CC BY
36
Лихачев С.Ф.1, Иванкова А.В.1
2Д.б. н., профессор, кафедра зоологии, Челябинский государственный педагогический университет; 2аспирант, кафедра биологии и методики её преподавания, Ишимский государственный институт имени П.П. Ершова.
КОНСПЕКТ ФАУНЫ ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ КРУПНОРОГАТОГО СКОТА ИЗ АГРОХОЗЯЙСТВ ЮГА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация
В статье приводятся дифференциальные диагнозы видов эндобионтных инфузорий - обитателей рубца быка домашнего (Bos taurus). Материал был собран в агрохозяйствах юга Тюменской области. В результате исследования было обнаружено 25 видов и 4 экологические формы эндобионтных инфузорий, относящихся к 3 семействам отряда Entodiniomorphida и к 1 семейству отряда Vestibuliferida, согласно классификации Линна и Смолла (Lynn, Small, 2000). Определение видов проводилось по определительным таблицам офриосколецид В.А. Догеля [1]. Кроме того, в определении использовали и другие источники, опубликованные в списке литературы.
Ключевые слова: офреосколециды (Ophryoscolecidae), изотрихиды (Isotrichidae), бык домашний (Bos taurus).
Род Charonina Strand, 1928 (сем. Blepharocorythidae) Charonina ventriculi Jameson, 1925
Тело постоянной формы, ланцетовидное, сильно сплющенное дорзо-вентрально, с очень тонкой кутикулой и тонкой эктоплазмой. На переднем конце имеется небольшое выпячивание в виде лопасти (фронтальный вырост). Длина тела 24-36 мкм, ширина 12-15 мкм. Цилиатура представлена 4 пучками очень длинных ресничек, расположенных попарно на переднем и заднем концах тела. Передние пучки расположены по бокам фронтального выроста, у его основания. В задних пучках реснички более длинные и тесно сближенные. Вестибулум очень глубокий доходит почти до середины тела, немного загибаясь направо. Макронуклеус не имеет постоянной локализации, однако чаще всего расположен посередине тела, рядом с дном вестибулума. Овальный микронуклеус расположен в углублении микронуклеуса или неподалеку от него. Сократительная вакуоль находится в задней части тела. Движение осуществляется за счет двух задних пучков ресничек.
Род Dasytricha Shuberg, 1888 (сем. Isotrichidae ) Dasytricha ruminantium Schuberg, 1888
Тело овальное, немного сплющено дорзо-вентрально, передний и задний концы клетки закруглены. Соматические реснички собраны в кинеты, слабо закрученные по спирали, покрывающие все тело инфузории. Длина клетки 40-60 мкм, ширина 18-40 мкм, отношение длины к ширине 1,2. Цитостом открывается на заднем конце тела, цилиатура его в значительной степени редуцирована. Макронуклеус округлый, не имеет постоянного расположения. Микронуклеус округлый и прилегает к макронуклеусу. Сократительная вакуоль одна, локализуется вблизи цитостома.
Род Diplodinium Shuberg, 1888 (сем. Ophryoscolecidae) Diploplastron affine Dogiel, Fedorova, 1925
Тело овальное, немного сдавленное с боков. На переднем конце тела имеется теменной отросток, разделяющий две зоны мембранелл. Дорзальная зона ресничек больше адоральной. Длина тела 88-120 мкм, ширина 47-65 мкм, отношение длины к ширине 1,7. Скелет состоит из двух узких пластинок локализованных по правой стороне
тела. Пластинки расположены почти параллельно, одна из них прилегает к правому краю ядра и доходит почти до заднего края макронуклеуса. Другая пластинка лежит более вентрально. Обе пластинки приближаются друг к другу на уровне задней вакуоли, но не срастаются. Макронуклеус имеет колбасовидную форму, расположен параллельно дорзальному краю тела. Микронуклеус лежит на уровне середины макронуклеуса. Две сократительные вакуоли расположены ближе к дорзальному краю тела, на уровне переднего и заднего концов макронуклеуса.
Diplodinium dentatum Stein, 1859
Тело широкоовальное сдавленное с боков. Спинная сторона тела сильновыпуклая, брюшная - слабовогнутая. Форма тела данного вида имеет отличительную особенность -не наблюдается типичного для рода Diplodinium сужения задней части клетки. Тело заканчивается шестью шипами. Самый длинный из них - вентральный, остальные имеют примерно одинаковую длину и ширину.
