CC BY
48
7. Фатеев, А. И. Влияние микроудобрений «Реаком» на засухо- и морозостойкость растений, их устойчивость к болезням / А. И. Фатеев, С. П. Полянчиков // Агроном. - 2010. - №4. - листопад. - С. 32-35.
8. Шевченко, А. О. Бюлопчний потенцал озимо! пшениц! та моделювання його продуктивного процесу / А. О. Шевченко, А. С. Азаренкова, Р. В. Сайдак // Системна дослщження та моделювання в землеробстж зб. наук. пр. - К.: Нива, 1998. - С. 126-141.
9. Ярошенко, С. С. Вплив протруйниюв насшня на продуктивтсть пшениц! озимо! / С. С. Ярошенко // Бюлетень 1нститу-ту сiльського господарства степово! зони НААН Укра!ни. - Дншропетровськ, 2012. - №2. - С. 137-139.
УДК 634.72
И. Э. БУЧЕНКОВ, И. В. РЫШКЕЛЬ, О. С. РЫШКЕЛЬ
КОМПЛЕКСНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕЖРОДОВОЙ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ И ПОЛИПЛОИДИИ В СЕЛЕКЦИИ СМОРОДИНЫ ЧЕРНОЙ (RIBES NIGRUM L.) И КРЫЖОВНИКА (GROSSULARIA RECLINATA MILL.)
(Поступила в редакцию 08.06.2015)
Проведены межродовые реципрокные скрещивания We have conducted inter-generic reciprocal crossings of
Ribes nigrum x Grossularia reclinata. Изучены морфологиче- Ribes nigrum x Grossularia reclinata. We have examined mor-
ские и биологические особенности полученных гибридов. phological and biological features of the obtained hybrids. We
Выделены и переведены на полиплоидный уровень перспек- have selected promising forms and transferred them to the
тивные формы. Отдаленные межродовые скрещивания polyploid level. Remote inter-generic crosses of black currants
смородины черной и крыжовника более успешны, когда and gooseberries are more successful when the mother plant is
материнским растением является смородина черная. Ам- a black currant. An efficient method of overcoming non-crossing
фигаплоиды R. nigrum x Gr. reclinata и Gr. reclinata x R. of initial parental varieties of black currants and gooseberries
nigrum отличаются от исходных родительских форм сте- in the remote hybridization is to wash the pistil of the mother
рильностью, характером роста, окраской побегов, плотно- plant before pollination by solutions of gumi, gidrogumat and
стью прилегания почечных чешуй, формой почек, размера- humat in concentrations of 0.001, 0.1 and 0.01 %, respectively. ми листьев, соцветий, цветков в цветочных кистях.
Введение
Ни один из селекционных методов не позволяет так широко обогащать генофонд культурных растений, как отдаленная гибридизация. В природных условиях различные виды растений формируются длительное время. Метод отдаленной гибридизации позволяет получать новые формы растений с различной наследственностью в относительно короткие сроки [ 3, 6, 8].
Ценность отдаленной гибридизации в создании мирового сортимента ягодных культур хорошо видна на примере семейства Grossulariaceae Dumort. Отдаленная гибридизация позволила вовлечь ценные геноносители родов Ribes L. И Grossulаria Mill. В селекционный процесс и создать сорта с уникальными свойствами [4, 7, 9].
Анализ источников
Эффективность метода отдаленных скрещиваний в развитии теоретической биологии (проблемы видообразования, филогении, наследственных взаимосвязей) и практическом преобразовании природы (получение новых форм культурных растений) доказана работами отечественных и зарубежных ученых. Наиболее перспективен синтез видов по типу уже существующих, но с иным геномным составом, что связано с дальнейшим совершенствованием методов переноса чужеродных генов, реком-биогенеза и генетического конструирования геномов для получения нового поколения сортов с высокой экологической адаптацией к регионам возделывания [8, 10].
Интерес к отдаленным скрещиваниям в селекции смородины и крыжовника с целью преодоления некоторых недостатков присущих этим культурам возник еще в конце XIX века. Первые попытки отдаленной гибридизации смородины черной и крыжовника были сделаны Е. Culveruell (1883), S. Mackfarlan (1885), S. Wilson (1895), F. Nilsson (1900). В первой половине XX века отдаленные межродовые гибриды получили Е. Koche (1902), A. Berger (1924), Р. Lorenz (1929), E. Markham (1936), S. Anderson (1943), A. Vaarama (1948), M. Smidt (1952) [1].
В России c 1936 г. В ЦГЛ им. И.В. Мичурина была начата работа по межродовому скрещиванию смородины черной с крыжовником [1]. Первое нормально плодовитое гибридное растение между смородиной черной (сорт Неаполитанская) и крыжовником (смесь пыльцы сортов Зеленый бутылочный, Аликант, Индустрия) получил С.Х. Дука (1934) в Украинском институте плодоводства [5].
