склонах в поясе полупустыни и пустыни. — Средн. Азия (Узбекистан). Эндемик.
Кроме типового, известно еще одно местонахождение: «Каракалпакские Кызыл-Кумы, Букан-тау, между Джус-кудуком и Бокане, в щелях гранитных скал, 3 VI 1932, № 362, Ф. Русанов» (LE). По признакам эремов и короткому карпобазису близок к видам секции Rupestres и Paracaryum bungei. М. Г. Попов (1953) считал его близким к L. microcarpa, отличая коротким столбиком.
Ser. 14. Popovianae Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1168.
Typus: L. popovii Zakirov.
62. L. popovii Zakirov, 1948, Бот. мат. (Ташкент), 10: 7; Закиров, 1941, Бурачн. Зеравш.: 19, рис. 5, descr. ross.; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 471; Набиев и Закиров, 1961, во Фл. Узб. 5: 220; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 448; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 136.
Описан из Таджикистана (Верховья Зеравшана, «Кухистан: басс. р. Фон, Каракуль, ледниковая область, цв., пл., 21 VIII 1940, Попов и Закиров. Тип в Ташкенте»).
На галечниках сухих русел и выходах гипсов и красных песчаников в поясах полусаванн и субальпийских лугов на выс. 1400-3000 м над ур. м. — Средн. Азия: Таджикистан и Узбекистан (Памиро-Алай: Зеравшанский и Гиссарский хребты). Эндемик.
Типовой образец мною не найден, но указанные М. Г. Поповым (1953) экземпляры этого вида имеются в Гербариях LE и TASH. Образец: «Бухара, Гиссар, уроч. Куня-Канязь, 7800', 27 VII 1896, № 789, В. Липский» (LE!), подписанный Поповым, полностью соответствует протологу и рисунку в нем. Экземпляр: «Горы Чульбаир, скалы щебня на вершине Ходжа-Барку, 2 VIII 1930, № 574, В. Бочанцев, А. Введенский» (TASH!), помеченный К. 3. Заки-ровым (22 III 1945) как «sp. nov.», может быть выбран в качестве неотипа.
Изученные образцы: «Памироалай, верх. р. Кызыл-сай (Сангкарданский), в г. Бель-ауты, выходы гипсов и красных песчаников, 9 IX 1935, № 7, С. Ле-пешкин», «К леднику Зеравшана, Хуш-хая, галечник в пойме, 3 IX 1945», «Западный Памироалай, Гиссарский хр., б. р. Кызыл-дарья, 2 км сев. к Ву-ары, коры выветривания на выс. 2600 м, 29 VII 1979, Ф. Наганов» (все в TASH); «Зеравшанский хр., зап. часть, каменистые вост. склоны гор у кишлака Заурон, 1730 м, 2 VII 1932, № 882, П. Овчинников, А. Слободов», «Таджикистан, южн. склон Гиссарского хр. левобер. р. Варзоб, 3 км к ЮВ от кишлака Рог-Боло, по мелкоземистому склону, овсецово-бузульниково-гори-цветная асс., северная экс., 2700 м, 9 VII 1964, № 10453, Чукавина, Ашир-мухамедов», «Таджикистан, центр. часть хр. Сурхо, под перевалом Сурхо, 7 IV 1969, Р. Камелин, Н. Абдухамизов» (все в LE).
63. L. drobovii (M. Pop.) M. Pop. ex Pavlov, 1934, Сов. бот. 1: 27; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 467, табл. 22, 14, табл. 23; Набиев и Закиров, 1961, во Фл. Узб. 5: 219; Шарашова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 83, табл. 10, 2; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 445, табл. 74, 1; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 136. — Echinospermum drobovii M. Pop., 1922, Тр. Туркм. гос. унив. 4: 63, 56, p. p. — E. polymorphum var. heterocarpum Lipsky, 1910, Тр. Петерб. бот. сада, 26: 551, p. p.
Описан из Узбекистана. Holotypus: «Ферганская обл., горы Сары-тау, 15 VI 1920, № 537, М. Г. Попов» (TASH!, cum isotypo). Paratypus: «Ферганская обл., Санто, 3 VI 1920, № 394, М. Г. Попов» (TASH!).
На выходах пестроцветных толщ, конгломератах и глинисто-щебнистых склонах в поясе предгорий и нижней части гор на выс. 850— 2300 м над ур. м. — Средн. Азия: Казахстан (горы Каратау), Таджикистан, Узбекистан, Кыргызстан. Эндемик.
Широко распространен в горах Памиро-Алая (Алайский, Туркестанский, Зеравшанский хребты) и Тянь-Шаня (Киргизский Алатау, Чаткальский, Ку-раминский, Могол-тау, Ферганский, Узунахматский). Для Казахстана ранее не указывался: «Южный Казахстан, горы Каратау, 23 V 1962, № 18, Пучкова» (TASH!).
64. L. semialata M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 327, фиг. 3; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 468; М. Поп. и Б. Федч.,
1954, во Фл. Туркм. 6: 104; Набиев и Закиров, 1961, во Фл. Узб. 5: 220; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 446, табл. 74, 2-3; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 135. — Echinospermum drobovii M. Pop., 1922, Тр. Туркм. гос. унив. 4: 63, 56, p. p. — Lappula drobovii (M. Pop.) Nevski, 1937, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 1, 4: 316, non M. Pop. ex Pavlov, 1934, Сов. бот. 1: 27.
Описан из Узбекистана. Holotypus: «Бекство Денау: горы Баба-Таг, у сел. Кель-Булак, 29 VI 1914, № 423, М. Г. Попов» (LE!, isotypus — TASH!).
На каменисто-щебнистых склонах, по гипсоносным пестроцвет-ным холмам от предгорий до верхнего пояса на выс. 800-2800 м над ур. м., очень редко на сорных местах. — Средн. Азия: Туркмения, Таджикистан, Узбекистан. Эндемик.
Широко распространен в горах Памиро-Алая (Зеравшанский, Туркестанский, Гиссарский хребты, Зап. Памир, Кугитанг, горы южного Таджикиста-
65. L. rupicola Zakirov, 1950, Бот. мат. (Ленинград), 13: 41; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 455, in adnot.; Набиев и Закиров, 1961, во Фл. Узб. 5: 217; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 443; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 136.
Описан из Таджикистана. Holotypus: «Верхний Зеравшан, Ма-гиан, известняковые скалы у вечных снегов, 28 VIII 1942, венч. голубой, Закиров» (TASH!).
На известняковых склонах в верхнем горном поясе. — Средн. Азия: Таджикистан (Памиро-Алай: хребты Зеравшанский, Туркестанский, Ульбмастау). Эндемик.