На переднем конце тела выступает теменной отросток, по бокам от которого расположены на одном уровне две зоны мембранелл. Длина тела 60-90 мкм, ширина 30-50 мкм, отношение длины к ширине 1,2-1,3. Скелетных пластинок нет. Вестибулум проходит наклонно в сторону макронуклеуса. Макронуклеус немного изогнут, передняя его часть обращена в вентральную сторону, а задняя часть вытянута параллельно дорзальному краю тела. Микронуклеус прижат к макронуклеусу в области его изгиба с дорзальной стороны. Две сократительные вакуоли расположены у дорзального края клетки, на уровне переднего и заднего концов макронуклеуса. Цитопрокт открывается на заднем конце тела.
Diplodinium dogieli Koffoid, MacLennan, 1932
Тело удлиненное, со слегка выпуклой спинной и брюшной стороной, задний конец закруглен. Теменной отросток хорошо развит. Длина тела 80-100 мкм, ширина 40-60 мкм, отношение длины к ширине 1,8-2. Макронуклеус колбасовидный, в серединной его части по спинному краю прилегает микронуклеус. Скелет состоит из узкой пластинки, прилегающей к глотке своим передним концом. Пластинка заканчивается на уровне заднего конца макронуклеуса. Есть две сократительные вакуоли, локализованные у дорзального края клетки.
Diplodinium médium Dogiel, 1925
Тело крупное, широкое, несколько сжато с боков. Задний конец тела закруглен. Теменной отросток не большой. Тело клетки имеет длину 160-200 мкм, ширину 90-150 мкм, отношение длины к ширине 1,3-1,7. Скелет представлен двумя широкими пластинками. Одна из них {primitiva), проходит параллельно брюшному краю ядра и тянется до заднего вздутия ядра, другая {carina) идет несколько косо, отклоняясь к дорзальному краю клетки. Макронуклеус имеет форму обращенной буквы Е, обусловленную двумя спинными вырезками ядра, в которых помещаются две сократительные вакуоли.
Diplodiniumposterovesiculatum Dogiel, 1927
Тело имеет несколько вытянутую форму, немного сплющено с боков, задний конец закруглен. Теменной отросток очень узкий. Длина тела 50-60 мкм, ширина 23-30 мкм, отношение длины к ширине 2-2,2 мкм. Макронуклеус расположен вдоль дорзального края тела, он сильно вытянут, и имеет две выемки, обращенные к спинной стороне. Возле первой выемки локализована вакуоль, а во второй выемке расположен микронуклеус.
Diplodinium posterovesiculatum f. bilobosum Dogiel, 1927
В отличие от основной формы, данная форма является вооруженной. Задний конец тела снабжен двумя лопастями, преанальной и постанальной, между которыми находится глубокий вырез, в который открывается порошица. Преанальная лопасть сплющена с боков и несколько загнута в дорзальном направлении, постанальная лопасть более тупая и загнута в противоположном направлении.
Enoploplastron triloricatum Dogiel, 1925
Тело овальное, немного сплющено с боков. Теменной отросток плоский, по бокам от него расположены две ресничные зоны - адоральная и дорзальная. Длина тела 60-112 мкм, ширина 37-70 мкм, отношение длины к ширине 1,6-1,9. скелет представлен тремя продольными пластинками на правой стороне тела. Все пластинки расширены на концах и сужены посередине, наиболее массивна средняя пластинка. Макронуклеус прямой, колбасовидный, с небольшой выемкой, а средней части, в которой лежит микронуклеус. Сократительные вакуоли локализованы вдоль дорзального края тела, число их варьирует от 2 до 6. Цитопрокт расположен на заднем конце тела.
