CC BY
17
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2952: 1493-1506
Колония морских птиц на острове Дальний (Шикотан, Южные Курилы)
Л.А.Зеленская
Лариса Анатольевна Зеленская. Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, ул. Портовая, 18, г. Магадан, Россия, 685000, E-mail: larusrissa@gmail.com
Поступила в редакцию 9 марта 2021
На острове Шикотан с 28 мая по 6 августа 2015 проводили наблюдения и сбор материалов по экологии морских птиц в рамках договора о сотрудничестве между ИБПС ДВО РАН и Заповедником «Курильский». Видовые названия приведены по следующим каталогам и справочникам: птицы — Нечаев, Гамова 2009; млекопитающие — Павлинов, Лисовский 2012; растения - Сосудистые растения 1985-1996.
Рис. 1. Местоположение острова Дальний.
Колония морских птиц на острове Дальний ранее подробно не описывалась. Этот остров расположен в бухте Димитрова на южном побережье острова Шикотан, в 130 м от полуострова Димитрова (рис. 1). Остров безлесый, вершина — выположенное плато, покрытое луговой растительностью. Со стороны пролива берег острова с пологими склонами, спускающимися к единственному галечному пляжу, разделенному частично задернованным скальным выходом на две небольшие бухты (рис. 2). С мористой стороны берег сильно изрезанный, обрывистый, с множеством скалистых кекуров и рифов. На острове есть три временных
водотока (ручьи) (рис. 3). Весной по ним сходит талая вода, летом - осадки и конденсат тумана. Климат Шикотана обуславливает постоянное наполнение этих водотоков (постоянная высокая влажность, очень частые туманы, и дожди).
Рис. 2. Остров Дальний. Вид с полуострова Димитрова. 19 июня 2015.
Рис. 3. Схема колонии морских птиц на острове Дальний. Условные знаки: 1 — временные водотоки (ручьи); 2 — контуры растительных выделов; 3 — контуры местоположения колонии чернохвостой чайки. Римскими цифрами обозначены: I — растительное сообщество с колосняковым кочкарником; II — мятликовый луг с разреженными колосняковыми кочками; III — сухой разнотравный низкорослый луг; IV — майниковый луг; V — высокотравный луг. Толстыми стрелками показаны галечные пляжи («клубы» чернохвостых чаек).
До 1990-х годов на полуострове Димитрова примерно в 1.5 км от острова функционировал армейский пункт наблюдения. Военнослужащие периодически собирали яйца чернохвостой чайки в колонии на острове
Дальнем (опросные данные). В 2015 году от пункта наблюдений оставались только руины. Местное население этот район не посещает, поскольку разрушены дороги.
Рис. 4. Территория колонии чернохвостых чаек Larus crassirostris, маркированная кочкарной формой колосняка Leymus mollis. 7 июня 2015.
Растительность. Луга, покрывающие все более или менее пологие склоны острова, представлены разными растительными сообществами, хорошо выделяемыми на глаз по цвету и высоте фоновых растений. Отметим, что на острове Дальний полностью отсутствуют заросли бамбуч-ника Sasa sp., доминирующие в растительном покрове острова Шикотан, включая ближайшее побережье.
В начале гнездового сезона, до начала активной вегетации злаков, всю территорию, занятую гнездовой колонией чернохвостой чайки Larus crassirostris, хорошо маркировала цветущая хохлатка сомнительная Co-rydalis ambigua. После отмирания этого эфемера территорию с наиболее плотным гнездованием чернохвостой чайки хорошо маркирует луг с преобладанием колосняка Leymus mollis (рис. 3, I). Колосняк здесь представлен в кочкарной форме (рис. 4). На колонии чаек отмечены «проплешины» ветоши злаков без признаков вегетации в настоящем сезоне. Самое крупное такое пятно (рис. 3, II) занято плотной колонией северной качурки Oceanodroma leucorhoa (рис. 5) совместно с гнёздами чернохвостых чаек (рис. 6). Здесь наравне с колосняком произрастает мятлик крупночешуйный Poa macrocalyx с большим количеством мягкой ветоши.
Рис. 5. Входы в норы северной качурки Oceanodroma ¡ежотЬва. 18 июня 2015.
Рис. 6. Территория колонии чернохвостых чаек Ьагш сгаББкоБШБ, гнездящихся совместно с северной качуркой Oceanodтoma ¡емсотЬоа. 7 июня 2015.