Был известен только из классического местонахождения. В Гербарии TASH мною определены два гербарных листа: «Памиро-Алай, вершина хр. Ульбмастау, известняки, 11400', 8 IX 1935, № 40, С. Лепешкин», «Сев. склон Туркестанского хр., верховья Бай-Кунгур-сая, перевал Базар-ханум, 25 VIII
1955, Демурина, Булгакова».
М. Г. Попов (1953) относил этот вид в синонимы L. tadshikorum несмотря на то, что в протологе К. З. Закировым (1950) показаны существенные различия этих видов: у L. rupicola многолетняя форма роста (а не двулетняя), прижатое опушение (а не из оттопыренных волосков), простое соцветие (а не тирс), чашелистики, прижатые к плоду (а не звездчато отогнутые), эремы яйцевидные, более крупные, с очень короткими шипиками (а не ланцетовидные, более мелкие, с длинными и укороченными шипиками). По особенностям жизненной формы, экологическим условиям обитания, опушению и признакам эремов L. rupicola, несомненно, относится к ряду Popovianae, хотя у него голубой венчик и нет окрыления на эремах. Изучение признаков по-
верхности эремов также подтверждает принадлежность этого вида к указанному ряду. Виды ряда Popovianae и L. rupicola имеют эремы со звездчато-шиповатой ультраскульптурой, а L. tadshikorum — с неясносетчато-шипова-той ультраскульптурой перикарпия.
Gen. 2. Lepechiniella M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 713, 387; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 79, p. p.; Овчинникова, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1168. — Lappula Wolf, 1776, Gen. Pl.: 17, p. p.; C. J. Wang, 1981, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 79, p. p. — Многолетние, реже двулетние невысокие густодерновинные растения с приподнимающимися стеблями, густо опушенные мелкими прижатыми волосками, с метельчато-щитковидными, при плодах не удлиняющимися или слабо удлиняющимися до 5-6 см, безлистными соцветиями. Эремы легко отделяющиеся от карпобазиса, яйцевидно-продолговатые, крупные, 3.5-5 мм дл., с плоским, цельнокрайным или складчато-зубча-тым крылом. Крыло в базальной части не расширенное, никогда не загибается на диск. Цикатрикс расположен в центре расширенной части брюшной стороны. Для некоторых видов характерна гетеро-эремокарпия. Поверхность эремов ровная, рассеянно-остробугорчатая, реже крючковато-остробугорчатая.
Lectotypus (Овчинникова, 2005а: 1168): L. sarawschanica (Lipsky) M. Pop.
Род древнесредиземноморской ксерофитной флоры, представлен 16 видами. Виды встречаются в зоне пустынь, субальпийских лугов и криофильной растительности на высотах 2500-4200 м над ур. м. в горах Ирано-Туранской флористической области.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕКЦИЙ И ВИДОВ РОДА LEPECHINIELLA
1. Карпобазис высокопирамидальный или почти шиловидный, вместе со столбиком короче эремов.............................................................................2.
+ Карпобазис узкоконический, вместе со столбиком немного выдается над эремами....................................................................Sect. Lophopterae ......7.
2. Многолетние дерновинные растения с тонкими ветвями каудекса. Соцветия почти головчатые, 1-2 см дл., при плодоношении слабо удлиняющиеся. Плодоножки 1-2(4) мм дл............................Sect. Lepechiniella...... 3.
+ Дву-многолетние рыхлодерновинные растения без каудекса. Соцветие разветвленное, рыхлое, при плодах до 5-8 см дл. Плодоножки поникающие, 3-8 мм дл...............................................Sect. Kazachstanicae ......4.
3. Опушение листьев полуотстоящее, пепельно-серое. Листья продолговатые, закругленные. Венчик синий................................. 1. L. sarawchanica.
+ Опушение листьев прижатое, белое, почти шелковистое. Листья линейные, узкие. Венчик белый...................................................2. L. arassanica.
4. Двулетние растения с прикорневой розеткой листьев, отмирающих при плодоношении. Эремы с широким, плоско простертым или вертикально приподнятым, по краю мелкозубчатым окрылением................................5.
+ Многолетние растения с прикорневой розеткой листьев, сохраняющихся при плодоношении. Эремы с узким, плоским, крупнозубчатым окрыле-нием........................................................................................ 16. L. michaelis.
5. Все эремы в ценобии гомоморфные...........................................................6.
+ Эремы в ценобии гетероморфные: 2 эрема с широким синеватым окрылением 1.5-1.7 мм шир., 2 других — с короткими шипиками..................
....................................................................................................14. L. saurica.
6. Стеблей 1-3. Листья прикорневой розетки широкие, туповато закругленные, опушенные оттопыренными жесткими волосками. Окрыление 0.91 мм шир., по краю с 14 зубчиками.......................... 15. L. balchaschensis.
+ Стеблей 2-10. Листья прикорневой розетки ланцетовидные, опушенные прижатыми шелковистыми серыми волосками. Окрыление 1-1.2 мм шир., по краю с 20-22 зубчиками................................. 13. L. omphaloides.
7. Растения с многочисленными простертыми приподнимающимися до восходящих стеблями 10-25 см дл...................................................................8.
+ Растения с несколькими прямостоячими стеблями 15-50 см выс........11.
8. Эремы с широким волнистым крупно-неравнозубчатым крылом. Растения сероватые от прижатого или щетинистого опушения .............................. 9.
+ Эремы с узким волнистым крупнозубчатым крылом. Растения зеленые, рассеянно опушенные длинными волосками...........................4. L. plicata.
9. Опушение прижатое, серовойлочное, зубцов на крыле 6-12................10.
+ Опушение щетинистое, зубцов на крыле меньше....... 5a. L. persica s. str.
10. Венчик 5-8 мм в диам., зубчиков на крыле 6-10............ 3. L. transalaica.
+ Венчик 5 мм в диам., зубчиков на крыле 8-12..................6. L. wendelboi.
11(7). Все эремы в ценобии крыловидные.....................................................12.
+ Только 2 эрема в ценобии имеют окрыление, 2 другие — с шипиками ...
.......................................................................................................................14.
12. Растения слегка раскидистые, стебли слабо ветвистые. Соцветие рыхлое, многоцветковое. Венчик воронковидный, синий, 5 мм в диам. Крыло зубчатое, с 5-7 зубцами ..........................5b. L. persica subsp. kopetdaghensis.
+ Растения с другими признаками................................................................13.
13. Крыло глубоко-крупнозубчатое, с 6 зубцами с каждой стороны диска. Сводики венчика хорошо развитые, трапециевидные, синие.....................