Eremoploplastron rostratum Fiorentini, 1889
Тело овальное с выпуклой дорзальной и плоской вентральной стороной. На переднем конце тела имеется теменной отросток, разделяющий две зоны цилиатуры, лежащих на одном уровне. Вдоль дорзального края просматривается эндоплазматический киль. На заднем полюсе имеется длинный хвостовой шип, отходящий от вентрального края тела. Шип может иметь прямое положение, либо быть отогнутым назад или прижатым к телу. Размеры тела: длина 46-63 мкм, ширина 29-47 мкм, отношение длины к ширине 1,3-1,6. Скелет представлен одной узкой пластинкой, расположенной вентральнее ядра, которая суживается кзади и заканчивается на уровне заднего конца ядра. Макронуклеус колбасовидный, на переднем конце немного утолщен. Микронуклеус локализован впереди макронуклеуса на среднем его уровне. Две сократительные вакуоли лежат дорзально от ядра в толще эндоплазматического киля. Цитопрокт расположен на заднем конце тела, и открывается у основания шипа.
Eudiplodinium maggii Fiorentini, 1889
Тело очень массивное, широкое и немного сплющенное с боков. Длина его колеблется от 115-212 мкм, ширина от 73-143 мкм, отношение длины к ширине 1,5. Передний конец тела как бы срезан и является почти прямым, задний конец сужен и закруглен, на нем выделяется вентральная лопасть. Имеется армированная глотка, передний конец которой воронкообразно расширен. Теменной отросток выражен слабо, он разделяет адоральную и дорзальную зону цилиатуры. Скелет представлен одной пластинкой, имеющей ту же форму и расположение, что и у Eremoploplastron rostratum. Макронуклеус имеет своеобразную крючковидную форму, передний его конец отогнут на дорзальную сторону, задняя часть макронуклеуса прямая и вытянута вдоль дорзального края клетки. Микронуклеус овальной формы лежит в глубокой вырезке, в месте изгиба макронуклеуса с дорзальной стороны. Две сократительные вакуоли лежат дорзально от ядра, передняя значительно крупнее задней, которая расположена на уровне заднего конца ядра. Цитопрокт открывается у основания вентральной лопасти.
Polyplastron multivesiculatum Dogiel, Fedorova, 1925
Тело продолговато-овальное, дорзальная сторона выпуклая, вентральная почти плоская, задний конец тела закруглен. Хорошо развит теменной отросток, разделяющий адоральную и дорзальную ресничную зоны, расположенные на одном уровне. Адоральная ресничная зона несколько больше дорзальной. Длина тела 120-190 мкм, ширина 78-40, отношение длины к ширине 1,7. Скелет представлен 5 пластинками. Две из них лежат на правой стороне тела, одна из которых {primitiva) имеет вид узкой ленты и тянется почти от теменного отростка и до заднего конца макронуклеуса. Вторая пластинка (carina) лежит параллельно первой, но более вентрально. Передние концы обеих пластинок несколько расширены. Остальные три пластинки более мелкие и локализованы на левой стороне тела, одна из них (anticarina) лежит почти посередине левой стороны тела, позади основания теменного отростка, эта пластинка самая короткая. Остальные две пластинки лежат симметрично от anticarina и заходят в дорзальную и вентральную поверхности клетки. Макронуклеус вытянут в длину, его передний конец несколько расширен, На дорзальном крае макронуклеуса, в верхней его трети имеется выемка, в которой лежит
вытянуто-овальный микронуклеус. Сократительных вакуолей до 9, 4-6 лежат вблизи дорзального края тела, остальные могут быть расположены в вентральной части. Цитопрокт локализован на заднем конце тела.
Ostracodinium mammosum Railiet, 1890
Тело цилиндрической формы, на переднем конце тела имеется плоский теменной отросток, задний конец снабжен тремя закругленными хвостовыми лопастями. Две из которых окаймляют вентральную часть заднего полюса. Правая лопасть всегда чуть короче и уже левой, обе лопасти сплющены и отделены друг от друга полулунной вырезкой. Третья лопасть лежит постанально и загнута в брюшном направлении. Размеры клеток варьируют в пределах 52-110 мкм в длину, 31-68 в ширину, отношение этих величин 1,5-1,6. Макронуклеус колбасовидный, на переднем конце немного утолщен, примерно посередине, со спинной стороны имеется выемка, в которой лежит микронуклеус. Сократительных вакуолей 3, они лежат вдоль дорзального края тела. Цитопрокт открывается у основания вентральных хвостовых лопастей.
