CC BY
32
УДК 582.675 (234.9)
А.Н. Луферов A. Luferov
КОНСПЕКТ КАВКАЗСКИХ ВИДОВ РОДА PULSATILLA М ILL. (RANUNCULACEAE JUSS.) A SYNOPSIS OF CAUCASIAN PULSATILLA МИ Л,. SPECIES (RANUNCULACEAE JUSS.)
Приведен обзор кавказских представителей рода Pulsatilla, включающий определитель видов, синонимику, типы, краткие хорологические сведения по принятой для “Конспекта флоры Кавказа” форме, а также характеристику внутривидовой изменчивости. Предложены 2 новые номенклатурные комбинации в ранге подвидов.
Сравнительный анализ кавказских видов прострела (Pulsatilla), а также представителей этого рода из других регионов позволил выявить морфологические особенности их вегетативных и генеративных органов, которые могли бы быть предложены для составления диагностических ключей. Особое внимание было обращено на структуру листьев (наличие или отсутствие срастания оснований черешков листьев обертки; размеры, форму, степень расчлененности, характер опушения листовых пластинок обертки и прикорневых листьев, ширину их конечных долей, очертания верхушек последних), цветка (форму цветоложа, величину, очертания, окраску, густоту опушения и число листочков околоцветника, их ориентацию в пространстве, наличие или отсутствие стаминодиев, число плодолистиков), плодов (размеры и форму орешков, длину, характер опушения и цвет стилодиев). Особое внимание уделялось изменчивости отдельных признаков в разных частях ареала в зависимости от условий местообитаний и фенологической фазы. Проведённая работа позволила уточнить границы таксонов разного ранга и их систематическое положение, а также произвести типификацию некоторых из них. Карты распространения видов и подвидов для территории Кавказа составлены точечным методом с использованием схемы районирования этого региона, разработанной А. Л. Тахтаджяном и Ю.Л. Меницким (Меницкий, 1991).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ВИДОВ И ПОДВИДОВ
1. Побеги 10-50 см выс. Листья обертки черешчатые, несросшиеся, похожие
на прикорневые. Черешки округлые или слегка уплощенные с адаксиальной стороны, полые. Цветки широко раскрытые. Листочки околоцветника 2.54 см дл., золотисто-оранжевые, слегка опушенные..........1. P. aurea
- Побеги 5-15 (20) см выс., при плодах до 25 см выс. Листья покрывала
сидячие, сросшиеся при основании. Черешки прикорневых листьев желобчатые, с хорошо выраженной ложбинкой на адаксиальной стороне, плотные. Листочки околоцветника колокольчатосложенные, 1.8-2.5(3.5) см дл., иной
окраски, густоволосистые ........................................... 2
2. Околоцветник жёлтый или желтовато-оранжевый, после цветения краснеющий ............................................................... 3
- Околоцветник иной окраски ...............................................4
3. Околоцветник жёлтый ..........................2a. P. albana subsp. albana
- Околоцветник желтовато-оранжевый, после цветения краснеющий ........
.......................................... 2b. P. albana subsp. andina
4. Околоцветник красновато-фиолетовый.........3c. P. violacea subsp. armena
- Околоцветник фиолетовый или лиловый......................................5
5. Конечные доли листьев узколанцетные........3a. P. violacea subsp. violacea
- Конечные доли листьев очень узкие, нитевидные.............................
........................................ 3b. P. violacea subsp. georgica
Pulsatilla Mill., 1754, Gard. Diet. Abridg., ed. 4 : 3.
Лектотип (leetotypus): P vulgaris Mill.
Subgen. 1. Preonanthus (DC.) Juz. 1937, Фл. СССР, 7 : 287, sine auet. eomb. -Anemone seet. Preonanthus DC. 1817, Reg. Veg. Syst. Nat. 1: 193. - Preonanthus (DC.) Sehur, 1853, Verh. Siebenb. Ver. Naturw. 4 : 11; Ehrhart, 1789, Beitr. Naturk. 4 : 149, nom. nud. - Anetilla Galushko, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1 : 278. - Листья обёртки трёхрасчленённые, не срастающиеся, похожие на прикорневые листья. Лектотип (leetotypus): P. alpina (L.) Delarb.