В Беларуси первые бесплодные и частично плодовитые гибриды между смородиной черной и крыжовником были получены в 40-х гг. А. Г. Волузневым, а с 1965 г., наряду с основными селекционными методами, при получении сортимента смородины черной и крыжовника началась разработка метода отдаленной гибридизации в семействе Grossulariaceae Dumort. В конкретных эколого-
климатических условиях [1]. Одним из первых смородинно-крыжовниковых гибридов, нашедших хозяйственное применение, была йошта. Она выгодно сочетает в себе ценные признаки родительских форм: бесшипность побегов, сильнорослость, гроздевидное плодоношение, крупноплодность. Гибрид устойчив к ряду болезней и вредителям, что делает его особенно ценным при производстве экологически чистой продукции [13].
Одна из причин, сдерживающих широкое использование отдаленной гибридизации в селекции смородины и крыжовника, - нескрещиваемость исходных родительских форм. Нескрещиваемость может проявляться с момента попадания пыльцы на рыльце пестика, когда задерживается и подавляется рост пыльцевых трубок, или при нарушениях отдельных этапов развития зародыша и эндосперма, что вызывает гибель, либо формирование неполноценного гибридного семени [2, 12].
Одним из методов преодоления несовместимости исходных родительских форм при отдаленных скрещиваниях является обработка пестика материнского растения перед опылением стимуляторами роста. Биологически активные вещества способствуют развитию гибридных плодов и полноценных семян, которые в обычных условиях не образуются [1].
При работе по отдаленной гибридизации смородины и крыжовника уже изучена эффективность использования растворов нитрогумата, хлоргумата, гиббереллина, индолилуксусной и нафтилуксус-ной кислот. Однако к настоящему времени синтезированы и выделены биологическим путем сотни веществ, которые все еще остаются малоизученными.
Методы исследования
Исследования проводили в отделе селекции ягодных культур белнии плодоводства (c 1992 по 1998 гг.), на агробиологической станции БГПУ им. М. Танка (c 1999 по 2008 гг.) И опытном поле полесгу (c 2009 по 2013 гг.).
В качестве родительских форм использовали сорта смородины черной - Кантата 50, Минай Шмы-рев, Церера, Купалинка, Катюша, Память Вавилова; крыжовника - Белорусский красный, Яровой, Машека, (10Д-52 х Яровой). Отдаленные межродовые реципрокные скрещивания R. Nigrum х Gr. Reclinata были направлены на получение бесшипных и слабошиповатых с высоким содержанием витаминов форм крыжовника и крупноплодных форм смородины черной.
Задачи исследований включали: получение межродовых гибридов смородины черной и крыжовника на основе белорусских сортов; оценка морфологических, биологических и хозяйственных признаков полученных гибридов; выделение перспективных форм для дальнейшего использования.
Полевые опыты и наблюдения проводили по Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур [11].
Для преодоления несовместимости исходных родительских сортов при отдаленных скрещиваниях использовали метод промывки пестика материнского растения перед опылением растворами гидро-гумата, гумата, гуми и гетероауксина. Качество гибридных семян оценивали путем их проращивания после стратификации с последующим учетом проросших к общему количеству высеянных. Исследования проводили на комбинациях скрещивания: R. Nigrum х Gr. Reclinata - Церера х (10 Д-52) х Яровой, Память Вавилова х Машека; Gr. Reclinata х R. Nigrum - (10 Д-52 х Яровой) х Церера, (10 Д-52 х Яровой) х Кантата 50.
В качестве метода преодоления стерильности отдаленных гибридов использовали аллополиплои-дию. При этом верхушечные почки стерильных амфигаплоидов в стадии набухания обрабатывали 1 % раствором колхицина в воде методом наложения желатиновых капсул при экспозиции 36 часов. После обработки почки промывали водой и проводили стимуляцию 0,001 % раствором гегероауксина.
Первоначальный отбор тетраплоидных форм проводили по морфологическим признакам (размеры листьев, характер роста побегов). Измененные побеги отчеренковывали и укореняли в условиях искусственного тумана. На следующий год отбор амфидиплоидов проводили по результатам цитологического анализа - подсчета числа хромосом в ядрах соматических клеток [14].
Результаты исследований и их обсуждение. Всего в 58 комбинациях скрещиваний опылено 9249 цветков, высеяно 1559 гибридных семян, из которых выращено 146 растений (табл. 1). Исследования показали, что межродовые скрещивания удаются редко (завязываются единичные плоды). Наиболее высокие показатели образования завязи в вариантах скрещивания R. Nigrum х Gr. Reclinata (от 16,2 до 18,3 %), ниже - при опылении крыжовника пыльцой смородины черной (от 0,3 до 9,8 %).
