CC BY
123
УДК 543.544.25
ВЛИЯНИЕ СЛЕДОВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛИСИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ЗИМНЮЮ ЭКОЛОГИЮ НЕКОТОРЫХ КУНЬИХ
© 2006 Э.Д.Владимирова, Д.П. Мозговой1
Приводятся данные о совместных поведенческих адаптациях лисицы обыкновенной, куницы лесной, горностая и ласки обыкновенных в биоценозах Самарской области и Южного Урала. Популяции этих видов, обитающие на одной территории, объединены в коинформа-тивный комплекс, на основе преимущественного реагирования особей на похожий по составу набор внешних объектов, включая элементы зообиоты. Информационная ценность объектов, слагающих общее знаковое поле комплекса, в среднем оказалась в 2,1 раза выше, чем ценность объектов, специфичных для каждого из рассматриваемых видов. Лисица является доминантным видом данного комплекса. Показана возможность оценки общей приспособленности лисицы и куньих к действию антропогенных факторов с помощью анализа межвидовых информационных отношений.
Введение
С точки зрения биосоциальности [13], лисица обыкновенная (Vulpes vulpes), куница лесная (Martes martes), горностай и ласка обыкновенные (Mustela erminea и Mustela nivalis) ведут одиночно-территориальный образ жизни в составе достаточно разреженных популяций [1, 2, 12, 16]. Тем не менее, в их поведении могут быть выявлены элементы протокооперации и мутуализма при совместном использовании своеобразного экологического ресурса — информации о состоянии биотопов. Обитание в среде, несущей знаки жизнедеятельности кон- и гетероспецификов, позволяет животным распознавать сведения о наличии и доступности различных ресурсов. Адаптации такого рода становятся особенно актуальными в биотопах, измененных антропогенным воздействием [3, 4, 17].
Лисица и куньи исследованных нами видов конкурируют в традиционном смысле по некоторым составляющим пространственной и трофической
1 Владимирова Элина Джоновна (elvlad2006@yandex.ru), Мозговой Джон Поликарпович (j-mozgovoy@yandex.ru), кафедра зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета, 443011, Россия, г.Самара, ул.Акад. Павлова, 1.
ниш. Существует обширная литература, посвященная маркированию территории хищными животными и реакциям зверей данной группы на следы других хищников [3, 5, 7, 14, 15]. Известно, что у хищных млекопитающих "положительные реакции на запах следов других хищников встречаются примерно в три раза чаще отрицательных, что указывает на большую роль комменсализма в отношениях разных видов хищников, чем антагонизма" [3. С. 12]. Сбор и обработка полевого материала по методике информационно-знакового поля [9] позволяют выразить в количественной форме сведения о приспособительном поведении животных, заключенные в следах их жизнедеятельности и усвоенные другими особями.
Н.П.Наумов подразделил сигнальные биологические поля на индивидуальные, популяционно-видовые, внутрипопуляционные и биоценотические [11]. В данной работе рассматривается знаковое поле коинформационно-го надпопуляционного комплекса, который включает в данном случае знаковые поля популяций лисицы обыкновенной, куницы лесной, горностая и ласки обыкновенных. Они объединены на основе преимущественного и относительно интенсивного реагирования особей на одни и те же объекты внешней среды. Когерентные характеристики (мера взаимосвязанности) данного комплекса анализируются нами в трех основных на-правлениях. Во-первых, производится сравнительный анализ знаковых полей по качественному составу объектов, вызвавших двигательные реакции животных. Во-вторых, сравниваются информационные ценности объектов, воспринимаемых всеми видами комплекса, и ценности объектов, воспринимаемых видоспецифично. В-третьих, определяются различия в потребности разных видов в информационном ресурсе среды, несущем сведения о приспособительных реакциях животных данного комплекса, то есть выявляется иерархия межвидовых сигнальных отношений.
1. Материал и методика
С целью сравнения показателей знаковых полей лисицы и куньих проводились тропления их следов в снежное время года в 1978-2004 гг. в пойменных, лесных и лесостепных биоценозах Самарской области и Южного Урала (табл. 1). Животные обитали преимущественно в биотопах, расположенных по берегам рек. Помимо названных выше видов, из хищников в этих местах зимой обычно проявляют активность колонок сибирский (Mustela sibirica), норка американская (Mustela vison), выдра обыкновенная (Lutra lutra), хорь светлый (Mustela eversmanni). В период оттепелей активен барсук (Meies meles).