Seet. 1. Preonanthus (DC.) Spaeh, 1839, Hist. Nat. Veg. Phan. 7 : 254. -Anemone seet. Preonanthus DC. 1817, Reg. Veg. Syst. Nat. 1 : 193.
Лектотип (leetotypus): P. alpina (L.) Delarb.
Subseet. 1. Alpinae Aiehele et Sehweg. 1957, Feddes Repert. 60, 1-3 : 32. -Листья обёртки похожи на прикорневые листья. Нектарников нет.
Лектотип (leetotypus): P. alpina (L.) Delarb.
1. P. aurea (Somm. et Lev.) Juz. 1937, Фл. СССР, 7 : 287, eum auet. epith. N. Buseh - Anemone alpina var. aurea Somm. et Lev. 1900, Aeta Hort. Petrop. 16 :
2. - A. alpina subsp. aurea (Somm. et Lev.) N. Buseh, 1903, Fl. Caue. erit. 3, 3 : 97. -A. aurea (Somm. et Lev.) N. Buseh, 1919, Опред. раст. Крыма и Кавк. 2, 4 : 34. -A. alpina subsp. sulphurea auet. non DC.: Ledeb. 1841, Fl. Ross. 1 : 19, p.p., quoad pl. eaue. - Pulsatilla lutea auet. non Reiehenb.: Rupr. 1869, Mem. Aead. Petersb. (Sei. Phys.-Math.), ser. 7, 15, 2 : 9 (Fl. Caue.). - P. alpina subsp. aurea (Somm. et Lev.) Zamels, 1927, Aeta Hort. Bot. Latv. 2 : 156. - Прострел золотистый.
Описан с Кавказа. Лектотип (leetotypus, Луферов, h.l.): “S. Sommier et E. Levier. Iter Caueasieum (Asia). № 9. Anemone alpina L. var. aurea nobis. Svanetia - in jugo Latpari inter flumina Hippum et Ingur, in herbidis alpinis deelivii meridionalis, 2500 m., 4 Aug. 1890.” (LE).
Лектотип нами предлагается для обозначения аутентичных сборов авторов этого таксона. В протологе были указаны следующие гербарные сборы: “In pascuis alpinis montis Tetenar, 2400 m., 1 Aug. fr. - In jugo Latpari merid., 2500 m., 4 et 5 Aug. fl.” (Sommier, Levier, 1900 : 2), однако типификация проведена не была. Согласно С.В. Юзепчуку (1937), типовой материал хранится во Флоренции, что, по-видимому, требует проверки. D. Aichele, H.-W. Schwegler (1957 : 47) предложили для этого вида неотип (neotypus): “Herb. München; Latparipaß in Sarmatien, westl. Kaukasus, 2700-2800 m hoch, leg. Therese Prinzessin v. Bayern” (M), в выборе которого, по нашему мнению, не было необходимости, так как известны аутентичные материалы; указанный образец в протологе не приводится. Кроме того, он выделен неудачно: на гербарном листе представлены только верхние части побегов; прикорневых листьев и подземных органов нет.
ЗК: Бело-Лаб., Уруп-Теб., В. Куб.; ЦК: Малк.; СЗЗ; ЗЗ; ЮЗЗ (Месх.) (рис. 1, 1).
Эндемик.
Тип ареала: кавказско-эвксинский.
Произрастает в верхнем горном лесном поясе, на полянах среди кустарников, а также на субальпийских и альпийских лугах.
Наряду с указанными внешними диагностическими особенностями, этот вид довольно чётко отличается также по анатомической структуре (форме и строению черешка, очертаниям клеток столбчатого и губчатого мезофилла, эпидермы, величине устьиц, строению корневища) от P. violacea (Барыкина, Гуланян, 1974) и других кавказских прострелов.
Subgen. 2. Pulsatilla. - Subgen. Campanaria (Endl.) Juz. 1937, Фл. СССР, 7 : 289, sine auct. comb. - Листья покрывала сильно редуцированные, срастающиеся у основания в колокольчатую обёртку. Наружные тычинки видоизменены в стаминодиальные нектарники.
