CC BY
48
УДК 595. 762
КОМПЛЕКСЫ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) СКЛОНОВЫХ МЕСТООБИТАНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 1999 О.В. Леонтьева, С.А. Кривопалова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г.Тольятти
В течение трех полевых сезонов (1996-1998 гг.) изучались комплексы жужелиц склоновых местообитаний (степных, луговых, лесных и околоводных биотопов) на геоморфологическом профиле между р.Тергала и ее левым притоком (Самарская обл., Похвистневский р-н, окр. с.Исаково). Карабидо-комплексы характеризуются по видовому составу, структуре доминирования, общности видового состава и индексам разнообразия.
Геолого-морфологнческая неоднородность территории Высокого Заволжья, вызванная высотнымн различиями между долинами рек и вершинами сыртов, наложила глубокий отпечаток на характер растительного покрова, которому свойственна полосчатость в распределении растительных сообществ по склонам.
Закономерные изменения растительного покрова на склонах получили названия поясной комплексности [1,2], или склоновой микрозональности [3,4,5].Поясные комплексы образуют экологические ряды, представляющие собой узкие полосы растительности, сменяющие друг друга в пространстве в зависимости от положения на склоне и его экспозиции, которыми, в свою очередь, определяются режимы увлажнения, инсоляции и т. д [2].
Для склонов характерна комплексность не только растительного покрова, но и животного населения, которая принимает в этих условиях характер микропоясности, то есть определенной высоте со свойственными ей почвенно-грунтовыми условиями, микроклиматом и растительностью присущ и отличающийся в каждом микропоясе животный мир [6]. Необходимость изучения животных, тесно связанных в своем распространении с почвой и типом растительности (к которым относятся и жужелицы), в системе связанных геоморфологических, гидротермических и др. природных градиентов обоснована в работах И.В.Стебаева [7] и В.Г.Мордковича (с соавторами) [8,9,10]. Анализу пространственного распределения жужелиц в непрерывном
геоморфологическом градиенте условий посвящен ряд работ [11,12,13,14], однако, на территории Высокого Заволжья подобных исследований не проводилось. Это и определило тему настоящего исследования.
Целью работы было выявление особенностей пространственной структуры населения жужелиц в условиях склоновой микрозональности на северо-востоке Самарской области.
В связи с этим решались следующие задачи:
1. Изучить видовой состав, структуру доминирования карабидокомплексов и пространственную структуру их распределения по склонам.
2. Выявить особенности существования комплексов жужелиц на склонах.
1. Материал и методика
Сбор материала для настоящей работы осуществлялся на протяжении трех полевых сезонов 1996-98 гг. (с мая по сентябрь включительно) на водоразделе и прилежащих склонах между р. Тергала и ее левым притоком (Самарская обл., Похвистневский р-н, окрестности с.Исаково), где выделялись типичные участки растительности, в пределах которых устанавливались почвенные ловушки Барбера (стеклянные полулитровые банки, заполненные наполовину 2-4% раствором формалина в воде) по 5 ловушек в линию (расстояние между ловушками 10 м). Отступление от общепринятой методики, когда в линию устанавливается 10 ловушек, вызвано неоднородностью почвенно-раститель-
Рис. Схема ландшафтно-геоморфологического профиля между р.Тергала и ее притоком (Самарская область, Похвистневский р-н). Римскими цифрами отмечены растительные сообщества, слагающие фитоценотический комплекс водораздела и прилежащих склонов
ных условий и малой протяженностью биотопов в условиях склоновой микрозональности. Проверка ловушек и учет материала проводились подекадно. Всего было отработано около 20 тыс. ловушко-суток, собрано около 15 тыс. имаго жужелиц.
Метод почвенных ловушек позволяет получать данные о динамической плотности жуков, которая складывается из истинной плотности жужелиц на данной территории, а также их активности. Статистически обрабатывались только материалы по имаго жужелиц, поскольку метод почвенных ловушек не отражает истинной численности почвообитающих личинок.
2. Характеристика места исследований
Исследования проводились на территории Исаковского государственного комплексного биологического заказника.
По ландшафтно-географическому районированию эта территория относится к лесостепи Высокого Заволжья, которая характеризуется сложным волнисто-увалистым и холмисто-увалистым древнеэрозионным рельефом [15].
Почвенный покров представлен в основном выщелоченными и типичными черноземами, главным образом, тяжелого механического состава. Близкое к поверхности
залегание плотных меловых пород обусловило широкое распространение остаточно-карбонатных каменисто-щебневатых маломощных почв [16].