№ п/п Комбинация скрещивания Опылено цветков, шт. Завязязывае-мость плодов, % Собрано плодов, % Высеяно семян, шт. Всхожесть семян, % Выращено сеянцев, шт.
1 2 3 4 5 6 7 8
К. шцгиш х Сг. гесИпа1а
1 Церера х (10Д-52 х Яровой) 175 16,2-18,3* 17,3** 6,6-7,5 7,1 47 19,7-38,1 28,9 3
2 Церера х Белорусский красный 182 16,4-18,0 17,2 2,8-3,7 3,3 29 3,8-16,1 10,0 2
3 Церера х Яровой 147 16,7-17,2 16,9 1,0-6,2 3,6 21 4,2-19,0 11,6 1
4 Церера х Машека 182 1,6-18,1 17,3 0,7-5,7 3,2 28 5,7-17,7 11,7 2
5 Кантата 50 х (10Д-52 х Яровой) 164 16,2-17,8 17,0 0,6-7,8 4,2 34 2,8-16,8 9,8 3
6 Кантата 50 х Белорусский красный 166 17,0-18,2 17,6 1,1-4,2 2,7 19 5,5-15,2 10,4 1
7 Кантата 50 х Яровой 172 16,3-17,9 17,1 3,2-7,2 5,2 38 17,1-34,2 25,7 7
8 Кантата 50 х Машека 179 16,8-17,6 17,2 4,7-764 6,1 45 19,6 - 35,7 27,7 12
9 Минай Шмырев х (10Д-52 х Яровой) 161 17,0-17,2 17,1 2,5-6,2 4,4 32 14,2-27,1 20,7 5
10 Минай Шмырев х Белорусский красный 177 16,9-18,0 17,5 0,9-5,1 3,0 28 11,8-18,7 15,3 3
11 Минай Шмырев х Яровой 184 16,7-17,1 16,9 1,9-6,8 4,4 39 17,1-28,2 22,7 7
12 Минай Шмырев х Машека 169 16,4-17,5 17,0 6,8-7,3 7,1 57 25,2-38,0 31,6 5
13 Купалинка х (10Д-52 х Яровой) 155 16,2-18,1 17,2 1,8-5,4 3,6 27 6,4-18,9 12,7 3
14 Купалинка х Белорусский красный 158 16,4-17,5 17,0 2,5-7,5 5,0 34 12,5-37,2 24,9 4
15 Купалинка х Яровой 160 16,7-17,8 17,3 6,0-7,8 6,9 46 18,4-38,1 28,3 3
16 Купалинка х Машека 161 16,5-18,2 17,4 1,7-6,2 3,9 27 7,9-20,7 14,3 2
17 Катюша х (10 Д -52 х Яровой) 172 16,9-18,0 17,5 4,7-6,9 5,8 45 16,1-36,9 26,5 3
18 Катюша х Белорусский красный 178 17,1-17,9 17,5 0,9-4,1 2,5 22 8,5-16,6 12,6 2
19 Катюша х Яровой 174 16,8-17,6 17,2 5,2-7,2 6,2 44 10,3-22,4 16,4 1
20 Катюша х Машека 176 17,4-17,7 17,6 6,1-7,4 6,8 54 15,0-25,2 20,1 4
21 Память Вавилова х 10 Д -52 х Яровой 181 16,2-18,3 17,3 4,6-6,8 5,7 46 6,2-19,9 13,1 6
22 Память Вавилова х Белорусский красный 168 17,2-18,0 17,6 5,5-6,9 6,2 51 11,4-21,0 16,7 1
23 Память Вавилова х Яровой 172 16,5-17,7 17,1 3,8-5,5 4,7 34 8,9-17,3 13,1 3
24 Память Вавилова х Машека 174 17,0-17,4 17,2 4,7-6,0 5,4 42 9,1-19,6 14,4 5
25 Церера х смесь пыльцы крыжовника 181 16,2-16,9 16,6 1,7-4,8 5,4 27 14,3-20,4 17,4 3
26 Кантана 50 х смесь пыльцы крыжовника 179 16,9-17,3 17,1 3,2-5,6 4,4 32 6,2-12,5 9,3 2
27 Минай Шмырев х смесь пыльцы крыжовника 167 16,4-17,8 17,1 2,1-4,7 3,4 27 7,8-19,8 13,8 1
28 Купалинка х смесь пыльцы крыжовника 161 16,6-17,0 16,8 0,9-7,1 4,0 31 17,5-20,1 18,8 3
29 Катюша х смесь пыльцы крыжовника 180 16,9-17,6 17,3 3,4-6,4 4,9 39 21,6-31,1 26,4 1