Рис. 7. Луга на вершине острова Дальний с преобладанием колосняка, не затронутые воздействием колонии морских птиц. 8 июля 2015.
Основная часть острова покрыта разнотравно-злаковым лугом (высота травостоя 70 см) (рис. 7) с плотной дерниной и толстым слоем не-разложившейся ветоши. Здесь нет гнездовий птиц. Судя по нередким встречам в составе разнотравья видов растений, отрицательно реагирующих на высокие концентрации азота и фосфора - например: аризема японская Arisaema japonicum (рис. 8), рябчик камчатский Fritillaria cam-schatcensis, пальчатокоренник остистый Dactylorhiza aristata (рис. 9), -эта часть острова не испытывает сильного воздействия экскреторной деятельности пролетающих над лугом колониальных морских птиц. На северной, мористой стороне острова вдоль края обрывов травостой более низкий (до 30 см) (рис. 3, III).
На крутых склонах, переходящих в обрывы с юго-восточной мористой стороны острова, в верхней части крутых склонов совершенно другая растительность — злаково-разнотравные разреженные луговые сообщества. Здесь почти нет колосняка, встречаются осока изящная Carex scita, лапчатка побегоносная Potentilla stolonifera, ожика многоцветковая Luzula multiflora, примула Матсумуры Primula matsumurae, крупка северная Draba borealis, ветреница слабая Anemone debilis, подорожник камчатский Plantago camtschatica, адокса мускусная Adoxa moschatelli-na, и единичные экземпляры одуванчика Taraxacum sp. (больше нигде
на острове их нет). Родиола розовая Rhodiola rosea представлена единичными стеблями. Растительность не сомкнутая, низкорослая, распределена неравномерно. Нет гнездовий птиц.
Рис. 8 (слева). Аризема японская Arisaemajaponicum в составе разнотравного луга на вершинном плато. Рис. 9 (справа). Фрагмент разнотравно-злакового луга на вершинном плато. Остров Дальний. 18 июня 2015.
Рис. 10. Участок мятликового луга с норами северной качурки Oceanodтoma 1ееисотЬоа.
Остров Дальний. 8 июля 2015.
Вдоль временных водотоков, проходящих по ложбинам с северо-востока на юго-запад (рис. 3, V), развито высокотравье: заросли крапивы
плосколистной Urticaplatyphylla, бодяка Cirsium sp., полыни уналаш-кинской Artemisia unalaskensis, борщевика шерстистого Heracleum la-natum, волжанки Aruncus dioicus, дудника Гмелина Angelicagmelinii, сныти альпийской Aegopodium alpestre, в нижнем ярусе высокотравья — ветреница слабая, мерингия бокоцветная Moehringia lateriflora. Как правило, на участках с высокотравьем (высота травостоя около 1.5 м) и зарослями крапивы вдоль временных водотоков, спускающихся по ложбинам к южному берегу острова, нет гнёзд и нор птиц.
На обрывах скального выхода, разделяющего пляжи, развиты подуш-ковидные куртины родиолы розовой, растут ложечница лекарственная Cochlearia officinalis, лапчатка земляниковидная Potentilla fragiformis. Из злаков чаще всего встречаются колосняк и овсяница красная Festuca rubra.
Млекопитающие. На камнях и рифах вокруг острова находятся постоянные залежки нерп Phoca vilutina, в том числе и отдельные залёжки самок с детенышами. В проливе 7-8 июня наблюдали спаривающихся каланов Enhudra lutris и одиночного калана, которые держались возле острова постоянно в течение всего времени наблюдения. Одиночный калан (самка с детенышем) наблюдался 18-19 июня.
На «материковом» берегу рядом с островом норы шикотанской (японской лесной) полевки Craseomys rex — фоновое явление. Временные водотоки позволяют предполагать вероятность постоянного проживания полёвок на острове. Однако ни помёта, ни зимовальных нор, ни самих зверьков мы на острове не наблюдали. Мы не проводили контрольных отловов и не можем утверждать, что полёвок на острове нет. На острове найдена мертвая бурозубка когтистая Sorex unguiculatus.
Видовой состав и численность птиц, гнездящихся в 2015 году. К работам на острове Дальний мы приступили 2 июня 2015. Остров был осмотрен с моторной лодки по периметру и дальнейшие работы проводили непосредственно на суше. Полевая база располагалась у ручья на самом малозаселённом чайками участке пляжа. Для выявления гнездования видов морских птиц с ночной гнездовой активностью дополнительные наблюдения проводили в сумерках и ночью с помощью мощного фонаря, направляя свет вверх и только иногда осматривая непосредственно поверхность острова.