Род Entodinium Stein 1858 (сем. Ophryoscolecidae)
Entodinium bimastus Dogiel, 1927
Тело своеобразной формы, первые две трети имеют овальные очертания, третья часть тела сужена, и представлена только эктоплазмой, разделенной узкой щелью на две тупых лопасти - дорзальную и вентральную, первая обычно несколько короче второй. Ресничный аппарат, как и у всех Entodinium представлен одной адоральной зоной мембранелл. Средняя длина 52 мкм, ширина - 33 мкм, отношение величин 1,6. Скелетные пластины отсутствуют. Макронуклеус прямой колбасовидный прилегает к дорзальному краю тела. Микронуклеус немного изогнут, и лежит в передней трети макронуклеуса. Цитопрокт открывается в основании лопастей.
Entodinium bursa Stein, 1859
Тело овальное, сплющенное с боков, длина тела 55-121 мкм, ширина 37-83 мкм, отношение длины к ширине 1,4. Задний конец тела закруглен. Ресничный аппарат состоит из одной зоны мембранелл. Скелетных пластин нет. На переднем конце тела есть одна адоральная зона мембранелл. Макронуклеус колбасовидный тесно прилегает к дорзальному краю тела, вентрально от него расположен микронуклеус. Одна сократительная вакуоль расположена вентрально переднего конца макронуклеуса. Цитопрокт, немного наклонный, открывается на заднем полюсе клетки.
Entodinium caudatum Stein 1859
Тело достаточно широкое и короткое, с выпуклой дорзальной и вентральной сторонами. Задний конец тела имеет три выроста, самый большой из них занимает дорзальное положение и представляет собой шип. Два других выроста имеют форму лопастей, лежащих преанально от брюшной срединной лопасти. Размеры тела: длина 3550 мкм, ширина 25-38, отношение длины к ширине 1,3. Макронуклеус колбасовидный, микронуклеус лежит несколько впереди его середины.
Entodinium dubardi Dogiel, 1925
Тело широкоовальное, с усеченным передним концом. На заднем конце клетки имеется вырезка, разделяющая нижний полюс клетки на две слабо выраженные неравные лопасти, в основании вырезки открывается цитопрокт. Ресничный аппарат представлен одной зоной мембранелл. Длина тела 30-40мкм, ширина - 20-25мкм, отношение длины к ширине 1,5-1,55. Макронуклеус колбасовидный, расположен в передней части клетки у дорзального её края. Продолговатый микронуклеус лежит на уровне средины макронуклеуса.
Entodinium mininum Shuberg, 1888
Тело приблизительно конической формы, характерно изогнуто: брюшная сторона вогнута, спинная выпукла. Передний конец тела расширен, задний сильно сужен. Длина тела 40-42 мкм, ширина 17-18, отношение длины к ширине 2,4. Макронуклеус
колбасовидный, ровный по всей длине, микронуклеус лежит несколько впереди середины макронуклеуса. Одна сократительная вакуоль лежит в верхней части дорзального края клетки.
Entodinium nanellum Dogiel, 1923
Тело продолговато-овальное, правая его сторона немного выпуклая, задний конец тела закруглен. Макронуклеус имеет вытянутую форму, очень маленький микронуклеус лежит у середины макронуклеуса. Длина тела равна 20-28 мкм, ширина 12-16, отношение длины к ширине 1,6- 1,7.
Entodinium rostratum Fiorentini 1889
Тело узкое, сильно вытянуто в длину. Дорзальная сторона тела выпуклая, вентральная - плоская, либо немного изогнута. Задний конец тела вооружен одним брюшным шипом, достаточно мощным, изогнутым дорзально. Размеры шипа сильно варьируют от 1/10 до У длины тела. Постанальный отдел заднего полюса правильно закруглен. Размеры тела: длина в среднем 37 мкм, ширина 17 мкм, отношение длины к ширине 2,2. Макронуклеус колбасовидный занимает первые 2/3 длины тела. Микронуклеус лежит на уровне середины макронуклеуса. Одна сократительная вакуоль лежит несколько впереди и дорзальнее макронуклеуса.