30 Память Вавилов х смесь пыльцы крыжовника 176 16,3-18,1 17,2 6,4-7,8 7,1 35 28,2-30,0 29,1 4
1 1 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8
Gr. reclinata x R. nirgum
31 (10 Д -52 х Яровой) х Церера 154 03,-9,1 4,7 13,9-21,2 17,6 15 7,1-9,8 8,5 1
32 (10 Д -52 х Яровой) х Кан-тана 50 148 0,5-7,2 3,9 14,5-18,7 16,6 14 2,2-5,7 3,9 3
33 (10 Д -52 х Яровой) х Ми-най Шмырев 131 04,-6,1 3,3 12,8-15,1 13,9 12 4,3-6,3 5,3 1
34 (10 Д -52 х Яровой) х Ку-палинка 140 0,9-7,8 4,4 16,3-20,0 13,9 14 4,8-7,1 5,9 1
35 (10 Д -52 х Яровой) х Катюша 159 8,0-8,2 4,5 17,0-21,2 14,5 19 6,5-10,2 8,3 2
36 (10 Д -52 х Яровой) х Память Вавилова 137 1,1-5,4 3,2 14,1-15,0 14,5 17 5,4-8,5 6,9 3
37 Белорусский красный х Церера 157 1,5-7,0 4,3 18,7-24,3 21,5 21 3,1-5,9 4,5 4
38 Белорусский красный х Кантата 50 145 2,1-4,2 3,2 13,1-16,4 14,8 11 4,0-6,1 5,1 1
39 Белорусский красный х Минай Шмырев 139 3,3-8,4 5,9 17,2-25,2 21,2 22 6,6-9,0 7,8 1
40 Белорусский красный х Купалинка 156 0,9-5,4 3,1 14,6-17,5 16,0 12 7,0-9,9 8,5 1
41 Белорусский красный х Катюша 143 1,8-6,6 4,2 16,8-19,4 18,1 15 5,7-7,2 6,4 1
42 Белорусский красный х Память Вавилова 152 2,0-7,3 4,7 19,1-20,9 20,0 18 9,0-11,4 10,2 1
43 Яровой х Церера 134 2,3-8,5 5,4 19,7-23,2 21,5 23 4,9-6,4 5,7 2
44 Яровой х Кантата 50 151 1,7-6,0 3,9 16,1-19,8 17,9 17 6,1-10,9 8,5 1
45 Яровой х Минай Шмырев 160 3,2-4,7 4,0 18,6-20,7 19,6 20 8,7-12,7 10,7 2
46 Яровой х Купалинка 129 1,4-3,4 2,4 13,2-16,5 14,9 13 5,0-11,0 8,0 1
47 Яровой х Катюша 161 3,7-8,7 6,2 19,5-24,9 22,2 33 9,2-12,9 11,2 3
48 Яровой х Память Вавилова 157 3,5-9,8 6,7 18,9-25,1 22,0 31 7,8-11,8 9,8 2
49 Машека х Церера 147 0,3-6,6 3,4 12,8-14,2 13,5 12 2,2-8,4 5,3 1
50 Машека х Кантата 50 161 0,8-6,2 3,5 14,1-16,3 15,2 14 3,5-11,9 7,7 2
51 Машека х Минай Шмырев 152 1,2-7,3 4,3 15,0-19,7 .17,4 19 4,9-10,0 7,5 2
52 Машека Х Купалинка 165 1,7-8,5 5,1 16,5-21,3 18,9 11 4,0-12,7 8,4 1
53 Машека х КАТЮША 129 0,9-4,8 2,8 13,0-15,1 14,1 10 2,2-11,9 7,0 1
54 Машека х Память Вавилова 136 07-5,1 2,9 12,9-16,4 14,6 13 5,8-10,0 7,9 1
55 (10 Д-52 х Яровой) х смесь пыльцы Я. №^иш 148 6,2-9,0 7,6 15,7-25,2 20,4 21 6,3-11,7 9,0 2
56 Белорусский Красный х смесь пыльцы Я. №^иш 154 4,8-7,4 6,1 19,1-24,9 22,0 20 7,6-12,5 10,1 1
57 Яровой х смесь пыльцы Я. №^иш 133 5,6-8,7 7,2 20,8-25,1 23,1 18 2,1-11,8 6,9 1
58 Машека х смесь пыльцы Я. пн^иш 140 1,4-7,9 4,7 17,3-20,8 19,0 14 2,3-12,9 7,6 1
Примечание: *колебания показателей по годам; "средние данные.