Данные собирали с помощью авторской техники детальных троплений следов жизнедеятельности особей в природных условиях, с одновременным учетом параметров и показателей информационно-знакового поля [8, 9].
Суммарные дистанции исследованных следовых дорожек модельных ви-
to to to
Таблица 1
Общая характеристика полевого материала, использованного для сравнительной оценки информационного поведения хищных млекопитающих
Виды животных Районы обитания животных Годы Число вытроп ленных особей Протяженность вытропленной индивидуальной следовой дорожки, м Общая протяженность троплений, км
Лисица обыкновенная 1. Пойма р. Волги напротив г. Самары 1978-2006 26 от 1300 до 5000 117
2. Пригородная дубрава в северной рекреации г. Самары 1978-2006 21
3. Красносамарское лесничество Кинельского р-на Самарской обл. 1981-1983 11
4. Студенцовское охотугодье Кинельского р-на Самарской обл. 1982 4
5. Южный Урал, Башкирский заповедник 1982-1983 10
Куница лесная 1. Пойма р. Волги напротив г. Самары 1978-2006 19 от 700 до 5000 95
2. Пригородная дубрава в северной рекреации г. Самары 1978-2006 6
3. Красносамарское лесничество Кинельского р-на Самарской обл. 1981-1983 3
4. Самарская обл., Жигулевский заповедник 1984 4
5. Южный Урал, Башкирский заповедник 1982-1983 5
Горностай обыкновенный 1. Пойма р. Волги напротив г. Самары 1978-2006 8 от 600 до 2000 16
2. Пригородная дубрава в северной рекреации г. Самары 1978-2006 5
3. Самарская обл., Жигулевский заповедник 1984, 1986 4
4. Южный Урал, Башкирский заповедник 1982-1983 6
Ласка обыкновенная 1. Пойма р. Волги напротив г. Самары 1978-2006 8 от 300 до 2000 11
2. Пригородная дубрава в северной рекреации г. Самары 1978-2006 6
3. Самарская обл., Жигулевский заповедник 1984-1986 5
4. Южный Урал, Башкирский заповедник 1982-1983 2
03
ta ь а сь е
о
дов животных были равны по протяженности нескольким десяткам суточных ходов особей. Половой и возрастной составы выборок отражали частоту встречаемости следов. В период исследования в популяциях лисиц наблюдалось преобладание самцов, а в популяциях куньих — самок. По данным троплений определялись объекты и события, восприятие которых инициировало двигательные реакции, а также пол, мотивации, индивидуальные особенности и функциональные формы поведения особей.
Пригородные биотопы со средним и высоким уровнем антропогенного влияния расположены в окрестностях г. Самары (пойменное правобережье р. Волги, напротив жилых и промышленных городских кварталов, и левобережная дубрава в северной рекреации). Естественные биотопы с низким уровнем антропогенного фактора располагаются в Башкирском заповеднике на Южном Урале (поймы р. Белая и р. Узян), а также в Самарской области: Красносамарское лесничество (пойма р. Самары), Студенцовское охотугодье (пойма р. Кинель), Жигулевский заповедник (пойма р. Волги). Влияние антропогенного фактора на среду обитания животных нарастает от условий заповедников, через охотхозяйство, лесничество и пойменное правобережье, к условиям загородной рекреации.
2. Результаты и их обсуждение
Сопоставление межвидовых коммуникаций лисицы и куньих проводилось в биотопах, характеризующихся относительно одинаковой степенью антропогенного воздействия на природу. Анализ показателей и параметров знаковых полей животных каждого вида проводился на суммарной дистанции, в которой были представлены все основные функциональные формы поведения в соответствии с частотой их встречаемости по следам. Были проанализированы особенности восприятия информации об объектах антропогенного происхождения у лисицы и куньих, которые могут быть определены через параметр ценности одного объекта (табл. 2). Данные получены на основе анализа 257 случаев контактов лисиц, 172 случаев контактов куниц, 142 — горностаев и 123 — контактов ласок с антропогенными объектами, в результате которых животные продуцировали соответственно 576, 349, 368 и 198 двигательных реакций. Антропогенное изменение биотопов оказывает влияние на особенности восприятия среды животными, а применение параметра ценности одного объекта позволило выявить детали этого явления.
