CC BY
15
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1556: 207-218
Сезонная изменчивость акустической активности двух ночных видов морских птиц: сизой Oceanodroma furcata и северной O. leucorhoa качурок
А.В.Клёнова
Анна Викторовна Клёнова. Биологический факультет, Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, ул. Воробьёвы горы, д. 1/12, Москва 119234, Россия. E-mail: anna.v.klenova@gmail.com
Поступила в редакцию 7 января 2018
Морские птицы являются хорошими индикаторами состояния морских экосистем. Однако особенности поведения на колонии у многих ночных видов морских птиц до сих пор не изучены, поэтому, методы их учёта, как правило, очень сложны и неточны (Bradstreet, Herter 1991; Keitt 2005). Традиционные методы, такие как визуальные учёты птиц с моря или берега, обычно не дают объективных результатов, поскольку вероятность встречи ночных видов около колонии в дневное время очень низка (Ушакова 2008). Поиск нор и оценка их занятости с помощью анализа вокальных ответов на воспроизведение видоспецифиче-ских криков дают более точный результат (Ambagis 2004), но очень трудоёмки и в определённых труднодоступных местах попросту неосуществимы. Кроме того, ежедневный поиск и внимательный осмотр нор может беспокоить птиц и снижать успех размножения в популяции (Ambagis 2004; Blackmer et al. 2004). Альтернативой данным методам может выступать метод акустического мониторинга, активно используемый в настоящее время для наблюдений за самыми различными группами животных (амфибии: Peterson, Dorcas 1994; китообразные: Marques 1994; птицы: Swiston, Mennill 2009; и др.). Преимущества акустического мониторинга — это относительная простота и доступность, возможность полной автоматизации, минимизация воздействия исследователя на объект наблюдения, экономия времени исследователя и многое другое. В последние годы методы автоматической регистрации вокальной активности млекопитающих и птиц широко применяются для самых разных природоохранных целей, в том числе и для оценки численности и благополучия колоний морских птиц (Williams et al. 2010; Buxton, Jones 2012; Mckown et al. 2013; Borker et al. 2014; Oppel et al. 2014).
В данной работе оценивали возможности применения метода автоматического мониторинга для исследования особенностей биологии двух видов качурок - сизой Oceanodroma furcata и северной Oceano-
droma leucorhoa. Качурки Hydrobatidae - некрупные планктоноядные морские птицы из отряда буревестникообразных Procellariiformes, как правило, размножающиеся в колониях на удалённых, труднодоступных для наблюдателей океанических островах. Качурки прилетают на колонии, строят норы, осуществляют социальные взаимодействия на колониях исключительно в ночное время суток; в это время они также проявляют высокую акустическую активность (Huntington et al. 1996; Boersma, Silva 2001). Численность выбранных для исследования видов относительно велика. Для сизой качурки она оценивается в 6.5 млн особей, для северной - в 9.8 млн (Huntington et al. 1996; Boersma, Silva 2001), что указывает на их важную роль в трофических сетях морских экосистем. Однако в последние десятилетия во многих популяциях качурок, размножающихся на территории США и Канады, было обнаружено существенное снижение численности (Huntington et al. 1996). Что происходит с популяциями данных видов на островах России и какова здесь численность качурок, до сих пор не ясно (Артюхин 1999). Разработка метода автоматического акустического мониторинга выбранных видов качурок имеет, поэтому, большое значение. Однако для разработки такого метода и последующей оценки динамики численности конкретного вида необходимо сначала исследовать параметры акустической активности данного вида, в частности, суточную и сезонную изменчивость, зависимость от абиотических факторов (температуры воздуха, силы ветра, наличия осадков и т.п.) и от плотности поселений. Все эти параметры не были прежде оценены для рассматриваемых видов качурок. Поэтому целью настоящего исследования стало изучение влияния перечисленных факторов на акустическую активность северной и сизой качурок.
Методы
Сбор материала проводили на острове Медный (Командорский архипелаг, Берингово море, 54°40' с.ш., 167°50' в.д.) с 14 июня по 21 августа 2012. На острове Медный оба вида качурок обычны и часто гнездятся совместно (Мараков 1963; Артюхин 1999; личные наблюдения).
