CC BY
91
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
№ 310
Май
2008
БИОЛОГИЯ
УДК 595.18:556.555.5(282.256.341)
М.И. Лазарев, Л.М. Сороковикова, Н.Г. Мельник
КОЛОВРАТКИ ПЫША ЬОЫаШЕТА И ПЫША ТЕЯМтАЬШ КАК ИНДИКАТОРЫ ВОДНЫХ МАСС В ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕРА БАЙКАЛ
Исследования выполнены при поддержке проекта РФФИ № 08-04-90009.
Показано, что в летний период соотношение численности двух близкородственных пелагических видов коловраток р. ЕШта может служить индикатором различных водных масс - прибрежных (более прогретых) и глубоководных, принадлежащих к открытому холодноводному Байкалу.
Разработка методов биоиндикации на базе изучения состава и продуктивности водных биоценозов является основой диагностического мониторинга водоемов, при этом преимущество гидробиологического анализа заключается в том, что он дает оценку совокупного действия многих факторов среды [1. С. 24]. Обобщение новых данных по экологии видов-индикаторов, дальнейшее выявление зависимости структуры и разнообразия водных биоценозов от гидрофизических и гидрохимических факторов (природных и антропогенных), а также разработка критериев оценки состояния биоценозов на основе полученных зависимостей - важные задачи для создания комплексной системы биоиндикации пресноводных экосистем, соответствующей уровню современных лимнологических знаний [1. С. 27]. Первой целью наблюдений является качественная идентификация различных зон пела-гиали: прибрежья и пелагиали открытой зоны [1. С. 215].
Сообщество зоопланктона является одним из главных индикаторов состояния водных экосистем, а также участков водоема, отличающихся физическими и химическими параметрами водной толщи [1, 2]. К наиболее чувствительным компонентам зоопланктона относят коловраток (КоШега): это короткоцикличные виды, быстро реагирующие на изменения окружающей среды (температурных, трофических и других условий) изменением численности и биомассы [3-5]. Динамика низ-
ших гетеротрофов (простейших и коловраток) считается не только чувствительным, но и ранним и информативным показателем изменений качества вод [4. С. 104].
С другой стороны, состав ротаторного сообщества трудно поддается однозначной корреляции с типом озерного биотопа, что связано с широким распространением (эвритопностью) многих видов [3]. Вопрос о реальной степени космополитизма среди коловраток, особенно в связи с наличием так называемых скрытых (cryptic) видов, или с видовым криптообразованием в этой группе животных, сейчас активно дискутируется [6, 7]. Следует ожидать, что более надежный биоиндикационный показатель - структура доминирования видов [5], в том числе среди близкородственных видов. В июне 2001 г. при исследовании зоопланктона Селенгинского мелководья, т.е. авандельты наиболее крупного притока оз. Байкал р. Селенги, нами было отмечено, что прибрежная коловратка Filinia longiseta сообитает с Filinia terminalis в прибрежной зоне (до фронта термобара) и исчезает из планктона при продвижении в сторону открытого озера [8]. Цель данной работы - показать, что Filinia longiseta является облигатным обитателем прибрежной зоны и что соотношение численности близкородственных видов Filinia longiseta и Filinia terminalis может служить биоиндикатором прибрежных водных масс и глубоководного Байкала.
Распределение Е. 1о^1$в1а и Е. 1егт1паИ$ в участках пелагиали оз. Байкал с различными условиями обитания
в летний период (июнь—август 1997—1999 гг.)
