CC BY
58
УДК 159.992.5+577.4
КОММУНИКАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЛИСИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И ЕНОТОВИДНОЙ СОБАКИ НА ТЕРРИТОРИИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА "САМАРСКАЯ ЛУКА" 1
© 2006 М.Е.Фокина2
В работе излагаются результаты исследований коммуникативного поведения лисицы обыкновенной и енотовидной собаки на основе методики зимних троплений наследов животных на территории национального парка "Самарская Лука". Указываются данные по соотношению маркировочных и коммуникативных реакций, особенности поведенческих реакций самцов и самок данных видов.
Введение
Коммуникативную составляющую информационного поля можно рассматривать как реакцию животных на метки и другие следы деятельности особей своего и иных видов. В популяционных группах коммуникация направлена на репродукцию индивидуально полученной информации и создания фонда популяционной памяти, с передачей индивидуального опыта особи [1].
Коммуникация у лисиц и енотовидных собак осуществляется в основном по обонятельному каналу, являясь основным источником информации, причем ответы на обонятельные стимулы предполагает предшествующий "обонятельный опыт". Ответ не только видоспецифичен, но и индивидуален у разных особей. Объекты среды, несущие сигналы с коммуникативной функцией — разнообразны. Это могут быть мочевые точки, наблюдательные пункты, постоянные и временные убежища, лежанки, порои, тропы, следы убегающего животного и т.д., то есть объекты среды, несущие запах. Такие объекты воспринимаются животными при помощи обоняния и визуально. Некоторые носители сигналов, вызывающие маркировочное и коммуникативное поведения, совпадают, в таких случаях ответы на такие сигналы могут быть комбинированными: один и тот же сигнал может вы-
1 Представлена доктором биологических наук, профессором В.Г. Подковкиным.
2 Фокина Мария Евгеньевна, кафедра зоологии генетики и общей экологии Самарского государственного университета, 443011, Россия, г.Самара, ул. Акад. Павлова, 1.
зывать маркировочный, коммуникативный или и маркировочный, и коммуникативный ответ.
1. Методы исследования
Для расчетов применялись три параметра информационного поля: величина поля — это число различных объектов и событий среды, носителей информации, вызвавших реакцию животного; анизотропность знакового поля — показатель степени предпочтения отдельных сигналов среды, количественно выражается числом повторных реагирований на сходные объекты среды и напряженность информационного поля, которая описывается числом элементарных двигательных реакций, соответствующих определенному типу поведения.
Расчет параметров производился на 1000 м хода для лисицы и на 300 м для енотовидной собаки, поскольку на такой дистанции регистрируется 100 элементарных двигательных реакций. Дальнейшее увеличение дистанции вытропленных следов нецелесообразно, так как новые объекты, вызывающие ответные реакции животного, появляются редко. Тропление проводилось в зимний период 1993-2005 гг. на территории национального парка "Самарская Лука".
2. Результаты и их обсуждение
В ходе троплений следов нами отмечены коммуникативные реакции на следующие объекты среды: экскременты, мочевые точки, следы своего вида, места лежки. У лисиц на 1000 м хода приходится 3,7 коммуникативные реакции, а у енотовидных собак — 5,9 реакции на 300 м хода соответственно, что показывает преимущественное развитие коммуникаций у енотовидных собак (в 1,6 раза). Вероятно, это обусловлено менее выраженной территориальностью, использованием для передвижения общих троп, пунктов маркировки, общих источников питания и т.п. Наибольшее количество коммуникативных реакций выявлены на следы своего вида (табл. 1). Это характерно и для лисицы, и для енотовидной собаки. Реакция лисицы на следы своего вида обычно спокойная в течение всего года: пересечение, хождение по ним. Однако в период гона число реакций на объекты среды, связанные с внутривидовой коммуникацией, резко возрастает. Аналогичные проявления свойственны и енотовидной собаке. Коммуникативные реакции на траву отмечались у енотовидной собаки в тех случаях, когда она служила укрытием. Как правило, это были сложные сигналы, представленные двумя объектами — трава + след особи своего вида. Как видно из табл. 1, комбинированный ответ вызывают следы, мочевые точки, экскременты.