Для лисицы средняя знаковая ценность одного объекта антропогенной природы (т.е. число двигательных реакций, продуцированных особью в ходе восприятия такого объекта) в антропогенной среде обитания была ниже, чем в биотопах, мало измененных присутствием человека, а для куньих наблюдалась противоположная картина (табл. 2). Полученные результаты мы объясняем различной по знаку мотивацией животных по отношению к таким объектам в относительно заповедной среде и урбанизированном при-
Таблица 2
Особенности восприятия информации об объектах антропогенного происхождения у лисицы и куньих, обитающих в биотопах Самарской области и Башкирского заповедника. Расчеты проведены на 1000 м следовой дорожки
Виды Среда обитания, измененная антропогенным фактором в незначительной степени Пригородные биотопы
Число реакций на антропогенные объекты Ценность одного объекта Число реакций на антропогенные объекты Ценность одного объекта
Лисица:
среднее 19,7 2,4 29,5 1,7
пределы 0-25 1-7 15-40 1-7
стандартное отклонение 2,9 2,4 4,7 1,9
Куница:
среднее 14,6 1,2 53,7 2,5
пределы 0-19 1-3 30-73 1-6
стандартное отклонение 3,4 2,6 16,7 1,5
Горностай:
среднее 12,2 1,7 46,9 3,1
пределы 0-15 1-5 28-59 1-5
стандартное отклонение 7,3 1,5 9,2 2,5
Ласка:
среднее 8,3 1,3 21,9 2,6
пределы 0-11 1-4 6-32 1-6
стандартное отклонение 2,3 1,3 3,7 1,9
городе. В заповедниках антропогенные объекты непривычны, и животные всей группы, по-видимому, испытывают стресс при их восприятии. В пригороде реакции животных разных видов различны. По своему "знаку" эти особенности восприятия могут быть диаметрально противоположными: положительными, отражающими степень детализации объектов при исследовательской заинтересованности особи, или отрицательными, отражающими стрессовое воздействие процесса восприятия объекта. Чем выше ценность знакового объекта, тем большую информационную нагрузку он несет. Знаки ценности отдельных объектов антропогенной природы, обнаруженных куницами, ласками, горностаями и лисицами, как правило, различаются: лисицы активно разыскивают антропогенные объекты и включают их в свое адаптивное поведение, в то время как куньи, как правило, избегают подобных объектов или подходят к ним по ранее оставленным следам лисиц.
Интересно, что ценность одного знакового объекта антропогенной при-
роды, обнаруженного куницами, ласками и горностаями по следам лисиц, оказалась в среднем в полтора-два раза ниже этого показателя, определенного для тех случаев, когда куньи находили антропогенные объекты независимо от следов лисиц. По всей видимости, подражание поведению лисиц снижает стрессовое воздействие антропогенных объектов на куньих.
Обобщение данных многолетних наблюдений позволило оценить объекты, составляющие знаковые поля данных видов животных, по степени их информационной значимости. В антропогенной среде обитания средняя ценность объектов, слагающих суммарное знаковое поле комплекса сопряженно реагирующих популяций, то есть таких объектов, которые присутствуют во всех видовых знаковых полях, оказалась в 2,1 раза выше, чем средняя ценность объектов, специфичных для каждого из рассматриваемых видов. В заповедниках наблюдается аналогичная картина, хотя выражена она здесь менее интенсивно из-за относительно редких встреч животными объектов антропогенного происхождения, которые в пригородах куньи воспринимают по следам лисиц.
Для лисиц пищевые объекты антропогенной природы обладают высокой ценностью при всех типах поведения. При поисково-пищевом поведении в пригородной среде обитания лисицы чередуют стереотипные реакции в отношении мышевидных грызунов и выученное поведение в отношении объектов питания антропогенной природы. Даже несъедобные объекты антропогенной природы вызывают у лисиц исследовательское поведение. По-видимому, встречи с такими объектами вызывают у них ассоциативную связь с синантропным питанием на свалках мусора и на задворках жилья человека. Несмотря на инстинктивную стереотипичность движений при добыче мышевидных грызунов, обнаруженные в биотопах покопки кормящейся особи из своего комплекса всегда вызывают у лисицы и куньих высокие показатели ценности, сопровождаясь большим количеством реакций.