Лектотип (lectotypus): P. vulgaris Mill.
Sect. 1. Pulsatilla - sect. Campanaria Endl. 1839, Gen. : 845. - Прикорневые листья дважды или трижды перисторассечённые, отмирающие на зиму.
Лектотип (lectotypus): P. vulgaris Mill.
Subsect. 1. Albanae Aichele et Schweg. 1957, Feddes Repert. 60, 1-3 : 103. -Subsect. Pulsatilla ser. Albanae (Aichele et Schweg.) Juz. ex Tamura, 1991, Acta Phytotax. Geobot. 42, 2 : 181. - Subgen. Campanaria (Endl.) Juz. ser. Campanellae Juz. 1937, Фл. СССР, 7 : 304, descr. ross. - Прикорневые листья незимующие, перисторассечённые, цветки поникающие или прямостоячие.
Тип (typus): P. albana (Stev.) Bercht. et Presl
2. P. albana (Stev.) Bercht. et Presl, 1820, Rostl. Ranuncul. : 22.
2a. P. albana (Stev.) Bercht. et Presl subsp. albana - Anemone albana Stev. 1812, Mém. Soc. Nat. Mosc. 3 : 264. - A. albana var. flavescens Smirn. 1887, Enum.
Plant. Vasc. Cauc. : 934. - A. albana subsp. flavescens (Smim.) N. Busch, 1903, Fl. Cauc. crit. 3, 3 : 102. - Pulsatilla albana var. a. floribus flavis Ledeb. 1841, Fl. Ross. 1 : 22. - P. albana subsp. flavescens (Smim.) Zamels, 1927, Acta Hort. Bot. Latv. 2 : 157. - P. albana var. flavescens auct. non Regel: N. Busch, l.c. : 102. -П. албанский.
Описан с Кавказа. Лектотип (lectotypus): “Cauc[asus], Schachdagh” (LE), изолектотип (isolectotypus, MW).
D. Aichele, H.-W. Schwegler (1957 : 108) предложили для этого вида неотип (neotypus): “Herb. Berlin, Kaukasus, Ossetia in pratis montanis, 5000, 12.5.1899. leg. Markowitsch” (B?). Однако его выбор, видимо, можно считать излишним, т.к. “locus classicus” указанного выше хорошо сохранившегося лектотипа соответствует цитате из протолога: “In alpe Schahdagh ad ipsam nivem” (Steven, 1812 : 264).
ЗК: Бело-Лаб., Уруп-Теб., В. Куб.; ЦК; ВК; СЗЗ: Туап.-Адл.; ЗЗ; ЦЗ; ВЗ: Алаз.-Агрич., Иорск.-Шек., Ширв., Мург.-Муровд., Караб.; ЮЗЗ; ЮЗ: Севан., Дар., Занг. (рис. 1, 2).
Юго-Зап. Азия (Турция, север Ирана).
Тип ареала: кавказско-армено-иранский.
Встречается в верхнем лесном поясе гор, на субальпийских и альпийских лугах, пустошах, каменисто-щебнистых обнажениях.
В работе Н.А. Буша (1903 : 102) приведена номенклатурная комбинация “A. albana subsp. flavescens (Regel) Smim.”, автором которой ошибочно указан М. Смирнов (Smirnow, 1887). Если принять, что автор подвидового эпитета Е. Regel (1861), а автор комбинации Н.А. Буш, то она должна быть записана так: А. albana subsp. flavescens (Regel) N. Busch, 1903, Fl. Cauc. crit. 3, 3 : 102. Однако тип базионима этого таксона Pulsatilla albana subsp. flavescens Regel тогда будет соответствовать другому, ранее описанному с Алтая виду P. campanella Fisch. ex Regel et Til. 1859, Fl. Ajan. : 30. Если признать автором базионима M. Смирнова (Smirnow, 1887), то данная комбинация будет отнонимична P. albana.