Рассмотрим, как распределяются маркировочные и коммуникативные
Таблица 1
Объекты, носители сигналов, вызывающие коммуникативный
и маркировочно-коммуникативный ответ у лисиц и у енотовидных собак (на 1000 и 300 м хода соответственно)
Носитель сигнала Число реакций
Лисица обыкновенная Енотовидная собака
Коммун. Марк.-коммун Коммун. Марк.-коммун
Экскременты 0,24 0,12 1,37 0,12
Лежанки 0,24 - 0,12 -
Следы своего вида 2,38 0,24 3,75 0,36
Мочевые точки 0,84 0,12 0,72 0,48
реакции у особей разных половых групп лисицы обыкновенной и енотовидной собаки (табл. 2).
Таблица 2
Частота маркировочных и коммуникативных реакций особей разных половых групп лисицы обыкновенной и енотовидной собаки (на 1000 и 300 м хода соответственно)
ВИД Число реакций
Самцы Самки
Маркир. Коммун. Маркир. Коммун.
Лисицы 16,4 4,2 14,3 6,1
Енотовидная собака 9,5 4,8 6,7 9,0
Из табл. 2 видно, число маркировочных реакций у самцов лисицы больше, чем у самок этого вида, что говорит о большей активности самцов. Коммуникативные реакции преобладают у самок лисицы. Число коммуникативных реакций у самок енотовидной собаки почти в 2 раза больше, чем у самцов. Можно предположить, что самцы енотовидной собаки активно используют среду для жизнедеятельности, таким образом, постоянно пополняя популяционную память новой информацией, вовлекая при этом в свою деятельность большое количество объектов. У самок этого вида выше интенсивность использования информации при более узком диапазоне. Вероятно, это связано с большей, чем у самцов, осторожностью самок. Однако воспринимаемая самками енотовидной собаки информация больше по объему, чем у самцов. Это говорит о большей, чем у самцов, подвижности психических процессов в обработке получаемой ими информации. Самки выполняют функции восприятия информации из среды, аккумулирования и трансформации ее в виде индивидуальной памяти. Различные формы информационных связей особей в популяции лежат в основе внутрипопу-ляционных отношений [2]. Возможно, таким образом, популяционная память через самцов и генетическая через самок влияют в целом на адаптив-
ность популяции енотовидной собаки к местообитанию. Характерной особенностью внутривидовых каналов связи служит возникновение более или менее постоянной сети своеобразных "опорных пунктов" сигнализации, где постоянно происходят обмен текущей информацией и регулирование "пограничных" отношений между особями и семьями. Эту функцию могут выполнять как химические, так и визуальные сигналы-метки [3]. Поскольку различные особи или их группировки служат источником неодинаковой информации и по-разному реагируют на одни и те же условия, общий ответ популяции формируется на основе интеграции реакций отдельных особей и внутрипопуляционных групп [4, 5]. По-видимому, особи разных полов несут различную функциональную нагрузку. Самцы поддерживают посредством маркировки пространственную структуру популяции, а самки — внутрипо-пуляционные информационные каналы. Самцы в большей степени являются "отправителями" (донорами) информации, а самки — реципиентами.
Межвидовые отношения являются основой целостности биоцена. Их исследование позволяет оценить взамоотношения между видами в перекрывающихся ареалах. Экологически близкие виды формируют комплексы, объединенные единством сигнально-информационных взаимосвязей, в основе которых лежит резонансное соответствие пространственно-временных параметров — размеров и ритмов жизнедеятельности. Так, в пойменных угодьях Самарского Поволжья один из таких комплексов представлен лисицей, выдрой, хорем, куницей, норкой, горностаем и лаской. Направление сигнально-информационного потока ориентировано от видов-доминантов (лисица, барсук, выдра) к подчиненным и определяется первичной активностью подчиненных видов [6].
Для анализа межвидовых отношений нами были рассмотрены соотношения величины и напряженности информационных полей лисицы и енотовидной собаки. Из всего многообразия объектов и событий среды, оказывающих воздействие на поведение животных, существуют общие для изучаемых видов. Общих объектов для обоих видов — 17. Однако количество реагирований на эти объекты у лисицы меньше (46,6), чем у енотовидной собаки (51,6). В среднем на один объект у лисицы приходится 2,7 реакции, у енотовидной собаки — 3,0 реакции. По данным Д.П. Мозгового [7], для видов, входящих в единый комплекс, количество реакций на один объект, общий с другими видами, составляет: лисица — 2,7; куница — 3,6; горностай — 5,6; ласка — 6,5 "элементарных" двигательных реакций. На основе полученных нами данных можно предположить, что енотовидная собака занимает промежуточное звено между лисицей и куницей в комплексе экологически близких видов.