Следы лисицы, куницы, норки, выдры, енотовидной собаки, барсука, колонка, горностая, ласки, следы пищевого поведения врановых птиц, а также объекты коммуникации — отдельно стоящие элементы растительности или рельефа, которые обычно из года в год маркируются хищными животными, — вызывают при встрече с ними у лисицы и куньих двигательные реакции с высокими показателями ценности. Восприятие лисицей и куньими ландшафтных объектов (кустарник, деревья, валежник, овраги, поляны) сопровождается, как правило, меньшим количеством движений, чем восприятие следов деятельности животных относительно близкой экологии и, тем более, животных своего комплекса сопряженного реагирования.
Общий для популяции перечень объектов среды обитания, на которые животные реагируют, в основном повторяется в знаковых полях лисицы, куницы, горностая и ласки. Таким образом, несмотря на межвидовые различия количественных характеристик показателей величины поля, рассчитанных на определенную дистанцию следов, в качественном отношении животные рассмотренных видов обитают в субъективно похожих условиях,
особенно в начале зимы, когда снег еще не глубокий. Помимо объектов, ориентирующих животных при передвижениях и пищедобывательном поведении, в этот список также входят следы животных, контакты с которыми встречаются у лисиц, куниц, горностаев и ласок чаще других. Есть и отличия, указывающие на специфику биоценотических связей у изучаемых видов в антропогенной среде. Так, в пойменном биоценозе в окрестностях г. Самары лисицы чаще куньих реагируют на следы деятельности людей и техники, а также на следы жизнедеятельности копытных, следы зайцев (беляка и русака), кормовые "столики" норок. Специфичными для куницы являются контакты со следами деятельности врановых, мелких воробьиных птиц и дятлов. Птицы, наряду с грызунами, входят в группу основных кормов куниц пойменного биоценоза, причем, по нашим наблюдениям, самки куниц чаще охотятся на птиц, чем самцы. У горностая так же, как у куницы и ласки, наиболее часты контакты со следами деятельности лисицы, определяемые ее доминантным положением в данном комплексе изучаемых видов, а также с водяной полевкой и гидробионтами из заморных водоемов поймы — одним из важных объектов питания горностая в зимний период в пойменных биоценозах. В целом посещаемость заморных озер и проток в расчете на 1000 м следов для горностая выражается числом 3,9, для лисицы— 3,4, а для куницы—1,0 реакций.
Напряженность и анизотропность знакового поля могут быть дополнительно дифференцированы в зависимости от того, какого рода объекты стимулировали ответную реакцию особи. Так, по материалам зимних троплений следов, выполненных в 1978-2005 гг. в пригородных биотопах г. Самары, было проведено сравнительное исследование, иллюстрирующее особенности межпопуляционных отношений животных данного комплекса популяций сопряженного реагирования на внешние объекты (табл. 3). Поскольку животные значительно отличаются по размерам, расчет показателей проведен на протяженность эквивалентной дистанции следовой дорожки животных, составляющей 100 двигательных реакций. Приведены медианы параметров, рассчитанные на основании троплений по 30 эквивалентных дистанций для каждого вида.
Показатель "суммарная ценность объектов — следов жизнедеятельности животных комплекса сопряженного реагирования" получается при сложении всех элементарных двигательных реакций, проявленных животными на следы деятельности особей исследованной группы. При суммировании числа объектов антропогенной природы, включая повторные реакции на один и тот же объект, выявляется антропогенная составляющая анизотропности знаковых полей. Аналогично могут быть рассчитаны, к примеру, подражательная, поисково-пищевая, маркировочная, исследовательская составляющие анизотропности или напряженности знакового поля. Данные такого рода показывают, какую долю в общей поведенческой активности особи занимают ее реакции, продуцированные при восприятии объектов определенного функционального значения или того или иного происхождения. По функ-
Таблица 3
Общая характеристика полевого материала, использованного для сравнительной оценки информационного поведения хищных млекопитающих
Виды Анизотропность и ее составляющие Напряженность и ее составляющие
Общая анизотропность знакового поля вида, объектов* Антропогенная составляющая анизотропности, %** Составляющая сигналов, оставленных животными своего комплекса, % ** Суммарная ценность объектов антропогенной природы, %*** Суммарная ценность объектов — следов жизнедеятельности, реакций ........