Н.А. Бушем (1903) была предложена “узкорассеченная” форма этого вида: Anemone albana Stev. subsp. flavescens (Smim.) N. Busch f. angustisecta N. Busch, 1903, Fl. Cauc. critica, 3, 3 : 103. Тип (typus): “Narzana. Steven” (LE), по характеру расчленения листовых пластинок, как показали наши исследования, почти идентична типовым образцам P. albana. Незначительные отличия этой формы проявляются в строении листочков околоцветника: они более узкие и в числе 7-8 (обычно их 5-6), однако эти отклонения не являются существенными, т.к. находятся в рамках изменчивости данного вида. Кроме того, образец, подписанный как “Pulsatilla albana var. 5. parviflora (teste Regel)” (LE) имеет более мелкие, чем обычно цветки. Как отмечал Н.А. Буш (1903), это связано с тем, что они не вполне развились; поэтому придавать таким растениям ранг самостоятельной разновидности нет достаточных оснований.
2b. P. albana (Stev.) Bercht. et Presl subsp. andina (Rupr.) Zamels, 1926,
Acta Hort. Bot. Latv. 1 : 8З; 1927, Ibid. 2: 157. - P. albana var. andina Rupr. 1869, Mém. Acad. Pétersb. (Sci. Phys.-Math.), sér. 7, 15, 2 : 9 (Fl. Cauc.). - P. andina (Rupr.) Woron. 1916, Sched. ad Herb. Fl. Cauc. 8 : 74. - Anemone albana var. andina Smirn. 1887, Enum. Plant. Vasc. Cauc. : 9З5. - П. андинский.
Описан с Восточного Кавказа. Лектотип (lectotypus, Луферов, h.l.): “Caucasus orientalis. Dagestania borealis. In m. Iol-tau supra Gimri alt. 980-9З5 hex. Ruprecht, 1861, Junio 11, 17” (LE). Синтипы (syntypi, Луферов, h.l.): 1). “Caucasus orientalis. Salatavia, 1З85 hex., Chenakoi-tau, cacuminis, З Jul. 1861. Owerin” (LE). 2). “Salatavia, Хенакой-тау, 4. VII. 8700', 8. VII. 8800', Owerin” (LE). Кроме того, синтипами (syntypi) являются образцы, указанные Л.М. Кемулариа-Натадзе (1966, с. 168): “Aндийский хребет, 11, 17.VI.1861, Рупрехт; г. Салатау, З, 4, 8.VII.1861, Оверин”(LE).
ВК: В. Сулак., Ман.-Самур., Кубин.; ВЗ: Aлаз.-Aгрич., Иорск.-Шек., Ширв. (рис. 1, З).
Эндемик.
Тип ареала: восточнокавказский.
Высотные пояса и характер местообитаний те же, что и у типового подвида.
З. P. violacea Rupr. 1869, Mém. Acad. Pétersb. (Sci. Phys.-Math.), sér. 7, 15, 2 : 9 (Fl. Cauc.).
Зa. P. violacea Rupr. subsp. violacea - Anemone albana var. violacea (Rupr.) Smirn. 1887, Enum. Plant. Vasc. Cauc. : 9З5; Boiss. 1888, Fl. Orient. Suppl. : 2. -A. albana subsp. violacea (Rupr.) Zamels, 1926, Acta Hort. Bot. Latv. 1 : 8З; 1927, Ibid. 2 : 157. - Pulsatilla albana subsp. albana var. violacea (Rupr.) Aichele et Schweg. 1957, Feddes Repert. 60, 1-З: 109. - П. фиолетовый.
Описан с Кавказа.
Лектотип (lectotypus): “Caucasus, inter Wladikawkas et Tiflis, infra Kasbek, 850 hex., 14 Majo 1861, Ruprecht” (LE); изотип (isotypus, TGM).
ЗК: В. Куб.; ЦК: Малк., В. Тер.; ВК: A^^n, В. Сул.; ЗЗ; ЦЗ; ВЗ: Aлаз.-Aipm., Мург.-Муровд., Караб.; ЮЗЗ; ЮЗ (рис. 2, 1).
Юго-Зап. Aзия (Турция, север Ирана).
Тип ареала: кавказско-армено-иранский.
Произрастает обычно на субальпийских и альпийских лугах, пустошах, скалистых обнажениях, а также заходит в верхний лесной пояс, где встречается на полянах среди кустарников.