Акустическую активность северной и сизой качурок регистрировали с помощью прибора Song Meter 2 Terrestrial Acoustic Package (Wildlife Acoustics, USA), позволяющего проводить автоматическую запись акустических сигналов по заданному расписанию в течение всего сезона размножения. Рекордер был установлен в начале сезона размножения на участке локальной колонии (на плато мыса Чёрный), на котором плотность гнездования обоих видов качурок была одной из наиболее высоких на острове (Мараков 1963) и составляла в 2012 году примерно 0.02 нор на 1 м2 (личные наблюдения). Рекордер работал по следующему расписанию: с 21 ч до 5 ч 30 мин аудиозапись происходила в течение 5 мин через каждые полчаса (всего, таким образом, рекордер сохранял по 18 пятиминутных файлов за каждую ночь). Время начала и окончания записи было выбрано таким образом, что период работы рекордера охватывал все тёмное время суток. Общий объём полученных аудиозаписей составил 102 ч.
Просмотр и анализ записей звуков проводили с помощью профессиональной программы Avisoft SASLab Pro v. 4.2. При этом в каждом пятиминутном файле фиксировали общее количество записанных полётных криков каждого вида. Полётные крики сизой и северной качурок хорошо различимы как на слух, так и визуально при анализе спектрограмм (Simons 1981; Taoka et al. 1989) (рис. 1), поэтому легко учитывать количество полётных криков каждого вида независимо. В дальнейшем для каждой ночи рассчитывали общее количество записанных полётных криков каждого вида, время, в которое было зафиксированы первые/последние за ночь полётные крики каждого вида (время начала и окончания акустической активности), а также время, в которое было зафиксировано максимальное число полётных криков за пятиминутный файл (время максимальной акустической активности). Время начала, окончания и максимума акустической активности измеряли в минутах после момента захода солнца.
1 2 с
Рис. 1. Спектрограммы полётных криков северной Oceanodroma leucorhoa (а) и сизой Oceanodromafurcata (б) качурок.
Для анализа влияния абиотических факторов на акустическую активность качурок на колонии учитывали среднюю ночную температуру воздуха, а также силу ветра, облачность, осадки и волнение на море. Средняя ночная температура воздуха автоматически фиксировалась рекордером при каждом включении для аудиозаписи; среднее значение за ночь рассчитывали по 18 измерениям за ночь. Остальные показатели регистрировали дважды в день (вскоре после рассвета и на закате) по трёх-балльной шкале, причём единице соответствовало самое слабое проявление признака (отсутствие ветра, почти полное отсутствие облаков и тумана, отсутствие осадков, волнение на море, соответствующее 1-2 баллам по шкале Бофорта), а тройке — самое сильное проявление признака (сильный ветер, полностью закрытое облаками небо или сильный туман, сильный дождь или ливень, волнение на море, соответствующее 5-9 баллам по шкале Бофорта). Затем для каждой ночи рассчитывали средние значения для каждого из признаков по двум регистрациям.
Статистический анализ проводили с использованием пакета STATISTICA 8.0. Для статистического сравнения использовали непараметрические критерии: од-нофакторный дисперсионный анализ (Крускал-Уоллис ANOVA), тест Манн-Уитни (Mann-Whitney i7-test) и тест корреляции Спирмана (Spearman rank correlation). Все средние величины приведены как среднее ± SD. Все тесты двусторонние, для оценки статистической значимости множественных сравнений рассчитывали поправку Бонферрони, однако ниже перечислены все различия при P < 0.05, даже если после поправки они переставали быть значимыми.