Анализ сформированных гибридных плодов и семян gr. Reclinata х г. Nigrum показал, что масса плодов изменяется в пределах 3,5-4,5 г, форма округло-овальная, диаметр более 20 мм, окраска -темно-бордовая. Количество семян на ягоду варьирует от 6 до 19. Всхожесть гибридных семян низкая (12,8-25,2 %). Прорастают они не дружно. В вариантах скрещиваний г. Nigrum х gr. Reclinata образуются округлые, черного цвета плоды, весом до 1,7 г. Количество семян на один плод варьирует от 8 до 34. Всхожесть семян низкая - от 0,6 до 7,8 %.
Изучение влияния ростовых веществ на преодоление нескрещиваемости родительских форм показало, что скрещивания r. Nigrum х gr. Reclinata удаются довольно легко при использовании химической предобработки. Во всех случаях использования гидрогумата, гумата, гуми и гетероауксина получен высокий процент завязываемости плодов (32,8 - 67,2 %). Всхожесть семян низкая (0,8 -12,6 %). Следует отметить большой процент уродливых, щуплых, недоразвитых семян при использовании предобработки пестика гетероауксином. В комбинациях скрещивания gr. Reclinata х г. Nigrum процент вызревших плодов колеблется в пределах 0,4 - 42,9 %. В контрольных вариантах без предобработки завязывались единичные ягоды. Всхожесть семян очень низкая - от 0,3 до 9,8 % (табл. 2).
Таблица 2. Завязываемость плодов и всхожесть гибридных семян при скрещиваниях смородины и крыжовника с использованием ростовых веществ
Комбинация скрещивания Вариант воздействия Концентрация раствора, % Завязываемость плодов, %* Всхожесть семян, %*
R. nigrum x Gr. reclinata контроль - 8,28±0,54 0,31±0,01
гетероауксин 0,001 0,01 0,1 0,5 34,01±0,67 33,62±0,72 33,14±0,58 32,91±0,39 2,53±0,33 2,34±0,12 1,72±0,21 0,85±0,3 4
гидрогумат 0,001 0,01 0,1 0,5 32,87± 0,41 34,56± 0,64 38,65± 0,57 32,94±0,31 9,57±0,47 12,31±0,51 10,05±0,42 3,83±0,34
гумат 0,001 0,01 0,1 0,5 33,73± 0,62 52,82± 0,79 41,91± 0,67 33,07±0,38 10,31±0,61 12,51±0,74 11,22± 0,51 2,74 ±0,22
гуми 0,001 0,01 0,1 0,5 67,24±0,61 54,42±0,70 47,51±0,64 35,89±0,43 12,61±0,64 7,78±0,48 5,13±0,33 0,97± 0,11
Gr. reclinata x R. nigrum контроль - 0,19±0,01 0,28±0,01
гетероауксин 0,001 0,01 0,1 0,5 0,27±0,02 0,18±0,03 0,16±0,01 0 0,19±0,02 0,17±0,02 0 0
гидрогумат 0,001 0,01 0,1 0,5 0,39±0,02 10,61±0,11 42,98±0,29 2,54 ±0,07 1,24± 0,03 5,52±0,07 9,81±0,09 0,79± 0,04
гумат 0,001 0,01 0,1 0,5 28,66±0,14 41,75±0,21 22,42±0,14 0,89±0,13 6,47±0,09 8,58±0,11 4,25±0,07 0,59±0,02
гуми 0,001 0,01 0,1 0,5 42,61±0,25 27,04±0,16 3,77±0,09 0,49±0,01 9,28±0,77 7,14±0,05 2,85±0,02 0,39±0,01
Примечание: *представлены значения X±sx.
Таким образом, для преодоления нескрещиваемости исходных родительских сортов смородины черной и крыжовника эффективным является применение метода промывки пестика материнского растения перед опылением растворами гуми, гидрогумата и гумата в концентрациях 0,001, 0,1 и 0,01 % соответственно. Указанные концентрации растворов являются оптимальными, так как при их использовании наблюдаются максимальные показатели завязываемости ягод и всхожести гибридных семян. Использование ростовых веществ в более высоких концентрациях снижает показатели гибридизации, что может быть связано с угнетающим действием испытуемых растворов. Применение в качестве ростового вещества гетероауксина малоэффективно, так как наряду с увеличением завязы-ваемости плодов, значительно снижается всхожесть гибридных семян.
Использование метода преодоления нескрещиваемости и разнообразие вовлекаемых в скрещивания сортов в многолетних экспериментах способствовали получению фонда межвидовых гибридов первого поколения с промежуточным характером проявления большинства признаков. Среди полученных гибридных растений по комплексу хозяйственно ценных признаков выделены 11 перспективных форм: R. nigrum х Gr. reclinata - Церера х Машека, Память Вавилова х Машека, Церера х (10 Д-52 х Яровой), Катюша х (10 Д-52 х Яровой), Купалинка х Белорусский красный, Купалинка х (10 Д-52 х Яровой); Gr. reclinata х R. nigrum - Машека x Минай Шмырев, (10 Д-52 х Яровой) х Купалинка, (10 Д-52 х Яровой)
х Память Вавилова, (10 Д-52 х Яровой) х Церера, Белорусский красный х Кантата 50. Анализ морфо-анатомических особенностей отобранных гибридов показал, что объединение геномов различных видов приводит к возникновению морфологических особенностей несвойственных исходным формам. Это характерно для строения вегетативных и генеративных органов (табл. 3).