Крупноцветковые образцы с листочками околоцветника 6-7 см в диам. (обычно у этого вида цветки 2.5-4.5(5) см в диам.), по нашему мнению, являются лишь крайним вариантом модификационной изменчивости. Рассматривать их в качестве самостоятельной формы, по-видимому, нет никаких оснований. В этом убеждает и изучение типа, предложенной НА. Бушем (190З) формы: A. albana subsp. violacea (Rupr.) N. Busch f. grandiflora N. Busch, 190З, Fl. Cauc. crit. З, З : 104.
Тип (typus, Буш, 190З : 104): “Тушетия, на границе Дидо 9480-9540',
26.VII.[18]61, Rupr.”;“Caucasus orientalis, Tuschetia, ad limiter Dido, 1580-1590 (9480-9540'), 26.VII.[18]61, Ruprecht.” (LE).
3b. P. violacea Rupr. subsp. georgica (Rupr.) Luferov comb. nov. -
P. georgica Rupr. 1869, Mém. Acad. Pétersb. (Sci. Phys.-Math.), sér. 7, 15, 2: 9 (Fl. Cauc). - P. albana subsp. georgica (Rupr.) Zamels, 1926, Acta Hort. Bot. Latv. 1 : 83; 1927, Ibid. 2 : 157. - P. violacea var. georgica (Rupr.) Grossh. 1950, Фл. Кавк. 4 : 42. - P. albana subsp. albana var. georgica (Rupr.) Aichele et Schweg., 1957, Feddes Repert. 60, 1-3 : 109. - Anemone albana var. georgica Smirn. 1887, Enum. Plant. Vasc. Cauc. : 936. - П. грузинский.
Описан с Кавказа. Лектотип, изолектотип (lectotypus, isolectotypus, Луферов, h.l.): “Iberia caucasica pr. Tiflis, pr. Kodshori ad vilesi St. Georgi et inferior, 733-680 hex., 3.V.1861. Ruprecht” (LE).
В качестве аутентиков эти образцы были отмечены на гербарных этикетках (XII.1947 г.) A.A. Гроссгеймом. Позднее Ш. Кутателадзе (1971) опубликовала их описание и фотографию.
D. Aichele, H. -W. Schwegler (1957 : 110) предложили для этого вида неотип
Рис. 1. Распространение на Кавказе Pulsatilla aurea (1), P. albana subsp. albana (2), P. albana subsp. andina (3).
(neotypus): “Herb. Berlin, Prov. Tiflis. Distr. Gori in jugo Tzechsa-Tzhau prope pagum Bakusiani in alpinis 20.V.23. Leg. Kozlowsky (sub P. violacea)” (B?), по-видимому, не зная о наличии типового материала, процитированного в протологе. ЗЗ: Инг.-Рион., ЦЗ; ЮЗЗ: Aраг. (рис. 2, 2).
Эндемик.
Тип ареала: кавказско-армянский.
Произрастает в среднем и верхнем лесном, реже в субальпийском и альпийском поясах гор, предпочитая сухие склоны с ксерофильной растительностью.
3c. P. violacea Rupr. subsp. armena (Boiss.) Luferov comb. et stat. nov. -
Anemone armena Boiss. 1867, Fl. Orient. 1 : 10. - A. albana var. armena (Boiss.) Smirn. 1887, Enum. Plant. Vasc. Cauc. : 936. - A. pulsatilla var. armena O. Kuntze f. brevistaminea O. Kuntze, 1887, Acta Hort. Petrop. 10, 1 : 141. - A. albana subsp. armena (Boiss.) N. Busch, 1903, Fl. Cauc. crit. 3, 3 : 105, cum auct. comb. Smirn. -Pulsatilla armena (Boiss.) Rupr. 1869, Mém. Acad. Pétersb. (Sci. Phys.-Math.), sér. 7, 15, 2: 9 (Fl. Cauc). - P. albana var. armena (Boiss.) Trautv., 1876, Acta Hort.
Гис. 2. Распространение на Кавказе Pulsatilla violacea subsp. violacea (1), P. violacea subsp. georgica (2), P. violacea subsp. armena (3).
Petrop. 4, 1 : 100. - P. albana subsp. armena (Boiss.) Aichele et Schweg. 1957, Feddes Repert. 60, 1-3 : 110. - П. армянский.