........................................................................................................ 8. L. alaica.
+ Крыло глубокозубчатое, с 6-8 синеющими зубцами. Кроме сводиков развиты желто-коричневые штриховидные складочки..................9. L. fursei.
Многолетние многостебельные растения с короткими толстыми ветвями каудекса. Стеблевые листья многочисленные, шелковисто опушенные ...
............................................................................................. 10. L. korshinskyi.
Дву-многолетние многостебельные растения с немногими ветвями каудекса или без них. Стеблевые листья мелкие, слабо заметные, серые, прижато опушенные жесткими волосками.....................................................15.
Стебли 30-50 см выс., толстоватые, жесткие, почти от основания ветвистые. Крыловидные эремы 3.5-4 мм дл., с широким, 1.5-2 мм, зубчатым окрылением, с 6-10 зубцами. Шиповатые эремы с шипиками 0.5-1.5 мм
дл...................................................................................................................16.
Стебли 10-30 см выс., тонкие, неветвистые. Крыловидные эремы 2.52.8 мм дл., с мелкозубчатым синеющим крылом 1-1.5 мм шир. с 14-16
зубчиками. Шиповатые эремы с короткими шипиками 0.1-0.2 мм дл.....
.................................................................................................12. L. alatavica.
16. Венчик воронковидный, с отгибом 2-3 мм в диам. Прицветники очень
мелкие, почти незаметные..................................................7. L. ferganensis.
+ Венчик брахиморфный, с отгибом 6 мм в диам. Прицветники б. м. крупные, хорошо заметные........................................................11. L. ulacholica.
Sect. 1. Lepechiniella; Riedl, 1967 in Rech. f., Fl. Iran. 48: 80; Овчинникова, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1168. Typus: generis lectotypus.
1. L. sarawschanica (Lipsky) M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 391, табл. 17, 2; Пазий и Закиров, 1961, во Фл. Узб. 5: 205, табл. 18, 2, p. p.; Айдарова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 69; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 242, табл. 29, 1, p. p.; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 426, табл. 71, 1-2. — Paracaryum sarawschanicum Lipsky, 1910, Тр. Пе-терб. бот. сада, 26: 488. — Mattiastrum sarawschanicum Brand, 1915, Feddes Repert. 14: 155. — Lappula sarawschanica (Lipsky) Nabiev, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 137, p. p.
Описан из Таджикистана. Lectotypus (Попов, 1953: 392 «тип»; Ovczinnikova, hic designatus): «Seravschan, Revout alt. 8-10000 pd., 24 VII 1893, V. L. Komarov» (LE!, cum isolectotypo). Syntypi: «Seravschan, Kalla-chona alt. 8500 pd., 21 VII 1893, V. L. Komarov», «Новобад, alt. 8500 pd., 1 VIII 1893, V. L. Komarov» (LE!).
На каменистых склонах, щебнистых осыпях и сланцевых скалах субальпийского и альпийского поясов на выс. 2500-4200 м над ур. м. — Средн. Азия: Казахстан, Таджикистан, Узбекистан, Кыргызстан. В горах Памиро-Алая (Зеравшанский, Туркестанский, Гиссар-ский хребты) и Зап. Тянь-Шаня (Чаткальский, Сандалашский, Таласский Алатау).
14.
15.
2. L. arassanica (B. Fedtsch.) M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 392; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 428, in adnot. — Eritrichium arassa-nicum B. Fedtsch., 1913, Переч. раст. Туркест. 5: 57. — Oreogenia arassanica Brand, 1925, Feddes Repert. 22: 103. — Lepechiniella sarawschanica auct. non M. Pop.: Пазий и Закиров, 1961, во Фл. Узб. 5: 205, р. р.; Айдарова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 69; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 242, р. р. — Lappula sarawschanica (Lipsky) Nabiev, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 137, p. p.
Описан из Узбекистана. Holotypus: «Долина р. Ангрен, Сыр-Дарьинская обл., Ташкентский у., теплые ключи Арасан, дельта горного ручья у озера, супесь с галькой, 8500-9000', 17 VII 1909, № 163, В. Бородин, В. Каллистов» (LE!, cum isotypo). Paratypus: «Iter turkestanicum, Tschotkal, VI 1880, A. Regel» (LE!).
По каменистым склонам в субальпийском поясе. — Средн. Азия: Казахстан, Узбекистан, Кыргызстан. На хребтах Западного Тянь-Шаня. Эндемик.
Большинство авторов региональных «Флор» не отделяют этот вид от L. sarawschanica. L. arassanica отличается почти шелковистым опушением, белым венчиком и более компактным соцветием.
Sect. 2. Lophopterae M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 714, 391, p. max. p.; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 81, p. p.; Овчинникова, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1169.
Lectotypus (Овчинникова, 2005а: 1169): L. transalaica M. Pop.
3. L. transalaica M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 714, 393; Айдарова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 70; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 428. — Paracaryum transalaicum B. Fedtsch., 1915, Растит. Туркест.: 662, nom. nud.; Иконн., 1963, Опред. раст. Пам.: 207. — Lappula transalaica (M. Pop.) Nabiev, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 137; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 413.
Описан из Кыргызстана. Holotypus: «Заалайский хребет, верховья Кызыл-су, 20 VII 1878, А. А. Кушакевич» (LE!). P aratypus: «Алайская долина, между уроч. Сары-могол и ущельем Бардоба, щебнистое русло, 7 VII 1931, № 411, С. Ю. Липшиц» (LE!).
На каменистых склонах и галечниках в поясе криофильной растительности на выс. 4000-4500 м над ур. м. — Средн. Азия: Таджикистан (Вост. Памир: реки Ак-байтал и Мургаб, оз. Кара-куль, Севе-ро-Аличурский хр.), Кыргызстан (Алайская долина, Заалайский хр.). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н: «Transalai range west of Uluggat and Pamir»).
4. L. plicata Rech. f. et Riedl, 1963, Osterr. Bot. Zeitschr. 110: 517, abb. 3. — L. persica (Boiss.) Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 81, p. p. — L. persica subsp. plicata (Rech. f. et Riedl) Kamelin et Raenko, 1985, Бот. журн. 70, 8: 1119. — Echinospermum sinaicum DC. var. flaviflorum Parsa, 1948, Kew Bull.: 211, p. p.
Описан из Ирана. Typus: «Persia, Shahrud-Bustan, in declivibus australibus M. Shahvar, 3500-3900 m, N 602, Rechinger» (W).
На каменистых склонах и галечниках в поясе криофильной растительности на выс. 3500-3900 м над ур. м. — Юго-Зап. Азия:
Иран (горы Шахвар). — Средн. Азия: Кыргызстан (Алайский хр.).