Таблица 3. Морфо-анатомические и биологические особенности смородины черной, крыжовника и их гибридов от реципрокных скрещиваний
Признак R. nigrum Gr. reclinata R. nigrum х Gr. reclinata Gr. reclinata х R. nigrum
куст высокий среднерослый гетерозисный гетерозисный
побег
окраска темно-коричневая темно-буро-серая буровато-коричневая буро-серая
поверхность гладкая шелушащаяся сильно шелушащаяся слабо шелушащаяся
почки заостренная овально-заостренная удлиненно-коническая удлиненно-заостренная
форма светло- темно- буро- зеленовато-
окраска коричневая коричневая коричневая коричневая
положение сильно отклонены отклонены сильно отклонены отклонены
ко-во в пазухе листа 1 1 1-2 1
лист
длина, см 6,42±0,34 3,96±0,18 4,26±0,32 5,64±0,71
ширина, см 6,78±0,56 4,52±0,12 4,38±0,22 5,12±0,08
форма 5-лопастная 3-5-лопастная 3-5-лопастная 3-5-лопастная
окраска светло-зеленый темно-зеленый темно-зеленый темно-зеленый
край мелкозубчатый крупногородчатый крупнозубчатый двоякозубчатый
эфирные железки есть отсутствуют отсутствуют отсутствуют
черешок длина, см 4,51±0,16 1,95±0,21 2,27±0,38 2,67±0,41
цветочная кисть
длина, см 5,34±0,38 1,80±0,78 3,97±0,87 3,81±0,48
количество цветков, шт. 8,45±0,11 1-2 9,40±0,11 1-5
цветок
длина, мм 7,54±0,12 9,38±0,16 7,22±0,51 8,32±0,37
диаметр, мм 8,0310,27 4,32±0,18 9,21±0,72 12,40±0,11
завязь средняя крупная крупная крупная
ягода
форма масса, г округлая 1,2 овальная 3,7 округлая 1,6 овальная 2,2
окраска черная желто-зеленая черная черная
Отличительной особенностью гибридов являются новообразования, возникновение которых можно объяснить перегруппировкой отдельных хромосом и их частей. Многие признаки являются ценными для селекции. Это высокая зимостойкость, увеличение количества цветков в кистях, отсутствие шипов. Всем гибридным формам характерно наличие гетерозиса, который проявляется у межродовых гибридов в развитии мощных растений, крупных листьев, образовании длинных побегов замещения, меньшей требовательности к условиям выращивания.
Сравнивая реципрокные гибриды, можно отметить наличие у них общих признаков характерных только гибридам такого типа. Сюда необходимо отнести строение куста, соцветий, форму листьев и цветков. Гибриды R. nigrum х Gr. reclinata - от смородины черной унаследовали наличие цветка при основании кисти, белые кончики по краям зубчиков листа, отсутствие шипов; от крыжовника - отсутствие ароматических железок, узкий гипантий, крупную ребристую завязь. К новообразованиям следует отнести своеобразную форму куста, горизонтальное положение цветочных кистей. Растения стерильны. Гибриды Gr. reclinata х R. nigrum - от смородины черной унаследовали частичное опушение оси цветочной кисти, матовую поверхность листовых пластинок, гладкую завязь; от крыжовника - циллиндрическую форму гипантия, опушение на столбике пестика. Среди новообразований следует отметить резко направленные вверх, а затем поникающие цветочные кисти. Растения стерильны.
Несмотря на наличие у отобранных форм хозяйственно ценных признаков, устойчивая стерильность не позволяет использовать их непосредственно в практических целях. Причины стерильности отдаленных гибридов в семействе Grossulariaceae Dumort. изучались многими селекционерами [1, 9, 14]. Согласно их данным, мейоз у отдаленных гибридов и соответствующих исходных форм проходит различно. Мейотическое деление клеток исходных форм (различные сорта смородины черной и крыжовника) в высокой степени нормально. Нарушения, отмеченные в отдельных мейоцитах, не значительны. В процессе мейоза у гибридных форм наблюдается отсутствие конъюгации между несколькими парами хромосом, что обусловлено генетическими отличиями и частичной гомологией между хромосомами различных видов.