Entodinium triacum dextrum Dogiel, 1927
Тело овальное, передний конец срезан, задний снабжен тремя шипами. Два коротких шипа имеют преанальное положение и лежат направо и налево от брюшной серединной линии, третий шип является дорзальным. Самым крупным является правый преанальный шип, самый короткий левый преанальный шип. Размеры тела длина 38 мкм, ширина 30мкм, отношение длины к ширине 1,3. Макронуклеус лентовидный, с утолщенным передним концом. Микронуклеус лежит несколько впереди середины макронуклеуса.
Entodinium fu^a dilobum Dogiel, 1927
Тело продолговато-овальное, наиболее широким является на протяжении передней трети. На заднем конце тела имеются две изогнутые по направлению друг к другу лопасти, между которыми есть вырез, имеющий приблизительно форму полуовала. В основании этого выреза открывается цитопрокт. Длина тела 48 мкм, ширина 30 мкм, отношение длины к ширине 1,6. Макронуклеус колбасовидный, вплотную прилегает к дорзальной стенке тела, микронуклеус лежит несколько впереди середины макронуклеуса.
Род Epidinium Crawley, 1924 (сем Ophryoscolecidae)
Epidinium ecaudatum f. ecaudatum Scharp 1914
Тело цилиндрическое сильно вытянуто в длину, дорзальная сторона выпуклая, вентральная плоская, иногда немного вогнутая. Задний конец тела закруглен. Имеется две зоны мембранелл: адоральная локализована на переднем полюсе клетки, дорзальная -немного позади адоральной. Длина тела 98-152 мкм, ширина 38-62, отношение длины к ширине 2,4-2,6. Скелет состоит из трех пластинок. Первая из них имеет вид узкой ленты, начинается на переднем полюсе между двумя зонами мембранелл и тянется назад. Брюшная скелетная пластинка более мощная, она тянется в виде длинного прямоугольника от основания адоральной зоны несколько назад и направо и сливается с правосторонней пластинкой. Левая пластинка такая же узкая, как и правая, начинается на левой стороне переднего полюса, тянется вкось и назад и примерно на уровне середины тела заходит на брюшную сторону тела, где заканчивается, тесно соприкасаясь с брюшной пластинкой. Глотка в виде трубки, тянется ото рта вдоль всего тела. Передний отдел глотки узкий, задний более широкий. Эндоплазма содержит различные включения -мелкие растительные частички, зерна крахмала. Цитопрокт открывается на заднем полюсе тела. Макронуклеус колбасовидный с вздутым передним концом, немного изогнут в вентральную сторону. Микронуклеус локализован в выемке дорзального края макронуклеуса, в средней его части. Две сократительные вакуоли локализованы между
дорзальным краем тела и ядром. Первая вакуоль лежит немного позади переднего конца макронуклеуса, вторая несколько впереди заднего конца макронуклеуса.
Epidinium ecaudatum f. caudatum Fiorentini 1889
Внешнее и внутренне строение идентично предыдущей форме. Отличие заключается в присутствии преанального хвостового шипа, загнутого обычно в спинном направлении. Шип довольно массивен и подвижен, поэтому может быть выпрямлен либо прижат к телу. Еще одной отличительной особенностью данной формы является суженный задний конец клетки. Размеры тела: длина 97-173 мкм, ширина 41-70 мкм, отношение длин к ширине 2,3-2,5. Цитопрокт открывается у основания шипа.
Epidinium ecaudatum f. bicaudatum Sharp 1914
Данная форма имеет 2 хвостовых шипа. Один из них лежит преанально и соответствует единственному шипу E. ecaudatum f. caudatum, другой шип занимает дорзальное положение, оба шипа направлены друг к другу, иногда перекрещиваются. Длина тела 100-145 мкм, длина шипа 17-25 мкм.
Epidinium ecaudatum f. cattaneoi Fiorentini 1889
В своей организации схож со всеми предыдущими формами, но задний конец тела снабжен 5 шипами. Первый шип лежит преанально, II и III на правой стороне тела, IV на спине, V - на левой стороне заднего полюса. Все шипы обращены внутрь. Цитопрокт открывается у основания преанального шипа.
Длина тела 82-160 мкм, ширина 38-54 мкм, длина преанального (I) шипа 39 мкм, длина IV шипа 31 мкм.