В масштабе геоботанического деления изучаемый район располагается в лесостепной растительной зоне и относится к наиболее облесенной части Левобережья [17]. В целом, леса встречаются почти на всех водоразделах в виде небольших массивов, отдельных колков, приовражных лесных урочищ, а также в поймах рек. Открытые биотопы представлены участками естественной растительности степного и лугового типов, а также агроценозами. Изучение комплексов жужелиц агроценозов в задачи исследования не входило.
Схема ландшафтно-геоморфологического профиля, на котором изучали комплексы жужелиц, приведена на рисунке.
Характеристика растительных сообществ, слагающих фитоценотический комплекс водораздела и прилежащих склонов:
I - сырой луг, примыкающий к берегу притока р.Тергала Господствующая растительность - осоки (Carex spp.), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis), костер безостый (Bromus inermis), девясил высокий (Inula helenium), синюха голубая (Polemonium coeruleum), череда трехраздельная (Bidens tripartita), крапива двудомная (Urtica dioica) и
др. Изредка встречается подрост осины ( до 1,5 м высотой). Весной, в паводок частично подвергается затоплению, в дождливые годы заболачивается.
II - осинник. В древостое почти исключительно осины (Populus tremula), густой подлесок из лещины (Corilus avellana) и бересклета (Euonymus verrucosa), травянистый покров сильно разрежен вследствие сильного затенения и представлен в основном снытью (Aegopodium podagraria), ландышем (Convallaria majalis), а в понижениях микрорельефа и по берегам лесных ручьев - хвощем приречным (Equisetum fluviatile).
III - участок луговой растительности, расположен вдоль по склону в небольшом понижении. Господствующая растительность
- злаки (Graminae), осоки (Carex spp.), лютик едкий (Ranunculus acris), герань луговая (Geranium pratense), шпажник черепитчатый (Gladiolus imbricatus), валериана лекарственная (Valeriana officinalis) и др. Весной, в период снеготаяния сильно увлажняется стекающими из леса вешними водами, в дождливые годы центральная часть остается влажной в течение всего сезона.
IV - широколиственный лес, занимает верхнюю часть северо-восточного склона и водораздел. В древостое липы (Tilia cordata), клены (Acer platanoides), дубы (Quercus robur); развит подлесок (Corilus avellana + Euonymus verrucosa); в травянистом покрове преобладают ландыш (Convallaria majalis), сныть (Aegopodium podagraria), осока (Carex sp.), звездчатка (Stellaria holostea).
V - опушка леса, расположена на границе водораздела и крутого склона. Растительность ксерофитная: злаки (Graminae), клубника (Fragaria viridis), истод (Polygala hybrida), спаржа (Asparagus officinalis), василек русский (Centaurea ruthenica), тимьян (Thymus marschallianus).
VI - кустарниковая степь, занимает верхний крутой участок юго-западного склона. Кустарниковая растительность представлена бобовником (Amygdalus nana), вишней степной (Cerasus fruticosa), караганой (Caragana frutex). Травянистая растительность между группами кустарников: ковыль (Stipa sp.), ас-
тра альпийская (Aster alpinus), истод (Polygala hybrida), глобулярия (Globularia punctata), скабиоза (Scabiosa isetensis) и др.
VII - луговая степь, располагается на участке с малым уклоном. Характеризуется богато-разнотравной растительностью: таволга (Filipendula vulgaris), васильки (Centaurea sрp.), кровохлебка (Sanguisorba officinalis), клевер горный (Trifolium montanum), шалфей (Salvia stepposa), козелец (Scorzonera hispanica), девясил шершавый (Inula hirta), изредка - ковыль (Stipa sp.).
VIII - березняк - небольшой разреженный колок, расположенный на краю террасы. Подлесок отсутствует, травянистый покров остепненный - злаки (Graminae), клубника (Fragaria viridis), адонис (Adonis vernalis), душица (Origanum vulgare), зопник (Phlomis tuberosa) и др.
IX - ольхово-крапивно-снытьевое сообщество - вдоль левого берега р.Тергала отдельно стоящие деревья ольхи (Alnus glutinosa), открытые участки поросли крапивой (Urtica dioica) и, местами, снытью (Aegopodium podagraria).
3. Распределение видов жужелиц по склоновым местообитаниям
За время исследований в обследованных биотопах было выявлено 94 вида, относящихся к 31 роду, что составляет более 2/3 известной карабидофауны Исаковского госзаказни-ка (130 видов из 40 родов)[18]. Список видов жужелиц склоновых местообитаний с указанием распределения по изученным биотопам приведен в Таблице 1.