Была обнаружена крупная колония чернохвостой чайки Larus crassi-rostris. В части гнезд 2 июня уже были полные кладки. По нашим учётам, численность колонии составляла более 1.5 тыс. пар. Колония занимала травянистые склоны юго-западной экспозиции острова (рис. 3, I и II). Многолетнее поселение большой массы морских птиц видоизменило растительность и территория колонии визуально «маркировалась» коч-карным колосняком и мятликом крупночешуйным (рис. 3, I, рис. 4). На территории плотной колонии чернохвостых чаек обнаружено пятно рас-
тительности с преобладанием майника широколистного Maianthemum dilatatum (рис. 3, IV). Майниковый луг (и несколько мелких пятен по соседству) выделялся цветом и небольшой высотой растительности. На нём не было гнёзд птиц. Оба пляжа служили «клубами», где чайки отдыхали в плотных скоплениях (рис. 3, показано толстыми стрелками).
Вторым по численности видом гнездящихся морских птиц была северная качурка Oceanodroma leucorhoa с ночной гнездовой активностью. Наиболее плотная колония качурок обнаружена на склоне в верхней часть острова, где фоновым видом растений был мятлик крупночешуй-ный (рис. 3, II, рис. 5, 10). Вся эта территория была изрыта небольшими норами с сильным запахом качурок. Гнёзда чернохвостых чаек здесь располагались разреженно. Вдоль края обрывов с северной мористой стороны острова на краю сухого разнотравно-злакового луга, где не было гнёзд чаек, число нор качурок было большим (рис. 3, III).
Рис. 11. Яйцо северной качурки Oceanodroma ¡ежотЬоа. Остров Дальний. 18 июня 2015.
Ночные наблюдения 7-8 июня показали, что к 22 ч, после заката, в темноте появляются первые северные качурки. Уже через час крики качурок и пролетающие над головой птицы становятся массовыми. Численность качурок, вероятно, составляет несколько тысяч особей. Последние их крики были слышны в 3 ч ночи, и они полностью прекращаются с началом серых утренних сумерек. Наблюдения, проведённые ночью 18 июня, показали, что первые качурки появляются также около 22 ч, а
последние крики их были слышны в 4 ч утра. В этот период были найдены в норах первые яйца качурок (рис. 11).
Численность гнездящихся очковых чистиков Cepphus carbo в пределах острова Дальний и окружающих его кекуров составляла порядка сотни пар, что выше, чем вдоль скалистого побережья острова Шикотан (по нашим наблюдениям, около 5 пар на 500 м скалистого побережья и крупнообломочных осыпей на мысах). Чистики гнездились в скальных расщелинах и под нависающими «очесами» сухой ветоши овсяницы красной в нижней части скального выхода (рис. 12). Яйца в гнёздах очкового чистика были обнаружены уже 7-8 июня. А 18-19 июня в период утренней активности чистики были значительно более подвижны на воде, и их токование на прибрежных камнях продолжалось и в тумане.
Рис. 12. Пара очковых чистиков Cepphus carbo ниже входа в гнездо под «очесом» сухой ветоши овсяницы красной Festica rubra. Остров Дальний. 6 июня 2015.
Тихоокеанские чайки Larus schistisagus на острове Дальний гнездились на верхушках кекуров отдельными парами и маленькими группами. Было отмечено 71 гнездо. В период наших наблюдений у тихоокеанских чаек шло плотное насиживание кладок. Окончание инкубации у этих чаек и начало вылупления птенцов отмечено 8 июля.
На мористой стороне острова на полках на отвесных кекурах и скальных стенах гнездились бакланы: краснолицый баклан Phalacrocorax
urile (зафиксировано 21 гнездо) и единичные пары японского баклана Ph. capillatus (найдено 7 гнёзд) и берингова баклана Ph. pelagicus (отмечены 7 гнёзд, единственные, найденные при тотальном учете морских птиц побережья на острове Шикотан).
В период ночных наблюдений 18-19 июня были слышны крики ещё одного вида с ночной гнездовой активностью — старика Synthliboram-phus antiquus. Их численность — нескольких десятков на остров.
Из воробьиных птиц на острове отмечены на гнездовании (активное пение самцов на гнездовых участках): полевой жаворонок Alauda arven-sis, черноголовый чекан Saxicola maurus, соловей-красношейка Luscinia calliope (несколько пар в разных частях острова), камчатская трясогузка Motacilla lugens (несколько пар на острове и на кекурах), крапивник Troglodytes troglodytes.