Результаты
Общее количество криков качурок, записанных в течение одной ночи, сильно различалось на протяжении сезона у обоих видов: за весь период наблюдений регистрировали от 0 до 909 криков сизой качурки за ночь и от 0 до 1016 криков северной качурки за ночь (рис. 2, табл. 1). Несмотря на сильные колебания от ночи к ночи всех характеристик акустической активности обоих видов качурок, наблюдались устойчивые тенденции в изменении акустической активности от месяца к месяцу (рис. 3, табл. 1). Так, среднее количество криков за ночь у сизой качурки значимо увеличивалось от июня к июлю (тест Манн-Уитни, и = 172, Р = 0.048), но затем слабо и недостоверно уменьшалось от июля к августу (тест Манн-Уитни, и = 278, Р = 0.543; рис. 3, табл. 1). Среднее количество криков за ночь у северной качурки также значимо увеличивалось от июня к июлю (и = 160, Р = 0.026), затем ещё сильнее возрастало от июля к августу (и = 187, Р = 0.018; рис. 3, табл. 1).
Рис. 2. Общее количество полётных криков сизой и северной качурок, зарегистрированное в ночное время суток в период с 14 июня по 20 августа 2012 на учётной площадке острова Медный.
Время начала акустической активности уменьшалось от июня к августу у обоих видов, однако у сизой качурки это изменение оказалось статистически значимым (Крускал-Уоллис ANOVA, P < 0.001), тогда как у северной - незначимым (Крускал-Уоллис ANOVA, P = 0.141, табл. 1). Время окончания акустической активности значимо увеличивалось от июня к августу у обоих видов (Крускал-Уоллис ANOVA, P < 0.001, табл. 1). Однако время максимальной активности менялось раз-нонаправлено у сизой и северной качурок: у сизой оно значимо уменьшалось (Крускал-Уоллис ANOVA, P < 0.001), тогда как у северной -значимо возрастало (P < 0.01, рис. 4, табл. 1).
Таблица 1. Изменения температуры воздуха и характеристик акустической активности сизой и северной качурок в течение сезона размножения (среднее ± SD; Min—Max), а также результаты сравнения данных характеристик между тремя месяцами (Н-отношение), полученные при помощи Крускал-Уоллис ANOVA.
Параметры Июнь Июль Август Крускал-Уоллис
(n = 17) (n = 30) (n = 20) ANOVA
Сизая качурка Oceanodroma furcata
Средняя ночная 5.7±2.4; 9.0±1.6; 11.3±2.5; H=34.2
температура, °С 2.7 - 13.2 5.3 - 12.9 8.1 - 16.6 Р=0.000
Общее кол-во криков 282.6±117.8; 437.3±244.8; 382.7±249.0; H=3.3
за ночь, шт 40 - 483 0 - 909 76 - 870 P=0.193
Время начала акустической 115.1±16.1; 98.5±18.3; 90.0±11.0; H=16.2
активности, мин после заката 92 - 151 60 - 154 72 - 107 Р=0.000
Время окончания акустической 263.3±17.6; 275.5±34.3; 324.0±40.4; H=34.2
активности, мин после заката 241 - 301 212 - 334 250 - 393 Р=0.000
Время максимальной акустической 173.2±25.8; 155.0±26.7; 145.5±32.4; H=22.9
активности, мин после заката 122 - 213 119 - 223 91 - 197 Р=0.000
Северная
Общее кол-во криков за ночь, шт
Время начала акустической активности, мин после заката Время окончания акустической активности, мин после заката Время максимальной акустической активности, мин после заката
качурка Oceanodroma leucorhoa
171.8±87.5; 305.7±193.3; 526.8±326.8; H=11.5
24 - 354 0 - 820 4 - 1016 Р=0.003
130.9±25.5; 122.5±32.3; 111.0±23.3; H=3.9
91 - 181 85 - 232 79 - 158 P=0.141
289.8±21.4; 326.5±28.2; 403.5±63.3; H=46.1
241 - 304 274 - 390 156 - 469 Р=0.000
226.2±33.3; 253.5±49.7; 286.5±82.9; H=10.9
154 - 301 154 - 330 126 - 409 Р=0.004
Рис. 3. Изменение среднего количества полётных криков сизой и северной качурок, зарегистрированного в ночное время суток за три летних месяца 2012 года на учётной площадке острова Медный.
Рис. 4. Изменение среднего количества полётных криков сизой и северной качурок, зарегистрированного за каждый 5-минутный период записи в ночное время суток за три летних месяца 2012 года на учётной площадке острова Медный.