В целом, фауна жужелиц носит лесостепной характер [19], отличаясь как присутствием типичных лесостепных видов, так и обитателей лесной (Carabus schoenherri, Pterostichus uralensis krasnobaevi, Amara brunnea) и степной (Amara taurica, Harpalus anxius, H. subcylindricus) зон.
Каждый биотоп обладают характерным карабидокомплексом, значительно отличающимся по видовому составу как от соседних местообитаний, так и от сходных (по растительому покрову, по степени увлажнения).
Таблица 1. Распределение видов жужелиц по склоновым местообитаниям
Список видов Распределение видов по биотопам
I II III IV V VI VII VIII IX
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Cicindela campestris L. +
C. germanica L. +
Leistus ferrugineus (L.) +
Notiophilus germinyi Fauv. + +
Calosoma sycophanta (L.) + + + +
C. inquisitor (L.) +
C. investigator (Ill.) +
Carabus arvensis Hbst. + +
C. stscheglowi Mnnh. + + + + + +
C. glabratus Pk. + + + + + + +
C. hortensis L. + + + + + + +
C. convexus F. + +
C. schoenherri F.-W. + + + + + +
Clivina fossor (L.) + +
Epaphius secalis (Pk.) + + + + +
Bembidion properans (Steph.) +
B. biguttatum (F.) + +
B. guttula (F.) + +
B. mannerheimi C.Sahl. +
B. schuppelii Dej. +
B. quadrimaculatum (L.) + +
B. tetracolum Say. +
Patrobus atrorufus (Ström.) + +
Stomis pumicatus (Pz.) + +
Poecilus cupreus (L.) + + + + + + + +
P. versicolor (Sturm.) + + + + + + + + +
P. lepidus (Leske.) +
P. sericeus (F.-W.) +
Pterostichus niger (Schall.) + + + + +
P. vernalis (Pz.) + +
P. macer (Marsh.) + +
P. anthracinus (Ill.) + + +
P. minor (Gyll.) +
P. nigrita (Pay.) + + + + +
P. strenuus (Pz.) + + + + + +
P. oblongopunctatus (F.) + + + + + +
P. melanarius (Ill.) + + + + + +
P. uralensis krasnobaevi O.Berlov et Tilly. +
Calathus ambiguus (Pk.) +
C. erratus (C.R.Sahlb.) +
4. Состав и относительное обилие доминантных видов
Анализ состава доминантных видов показал, что биотопические комплексы жужелиц отличаются характерными наборами до-
минантных видов и соотношением их численностей (табл. 2).
Доминантными считали виды, занимающих более 10% от общей численности жужелиц в биотопе; таких видов 13, причем,
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
C. melanocephalus (L.) + + + +
C. micropterus (Duft.) + +
C. halensis (Schall.) +
Agonum gracilipes (Duft.) + +
A. sexpunctatum (L.) + +
A. viduum (Pz.) + +
A. micans Nic. + +
Platynus assimile (Pk.) + +
Oxypselaphus obscurum (Hbst.) + + +
Anchomenus dorsalis (Pont.) + +
Synuchus vivalis (Ill.) + + + +
Amara aenea (Deg.) + + +
A. communis (Pz.) + + + +
A. convexior Steph. + + +
A. eurynota (Pz.) + + +
A. montivaga Sturm. + + +
A. similata (Gyll.) +
A. littorea Thoms. + +
A. brunnea (Gyll.) + +
A. consularis (Duft.) +
A. equestris (Duft.) + + +
A. taurica (Motsch.) + +
Curtonotus aulicus (Pz.) + +
C. desertus Kryn. +
Anisodactylus signatus (Pz.) +
Harpalus rufipes (Deg.) + + + + +
H. calceatus (Duft.) +
H. signaticornis (Duft.) + + +
H. rubripes (Duft.) + +
H. quadripunctatus Dej. + +
H. anxius (Duft.) +
H. subcylindricus Dej. + +
H. zabroides Dej. +
H. tardus (Pz.) + + + +
H. latus (L.) + + + + + +
H. xanthopus winkleri Schaub. + +
H. affinis (Schrank.) + +
H. distinguendus (Duft.) + +
Ophonus puncticollis (Pk.) + +
O. azureus (F.) + +
O. stictus Steph. + +
Panagaeus bipustulatus (F.) + + +
Chlaenius nigricornis (F.) +
Oodes helopioides (F.) + +
Licinus depressus (Pk.) + +
три из них доминируют в 4-х биотопах - это эврибионтные Poecilus versicolor, P. cupreus, Pterostichus melanarius, один - Pterostichus oblongopunctatus - типичный обитатель лесов
- в 2-х лесных биотопах, остальные являются доминантами в различных местообитаниях.