Пернатые хищники. Пресс хищников на колонию чернохвостой чайки довольно высок. Большеклювые вороны Corvus macrorhynchos постоянно высматривают оставшиеся без надзора кладки и успешно похищают яйца. Молодые и взрослые белохвостые орланы Haliaeetus albicilla наблюдались над колонией при каждом посещении острова. Тихоокеанские чайки, гнездящиеся на острове Дальний, также выступают как пернатые хищники.
Результаты гнездового сезона 2015 года. Наземных хищников при нашем первом посещении острова 2 июня мы не обнаружили. По опросам местных жителей и работников заповедника, на острове Шикотан в 1970-1980-е годы процветала охота на лисиц Vulpes vulpes и местное скорняжное производство. Охотники в поисках добычи на гребных лодках переплывали на все прибрежные острова вокруг Шикотана. В 1990-х годах охота на лисиц почти полностью прекратилась, поголовье их возросло. В 2015 году мы наблюдали не боящихся людей лисиц днём практически в черте посёлка Крабозаводское.
Впервые взрослую лисицу на острове Дальний мы наблюдали в сумерках 7 июня. Одиночный самец переплыл пролив и остался жить на острове. Лис быстро адаптировался к людям и посещал лагерь до 4 раз за сутки. Все наши попытки призвать администрацию и работников заповедника к устранению конкретного животного, уничтожавшего колонию морских птиц, результата не имели (шли запросы и согласования с министерством). Разрешение на отстрел было получено только в конце сентября.
При посещении колонии чернохвостых чаек 8 июля на острове не было ни кладок, ни птенцов. Исчезли «клубы» на берегу в бухтах. Чайки сидели на самом открытом участке бывшей колонии и на камнях около кекуров (там были и ранее небольшие постоянные «клубы»). Численность их составляла около четверти от прежней (т.е., в начале июня). Время от времени птицы покидали «клуб» на склоне, и тогда на острове
вообще не было чаек. Остатки трапез лисы (крылья и перо взрослых качурок, лапы птенца баклана), а также свежий помёт отмечены на вершине острова. Судя по количеству остатков крыльев взрослых качурок, их гнездовая популяция понесла тяжелые потери.
В гнёздах тихоокеанских чаек, гнездящихся на недоступных для лисицы кекурах, было отмечено по 2-3 птенца. Мало пострадали бакланы. Лапы птенца баклана, съеденного лисой, были единичной находкой. Вероятно, молодая птица была поймана на берегу после слёта со скалы, когда молодые ещё не оперились полностью и не стали лётными.
Поведение морских птиц в период хищничества лисицы. При проведении ночных наблюдений за поведением морских птиц с ночной активностью (северных качурок и стариков) зафиксировано необычное поведение у чернохвостых чаек — «спонтанные слёты». До появления лисы на острове в ночное время колония чернохвостых чаек никак особенно себя не проявляла: редкие «долгие крики» или «мяукающие крики», неактивные движения птиц на гнездовых участках. Ночное поведение чаек в колонии соответствовало давно описанному в литературе для чаек (Самородов 1973) и для чернохвостой чайки в частности (Лит-виненко 1980). В воздухе над колонией мы слышали массовые крики только ночных птиц и наблюдали их передвижение в свете фонаря, направленного вертикально вверх.
После появления лисицы на острове зафиксировано следующее поведение. В 20 ч 10 мин — 20 ч 15 мин, через час после захода солнца, в плотных сумерках чайки с криками поднимаются и «все вдруг» слетают на море, но, не коснувшись воды, снова поворачивают, летят на колонию, но не садятся на гнездовые участки, а, снова сделав круг, плотной стаей слетают к воде. В начале «спонтанных слётов» кружение происходит достаточно высоко над морем. В дальнейшем птицы снижаются почти до самой воды. Поднимается почти всё население птиц одной из бухт. Поведение птиц из субколонии одной бухты не согласованно с населением чаек из соседней бухты, у которых «спонтанные слёты» идут в другом ритме. Над водой стаи перемешиваются, затем разделяются, каждая стая возвращается в свою бухту. Всё это напоминает «роение» больших конюг Aethia cristatella в вечерние или утренние часы.