Считался эндемиком Ирана. В Гербарии LE мною определен как L. plicata гербарный образец из Кыргызстана: «Алайский хр., южный макросклон, р. Коксу, скалы, 29 VII 2004, Г. Лазьков». Для этого вида (или расы) характерны раскидистые до восходящих стебли и волнистый крупнозубчатый край окрыления у эремов. Эти признаки указывают на родство с L. korshinskyi (рис. 2, 19), но, в отличие от последнего, у L. plicata листовые пластинки длинные, ланцетовидные, вдвое сложенные, негусто опушенные тонкими, мягкими волосками.
5a. L. persica (Boiss.) Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 81; Ка-мелин и Раенко, 1985, Бот. журн. 70, 8: 1119. — Eritrichium persicum Boiss., 1879, Fl. Or. 4: 243. — Oreogenia persica Brand, 1925, Feddes Repert. 22: 103; id., 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 186.
Описан из Ирана. Typus: «Persia, ad nives deliquescentes in alpinus Hazarchal jugi occid. Elburz, 4000-4100 m, N 500, Kotschy» (W, isotypus — LE!).
На каменистых склонах и в ущельях на выс. 4000-4100 м над ур. м. — Юго-Зап. Азия: Иран (хр. Эльбурс). — Средн. Азия: Туркмения (Копетдаг).
5b. L. persica subsp. kopetdaghensis Kamelin et Raenko, 1985, Бот. журн. 70, 8: 1119.
Описан из Туркмении. Holotypus: Туркмения, Центр. Копет-даг, «Чопандаг, на каменисто-щебенчато-мелкоземистой почве, на склонах северо-восточного Чопандага, в отщелках ущ. Шуманга и на вершине, 21 VII 1961, М. Курбандурдыев» (LE!, isotypus — ASH). Paratypus: «Центр. Копетдаг, гора Душак, близ вершины, 24 VI 1966, Е. П. Гудкова» (ASH).
На каменисто-щебнистых склонах. — Средн. Азия: Туркмения (Копетдаг). Эндемик.
Отличается от типового подвида более крупным венчиком и прямостоячим стеблем. Как L. wendelboi и L. alaica, имеет зубчатое окрыление и бугорчатый диск эремов.
6. L. wendelboi Riedl, 1962, Arbok Univ. Berg., Math.-Nat. 1: 33; Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 4S: S2, tab. 1S, 2. — L. persica subsp. wendelboi (Riedl) Kamelin et Raenko, 19S5, Бот. журн. 70, S: 1119.
Описан из Ирана. Typus: «Iran, Kuhi-Nizma, 3200 m, N 1293, Wendelbo» (BG, isotypus — W).
Ш каменистых склонах на выс. 1000-3200 м над ур. м. — Юго-Зап. Азия: Иран (хр. Эльбурс, горы Кухи^извар). Эндемик.
7. L. ferganensis M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 715, 39S; Айдарова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 71; Чук., 19S4, во Фл. ТаджССР, 7: 430. — Lappula platyptera C. J. Wang, 19S1, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: S9; Q. R. Wang, 19S9, in Fl. Reip. Pop. Sin. 64, 2: 202. — L. ferganensis (M. Pop.) Kamelin et G. L. Chu, 1995, Novon, 5: 17; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 412. — L. korshinskyi auct. non M. Pop.: Шби-ев, 19S6, в Опред. раст. Средн. Азии, S: 137.
Описан из Кыргызстана. Typus: «Алайская долина, обнажения красной глины на горе Кульчи, 26 VI 1931, M 24S, С. Ю. Липшиц» (MW, isotypus — LE!).
Ш скалах и обнажениях коренных пород в поясе степей и фрагментов трагакантников на выс. 2S00-3500 м над ур. м. — Средн. Азия: Таджикистан (Памиро-Алай: хр. Петра I, окр. оз. Mайда-Kyль, Джиргиталь, р. Кара-Шура), Кыргызстан (Центр. Тянь-Шань, Алай-ская долина). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н: Wuqia Xian).
Изученные образцы: «Зап. часть Алайской долины, песчано-каменистое сухое русло близ р. Кок-Коак, 6 IX 1929, M 711, E. Коровин, И. Тыщенко» (TASH), «Таджикистан, сев. склон хр. Петра I, в 9 км восточнее кишлака Канышбек, Стрижова, Поташев» (LE).
S. L. alaica M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 716, 401, табл. 19, 2; Айдарова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 71; Чук., 19S4, во Фл. ТаджССР, 7: 430, табл. 71, 5-6. — Lappula alaica (M. Pop.) Nabiev, 19S6, в Опред. раст. Средн. Азии, S: 13S.
Описан из Кыргызстана. Lectotypus (Раенко, 1995, in sched.; Ovczinnikova, hic designatus): «Ферганская обл., Mаpгеланский y., долина р. Кызыл-су, 5 в. к ЮЗ от зимовки Джекаинда, правый берег, каменистая песчаная пойма реки, 21 VI 1913, M 131S, H. А. Деся-тов» (LE!, cum isolectotypo).
На каменистых и песчаных поймах горных рек в поясах степей, высокогорных пустынь и трагакантов на выс. 3400-4000 м над ур. м. — Средн. Азия: Таджикистан (Вост. Памир), Кыргызстан (Алайский хр., Алайская долина).
Вид отличает изящный облик, мелкие дерновинки, простые дихазиальные соцветия и узкие шелковистые серовато-опушенные листья. А. П. Чукавина (1984) считала, что он родствен L. ferganensis, поскольку имеет сходный ареал. М. М. Набиев (1986) сближал его с эндемиком Прибалхашских пустынь L. omphaloides, несмотря на удаленность ареалов и разный тип окрыления плода. Анализ признаков ценобия и жизненной формы позволяет предположить, что L. alaica близок иранским видам L. persica и L. plicata.
Изученные образцы: «Ферганская обл., у переправы через Кызыл-су, бугристые пески, 1 VII 1913, № 698, О. Э. фон Кнорринг» (АА); «Таджикистан, Алай, юго-вост. склон Алайского хребта у слияния Дараут-Курган, выс. 3600 м, в беломятликово-ломкоколосниковой ассоциации, 19 VII 1955, № 818, М. Кривоногова» (LE); «Вост. Памир, р. Мугур-Чечекты, северо-вост. склон горы, 18 VII 1939, Ткаченко», «Алайский хр., юго-зап. склон прав. бер. р. Кзыл-су, в 50 км к зап. от Сары-Таша, на мелкоземисто-щебенчатых участках среди краснопесчаных пород, 1 VIII 1962, № 152, Пучкова» (все в TASH); «Памиро-Алай, Алайский хр., южный макросклон, долина р. Кызыл-Эшше (басс. р. Кызыл-су), левый берег, в 14 км от устья, пологий склон южной эксп., полынно-ковыльная ассоциация, выс. 3200 м, 15 VIII 1981, № 2791, Г. М. Ладыгина, И. Рачковская» (LE, NSK).