Другим аспектом оценки вида в составе комплекса видов являются межвидовые отношения. По данным Д.П. Мозгового [7], лисица является ядром такого комплекса. Это вид с неярко выраженными межвидовыми контактами, но с широкими и разнообразными контактами со следами деятельности человека и внутривидовой коммуникацией. Полученные нами данные
по количеству реагирований на следы деятельности других видов следующие: лисица — следы человека — 22,1; своего вида — 6,2 реакции, реакции на следы деятельности других видов, входящих в комплекс, малочисленны или не отмечались вообще; енотовидная собака — следы человека — 10,6; своего вида — 3,4; лисицы — 0,6 элементарные двигательные реакции. Как правило, следы деятельности "подчиненных" видов не вызывают реагирования на них лисицы. Сталкиваясь со следами лисицы, у енотовидной собаки чаще всего наблюдается подражательное поведение, проявляющееся в передвижении по следу, а также обследуются места удачной кормежки лисицы.
Учитывая результаты по межвидовой коммуникации, можно говорить о месте енотовидной собаки в комплексе видов национального парка "Самарская Лука". Место, занимаемое енотовидной собакой, предопределено следующими обстоятельствами. По данным Д.П. Мозгового [6], в пойменных ценозах начиная с 80-х годов возросла численность лисиц, и это в конечном счете привело к падению численности и нарушению популяционной структуры хоря, куницы, норки. В это же время регистрируются первые встречи енотовидной собаки в Самарской области. Вероятно, это состояние популяций, в частности популяции куницы, позволило енотовидной собаке занять освобождающуюся нишу. Обладая высокой пластичностью, вид достаточно быстро приспособился к условиям обитания на территории национального парка.
Литература
[1] Темброк, Г.К. Коммуникации у млекопитающих: Успехи современной териологии / Г.К. Темброк. - М.: Наука, 1977. - 45 с.
[2] Шилов, И.А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня / И.А. Шилов // Экология популяций: структура и динамика. Материалы совещания. Ч. 1. - М., 1995. - С. 3-13.
[3] Наумов, Н.П. Сигнализация, сигнальные биологические поля и их значение в жизни млекопитающих / Н.П. Наумов // Первый международный конгресс по млекопитающим. Рефераты докладов. - Т. 2. - М., 1974. - С. 62-64.
[4] Шилов, И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. - М.: Издат. Моск. университета, 1977. - 262 с.
[5] Шилов, И.А. Динамика популяций и популяционные циклы / И.А. Шилов // Структура популяций у млекопитающих. - М.: Наука, 1991. - С. 151-172.
[6] Мозговой, Д.П. Влияние антропогенной среды на популяции диких животных / Д.П. Мозговой // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия. Материалы к докладу "Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки". - Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП "Парк-вей", 1999. - С. 288-291.
[7] Мозговой, Д.П. Характеристика внутривидовых и межвидовых отношений животных в антропогенной среде на основе концепции информационных биологических полей / Д.П. Мозговой// Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. - Куйбышев, 1985. - С. 138-149.
Поступила в редакцию 29/У/2006; в окончательном варианте — 29/V/2006.
COMMUNICATIVE BEHAVIOUR OF RED FOX AND RACCOON DOG WITHIN THE TERRITORY OF THE NATIONAL PARK "SAMARSKAYA LUKA"3
© 2006 M.E.Fokina4
In the paper new results of the communicative behavior of red fox and raccoon dog based on improved method dealing with the winter researching of the animal tracks are discussed. The study was carried out at the National Park "Samarskaya Luka". A list of the main features having signal significance which are stimulating the marking behavior is given. The data on modes of marking ratio and characters of the behavioral reactions of male and female species are noted.
Paper received 29/V/2006. Paper accepted 29/V/2006.
3Communicated by Dr. Sci. (Biology), Prof. V.G. Podkovkin.
4Fokina Mariya Evgenievna, Dept. of Zoology, Genetics and General Ecology, Samara State University, Samara, 443011, Russia.