Иногда наблюдается ещё более странное поведение: часть стаи зависает с криками над гнездовой территорией и чайки «клубятся», поднимаясь и снижаясь, как над «кормовым пятном» в море, но затем, снова присоединяются к «роящейся» части колонии, и слёты продолжаются. Всё это сопровождается постоянными криками «кау», но это не крики тревоги. Нет «долгих криков» или «мяукающих криков». В период наблюдений 7-8 июня некоторые гнёзда не содержали кладок. Небольшая часть птиц, уже насиживающих кладки, сначала не принимала участия в «спонтанных слётах». В свете фонаря было видно, что чайки остаются
на гнёздах. Но с течением времени и эти птицы присоединялись к «роящимся» чайкам.
К 20 ч 45 мин — 20 ч 50 мин все чернохвостые чайки покидают колонию. В это время уже устанавливается полная темнота. Ночные обследования с мощным фонарём показали полное отсутствие чаек в колонии. Не было слышно даже криков чаек, которые сначала доносились из центра бухты Димитрова (из района острова Средний). Кладки оставались брошенными до 3 ч, т.е. до начала утренних сумерек, в это время раздавались первые крики вернувшихся чаек. В 4 ч в серых сумерках уже все гнездовые участки чернохвостых чаек были заняты птицами, и колония продолжала жить в обычном режиме. Дневное поведение чернохвостых чаек не отличалось от обычного их поведения до появления лисицы на острове.
«Спонтанные слёты» повторялись обе ночи наблюдений в одно и то же время. Погодные условия этих ночей сильно различались. 7 июня было совершенно безоблачно, без ветра, закат без облаков. Ночь звездная, очень холодная. 8 июня вечером опустился туман, закат был не виден — лёгкое покраснение неба сквозь туман. Ночью временами шёл легкий дождь, постоянно висел туман, но было тепло, без ветра.
Ночные наблюдения 18 июня показали, что «спонтанные слёты» у чернохвостых чаек сохранились. По крайней мере в одной из бухт чайки также покинули колонию на ночь. Слёты начались в 20 ч 15 мин и к 21 ч чайки покинули бухту. В 2 ч 15 мин чайки вернулись. К этому времени лисица уже очистила большую часть гнёзд от кладок, в том числе и все маркированные на «контрольных» площадках. Часть птиц после возвращения сели не на колонию, а на камни, обнажившиеся с началом отлива, на территорию «клубов».
Судя по крикам, поведение качурок, прилетевших ночью к гнёздам, после поселения лисицы на острове не менялось. Они появлялись около 22 ч и к 4 ч все улетали. Их крики регистрировались одновременно с криками «роящихся» чернохвостых чаек и продолжались после ночного отлёта чаек с колонии. Тихоокеанские чайки не принимали участия в «спонтанных слётах», их криков ночью не было слышно.
Замечания и предположения. М.В.Ушакова, обследовавшая остров Дальний в начале 2000-х годов, нашла норы тупиков-носорогов Ce-rorhinca monocerata «вдоль кромки обрывов». На центральных участках острова она птиц не обнаружила. По её расчетам, на острове гнездилось более 3.6 тыс. пар тупиков-носорогов (Ушакова 2007). К сожалению, никаких других данных о колонии морских птиц острова Дальний ею не приведено — ни о видах с дневной активностью, ни о видах с ночной активностью. При методичных обследованиях летом 2015 года всей доступной без альпинистской подготовки поверхности острова не было найдено ни одной норы тупика-носорога. При ночных наблюдениях тупик-носо-
рог не был обнаружен. Не было найдено и нор топорков Lunda cirrhata или самих птиц на острове Дальний, гнездовая колония которых находится на соседнем острове Средний (рис. 2). С вершинного плато острова Дальний днём в бинокль хорошо были видны на острове Средний многочисленные топорки: около нор на вершине острова, стоящие на «взлётных площадках» на краю обрыва, стоящие в «клубах» на берегу, плавающие около острова. Судя по работе М.В.Ушаковой (2007), на острове Средний в начале 2000-х годов гнездилось «много тысяч пар» тупиков-носорогов, правда с оговоркой, что здесь требуются дополнительные обследования. Возможно, что в начале 2000-х годов оба острова поддерживали в основном колонии тупиков-носорогов.