Интересно, что северная и сизая качурки существенно различались между собой по характеристикам акустической активности. Так, сизые качурки раньше начинали и раньше заканчивали вокализировать на
колонии, а также раньше выходили на максимум своей акустической активности, чем северные качурки (табл. 1, рис. 4). Эти соотношения наблюдались как при усреднении данных за весь сезон (например, время максимальной акустической активности у сизой качурки составило 156.8±29.8 мин, у северной качурки — 256.4±62.0 мин после захода солнца), так и на протяжении каждого из трёх летних месяцев в отдельности (табл. 1, рис. 4).
Таблица 2. Корреляция Спирмана (Я и Р) между характеристиками акустической активности сизой и северной качурок и абиотическими факторами (средней ночной температурой воздуха, силой ветра, облачностью, влажностью и волнением на море).
Параметры
Средняя ночная температура
Ветер
Облачность
Осадки
Волнение на море
Сизая качурка Осеапобгота furcata
Общее кол-во -0.11 -0.17 0.07 0.04 -0.18
криков за ночь, шт Р=0.366 Р=0.172 Р=0.590 Р=0.757 Р=0.132
Время начала акустической -0.28 0.14 -0.21 -0.21 0.00
активности, мин после заката Р=0.023 Р=0.251 Р=0.089 Р=0.092 Р=0.987
Время окончания акустической 0.34 -0.15 -0.11 -0.11 -0.03
активности, мин после заката Р=0.005 Р=0.239 Р=0.355 Р=0.356 Р=0.787
Время максимальной акустической -0.17 0.17 0.01 -0.13 0.14
активности, мин после заката Р=0.163 Р=0.174 Р=0.911 Р=0.298 Р=0.247
Северная качурка Осеапобгота ¡еисоМоа
Общее кол-во 0.23 -0.30 -0.20 -0.20 -0.34
криков за ночь, шт Р=0.056 Р=0.014 Р=0.094 Р=0.099 Р=0.005
Время начала акустической -0.08 0.18 -0.19 -0.22 0.24
активности, мин после заката Р=0.540 Р=0.152 Р=0.129 Р=0.072 Р=0.054
Время окончания акустической 0.57* -0.05 -0.16 -0.11 0.11
активности, мин после заката Р=0.000 Р=0.676 Р=0.209 Р=0.357 Р=0.364
Время максимальной акустической 0.26 0.08 -0.04 0.07 0.08
активности, мин после заката Р=0.033 Р=0.509 Р=0.777 Р=0.555 Р=0.531
Жирным шрифтом выделены статистически значимые значения при Р < 0.05; звёздочкой отмечены значения, которые оставались значимыми даже после поправки Бонферрони (Р < 0.0013).
Лишь некоторые из протестированных абиотических факторов оказывали статистически значимое влияние на характеристики акустической активности обоих видов качурок. Так, величина средней ночной температуры положительно и достоверно коррелировала со временем окончания акустической активности у обоих видов качурок: чем выше была температура воздуха ночью, тем дольше качурки продолжали вокализировать на колонии (корреляция Спирмана, Р < 0.001 и Р < 0.01, табл. 2). Также величина средней ночной температуры положительно и слабо значимо коррелировала со временем максимальной акустической активности северной качурки, а также отрицательно и слабо значимо — со временем начала акустической активности сизой качурки, однако эти корреляции становились незначимыми после проведения коррекции Бонферрони (табл. 2). Интересно, что общее число криков, зарегистрированных за ночь от северной качурки, отрицательно и
значимо зависело от силы ветра и волнения на море: чем сильнее был ветер и сильнее волнение, тем меньше криков регистрировалось. Однако эти зависимости также становились незначимыми после проведения коррекции Бонферрони (табл. 2). Все остальные протестированные абиотические факторы не оказывали заметного влияния на характеристики акустической активности двух видов качурок (табл. 2).