лисицы куницы горностая ласки
Лисица 38 34 23 29 34 3 1 1
Куница 37 27 19 25 6 9 2 1
Горностай 59 12 15 16 5 2 11 1
Ласка 33 9 11 5 3 1 1 7
£
е
г е
е
Со
г
а съ
01
ь е
о
е ¿г
о ^
я г о
а> а
г г о
Йс
Размерность показателей, приведенных в таблице: * — количество объектов, воспринятых особью при продуцировании 100 ответных двигательных реакций; **—доля объектов указанного происхождения, в % от общей анизотропности;
......—количество реакций, проявленных особью при восприятии объектов антропогенного происхождения, в расчете на эквив. дистанцию, или,
иными словами, антропогенная составляющая общей напряженности знакового поля вида, в %
........— количество реакций, проявленных особью при восприятии следов животных комплекса, в расчете на эквивалентную дистанцию следовой
дорожки, или, иными словами, коммуникативная составляющая напряженности, в %.
Ю Ю --1
циональному значению объекты могут быть, к примеру, пищевыми, коммуникативными, ориентировочными, а по физической природе — биогенными, абиогенными, антропогенными, ландшафтными, растительными и т.п.
Полученные данные, приведенные в табл. 3, свидетельствуют о том, что на некоторые воспринятые сигналы внешней среды животные реагируют намного активнее, чем на другие. Сведения о коммуникативной составляющей напряженности знаковых полей лисицы и куньих показывают, что сигналы о жизнедеятельности животных комплекса сопряженного реагирования определяют движение особи значительно чаще, чем прочая, особенно абиотическая информация о состоянии среды обитания, (здесь имеются в виду не непосредственные коммуникации, осуществленные животными в пределах досягаемости звуковых и зрительных рецепторов, а опосредованные, осуществленные через внешние объекты, то есть соответствующие самой природе сигнального поля, как оно было задумано Н.П. Наумовым [10]. Число двигательных реакций на антропогенную информацию (среди всех двигательных реакций) также непропорционально числу встреч с информацией такого рода. Это свидетельствует о разной готовности особи к распознаванию сигналов различного происхождения и намеренном поиске или избежании объектов разного значения.
Можно видеть (табл. 3), что для всех рассмотренных нами видов хищных млекопитающих наибольшее число реакций, включая попытки подражательного поведения, вызывают следы животных своего вида. На втором месте по инициированию поведенческих реакций стоят для куньих следы лисицы. Лисица, помимо внутривидовых коммуникаций, также активно реагирует на следы куницы. "Повадка ходить своим следом" связывается, прежде всего, с оборонительными реакциями животных [5]. Мы выяснили, что у лисицы, куницы, горностая и ласки эта повадка распространяется не только на собственные следы и следы животных своего вида, но также наблюдается в отношении следов животных всего рассмотренного нами комплекса, в разной мере для животных различных видов. Для лисицы отмечена максимальная значимость следов жизнедеятельности особей своего вида и антропогенных сигналов среды. Поскольку в совместной среде обитания лисица в большей степени, чем куньи, проявляет спонтанное поведение, а представители остальных видов комплекса ориентируются на следы деятельности лисицы, то лисицу, вид с неярко выраженными межвидовыми контактами, но с широкими и разнообразными контактами со следами деятельности человека и внутривидовой коммуникацией, можно назвать "ядром" данного комплекса информационно взаимосвязанных видов.