Район, дата Номер станции Глубина, м Слой, м Прозрачность воды, м Температура воды на поверхности, оС Численность, тыс. экз./м3
Filinia terminalis Filinia longiseta
Селенгинское мелководье, июнь 1999 г. 1 125 0-25 - 3,9 0,03 0
2 708 0-25 16,5 3,9 0 0
3 246 0-25 15,0 4,0 0,03 0
4 66 0-25 6,0 5,0 0,14 0
5 15 0-25 2,5 9,4 0,29 0,29
Селенгинское мелководье, август 1999 г. 1 150 0-25 9,5 15,3 0,02 0
2 690 0-25 7,8 15,7 28,80 0
3 270 0-25 7,5 15,6 19,44 0
4 65 0-25 2,5 14,8 27,65 0
5 16 0-10 2,9 13,8 20,30 0,03
Баргузинский залив, август 1997 г. 1 300 0-50 5,6 13,0 0,08 0
2 50 0-48 5,0 17,1 0,52 0
3 30 0-30 4,5 17,1 0,23 0
4 18 0-18 6,0 17,2 0,92 0
5 7,5 0-7 2,1 18,1 0,24 0,05
Чивыркуйский залив, август 1998 г. 1 500 0-10 7,2 12,3 0,39 0
2 370 0-10 7,7 13,6 1,49 0,21
3 107 0-15 7,8 13,8 5,53 0,45
4 49 0-15 7,7 13,6 1,46 0,37
5 18 0-15 6,8 14,8 0,81 0,56
Материалы и методы
Использован материал, отобранный планктонной сетью Джеди (площадь входного отверстия 1/10 м2, размер ячеи фильтрующего конуса 90 мкм) в следующих районах оз. Байкал (см. таблицу): 1) Селенгинское мелководье, разрез от м. Красный Яр до протоки Хара-уз - 12-13 июня и 22-23 августа 1999 г.; 2) Баргузин-ский залив, разрез от п. Усть-Баргузин до п-ва Святой Нос - 6 августа 1997 г.; 3) Чивыркуйский залив, разрез в створовой части - 18 августа 1998 г. Станции данных разрезов располагались таким образом, чтобы охватить как более прогретые мелководные участки, так и глубоководные участки открытого Байкала. В первых пробы отбирались сетью от поверхности до дна, в глубоководных участках - в эпи- и металимнионе, поскольку здесь прибрежные виды не распространяются ниже летнего термоклина. Измерялись прозрачность воды (по диску Секки), температура воды - зондом 8ББ-25, для Селенгинского мелководья - гидрохимические параметры стандартными методами [9] .
Результаты и обсуждение
В Байкале, по современным данным, обитает 214 видов и подвидов коловраток, 80 из них считаются облигатными пелагобионтами [10]. По горизонтальному распределению зоопланктона в Байкале необходимо различать [11]: 1) открытые глубоководные районы; 2) обширные заливы, проливы, губы и другие относительно мелководные участки вдоль открытого побережья; 3) мелководные районы, расположенные перед впадением крупных рек (приустьевые участки, аван-дельты); 4) участки прибрежно-соровой зоны, не испытывающие влияния холодных вод открытого озера. В толще вод озера обитают круглогодичные, зимневесенние и летне-осенние коловратки; последние распространяются с течениями и при соответствующих ветрах из прибрежной зоны в открытые воды в период их максимального прогрева (август-сентябрь). В открытой пелагиали отмечено около 30 видов коловраток, ежегодно встречаются не более 20 видов [12]. ПИта longiseta, как правило, немногочисленна и отмечена в оз. Байкал в прибрежно-соровой зоне, проливе Малое Море, в приустьевой зоне крупных притоков, в планктоне рр. Селенга и Баргузин; ЕШта terminalis регистрируется повсеместно [10, 12]. Анализ соотношения их численности в разных районах оз. Байкал в сопоставлении с абиотическими факторами среды обитания приводится впервые.