Обсуждение
Результаты исследования показали, что акустическая активность качурок существенно варьировала от ночи к ночи, но статистически значимо усиливалась от июня к августу у обоих видов. Прежде регулярных количественных учётов акустической активности качурок в течение всего сезона размножения не проводили, однако, основываясь на общих впечатлениях, сообщали о заметном ослаблении акустической активности у ряда видов после окончания откладки яиц (Huntington et al. 1996; Boersma, Silva 2001). С другой стороны, ранее сообщалось также и об усилении акустической активности при увеличении численности птиц, прилетевших на колонию (Huntington et al. 1996; Boersma, Silva 2001), на основании чего предпринимались попытки использовать акустическую активность качурок в качестве индекса для оценки численности птиц, присутствующих на колонии (Buxton, Jones 2012; Mckown et al. 2013). Поэтому можно предположить, что обнаруженное увеличение акустической активности качурок в течение лета свидетельствует о появлении на колонии молодых и не участвующих в размножении птиц, при этом пик их прилёта у сизой качурки наблюдается в июле, а у северной качурки - в августе (табл. 1, рис. 2, 3).
Было обнаружено также, что время начала и окончания акустической активности существенно различалось у двух исследуемых видов качурок и изменялось на протяжении сезона размножения. Сизая качурка начинала и заканчивала вокализировать на колонии раньше по времени, чем северная качурка, а также раньше выходила на максимум акустической активности (табл. 1). Схожую закономерность, но не в параметрах акустической активности, а в сроках прилёта птиц на колонию в июне-июле, отмечали также на островах Британской Колумбии (Vermeer et al. 1988). Интересно заметить, однако, что при увеличении продолжительности тёмного времени суток от июня к августу, разница во времени между пиками акустической активности двух видов качурок увеличивалась (рис. 4). При этом у сизой качурки статистически значимо уменьшалось время начала и время наступления максимума акустической активности, тогда как у северной качурки -время начала акустической активности изменялось незначимо, а время наступления максимума акустической активности - значимо увеличивалось (табл. 1). Интересно также, что время окончания акустической
активности значимо увеличивалось от июня к августу у обоих видов качурок (табл. 1). Тот факт, что оба исследуемых вида увеличивали продолжительность своей акустической активности на колонии по мере увеличения продолжительности ночи, не вызывает удивления, поскольку вся активность птиц данных видов на колонии строго привязана к тёмному времени суток (Watanuki 1980; Simons 1981; Huntington et al. 1996; Boersma, Silva 2001).
Одной из основных гипотез, объясняющих возникновение ночной активности на колонии у ряда морских птиц, является гипотеза об избегании ими дневных пернатых хищников (Cody 1973; Конюхов 2010). Чем длиннее ночь, тем больше времени остаётся у таких птиц на социальную активность на колонии.
Куда более интересным является то, что по мере увеличения продолжительности тёмного времени суток пики активности двух видов всё сильнее расходились по времени (рис. 4). Учитывая очень высокую громкость и интенсивность криков обоих видов качурок на наблюдаемом участке колонии (до 3.3 криков в секунду у каждого из видов при максимальной активности), можно предположить, что эти два вида качурок конкурируют друг с другом за периоды тишины и смягчают возникающее напряжение за счёт перераспределения акустической активности по периодам ночи. Эта гипотеза, однако, не подтверждается фрагментарными наблюдениями за колонией на другом участке острова Медный (бухта Глинка), где присутствовал лишь один из исследуемых видов — сизая качурка. Регистрация акустической активности качурок там проводили по той же методике, что и на мысе Чёрный, но только в июле 2012 года. Хотя численность размножающихся сизых качурок в бухте Глинка была, по-видимому, существенно ниже, чем на мысе Чёрный, значимых различий между временем наступления максимума акустической активности между этими двумя участками обнаружено не было (сизые качурки, мыс Чёрный, июль 155.0±26.7; сизые качурки, бухта Глинка, июль 167.9±35.6; тест Манн-Уитни, P > 0.05). Таким образом, вне зависимости от присутствия в поселениях северной качурки, сизые качурки проявляли максимальную акустическую активность в первой половине ночи. Северные качурки на других колониях также, по-видимому, устойчиво проявляют акустическую активность во второй половине ночи, когда на колонии присутствует максимальное количество птиц (Huntington et al. 1996).