9. L. fursei Riedl, 1967, in Rech. f., Fl. Iran. 48: 82, tab. 18, 4.
Описан из Ирана. Typus: «Persia, Tehr.: 32 km SE Firuzkuh,
2870 m, N 3019, Furse» (W).
На каменистых склонах на выс. 2900 м над ур. м. — Юго-Зап. Азия: Иран (хр. Каракач, пос. Фирузкух). Эндемик.
10. L. korshinskyi M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 715, 394; Айдарова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 70; Чук., 1984, во Фл. ТаджССР, 7: 429, табл. 71, 3-4. — Lappula korshinskyi M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 323; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 459; Шарашо-ва, 1962, в Фл. КиргССР, 10: 79; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 137. — ? Lepechiniella minuta (Lipsky) M. Pop., 1953, цит. соч.: 402, табл. 19, 3; Чук., 1984, цит. соч.: 429.
Описан из Кыргызстана. Lectotypus (Раенко, 1995, in sched.; Ovczinnikova, hic designatus): Ферганский хр., «Туркестан, горы Бау-баш-ата у Арсламбоба, на каменистом склоне, 9-10000', 11 VIII 1895, № 3852, С. Коржинский» (LE!, cum isolectotypo).
На каменистых склонах и скалах в поясе степей и арчевников на выс. 2350-3100 м над ур. м. — Средн. Азия: Таджикистан (Гиссар-
ский хр.), Кыргызстан (Тянь-Шань: Ферганский хр., Алайский хр.). Эндемик.
Изученные образцы: «Таджикистан, Гиссарский хр., окр. перевала Анзоб, южные склоны хребта, в 1 км южнее от точки перевала, каменистый склон, выс. 3100 м, 17 VII 1967, № 19, Н. Т. Калеткина», «Киргизия, Джалалабад-ский р-н, Ферганский хр., г. Баубаш-ата, скалы среднегорного пояса, 17 VIII 1945, № 410, А. Н. Фёдоров, Е. М. Ильина», «[там же] Ачинский р-н, совхоз Кзыл-Унгур, верховья р. Огттузарт, 29 VIII 1945, Матвеева, Покровская», «[там же] урочище Кен-Кал, на скалах, 15 VI 1945 [они же]», «Киргизия, Алайский хр., дол. р. Туюксу, басс. р. Гульчи, в 25 км вверх от устья Блеу-ли, в скалах сев.-зап. экспозиции, выс. 2700 м, 23 VIII 1971, № 8834, С. С. Иконников, Г. М. Ладыгина» (все в LE).
Часть видов секции Lophopterae, в том числе и L. korshinskyi, имеет ге-тероморфные плоды с двумя типами эремов: 2 эрема в ценобии крыловидные, 2 других — бескрылые, с короткими шипиками; реже часть ценобиев состоит из 4 бескрылых эремов. Эти виды занимают промежуточное положение между родами Lappula и Lepechiniella, а свойственная им гетероэре-мокарпия подчеркивает их молодой возраст. Именно поэтому разные растения этого вида М. Г. Попов описал в составе разных родов, но с одним эпитетом, так как выбранный типовой материал был собран С. Коржинским. Вид Lappula korshinskyi, также описанный с Ферганского хребта (lectotypus (Раенко, 1995, in sched.; Ovczinnikova, hic designatus): Ферганский хр., «Туркестан, по р. Уюнкур-су, на утесах, 8-6500, 14 VIII 1895, № 3850, С. Коржин-ский» — LE!, cum isolectotypo), Попов (1951а, 1953а) поместил в ряд Rupestres M. Pop., но при этом отметил его общие черты с видами рядов Microcar-pae и Tianschanicae. Виды этих рядов широко распространены на исторически молодой территории Казахстана и Средней Азии, образовались сравнительно недавно, в плиоцене или даже плейстоцене, являются гибридогенны-ми образованиями, поэтому легко скрещиваются с близкими и отдаленными видами из разных родов, имевших общие корни в далеком прошлом.
Вид Lepechiniella minuta описан по угнетенным экземплярам, собранным В. Л. Комаровым у Зеравшанского ледника. В результате критического изучения видов А. П. Чукавина (1975, 1984) показала, что различие между ними заключается в абсолютных размерах растений и частей цветка. В этой связи вопрос о видовой самостоятельности L. minuta остается открытым.
11. L. ulacholica (M. Pop.) Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1169. — Lappula ulacholica M. Pop., 1951, Бот. мат. (Ленинград), 14: 326; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 466; Шарашова, 1962, во Фл. КиргССР, 10: 80; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 135.
Описан из Кыргызстана. Holotypus: «Пржевальский уезд Се-миреченской обл., Улахольский перевал, 7 VII 1908, № 39, А. Н. Касаткин» (LE!). Paratypus: «Александровский хр., течение р. Каш-кара, на песке, 3 VI 1896, № 143, V. F. Brotherus» (LE!).
На каменисто-щебнистых склонах в альпийском поясе гор. — Средн. Азия: Кыргызстан (Тянь-Шань: Терскей Алатау, Киргизский Алатау, Кунгей Алатау). — Центр. Азия: Китай (Вост. Тянь-Шань).
М. Г. Попов (1951) ошибочно сравнивал свой вид с однолетним Lappula marginata, у которого широкое зубчатое окрыление на эремах и мелкий во-ронковидный венчик, и совершенно справедливо подчеркивал родство с L. tianschanica по крупному брахиморфному голубому венчику и эремам с двумя рядами шипиков, а также с видами ряда Rupestres рода Lappula, характеризующимися прижатым опушением и многолетней жизненной формой. В своей системе Попов (1953) поместил L. ulacholica в ряд Sub-Lepechiniella M. Pop. рода Lappula вместе с многолетними белоцветковыми видами выделенного мною ряда Popovianae и однолетним L. coronifera, близким к L. marginata и перенесенным мною в ряд Strictae секции Lappula (Овчинникова, 2005а). Для Lepechiniella ulacholica характерна гетероэремокарпия. Два бескрылых эрема в ценобии сходны с эремами ряда Popovianae рода Lappula, а два крыловидных — с эремами видов из секции Lophopterae рода Lepechiniella — L. alaica, L. fursei, L. korshinskyi.