Описан с северо-востока Турции.
Неотип (neotypus, Aichele, Schwegler, 1957, p. 110): “P. Sintenis iter orientale 1889, № 1119, Sipicordag in pratis alpinis, 5.VII. Herb. Wien” (W-?).
Согласно С.В. Юзепчуку (1937 : 306), “тип в Женеве, а котип (т.е. изотип) в Ленинграде”, однако этот материал нам найти не удалось.
ВЗ: Караб.; ЮЗЗ: Aраг.; ЮЗ: Севан., Дар., Нах., Занг., Ю. Караб. (рис. 2, 3).
Юго-Зап. Aзия (северо-восток и восток Турции).
Тип ареала: армянский.
Встречается на лугах и каменисто-щебнистых участках, в субальпийском и альпийском поясах гор.
В качестве диагностических признаков данного таксона, так же как и других видов Pulsatilla, было предложено рассматривать следующие: цветки прямостоячие или поникающие, соотношение длины тычинок и листочков околоцветника, а также прямые или отогнутые верхушки последних (Boissier, 1867; Буш, 1903; Гроссгейм, 1949, 1950; Рзазаде, 1953; Кемулариа-Натадзе, 1966). Проведённый нами анализ указанных структур показал их значительную вариабельность и в связи с этим невозможность использования при составлении определительных ключей. Как отмечал AÆ Тахтаджян (1954 : 179), довольно различные варианты строения кавказских прострелов “можно наблюдать даже в пределах одной популяции.”
Наряду с типичной окраской цветков, изредка встречаются растения с почти белыми или беловато-кремовыми листочками околоцветника, например, образец, собранный близ озера Севан: ‘Армения, Севанский р-н, полуостров Севан, южный берег, 2 V 1961. Собр. Н. Савич”. (LE).
Для Кавказа указывали также P. montana (Hoppe) Reichenb. (Pritzel, 1841 (как “Anemone montana Hoppe”), Trautvetter, 1883-1884), P. pratensis Mill., P. grandis Wenderoth (Гроссгейм, 1949, 1950; Галушко, 1978), P. vulgaris Mill. (как “A. pulsatilla L.” - Bieberstein, 1808; Шмальгаузен, 1895), однако достоверных сборов этих видов растений из данного региона нам найти не удалось. В Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РДН один из образцов, собранных M. Bieberstein: “Anemonepulsatilla. Ex Tauria et Caucaso” (LE) был переопределен FJ. Ruprecht (1869) как P. vulgaris Mill., причем им было отмечено сомнение в произрастании этого вида на Кавказе. НА. Буш (1903) указывал, что нет его и в Крыму. Позднее сбор М. Биберштейна был определен A.A. Гроссгеймом как: “P grandis Wenderoth, XII.1947.” С таким названием вполне можно согласиться, как и с тем, что в Крыму и на Кавказе дикорастущие популяции этого вида неизвестны (Юзепчук, 1937; Кемулариа-Натадзе, 1966; Atlas ..., 1989; Цвелев, 2001). Интродуцированные образцы P. grandis на Кавказе были собраны пока только в Aбхазии: “Гагры, III. 1939. Собр.: В.Л. Комаров (LE).” Не исключено, что данный вид может быть обнаружен в культуре и в других районах кавказского региона.
Автор признателен Т.Н. Поповой и Н.Н. Портениеру за обсуждение результатов настоящей статьи и ценные замечания по её оформлению.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных иследований (грант N° 99-04-49790).
ЛИТЕРАТУРА
Барыкина Р.П., Гуланян Т.А. Морфолого-анатомическое исследование Pulsatilla violacea Rupr. и P. aurea (N. Busch) Juz. в онтогенезе // Вестн. Моск. ун-та. Биол., почв. -1974. - № 6. - С. 31-45.
Буш Н. Cochors IX. Ranales // Кузнецов Н., Буш Н., Фомин А. Flora caucasica critica. Материалы для флоры Кавказа. Критическое систематическо-географическое исследование. - Юрьев, 1903. - Ч. 3. Вып. 3. - С. I-XIX, 1-256.
Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1978. - Т. 1. - 320 с.