Характеризуя информационную ассимиляцию различных объектов внешней среды лисицами и куньими, обитающими в условиях антропогенного воздействия на биотопы, можно сделать ряд выводов, которые здесь отмечаются в качестве наиболее вероятных тенденций. Сталкиваясь со свежими следами лисиц, куницы, горностаи и ласки, как правило,
проявляют один из двух типов поведения. Иногда куньи демонстрируют реакции стрессового характера: изменяют тип аллюра, останавливаются перед следом лисицы, делают попытку повернуть назад по своим следам или уходят в сторону, снова останавливаются, подбираются к лисьему следу мелкими шажками, перепрыгивают его и убегают галопом на большое расстояние. Мы отмечали данную форму поведения при повышенной плотности следов лисиц в биотопах. Иногда они ведут себя иначе: изменяют направление своего передвижения и начинают передвигаться по следу лисицы, исследуя его максимально подробно. Иногда куницы и горностаи идут по свежей тропе лисицы на дистанцию до 20 м, а ласки — до 3-4 м. В ряде случаев они проходят по следу лисицы в одну сторону, затем возвращаются назад и метят след. Всегда объекты такого рода инициируют в поведении куниц достаточно высокие показатели ценности, то есть их восприятие сопровождается большим числом элементарных реакций.
Если в условиях обычной, средней, численности популяции лисиц куньи встречают следы кормившейся лисицы, то они, как правило, тоже начинают реализовывать поисково-пищевое поведение, вплоть до смены доминирующей на данный момент времени формы активности. В 80% отмеченных нами встреч следов пищедобывательного поведения лисиц куницы тоже делали покопки в снегу. Ласки почти всегда уходили в снег в местах покопок лисиц, горностаи — реже, но тоже делали покопки, реализуя подражательное поведение.
В случае, когда в антропогенной среде обитания лисицы выходили на лыжный след, и здесь же этот след встречали куницы, горностаи или ласки, то куньи, в 90% таких ситуаций, тоже шли по лыжному следу. Если куньи встречали лыжню без следа лисиц, то они либо уходили большими прыжками, либо перепрыгивали их, причем самки чаще всего уходили верхом, по деревьям, а самцы — перепрыгивали. В единичных случаях самцы куницы, которые всегда мотивированы в отношении антропогенных объектов выше, чем самки, шли по лыжне, встреченной ими самостоятельно, а не по следам лисицы, но только в пригородных биотопах. В заповедниках и самки, и самцы куниц реагировали на случайно встреченную свежую лыжню однозначно — уходили, проявляя реакции стрессового характера.
Зимой лисицы часто мышкуют, ориентируя свое передвижение по дорогам и тропинкам. Возможно, грызуны скапливаются вдоль дорог, поскольку снег здесь уплотняется и промерзает до почвы, что, с одной стороны, препятствует передвижению полевок и мышей под снегом, затрудняя миграции и вызывая повышение их плотности, а с другой — способствует передвижению лисиц, особенно в многоснежные зимы. Обнаружив в антропогенной среде обитания следы снегохода, лисицы, ласки и горностаи иногда шли по кромке следа, делали покопки, при этом ласки "ныряли" в снег в поисках пищи. Куницы вдоль следа снегохода покопок не делали. Лисицы
часто добывали мышевидных грызунов зимой вдоль постоянных лыжных маршрутов.
Наибольшую поведенческую активность лисицы и куньи проявляли в тех микростациях, в которых ранее оставленные следы свидетельствовали об успешном мышковании предшественников. При встрече со следами лисицы и куньих, несущими сведения о жизнедеятельности в состоянии стресса, вызванного, например, фактором чрезмерного беспокойства, другие особи данной группы проявляли пассивно-оборонительные реакции (уходили большими прыжками).
Было рассмотрено воздействие наиболее типичных объектов и событий пригородной среды г. Самары на информационное поведение лисицы и куньих, таких, как рекреационная нагрузка (транспорт, отдыхающие с собаками), свалки мусора, пустыри, редко посещаемые и заброшенные строения, тропинки, грунтовые и шоссейные дороги, вырубки, линии электропередачи, заборы, кострища, следы пикников и проч. Анализ зимних троплений лисицы и куньих показал, что антропогенные объекты оказывают на поведение животных этих видов активизирующее воздействие, возможно, стрессового характера. Это воздействие проявляется в ситуативном повышении антропогенной составляющей напряженности видовых знаковых полей, особенно проявляющееся в условиях, когда во внешней среде много таких объектов.