Род Isotricha, Stein 1859 (сем. Isotrichidae)
Isotrichaprostoma Stein 1859
Тело овальное, немного сплющен дорзо-вентрально, передний и задний конец тела заострены. Отверстие вестибулума открывается на вентральной стороне тела, очень близко к нижнему полюсу. Тело покрыто рядами ресничек. Длина тела 70-135 мкм, ширина 40-85, отношение длины к ширине 1,6-1,75мкм. Макронуклеус овальный расположен, обычно, в задней части тела. Микронуклеус прижат к макронуклеусу.
Род Oligoisotricha Dogiel 1928 (сем. Isotrichidae)
Oligoisotricha bubali Dogiel 1928
Тело овальное, сплющенное с боков, на заднем конце есть углубление. Длинные однородные соматические реснички покрывают все тело, за исключением отверстия вестибулума и небольшой области на заднем полюсе клетки. Длина тела 19-20 мкм, ширина 8-15 мкм, отношение длины к ширине 1,1-1,6. Вестибулум длинный и широкий. Овальный макронуклеус, с прижатым к нему микронуклеусом не имеет строго фиксированного положения в клетке. Сократительная вакуоль обычно расположена возле заднего конца тела.
Род Ophryoscolex Stein, 1858 (сем Ophryoscolecidae)
Ophryoscolexpurkynjei Stein 1858
Тело бочковидное с усеченным передним концом, состоит из трех участков: презонального, постзонального и посткоронального. Презональный отдел имеет вид усеченного спереди конуса, который начинается ртом и тянется до спинной дуги мембранелл, этот отдел занимает от У до 1/3 общей длины тела. Постзональный отдел тела лежит между спинной зоной и венчиком хвостовых шипов. Легкими продольными желобками он делится на 6 антимеров, заканчивающихся шипом, причем брюшной антимер немного шире остальных. Прочие шипы несколько отодвинуты от заднего полюса кпереди, причем лежащий, позади них отдел называется посткорональным. Ресничный аппарат состоит из двух зон мембранелл. Дорзальная зона мембранелл охватывает 4/5 всей периферии тела, образует пологую спираль. Размеры тела: длина 155215 мкм, ширина 80-110 мкм, отношение длины к ширине 1,9. Скелет состоит из тех же
пластинок, что и скелет Epidinium, но расположены они несколько иначе. Пластинки начинаются на переднем краю тела, возле адоральной зоны мембранелл, правая и левая заканчиваются у заднего конца глотки, но брюшная тянется дальше и заходит в основание преанального шипа. Кроме того в основании разветвленных шипов первого ряда шипов имеется тоненькая скелетная вилочка, поддерживающая эти шипы. Макронуклеус колбасовидный, тесно прилегает к правой скелетной пластинке, микронуклеус овальной формы, локализован на уровне середины макронуклеуса. Задний конец тела снабжен тремя венчиками шипов и преанальным шипом. Данный шип очень массивный, но короткий и не выделяется среди прочих шипов. Направо от преанального шипа расположены 3-5 парабазальных шипов, первый из них посаженый в основании преанального мало уступает последнему в размерах. Первый венчик слагается из 6, чаще всего, треветвистых шипов. Второй венчик состоит из колеблющегося числа шипов, чаще всего их 15. Третий венчик слагается из небольшого числа (3-6) простых шипов, оба эти венчика на брюшной стороне тела замкнуты. Сократительные вакуоли образуют два поперечных ряда, общее их число равно 9.
Литература
1. Догель В.А. Определитель по фауне СССР. Простейшие (Protozoa), сем. Ophryoscolecidae. Ленинград: изд-во АНСССР, 1929.- 90с.
2. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. - М.: Высшая школа, 1981. - 504с.
3. Корнилова О.А. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих. - Спб.: «ТЕССА», 2004. - 352с.
4. Корнилова О.А. Эндобионтные инфузории млекопитающих: фауна, биология, филогения. Диссертация д. б.н. - Спб., 2006.
5. Кравченко В.М., Тарена А.А. О фауне инфузорий рубца жвачных // Зоологический журнал. - 1978. - Вып. 8. - С. 90 - 91.
6. Стрелков А.А. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных семейства Equidae. Монография. - Ленинград, 1939. - 135 с.
7. Швейер А.В. Паразитические ресничные инфузории // Труды Санкт- Петербургского общества естествоиспытателей. - Санкт Петербург. -1888. - 133 с.