Наибольшей концентрацией доминирования отличается остепненный березняк
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
L. cassideus (F.) + + +
Badister bullatus (Schrank.) + + + + + + + +
B. lacertosus Sturm. + +
B. sodalis (Duft.) +
Lebia chlorocephala (Hoffm.) +
L. cruxminor (L.) + +
Cymindis angularis (Gyll.) + + +
C. humeralis (Fourcr.) +
Microlestes spp. + +
(VIII) - более половины от общей численности занимает луго-лесной Poecilus versicolor, остальные виды относятся к редким и малочисленным; подобная структура доминирования отличает осинник (II). Малая концентрация доминирования присуща степным (VI,VII) биотопам и ольхово-крапивно-сны-тьевой ассоциации (IX).
5. Общность видового состава
Для оценки сходства (или различия) видового состава населения жужелиц разных местообитаний использовали коэффициенты общности видового состава [20] (табл. 3). Наиболее сходными оказались карабидоком-плексы осинника (II) и широколиственного (IV) леса, а также околоводных биотопов -сырого луга (I) и ольхово-крапивно-снытье-вой ассоциации (IX). Значительным сход-
ством отличаются группы сходных биотопов
- лесные, луговые, степные; наиболее сильно отличается от других местообитаний луговая степь (VII).
В целом, коэффициенты общности видового состава еще раз подтверждают, что комплексы жужелиц склоновых местообитаний значительно различаются.
6. Видовое богатство и видовое разнообразие
Показатели видового богатства (число видов) комплексов жужелиц склоновых местообитаний очень различаются (табл. 3). Наиболее богаты видами луговые биотопы, наименее - лесные, средние показатели характерны для остепненных и степных местообитаний.
Видовое разнообразие оценивали по
Таблица 2. Виды-доминанты склоновых местообитаний и их относительное обилие
Список видов-доминантов Доля вида-доминанта в общей численности
I II III IV V VI VII VIII IX
Poecilus cupreus (L.) P. versicolor (Sturm.) Pterostichus melanarius (1ll.) P. oblongopunctatus (F.) P. niger (Schall.) P. strenuus (Pz.) Carabus schoenherri F.-W. C. glabratus Pk. Epaphius secalis (Pk.) Ophonus azureus (F.) Platynus assimile (Pk.) Calathus melanocephalus (L.) Oxypselaphus obscurum (Hbst.) 0,36 0,12 0,14 0,23 0,54 с— оо о" о" сТ 0,38 0,25 0,12 0,13 0,44 0,13 0,25 0,14 0,19 0,23 0,55 0,17 0,11 0,12 0,20
Таблица 3. Общность видового состава жужелиц склоновых местообитаний
I II III IV V VI VII VIII IX
I 100 25,58 35,82 26,09 17,65 16,33 6,56 24,49 41,67
II 100 12,70 58,33 17,65 15,63 4,65 24,24 32,26
III 100 19,05 18,46 12,12 17,14 23,81 23,81
IV 100 18,92 20,59 13,95 36,36 36,36
V 100 34,38 13,33 23,68 23,68
VI 100 26,32 25,71 25,71
VII 100 20,93 15,56
VIII 100 33,33
IX 100
индексам видового разнообразия Симпсона [21], которые учитывают как видовое богатство, так и равномерность распределения численностей видов (выровненность). Индексы видового разнообразия в нашем случае противоположны показателям видового богатства, поскольку наиболее богатые видами биотопы как правило отличаются низким индексом выровненности из-за того, что более половины видов в сборах с этих участков являются редкими. Максимальные индексы выровненности отличают биотопы с устойчивым гидрорежимом (как засушливые, так и сырые). Наибольшее видовое разнообразие отличает степные (VI, VII) и околовод-ные (I, IX) биотопы; наименьшее - крайние (в смысле увлажнения) варианты лесов -сырой осинник (II) и остепненный березняк (VIII), а также отличающийся неустойчивым режимом увлажнения луговой биотоп (III); средние показатели имеют широколиственный лес (IV) и его опушка (V).
Выводы
1. В лесных, луговых, степных и около-водных биотопах водораздела р.Тергалы и ее левого притока обнаружено 94 вида жужелиц, большинство из которых обладает строгой приуроченностью к определенным местооби-
таниям.
2. Анализ состава и относительной численности доминантных видов, общности видового состава населения жужелиц склоновых местообитаний показал, что каждый биотоп (или группа сходных биотопов) обладает характерным карабидокомплексом.
3. Карабидокомплексы склоновых местообитаний характеризуются различными показателями видового богатства, выровнен-ности и, как следствие, видового разнообразия.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Раменский Л.Г. Об экологическом изучении и систематизации группировок растительности // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1953. Т.58. Вып. 1. С.55-63.