В качестве метода преодоления стерильности отдаленных гибридов использовали аллополиплои-дию. По всем комбинациям скрещиваний обработано 106 почек. Первоначальный отбор тетраплоид-ных форм проводили по морфологическим признакам: побеги с укороченными междоузлиями и крупными, темно-зелеными, кожистыми, с неровной поверхностью листьями. На следующий год отбор амфидиплоидов проводили по результатам цитологического анализа - подсчета числа хромосом в ядрах соматических клеток. В результате были отобраны амфидиплоидные формы, объединяющие в своем геноме два полных набора хромосом от каждой из родительских форм (табл. 4).
Таблица 4. Обобщенные результаты полиплоидизации стерильных амфигаплоидов смородины и крыжовника
Амфигаплоид Обработано почек, шт. Отобрано побегов тетраплоидного типа на основе морфологического анализа Укоренилось побегов Отобрано амфидиплоидов на основе цитологического анализа
шт. % шт. % шт. %
R. nigrum х Gr. reclinata 67 36 57,73 23 34,33 18 26,87
Gr. reclinata х R. nigrum 39 28 71,79 21 53,85 9 23,08
Анализ морфо-анатомических и биологических особенностей амфидиплоидов позволил выделить признаки, которые отличают их от соответствующих амфигаплоидов (табл. 5).
Таблица 5. Сравнительный анализ амфигаплоидов и амфидиплоидов R. nigrum х Gr. reclinata, Gr. reclinata x R. Nigrum
R nigrum х Gr. reclinata Gr. reclinata х R nigrum
Признак амфигаплоид 2n = 16 амфидиплоид 2 n = 32 амфигаплоид 2 п = 16 амфидиплоид 2 п = 32
куст гетерозисный гетерозисный гетерозисный гетерозисный
раскидистыи раскидистый раскидистый раскидистый
побег окраска поверхность буровато-коричневая коричневая буро-серая серая
сильно шелушащаяся, слабо шелушащаяся, без слабо шелушащаяся, с почти гладкая
без шипов шипов редкими шипами с редкими шипами
почки
форма удлиненно-коническая округло-коническая удлиненно-заостренная удлиненная тупая
окраска буро-коричневая бурая зеленовато-коричневая серая
прилегание чешуи рыхлое плотное рыхлое плотное
лист
длина, см 4,26±0,32 6,03±0,71 5,64±0,71 7,64±0,34
ширина, см 4,38±0,22 6,27±0,92 5,12±0,08 7,03±0,27
форма 3-5-лопастная 3-5-лопастная 3-5 лопастная 3-5-лопастная
окраска темно-зеленая темно-зеленая темно-зеленая темно-зеленая
край основание крупнозубчатый деформированное городчатозубчатый усеченное двоякозубчатый деформированное городчатый усеченное
эфирные железки отсутствуют отсутствуют отсутствуют отсутствуют
черешок длина, см 2,27±0,38 3,71±0,22 2,67±0,41 4,02±0,59
соцветие 3-8-цветковая кисть, 6-8-цветковая 1-5-цветковая 3-6-цветковая
тип реже кисте-зонтик кисть кисть кисть
длина, см 3,97±0,87 5,17±0,24 3,81±0,46 6,37±0,62
положение почти горизонтальное слегка изогнутое вверх направлены вверх распростертое
цветок
длина, мм 7,22±0,51 9,36±0,21 8,32±0,37 10,67±0,25
диаметр, мм 9,21±0,72 12,49±0,17 12,40±0,11 13,81±0,19
нормально сформированных пыльце- 0 68,51-71,74 0 59,63-70,22
вых зерен, %
ягоды
средний вес, г - 1,4 - 2,4
форма - овальная, суженная - овальная, сплюснутая
окраска - черная - темно-бордовая
время созревания - конец августа - середина августа
количество семян, шт/плод - 7-10 - 11-16
завязываемость пло-
дов при свободном - 48,61-53,42 - 39,83-47,58
опылении, %
Амфидиплоиды R. nigrum x Gr. reclinata - кусты гетерозисные, без шипов, отличаются от амфигаплоидов по характеру поверхности и окраске побегов, плотностью прилегания почечных чешуй, размерами листьев и цветочных кистей. Растения образуют поздно созревающие ягоды массой до 1,4 г, промежуточного типа с ароматной мякотью и матовой кожицей почти черного цвета. Ягоды в кистях по 6-8. Количество семян на один плод до 10 шт. Завязываемость плодов при свободном опылении
до 53,42 %. Содержание нормально сформированных пыльцевых зерен 68,51-71,74 % в отличие от полностью стерильной пыльцы амфигаплоидов.