Считался эндемиком Кыргызстана. Попову был известен только из 2 местонахождений. Мною обнаружены гербарные образцы: «Семиреченская обл., Пржевальский у., долина р. Нарын между р. Кашка-су и р. Улань, галька, 20 VII 1913, В. Сапожников», «[там же] р. Джууку, среднее течение, каменистый склон, 6 VIII 1913, В. Сапожников», «Киргизия, Иссык-кульская котловина, Балыкчинский р-н, с. Донтала, каменистая степь, 17 IX 1932, № 185, Харченко» (все в ТК); «Семиреченская обл., Пишпекский у., долина левого берега Вост. Каракол, степь на щебенчатой почве, 7 VII 1916, № 2240, М. Советкина, С. Чаусова» (TASH); «Киргизская ССР, Иссык-Куль-ская котловина, хр. Кунгей-Алатау, 75 км на СВВ от Рыбачьего, степной пояс гор (ущелье Чолпон-Ата), 3 VII 1958, И. А. Губанов», «[там же] в 25 км восточнее Ананьева, по южным каменистым склонам, 18 VII 1965, В. П. Голоскоков», «Тянь-Шань, Терскей Алатау, сев. склон, южный берег оз. Иссык-Куль, 9 км западнее с. Бокамбаево, ковыльная степь, 20 VII 1970, № 3471, С. С. Иконников, Г. М. Ладыгина», «КНР, Синьцзян-Уйгурская авт. обл., Вост. Тянь-Шань, южный склон, долина р. Музарт, в 4 км южнее пос. Янгималля по дороге к выходу из ущелья, выс. 2150 м, сухая степь по каменистому борту долины, 11 IX 1958, № 983, А. А. Юнатов, Юань И-фэнь» (все в LE).
12. L. alatavica (Golosk.) Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1169. — Lappula alatavica Golosk., 1975, Фл. и растит. рес. Казахст.: 78; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 136; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 412. — L. rupestris (Schrenk) Gürke var. alatavica M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 457, descr. ross., in adnot.; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 240, табл. 28, 6.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Джунгарский Алатау, водораздел рек Коксу — Каратал, уроч. Ак-Тюбе, выс. 2450 м, на южных каменистых склонах, 7 VIII 1948, В. П. Голоскоков» (AA!, isotypi — AA (2)!, LE (1)!).
На каменистых склонах и галечниках высокогорий и среднего-рий. — Средн. Азия: Казахстан (Джунгарский Алатау, Акчетавские горы), Кыргызстан (Тянь-Шань: хребты Атбаши и Джумгал-Тоо). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н: Hejing Xian).
Считался эндемиком Джунгарского Алатау. Несомненно, родствен Lappula rupestris, в составе которого был описан М. Г. Поповым как var. alatavica. Отличается многолетним ростом с древеснеющими ветвями каудек-са, наличием зубчатой крыловидной окраины на части эремов и, зачастую, широкого синеющего крыла на всех 4 эремах в ценобии. В отличие от видов секции Rupestres, у L. alatavica столбик возвышается над верхушками зрелых эремов.
Изученные образцы: «Семипалатинская обл., южная часть Семип. у., средняя часть Акчетавских гор, каменистая вершина на выс. до 1150 м, 9 VI 1914, № 552, И. Н. Шипчинский» (определен М. Г. Поповым как L. rupestris f. tarbagataica M. Pop.), «Джунгарский Алатау, Семиреченская обл., Копаль-ский у., горы Суюк-Тюбе, 17 VI 1909, № 1643, В. И. Липский», «Ущелье р. Коксу, на скалах, 3 км выше пос. Коксуйского, 4 VIII 1950, № 291, П. Поляков», «Южные отроги Джунгарского Алатау, верховья р. Борохудзир, уроч. Аяксаз, вблизи перевала Югентас, по галечникам реки, 6 VI 1956, В. Голос-коков», «Левобережье р. Коксу, вблизи 1-й пасеки на скалах среди леса, 8 VIII 1960, И. Ролдугин», «Киргизия, Тянь-Шань, хр. Атбаши, сев. макросклон, дорога Нарын — Туругарт, в 73 км к северу от пос. Туругарт, дол. р. Кара-су, всхолмленные каменистые мелкоземистые склоны с полынью и ковылем, выс. 3100 м над ур. м., 21 VII 1973, № 13206, Г. М. Ладыгина, С. С. Иконников» (все в LE); «Киргизия, Кочкорский р-н, хр. Джумгал-Тоо, перевал Кызарт, 42 км трассы Кочкорка — Чаек, склон юго-восточной экспозиции, остепненное разнотравье, 28 VII 1989, А. И. Шмаков, А. Эбель, Миякис и др.» (SSBG).
Sect. 3. Kazachstanicae Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1169.
Typus: L. omphaloides (Schrenk) M. Pop.
13. L. omphaloides (Schrenk) M. Pop., 1953, во Фл. СССР, 19: 397, табл. 18, 2; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 244, табл. 29, 3. — Echino-spermum omphaloides Schrenk, 1845, Bull. Phys.-Math. Acad. Sci. (Pétersb.), 3: 214; Ledeb., 1847, Fl. Ross. 3: 159. — Lappula omphaloides (Schrenk) B. Fedtsch., 1915, Растит. Туркест.: 663; Набиев, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 138. — L. macrantha (Ledeb.) Gürke var. omphaloides (Schrenk) Brand, 1931, in Engler, Nat. Pflanzenfam. 4, 252: 142.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Songaria, in subarenosis aridis admary fl. Atassu, 14 V 1843, N 233 [fl., fr.], Schrenk» (LE!, cum isotypis (5)).
По сухим галечниковым руслам рек. — Средн. Азия: Казахстан (только у р. Атасу). Эндемик.
По мнению М. Г. Попова (1953), вид произошел в результате гибридизации Paracaryum intermedium (Fresen.) Lipsky с Lappula rupestris.
14. L. saurica (Kudab.) Ovczinnikova, 2005, Бот. журн. 90, 8: 1170. — Lappula saurica Kudab., 1985, Бот. мат. (Алма-Ата), 14: 49.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Хр. Саур, перевал Сайкан, юго-восточный щебнистый (дресвянистый) склон, 12 VIII 1983, Г. М. Кудабаева» (АА!).
На щебнистых остепненных склонах в среднем поясе гор. — Средн. Азия: Казахстан (хр. Саур). Эндемик. Известен только из типового местонахождения.
Г. М. Кудабаева (Байтенов, Кудабаева, 1985) сравнивает свой вид с Lappula lipskyi, у которого эремы в ценобии также двух морфотипов — крыловидные и бескрылые. По-видимому, Lepechiniella saurica — двулетник, по всем признакам сходный с L. omphaloides, но иногда у него часть эремов в ценобии не имеет широкого простертого, в нижней части расширенного мелкозубчатого синеющего окрыления.