Гидрохимические исследования Селенгинского мелководья и Баргузинского залива, выполненные в 2003-2004 гг. [13, 14], показали, что на расстоянии от 1 до 3 км от места впадения в озеро рр. Селенга и Баргузин происходит активная трансформация компонентов речного стока. На этом участке концентрации азота и фосфора обычно ниже, чем в водах реки и озера, происходит смена речного фитопланктона на озерный. По данным за 1999 г., абсолютные концентрации компонентов и их пространственная динамика в приустьевой области р. Селенги также существенно различались. Так, в июне 1999 г. на расстоянии 2,5 км от устья про-
токи Харауз (ст. 5) концентрации N0^ и Р043- минимальны для разреза и равны 0,07 мг/л и 0 соответственно. Далее 3 км от устья р. Селенги по химическому составу и видовому разнообразию водорослей вода соответствует таковой открытого Байкала (глубина дна десятки метров и более) [13, 14]. В этой зоне концентрации исследованных биогенных элементов (N0^ и Р043-) распределены сравнительно равномерно как по глубине, так и по акватории: в июне 1999 г. они варьировали от 0,30 до 0,14 мг/л и 0,005-0,025 мг/л, последовательно снижаясь от глубоководных станций к мелководным (от ст. 1 к ст. 4). ЕШта longiseta появляется только на ст. 5 в приустьевых районах рр. Селенга и Баргузин, где минимальна прозрачность воды и более прогреты ее поверхностные слои (см. таблицу). ЕШта terminalis в этих районах регистрируется на всех станциях, сообитая с ЕШта longiseta в зоне смешения речных вод (ст. 5). Ее численность, как правило, возрастает в направлении к более мелководным и прогретым участкам разрезов (таблица). В створе Чивыркуйского залива наблюдается такая же картина: ЕШта longiseta отсутствует на самой глубоководной станции, затем концентрации ее последовательно увеличиваются в направлении к мелководной более прогретой и менее прозрачной части залива (см. таблицу). Концентрации ЕШта terminalis, напротив, снижаются, и в районе ст. 2-5 оба вида регистрируются совместно (см. таблицу). По современным данным [15], ЕШта longiseta отмечена в составе ядра доминирующих видов в оз. Северном, расположенном на побережье Байкала, в период минимальной прозрачности (при цветении воды в результате развития синезеленых и динофитовых водорослей) и при наибольшем прогреве воды (20 оС и выше); ЕШта terminalis в этом озере не зарегистрирована.
Смена комплекса планктонных видов, характерных для открытых вод, прибрежным комплексом с уменьшением глубины дна обычна для всех вышеперечисленных типов районов пелагиали Байкала, однако для целей биоиндикации наиболее применим относительно надежный и легко определяемый показатель. Полученные данные по распределению коловраток Е. longiseta и Е. terminalis (см. таблицу) показывают, что первый вид является облигатным обитателем прибрежной зоны озера Байкал во всех исследованных районах и может служить биоиндикатором прибрежных водных масс. К тому же таксономически эти виды отличаются довольно легко [10]. Обнаружение живых особей ЕШта longiseta в несвойственном ей биотопе - в глубинных слоях воды открытого озера или в поверхностных слоях открытой пе-лагиали - однозначно может свидетельствовать о недавнем перемещении сюда прибрежных вод в результате ветрового воздействия или других гидродинамических процессов. По опубликованным данным [10, 12], это очень редкое событие. Наличие в планктоне обоих видов является индикатором границы экотона: 1) зоны, переходной от холодного открытого Байкала к более прогретым мелководным участкам (как в Чивыркуйском заливе); 2) зоны смешения речных вод с озерными (как в приустьевых районах).
Наличие подобной стратегии близкородственных видов коловраток показано нами ранее при исследовании подледного ротаторного сообщества в при-
брежно-склоновой зоне Южного Байкала, когда эндемичные виды р. Synchaeta последовательно сменяли друг друга при переходе от мелководного к глубоководному участку пелагиали [16]. Такое распределение коловраток в пелагиали Байкала подтверждает экологические свойства этих животных: 1) как и для других пелагобионтов, физические и химические факторы совместно с пищей и хищниками определяют границы экологических ниш коловраток, однако им свойствен-
но экстенсивное разделение окружающей среды и избегание негативных отношений [3], в том числе при заселении водоема; 2) несмотря на характерный для коловраток широкий диапазон толерантности к тому или иному фактору среды, они чрезвычайно отличаются по стратегии жизненных циклов в этом диапазоне [5]. Следует считать перспективным дальнейший поиск биоиндикаторов среди видов (групп видов) коловраток в Байкале и в других водоемах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Сб. матер. междунар. конф. СПб.: ЛЕМА, 2007. 338 с.
2. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука,
1996. 189 с.
3. Wallace R.L., Snell T.W., Ricci C. & Nogrady T. Rotifera. Vol. 1: Biology, Ecology and Systematics (2nd edition). In: Dumont H.J.F., Guides to the
identification of the microinvertebrates of the world // Kenobi Productions and Backhuys Publishers, Leiden, 2006. 299 p.
4. Коловратки (таксономия, биология и экология) // Тезисы и материалы IV Международной конференции по коловраткам. Борок, 2005. 346 с.
5. Галковская Г.А., Вежновец В.В., Зарубов А.И., Молотков Д.В. Коловратки (Rotifera) в водных экосистемах Белоруси. Минск: БГУ, 2001.
185 с.
6. Wallace R.L., Walsh E.J., Schroder Th., Rico-Martinez R., Rios-Arana J.V. Species composition and distribution of rotifers in Chihuahan Desert waters
of Mexico: is everything everywhere? // Verh. Internat. Verein. Limnol. 2008. Vol. 30, P. 1. P. 73-76.
7. SegersH. Global diversity of rotifers (Rotifera) in freshwater // Hydrobiologia. 2008. Vol. 595. P. 49-59.
8. Melnik N.G., Bondarenko N.A., Belykh O.I. et all. Distribution of pelagic invertebrates near a thermal bar in Lake Baikal // Hydrobiologia. 2006.
568(S). P. 69-76.
9. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 534 с.
10. Аров И.В., Помазкова Г.И., Шевелева Н.Г., Кутикова Л.А. Коловратки // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного
бассейна / Под ред. О.А. Тимошкина, Т.Я. Ситниковой, О.Т. Русинек и др. Новосибирск: Наука, 2001. Т. 1, кн. 1: Озеро Байкал. С. 329-376.
11. Sheveleva N.G., Pomazkova G.I., Melnik N.G. Eco-taxonomical review of Rotatoria, Cladocera, Calanoida and Cyclopoida of Lake Baikal // The Japanese Journal of Limnology. 1995. Vol. 56, № 1. P. 40-62.
12. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по экологии) / О.А. Тимошкин, Г.Ф Мазепова., Н.Г. Мельник и др. Новосибирск: Наука; Сибирская издательская фирма РАН, 1995. 694 с.
13. Сороковикова Л.М., Грачев М.А., Поповская Г.И. и др. Биогеохимические процессы в барьерной зоне Селенгинского мелководья озера Байкал // «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами»: Тез. конф. Улан-Удэ, 2004. Т. 2. С. 129-130.
14. Сороковикова Л.М., Земская Т.И., Поповская Г.И. и др. Процессы трансформации баргузинских вод в озерные и факторы, их определяющие // Четверная Верещагинская Байкальская конференция. Иркутск, 2005. С. 173-174.
15. Шевелева Н.Г., Шабурова Н.И. Синдинамика сообщества коловраток в озере Северном // Коловратки (таксономия, биология и экология): Матер. IV Междунар. конф. по коловраткам. Борок, 2005. С. 331-340.
16. Лазарев М.И., Помазкова Г.И., Иванов В.Г. и др. Распределение коловраток в водной толще прибрежно-склоновой зоны озера Байкал в подледный период // Коловратки (таксономия, биология и экология): Матер. IV Междунар. конф. по коловраткам. Борок, 2005. С. 175-189.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 25 марта 2008 г.