Таким образом, являясь конкурентами по некоторым ресурсам и оставляя в совместной среде обитания следы приспособительного поведения, лисица и куньи "обмениваются" сведениями о местах кормежки, возможностях безопасного и комфортного передвижения, приобретенных способах избежания контактов с объектами антропогенного происхождения, тревожащими животных, а также о навыках розыска объектов питания антропогенного происхождения. Ресурсные и пространственные особенности местообитаний, которые используются лисицей обыкновенной в антропогенной среде, одновременно вызывают сдвиг ниши куньих, проявляющих подражательные реакции на следы жизнедеятельности лисицы.
Заключение
Характеристики знакового поля таких хищных млекопитающих, как лисица обыкновенная, куница лесная, горностай и ласка обыкновенные, зависят от видовой принадлежности особи и степени антропогенного освоения среды обитания. В биотопах с повышенными значениями антропогенного воздействия на природу все параметры и показатели знакового поля лисицы, куницы и горностая, а также показатель величины знакового поля ласки достоверно возрастают. Они варьируются также при разных функциональных формах поведения животных (пищедобывательная и охотничья активности, пассивный уход от опасности, движение к месту дневного и
ночного отдыха, обход индивидуального участка, переход на другой кормовой участок). Животные этих видов редко вступают в непосредственные контакты; обитая на одной или смежных территориях, они контактируют через совместно используемую среду. За исключением периодов гона и выхаживания детенышей, их образ жизни можно охарактеризовать как одиночный, в составе довольно разреженных популяций. Тем не менее, информация о приспособительном поведении одних особей потенциально может быть доступна для других при условии направленности их внимания на такие внешние сигналы. Перерабатывая полученную информацию, животные одновременно изменяют внешние условия, оставляя сведения о своей жизнедеятельности для последующих посетителей биотопов.
В биоценозах Самарской области и Южного Урала, отличающихся по степени мозаичности условий и уровню антропогенных изменений биотопов, сформировались комплексы популяций хищных млекопитающих, совместно адаптирующихся к внешним условиям. Исследование показало, что лисицу обыкновенную, куницу лесную, горностая и ласку обыкновенных, как животных относительно близкой экологии, обитающих в одних и тех же биотопах, можно объединить в своеобразную экологическую систему, существование которой предсказывал основатель теории сигнального поля млекопитающих Н.П.Наумов. Эта система — коинформационный надпопуляци-онный комплекс сопряженного реагирования на внешние объекты, описан для видов, сосуществующих на одной территории, объединенных по признаку преимущественного реагирования животных на сопоставимый, а в ряде случаев — идентичный, набор объектов среды совместного обитания. Направление информационного потока в данном комплексе идет от вида-доминанта к "подчиненным" (в информационном смысле) видам и определяется первичной информационной активностью подчиненных видов. Между популяциями животных рассмотренных нами видов, сосуществующими в зооценозе, наблюдается иерарахия отношений, которая проявляется в неодинаковой информационной зависимости видов. Ценность следов жизнедеятельности особей своего вида, выявленная для лисицы, оказалась намного выше информационной ценности знаков, оставленных особями других видов. Интенсивность реакций куньих, направленных на следы деятельности лисицы, напротив, была сопоставима с интенсивностью внутривидовых контактов.
Полученные данные по экологии лисицы и куньих также подтвердили современные представления о воздействии антропогенного фактора на величину реализованной млекопитающими экологической ниши и характер их поведенческих реакций. Животные тех видов, которые обычно проявляют повышенную осторожность в отношении антропогенных объектов, тем не менее информационно ассимилируют урбанизированную среду, причем происходит это опосредованно, через следы деятельности более лабильных видов комплекса, посредством подражательных реакций на объекты знакового ландшафта, относительно идентичного для всей группы. Таким обра-
зом, совместная поведенческая активность в знаковом поле информирует животных о состоянии среды обитания и, в конечном итоге, корректирует их адаптивные поведенческие реакции.
Авторы выражают глубокую благодарность профессору Московского Университета дружбы народов, доктору биологических наук А.А. Никольскому, просмотревшему рукопись и высказавшему ряд ценных замечаний.
Литература
[1] Граков, Н.Н. Лесная куница / Н.Н. Граков. - М.: Наука, 1981. - 110 с.
[2] Корытин, С.А. Зимняя экология лисицы в Кировской области / С.А.Корытин // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отдел биологический. - 1968. - №5. - С. 35-47.
[3] Корытин, С.А. Поведение и обоняние хищных зверей / С.А.Корытин. - М.: Изд-во МГУ. - 1979. - 224 с.