Судя по литературным данным, существует жесткая конкуренция между топорками и тупиками-носорогами за места гнездования на островах с почвенным слоем и отсутствием наземных хищников. Снижение конкуренции между этими видами идёт за счет географического распределения видов: топорок — более северный вид, тупик-носорог — южный. Севернее численность и плотность гнездования топорка резко возрастает, южнее, где топорок исчезает, увеличивается население тупика-носорога, и наоборот (Ainley, Boekelheid 1990; Gaston, Dechesne 1996). Там, где области гнездования обоих видов совпадают и они размножаются в общих колониях, их норы распределены в разных биотопах или на разных участках островной колонии (Vermeer 1979, наши наблюдения на острове Рогачева у Кунашира).
Здесь возникает некоторая неясность, как за столь короткое время — менее 15 лет — большая колония тупиков-носорогов на острове Средний заменилась колонией топорков? Где норы тупиков-носорогов, недавно гнездившихся на острове Дальний? И раз нет тупиков-носорогов, почему за это время не возникла колония топорков на острове Дальний с его мощным почвенным слоем?
Можно предположить, что лисица перебиралась на остров Дальний не единственный раз. И именно этот наземный хищник уничтожил здесь колонию тупиков-носорогов, и именно из-за хищничества лисы топорки не смогли обосновать здесь колонию. Многолетняя территория колонии морских птиц с «удобренной» почвой при отсутствии птиц, повреждающих растения, может приводить к повышению продуктивности вегетативной биомассы злаков и, как следствие, к накоплению сухой неразло-жившейся ветоши (Зеленская 1995; Зеленская, Частухина 1990; Моча-лова 2001; Мочалова и др. 2006). Полагаю, что ежегодно откладывающаяся сухая ветошь злаков скрыла входы в брошенные норы тупиков-носорогов. Для ответов на остальные вопросы необходимы дальнейшие исследования.
Неоценимую помощь при проведении полевых исследований оказали друг и соратник О.Н.Васик (Президиум ДВО РАН, Владивосток) и госинспектора заповедника «Куриль-
ский» С.А.Карпенко и И.В.Приходько. Благодарю В.В.Якубова (БПИ ДВО РАН) за определение собранного гербария видов сосудистых растений, Н.Е.Докучаева (ИБПС ДВО РАН) за определение видов мелких млекопитающих, М.Г.Хореву (ИБПС ДВО РАН) за определение некоторых видов растений по фотографиям и полезные замечания к описанию растительности.
Литератур а
Зеленская Л.А., Частухина С.А. 1990. Влияние гнездования тихоокеанской морской чайки (Larus schistisagus Stejneger) на о. Шеликан (Амахтонский залив Охотского моря) // Экология, продуктивность и генезис травянистых экосистем Дальнего Востока. Владивосток: 129-137.
Зеленская Л.А. 1995. Влияние поселений крупных чаек на растительность приморских
тундр // Экология 5: 395-399. Литвиненко Н.М. 1980. Чернохвостая чайка. М.: 1-144.
Мочалова О.А. 2001. Флора и растительность в колониях морских птиц Командорских
островов // Биология и охрана птиц Камчатки 3: 72-80. Мочалова О.А., Хорева М.Г., Зеленская Л.А. 2006. Растительный покров в колониях топориков Lunda cirrhata на островах Северной Пацифики // Биология и охрана птиц Камчатки 7: 107-115.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-564. Павлинов И.Я., Лисовский А.А. (ред.). 2012. Млекопитающие России: систематиче-
ско-географический справочник. М.: 1-604. Самородов Ю.А. 1973. Ночное поведение чаек // Природа 1: 88-90.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока: В 10 т. / Отв. ред. С.С. Харкевич. Л. (СПб.) 1985. Т. 1: 1-398; 1987. Т. 2: 1-446; 1988. Т. 3: 1-421; 1989. Т. 4: 1-380; 1991. Т. 5: 1-390; 1992. Т. 6.: 1-428; 1995. Т. 7: 1-395; 1996. Т. 8: 1-383. Ушакова М.В. 2007. Колонии и численность тупика-носорога (Cerorhinca monocerata,
Alcidae) на южных Курилах // Зоол. журн. 86, 8: 955-965. Ainley D.G. Boekelheid R.J. 1990. Seabirds of the Faralon Islands: ecology, dynamics, and
structure of an upwelling-system community. Stanford Univ. Press.: 339-348. Gaston A.J., Dechesne S.B.C. 1996. Rhinoceros Auklet // Birds of North America. № 212. Washington: 1-20.
Vermeer K. 1979. Nesting requirements, food and breeding distribution of Rhinoceros Auklets, Cerorhinca monocerata, and Tufted Puffinus, Lunda cirrhata // Ardea 67: 101-110.