Амфидиплоиды Gr. reclinata х R. nigrum - кусты гетерозисные с редкими шипами в узлах побегов, отличаются от амфигаплоидов по характеру поверхности и окраске побегов, форме почек, степени прилегания почечных чешуи, размерам листьев, соцветий, цветков. Большинство цветков образуют крупные до 2,4 г ягоды. Ягоды овальные, слегка сплюснутые на полюсах, расположены по 3-6 на общей длинной оси. Содержание семян в ягодах 11-16 шт. Кожица плодов толстая, мякоть - ароматная. Ягоды созревают в середине августа. Завязываемость плодов при свободном опылении от 39,83 до 47,58 %. Содержание нормально сформированных пыльцевых зерен до 70,22 %.
Заключение
1. Отдаленные межродовые скрещивания смородины черной и крыжовника более успешны, когда материнским растением является смородина черная.
2. Амфигаплоиды R. nigrum х Gr. reclinata и Gr. reclinata х R. nigrum отличаются от исходных родительских форм стерильностью, характером роста, окраской побегов, плотностью прилегания почечных чешуй, формой почек, размерами листьев, соцветий, цветков в цветочных кистях.
3. Эффективным методом преодоления нескрещиваемости исходных родительских сортов смородины черной и крыжовника при отдаленной гибридизации является промывка пестика материнского растения перед опылением растворами гуми, гидрогумата и гумата в концентрациях 0,001, 0,1 и 0,01 % соответственно.
4. Преодоление стерильности амфигаплоидов R. nigrum х Gr. reclinata и Gr. reclinata х R. nigrum возможно при их переводе на тетраплоидный уровень путем обработки верхушечных почек в стадии начала распускания наложением желатиновых капсул с 1% водным раствором колхицина в течение 36 часов.
5. Амфидиплоиды R. nigrum х Gr. reclinata и Gr. reclinata х R. nigrum отличаются от стерильных амфигаплоидов нормальной плодовитостью, а также ценными для селекции новообразованиями.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бавтуто, Г.А. Обогащение генофонда и создание исходного материала плодово-ягодных культур на основе экспериментальной полиплоидии и мутагенеза: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05 / Г. А. Бавтуто; Тартуский гос. ун-т. -Тарту, 1980. - 49 с.
2. Банникова, В. П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений / В. П. Банникова. - Киев: Наукова думка, 1975. - 284 с.
3. Бученков, И. Э. Создание исходного селекционного материала смородины и крыжовника на основе отдаленной гибридизации и автополиплоидии: автореф. дис. ... к. с.-х. н.: 06.01.05 / И. Э. Бученков; БелНИИ земледелия и кормов -Жодино, 1998. - 20 с.
4. Бученков, И. Э. Создание исходного селекционного материала плодово-ягодных культур (смородина черная и красная, крыжовник, микровишня войлочная, черешня, айва обыкновенная) / И. Э. Бученков. - Минск, 2013. - 203 с.
5. Дука, С. Х. Новая форма ягодного растения / С. Х. Дука. - Яровизация. - 1940. - № 3. - С. 119-122.
6. Еремин, Г.В. Повышение эффективности использования отдаленной гибридизации в селекции плодовых и ягодных культур / Г. В. Еремин //Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции плодовых и ягодных культур: тез. докл. на секции садоводства РАСХН. - Орел, 1993. - С. 3-5.
7. Кузьмин, А. Я. Отдаленная гибридизация в семействе крыжовниковых / А. Я. Кузьмин, Н. И. Чувашина // Отдаленная гибридизация растений и животных. - М., 1960. - С. 113-126.
8. Курсаков, Г.А. Отдаленная гибридизация и перспективы ее использования в селекции плодовых растений / Г. А. Курсаков // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции плодовых и ягодных культур: тезисы докл. на секции садоводства РАСХН. - Орел, 1993. - С. 33.
9. Мелехина, А. А. Межвидовые скрещивания смородины / А. А. Мелехина. - Рига: Зинатне, 1974. - 118 с.
10. Огольцова, Т.П. Улучшение селекционных признаков черной смородины методом отдаленной гибридизации / Т. П. Огольцова, С. Д. Князев // Садоводство и виноградарство. - 1995. - № 1. - С. 19-21.
11. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под общ. ред. Е. Н. Седова и Т. П. Огольцовой. - Орел, 1999. - 608 с.
12. Суриков, И. М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика у цветковых растений / И. М. Суриков. - Успехи современной генетики. - М.: Наука, 1972. - 119 с.
13. Фогель, И. Ю. Биологические особенности, продуктивность и размножение йошты в условиях Закарпатья: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.07 / И. Ю. Фогель; БелНИИ плодоводства. - Самохваловичи, 1993. - 26 с.
14. Чувашина, Н. П. Цитогенетика и селекция отдаленных гибридов и полиплоидов смородины / Н. П. Чувашина. - Л.: Наука, 1980. - 121 с.