ГроссгеймА.А. Определитель растений Кавказа. - М.: Изд-во Советская наука, 1949. -
748 с.
ГроссгеймА.А. Флора Кавказа. 2-е изд. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. 4. 311 с. + XXII с. + 356 карт.
Кемулариа-Натадзе Л.М. Раналиевые на Кавказе и их таксономия. - Тбилиси: Мецниереба, 1966. - 284 с.
Кутателадзе Ш. Номенклатурные типы видов, описанных из окрестностей Тбилиси. - Тбилиси: Мецниереба, 1971. - 142 с.
Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн., 1991. - Т. 76, № 11. - С. 1513-1521.
Рзазаде Р.Я. Род Pulsatilla Adans. - Прострел, сон-трава // Флора Азербайджана. -Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1953. - Т. 4. - С. 60-64.
Тахтаджян А.Л. Сем. Ranunculaceae, лютиковые // Флора Армении. - Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1954. - Т. 1. - С. 120-225.
Цвелев Н.Н. Род прострел - Pulsatilla Mill. // Флора Восточной Европы. - СПб.: Мир и семья, 2001. - Т. 10. - С. 85-94.
Шмальгаузен И. Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. -Киев, 1895. - Т. 1. - 752 с.
Юзепчук С.В. Род прострел - Pulsatilla Adans. // Фл. СССР. - М. -Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т. 7. - С. 285-307.
Aichele D., Schwegler H.-W. Die Taxonomie der Gattung Pulsatilla // Feddes Repert., 1957. - Bd. 60, heft 1-3. - S. 1-230+XXXII Tafel.
Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. 8. Nymphaeaceae to Ranunculaceae. - Helsinki, 1989. - 261 p.
Bieberstein Marschal F.A. Flora taurico-caucasica, exhibens stirpes phanerogamas in Chersoneso taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. 1808. - T. 2. - 478 p.
BoissierE. Flora Orientalis. - Basileae, Geneve. - 1867. - Vol. 1. - P. I-XXXIV+1017.
Regel E. Aufzaelung der von Radde in Baicalien, Dahurien und am Amur sowie der vom Herrn von Stubendorff auf seiner Reise durch Sibirien nach Kamtschatka, und der von Rieder, Kussmitscheff und anderen in Kamtschatka gesammelten Pflanzen. I Abtheilung. Dicotyledoneae. Polypetalae // Bull. Soc. Nat. Mosc. 1861. - T. 34, № 3. - S. 1-211 + 5 tabl.
RuprechtF.J. Flora Caucasici. Pars 1 // Mem. Acad. Sci. St.-Petersb. 7 ser. 1869. - T. 15,
№ 2. - P. 1-302.
Smirnow M. Enumeration des Espèces de Plantes vasculaires du Caucase // Bull. Soc. Nat. Mosc. 1887. - №. 4. - P. 928-1003.
Sommier S., Levier E. Enumeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum // Acta Hort. Petrop. 1900. - T. 16. - P. I-XXIII. 1-586, tab. I-XLIX.
Steven Ch. Cataloque des plantes rares ou nouvelles, observées pendant un voyage autour du Caucase oriental // Mém. Soc. Nat. Mosc. 1812. - T. 3. - P. 244-270.
Trautvetter E.R. Incrementa Florae Phaenogamae Rossicae // Acta Hort. Petrop. 18831884. - T. 8, fasc. 1. - P. 23-264.
SUMMARY
Synopsis of the genus Pulsatilla Mill. (P. aurea (Somm. et Lev.) Juz., P. albana (Stev.) Bercht. et Presl, P. violacea Rupr.) for the Caucasian flora is given. Synonymy, geographical distribution, ecological peculiarities and typification of the taxa in question are noted according to the lay-out of “Synopsis of the Caucasian flora” by A.L. Takhtajan and Yu.L. Menitsky. The identificational key for Caucasian species is completed. Two new nomenclatural combinations: P. violacea Rupr. subsp. armena (Boiss.) Luferov, P. violacea Rupr. subsp. georgica (Rupr.) Luferov are suggested.
Московская медицинская академия им. И.М. Сеченова г. Москва
Получено 26.12.2001г.