[4] Корытин, С.А. Реакция зверей на лыжню и зимние маршрутные учеты / С.А. Корытин, Н.Н. Соломин // Поведение охотничьих животных. Сб. научных трудов. - Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 1988. - С. 97-110.
[5] Матюшкин, Е.Н. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений) / Е.Н. Матюшкин // Поведение млекопитающих. - М.: Наука, 1977. - С. 146-178.
[6] Матюшкин, Е.Н. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих / Е.Н. Матюшкин // Зоол. журнал. - 2000. -Т. 79. - №4. - С. 412-429.
[7] Михайловский, Б.А. К вопросу взаимоотношений соболя (Martes zibbelina) и колонка (Mustela sibirica) на среднем Сихотэ-Алине / Б.А. Михайловский // Поведение охотничьих животных: сб. статей. Под ред. С.А. Корытина. - Киров: Волго-Вятское изд-во, 1981. -С. 65-69.
[8] Мозговой, Д.П. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований / Д.П. Мозговой, Г.С. Розенберг. - Самара: Изд-во "Самарский ун-т", 1992. - 119 с.
[9] Мозговой, Д.П. Информационные поля и поведение млекопитающих / Д.П. Мозговой, Г.С. Розенберг, Э.Д.Владимирова. - Самара: Изд-во "Самарский ун-т", 1998. - 92 с.
[10] Наумов, Н.П. Биологические сигнальные поля, поведение и популяци-онная организация животных / Н.П. Наумов // Групповое поведение животных. Докл. участников II Всесоюзн. конф. по поведению животных. - М.: Наука, 1976. - С. 281-283.
[11] Наумов, Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих / Н.П. Наумов // Успехи современной териологии. -М.: Наука, 1977. - С. 93-108.
[12] Плешак, Т.В. Поведение горностая в трансформированных рубками южнотаежных угодьях / Т.В.Плешак // Поведение охотничьих животных: сб. науч. трудов. - Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 1988. - С. 30-40.
[13] Попов, С.В. Понятие социальности в исследованиях млекопитающих / С.В.Попов, А.В.Чабовский // Зоол. журнал. 2005. - Т. 84. - №1. -С. 4-15.
[14] Рожнов, В.В. Опосредованная коммуникация млекопитающих: о смене парадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения / В.В. Рожнов // Зоол. журнал. - 2004. - Т. 83. -№2. - С. 132-158.
[15] Рожнов, В.В. Поведение и поведенческая экология наземных млекопитающих: состояние исследований и актуальные направления их развития / В.В. Рожнов // Зоол. журнал. - 2005. - Т. 84. - №10. -С. 1239-1250.
[16] Терновский, Д.В. Экология куницеобразных / Д.В. Терновский, Ю.Г. Терновская. - Новосибирск: Наука, 1994. - 223 с.
[17] Франчески, Ю.И. Снегоходный транспорт и поведение животных / Ю.И. Франчески // Поведение охотничьих животных: сб. науч. трудов. - Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 1988. - С. 93-97.
Поступила в редакцию 27//У/2006;
в окончательном варианте — 27//У/2006.
THE EFFECT OF RED FOX'S TRACES ON WINTER ECOLOGY OF MARTEN FAMILY
© 2006 E.J. Vladimirova, J.P. Mozgovoy2
In the paper the animal communication based on data obtained from species habitat characteristics without any direct visual contacts is presented. The species inhabiting the same region form one common perceptional complex. The species of the same complex have identical natural signscapes. The information value of the objects composing the complex sign field appeared in 2.1 times above then value of specific cue set at an average. The fox possessing a larger sign field magnitude has the maximum environment reflection abilities, assimilation and transformation, unlike other ecologically related species. We may consider it to be the dominant species of this perceptional complex inhabiting flood-land woods of the Samara region. Analyzing the obtained data we estimate adaptations by the exploration of interspecific information relations.
Paper received 27//V/2006. Paper accepted 27//V/2006.
2Vladimirova Elina Johnovna (elvlad2006@yandex.ru), Mozgovoy John Polykarpovich (j-mozgovoy@yandex.ru), Dept. of Zoology, Genetics and General Ecology, Samara State University, Samara, 443011, Russia.