2. Воронов А.Г. Геоботаника. -М.: Высшая школа, 1973. -382 с.
3. Агахъянц O.E. Микрозональность и ее проявление на Памире // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. 1962. № 4. С.18-27.
4. Бережной А.В. Склоновая микрозональность ландшафтов Среднерусской лесостепи. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 1983. -140с.
5. Быков Б.А. Геоботанический словарь. -
Таблица 4. Видовое богатство, индексы выровненности и видового разнообразия комплексов жужелиц склоновых местообитаний.
I II III IV V VI VII VIII IX
Число видов 37 17 54 21 23 20 28 24 24
Индекс выровненности 0,148 0,165 0,071 0,203 0,180 0,458 0,307 0,125 0,368
Индекс разнообразия 5,492 2,807 3,856 4,271 4,136 9,152 8,607 2,993 8,837
Алма-Ата: Наука, 1973. -288 с.
6. Наумов Н.П. Экология животных. -М.: Наука, 1955. -380 с.
7. Стебаев И.В. Пространственная структура населения беспозвоночных степных котловин юга Сибири в связи с особенностями структуры их почвенного покрова // Докл. сиб. почвоведов к IX Между-нар. конгр. почв. -Новосибирск, 1968. С.99-109.
8. Мордкович В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. -109 с.
9. Мордкович В.Г. Понятие «экологическая плеяда видов» и его значение для диагностики почв // Пробл. почв. зоол.: Тез. докл.
VII всесоюзн. совещ. -Киев, 1981. С.143-144.
10. Мордкович В.Г., Любечанский И.И. Зо-нально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западно-Сибирской равнины // Успехи совр. биол. 1998. Т.118. Вып.2. С.205-215.
11. Душенков В.М., Черняховская ТА. Влияние мезорельефа на распределение жужелиц // Фауна и экология беспозв. жив.: Межвуз. сб. науч. тр. -М.: МГПИ, 1984. С.77-81.
12. Феоктистов В.Ф. Комплексы жужелиц в фитоценотических рядах Мордовского заповедника // Фауна и экол. беспозв.: Сб. науч. тр. -М.: МГПИ, 1979. С.26-40.
13. Тилли А. С. К изучению фауны жужелиц побережья эвтрофного озера // Экология и охрана жив.: Межвуз. сб. -Куйбышев, 1982. С.70-77.
14. Козодой Е.М. Структура мезофауны северного побережья Рыбинского водохранилища // Фауна и экол. беспозв. жив.: Межвуз. сб. науч. тр. -М.: МГПИ, 1984. С.53-62.
15. Прасолов Л.И. Почвы Заволжья / В кн. Почвы СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т.3. С.237-275.
16. Почвы Куйбышевской области / Под ред. Г.Г.Лобова. -Куйбышев: Кн. изд-во, 1984. -392 с.
17. Лесостепь и степь Русской равнины / Под ред. Г.Д.Рихтера и Ф.Н.Милькова. -М.: Изд-во АН СССР, 1956. -296 с.
18. Леонтьева О.В., Кривопалова С.А. Комплексы жужелиц (Со1еор1ега, Carabidae) естественных биотопов и агроценозов Исаковского государственного биологического заказника // Изуч. и охр. биол. разнообр. ландшафт. Русск. равн.: Мат. междунар. конф. -Пенза, 1999. С. 222-224.
19. Утробина Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья // Почв. фауна Ср. Поволжья: Сб. ст. -М.: Наука, 1964. С. 93-119.
20. Вайнштейн Б.А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов // Зоол. журн. 1967. Т.46. Вып.7. С.981-986.
21. Бигон М., Харпер Дж, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989. -477 с.
Авторы очень признательны А.С.Тилли (г.Самара) и О.Э. Берлову (г.Иркутск), которыми были проверена правильность определения и частично определены коллекции жужелиц, а также профессору Самарского госуниверситета Т.И.Плаксиной за определение гербарного материала.
CARABID COMPLEXES (COLEOPTERA, CARABIDAE) OF THE WATERSHED SLOPE HABITATS IN THE NORTH-EAST OF SAMARA REGION
© 1999 O.V. Leontyeva, S.A. Krivopalova
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
Carabid complexes of the watershed slope habitats of steppe, meadow, wood and littoral biotops were studied on the geomorphological profile between the Tergala River and its left tributary stream (Samara Region, Pochvistnevo District, vicinity of village Isakovo) during three spring-fall seasons (1996-1998). In this paper the carabid complexes are characterized by species composition, structure of dominants, similarity of species composition, number of species and diversity indices.