15. L. balchaschensis M. Pop., 1953, Список раст. Герб. фл. СССР, 12, 72: 50, № 3582; М. Поп., 1953, во Фл. СССР, 19: 398, descr. ross., in adnot.; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 245. — L. lasiocarpa W. T. Wang, 1984, Bull. Bot. Res. Harbin, 1, 4: 7. — Lappula betpak-dalensis Nabiev, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 138, nom. nud. — L. lasiocarpa (W. T. Wang) Kamelin et G. L. Chu, 1995, Novon, 5: 18; Zhu et al., 1995, in Fl. China, 16: 413. — Рис. 2, 20.
Описан из Казахстана. Lectotypus (Ovczinnikova, hic designa-tus): «Глинистая степь северного берега оз. Балхаш, 1884, А. М. Никольский (LE!). Syntypi: «Казахская ССР, оз. Балхаш, северный берег, залив Бертыс, 15 VI 1934, М. Г. Попов» (LE!).
На каменисто-щебнистых склонах сопок, на шлейфах и глинистых местах в пустыне. — Средн. Азия: Казахстан (Прибалхашье). — Центр. Азия: Китай (Синьцзян-Уйгурский авт. р-н). Редкий вид.
М. Г. Попов описал вид в «Списке растений...» по гербарию, собранному А. М. Никольским на оз. Балхаш; в этой же работе были изданы эксика-ты Попова, приведенные выше как синтипы. В протологе Попов не обозначил тип. Позднее во «Флоре СССР» (1953) он процитировал образец Никольского и свои сборы 1934 г.
Попов (1951) считал, что L. balchaschensis возник одновременно с L. omphaloides в веере расщепления при скрещивании Paracaryum intermedium с Lappula rupestris. По внешнему облику он сходен с L. semiglabra и L. lipskyi.
Изученные образцы: «Казахстан, Каркаралинский округ, уроч. Коунрад, на сопках Бос-тусон, мало, 14 V 1930, С. Малых», «Бертыс, оз. Балхаш, залив Туран-галык, Балхашский бот. сад, на возвышенном месте у метеорол. станции бот. сада, 4 IX 1936, № 7-118, В. И. Скобунов» (все в LE); «Казахская ССР, северный берег оз. Балхаш, у залива Бертыс, каменистые сопки, 10 VI 1934, М. Г. Попов», «Сопки Уш-Кзыл, на северо-западе Прибалхашья, яшмы, 8 VII 1938, А. Дмитриева» (все в АА); «Карагандинская обл., Прибалхашье, в глинистой кокпековой пустыне по берегу Балхаша за Мын-ара-лом, 23 V 1951, № 304, Н. В. Павлов», «[там же] в пустынной степи между заливами Кашка-тениз и Сар-Чаган, 24 V 1951, № 327 [он же]» (все в АА и ТК).
16. L. michaelis Golosk., 1957, Список раст. Герб. фл. СССР, 14: 97, № 4141; Голоск., 1964, во Фл. Казахст. 7: 243, табл. 29, 2. — L. austrodshungarica Golosk., 1964, во Фл. Казахст. 7: 474, 244, табл. 32, 2. — Lappula michaelis (Golosk.) Nabiev, 1986, в Опред. раст. Средн. Азии, 8: 138. — L. austrodshungarica (Golosk.) Nabiev, 1986, цит. соч: 138.
Описан из Казахстана. Holotypus: «Казахская ССР, юго-западные отроги Джунгарского Алатау, горы Чулак, каньон р. Кзыл-Аус, в трещинах скал, 4 VI 1955, В. П. Голоскоков» (AA!, isotypi (2) — LE!).
На каменистых и галечниковых руслах рек и в трещинах скал тенистых каньонов нижнего пояса гор. — Средн. Азия: Казахстан (Джунгарский Алатау: горы Дигерес, Чулак, Катутау). Эндемик.
Анализ признаков L. austrodshungarica (holotypus: «Южные отроги Джунгарского Алатау, горы Катутау (со стороны р. Или), по каменистому дну весеннего потока среди пестроцветных толщ, 28 VI 1956, В. П. Голоско-ков» — AA!, isotypus — LE!) показал, что различий по форме роста (двулетняя и многолетняя соответственно) и величине цветка явно недостаточно для признания самостоятельности этого вида.
Выражаю искреннюю признательность И. Л. Гольдберг (Ботанический музей университета Копенгагена, Дания) за помощь в поиске типового материала и фотографию типа Lappula redowskii.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-00877).
Литература
Аралбаев Н. К. Заметка о Lappula coronifera (Boraginaceae) // Ботан. журн. 1990. Т. 75, № 5. С. 707-708. — Байтенов М. С., Кудабае-в а Г. М. Новые виды флоры Казахстана // Ботан. материалы Гербария Инта ботаники АН Каз. ССР. Вып. 14. Алма-Ата, 1985. С. 48-52. — Бородин И. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб., 1908. 245 с. — Голоскоков В. П. Систематические заметки по роду Lappula Gilib. Казахстана // Флора и растит. ресурсы Казахстана. Алма-Ата, 1975. С. 69-80. — Голоскоков В. П. Два новых вида растений из Тянь-Шаня // Ботан. материалы Гербария Ин-та ботаники АН Каз. ССР. Вып. 10. Алма-Ата, 1977. С. 31-36. — Гру бов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л., 1982. 443 с. — Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М., 1996. 136 с. — Закиров К. З. Новинки флоры Зеравшана // Ботан. материалы Гербария Ботан. ин-та АН СССР. Т. 13. Л., 1950. С. 38-45. — Камелин Р. В., Губанов И. А., Дарийма Ш. Дополнение к флоре Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 5. С. 112-118. — Камелин Р. В., Раенко Л. М. Новые таксоны семейства Boraginaceae из Туркмении // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 8. С. 1117-1119. — Куда бае в а Г. М. Новый вид липучки с Кетменского хребта // Ботан. материалы Гербария Ин-та ботаники АН Каз. ССР. Вып. 11. Алма-Ата, 1979. С. 60. — Куд а б а е в а Г. М. Новый вид липучки с северного Тянь-Шаня // Ботан. материалы Гербария Ин-та ботаники АН Каз. ССР. Вып. 13. Алма-Ата, 1983. С. 58-59. — Набиев М. М. Род Lappula Moench — липучка // Определитель растений Средней Азии. Т. 8. Ташкент, 1986. С. 122-138. — Овчинникова С. В. Род Lappula Moench // Флора Сибири. Т. 11. Новосибирск, 1997а. С. 131-142; 256-259. — Овчинникова С. В. О редком виде Lappula balchaschensis (Boraginaceae) в Сибири и Монголии // Флора и растительность Алтая. Т. 3, вып. 2. Барнаул, 1997б. С. 10-11. — Овчинникова С. В. Новый вид рода Lappula (Boraginaceae) из Сибири // Ботан. журн. 2001. Т. 86, № 5. С. 133-135. — Овчинникова С. В. Система под-трибы Echinosperminae (триба Eritrichieae, Boraginaceae) // Ботан. журн. 2005а. Т. 90, № 8. С. 1153-1172. — Овчинникова С. В. Заметки о некоторых видах из секции Lappula рода Lappula (Boraginaceae) // Turczanino-wia. 2005б. Т. 8, вып. 2. С. 5-19. — Овчинникова С. В. Особенности ультраскульптуры поверхности плодов у видов подтрибы Echinosperminae (триба Eritrichieae, Boraginaceae) // Ботан. журн. 2006. Т. 91, № 10. С. 15451556. — Овчинникова С. В., Пяк А. И., Эбель А. Л. Новинки в роде Lappula (Boraginaceae) // Turczaninowia. 2004. Т. 7, № 2. С. 5-13. — Попов М. Г. Новые бурачниковые // Ботан. материалы Гербария Ботан. инта АН СССР. Т. 14. Л., 1951. С. 305-335. — Попов М. Г. Липучка — Lappula Gilib., Лепехиниелла — Lepechiniella M. Pop. // Флора СССР. Т. 19. М.; Л., 1953. С. 387-479. — Попова Т. Н. Сем. Boraginaceae Juss. // Ка-
талог типовых образцов сосудистых растений Центральной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института имени В. Л. Комарова (LE). СПб., 2000. С. 62-66. — Пяк А. И., Эбель А. Л., Эбель Т. В. Новые и редкие виды растений во флоре Алтайского края и Республики Алтай // Krylovia. 2000. Т. 2, № 1. С. 67-72. — Раенко Л. М. Типовые образцы таксонов родов Lappula Moench, Heterocaryum A. DC., Hackelia Opiz и Anoplocaryum Ledeb. (Boraginaceae), хранящиеся в Гербарии Ботанического института им.
B. Л. Комарова (LE) // Новости систематики высших растений. Т. 32. СПб., 2000. С. 195-202. — Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Ред. А. Л. Тахтаджян. Л., 1981. 264 с. — Старчен-ко В. М. Бурачниковые (Boraginaceae G. Don) советского Дальнего Востока. Владивосток, 1985. 108 с. — Старченко В. М. Бурачниковые — Bora-ginaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 5. Л., 1991.
C. 254-276. — Ус и к Н. А. Дополнение к флоре Алтайского края и Республики Алтай (сем. Boraginaceae) // Turczaninowia. 2002. Т. 5, вып. 2. С. 4953. — Чукавина А. П. Критические заметки о бурачниковых (Boraginaceae Juss.) флоры Памиро-Алая // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. 1975. Т. 58, № 1. С. 13-17. — Чукавина А. П. Сем. Бурачниковые — Boraginaceae Juss. // Флора Таджикской ССР. Т. 7. Л., 1984. С. 371-506. — Шау-ло Д. Н., Молокова Н. И., Додук А. Д. Флористические находки в Республике Тыва // Turczaninowia. 2001. Т. 4, № 4. С. 68-72. — Aralba-ev N. К. A note on the Kazakh endemic Lappula zaissanica (Boraginaceae) // Novon. 1995. Vol. 5, N 2. P. 119. — Brand A. Boraginaceae — Cryptan-theae// A. Engler. Das Pflanzenreich. Leipzig, 1931. H. 97. 236 S. — Bretschneider E. M. D. History of European botanical discoveries in China. London, 1898. Vol. 2. P. 625-1168. — Cafferty S., Jarvis C. E. Typification of Linnaean plant names in Boraginaceae // Taxon. 2004. Vol. 53, N 3. P. 799-805. — Edmondson J. R. Lappula Fabr. // Flora of Turkey / P. H. Davis (ed.). Edinburgh, 1978. Vol. 6. P. 255-261. — German D. A., Shmakov A. I., Zhang X. C., Chen W. L., Smirnov S. V., Xie L., Kamelin R. V., Wang J. Some new floristic findings in Xinjiang, China // Acta Phytotax. Sin. 2006. Vol. 44, N 5. P. 598-603. — Greene E. L. Some neglected priorities in generic nomenclature // Pittonia. 1891. Vol. 2. P. 173184. — Hornemann J. W. Hortus regius botanicus Hafniensis in Usum Tironum et Botanophilorum. Hauniae, 1813-1815. P. 174. — Kamelin R. V. Three new combinations and a new name in Chinese Boraginaceae // Novon. 1993. Vol. 3, N 3. P. 263. — Riedl H. Lappula Gilib., Lepechiniella M. Pop. // Flora Iranica / K. H. Rechinger (ed.). Graz, 1967. N 48. S. 68-84. — Wang C. J. Two new species of Lappula Wolf (Boraginaceae) from Xizang (Tibet) // Acta Phytotax. Sin. 1980. Vol. 18, N 4. P. 521-522. — Wang C. J. A study of the genus Lappula of China // Bull. Bot. Res. Harbin. 1981. Vol. 1, N 4. P. 77-100. — Wang X. D., Wang C. J. New taxa of Lappula from China// Acta Phytotax. Sin. 1992. Vol. 30, N 4. P. 367-370. — Zhu Ge-ling,
Riedl H., Kam el in R. Lappula Moench II Flora of China. Vol. 16. Beijing, 1995. P. 402-414.
Summary
The system and synopsis of Eurasiatic species of the genera Lappula and Lepechiniella from subtribe Echinosperminae (tribe Eritrichieae, Boraginaceae) is presented. The synopsis comprises 65 species of Lappula and 16 species of Lepechiniella. Information on nomenclature and typification, data on ecology and geographical distribution, comments are given for all the taxa. Lectotypes of Lappula marginata, L. occultata, L. kulikalonica, L. tadshikorum, Lepechiniella korshinskyi, L. balchaschensis are designated. Types of Lappula barbata (LE) и L. redowskii (C) are found. Ranges of many species are revised. The keys for determination are presented.
Keywords: Boraginaceae, Eritrichieae, Echinosperminae, Lappula, Lepechiniella, Eritrichium, conspectus, system, nomenclature, typification, holotype, lectotype, area, coenobium, carpobasis, eremus, Eurasia,