Было показано также, что такие абиотические факторы, как средняя ночная температура воздуха, сила ветра, облачность, осадки и волнение на море практически не оказывали значимого влияния на параметры акустической активности двух видов качурок. Только средняя ночная температура значимо и положительно была связана со временем окончания акустической активности обоих видов качурок (табл. 2).
Однако средняя ночная температура заметно и устойчиво возрастала и на протяжении лета, от июня к августу (табл. 1), поэтому в данном случае, скорее всего, имеет место сцепленное влияние нескольких признаков (температуры и периода сезона размножения), т.е., возможно, влияние на акустическую активность качурок оказывала не столько температура, сколько период сезона размножения или продолжительность ночи. Все остальные тестируемые абиотические факторы не оказывали значимого влияния на характеристики акустической активности качурок. Ранее было обнаружено, что акустическая активность северной качурки достоверно коррелирует со стадией лунного цикла. В полнолуние, т.е. при большей ночной освещённости, птицы вокализировали куда менее активно и замолкали раньше по времени, чем в новолуние ^а1апик 1980). Было предположено, что при лучшей освещённости качурки могут становиться лёгкой добычей дневных пернатых хищников, в частности тихоокеанской чайки Ьатив schistisagus, чья акустическая активность в лунные ночи, напротив, возрастала ^а1а-пик 1980). Ранее отмечалось также, что сизые качурки в безоблачные лунные ночи прилетают на колонию на 1-2 ч позже, чем в пасмурные и туманные ночи, хотя количественных доказательств этому факту не приводилось (Воегеша et а1. 1980). Наша работа показывает, таким образом, что акустическая активность качурок не столь однозначно зависит от освещённости в тёмное время суток, как это считалось ранее.
Полученные результаты имеют важное природоохранное значение, поскольку впервые количественно описывают изменчивость акустической активности двух видов качурок на протяжении сезона размножения. Регистрируя год за годом акустическую активность птиц на одних и тех же участках колонии, можно судить об изменениях в численности данных видов на протяжении длительного времени, не производя трудоёмких поисков гнездовых нор. Использование акустической активности в качестве индекса численности популяции уже было предложено ранее как минимум для трёх видов морских птиц, для которых удалось установить чёткую зависимость между числом криков в единицу времени и плотностью гнездовой колонии на узких временных промежутках (Mckown et а1. 2013; Borker et а1. 2014; Oppel et а1. 2014). Однако в этих работах не рассматривалась изменчивость акустической активности в течение всего сезона размножения. В нашей же работе показано, что акустическая активность сильно меняется на протяжении сезона размножения, поэтому для проведения акустического мониторинга и оценки численности колоний по крикам птиц, необходимо год от года сравнивать одни и те же периоды сезона размножения, чтобы получать сопоставимые результаты. Однако для использования такого мониторинга ещё требуются дополнительные исследования зависимости численности колоний от величины акустической активности.
Автор выражает глубокую благодарность директору ГПБЗ «Командорский» А.В.Кузнецовой .за любезно предоставленную возможность сбора материала на территории заповедника на острове Медный, а также А.В.Бурканову, С.И.Корневу, Е.Г.Ма-маеву и М.Е.Гольцману за помощь и организацию транспортной заброски и снятия с острова. Автор также благодарен А.Н.Шиенку, С.В.Загребельному, Э.И.Чекальскому, Д.Захаровой, Л.Дорониной, М.Зимину и А.Шангараеву, С.Рязанову, Н.Ласкиной, Д.Гаеву и Т.Козинец за различную помощь и поддержку во время проведения полевых работ на острове. Исследование выполнено при финансовой поддержке гранта Президента РФ МК-1781-2012-4 и гранта РФФИ 12-04-00414а.
Литератур а
Артюхин Ю.Б. 1999. Кадастр колоний морских птиц Командорских островов // Биология
и охрана птиц Камчатки 1: 25-35. Конюхов Н.Б. (2010) 2015. Причины возникновения ночной активности у чистиковых //
Рус. орнитол. журн. 24 (1219): 4286-4287. Мараков С.В. 1963. Птичьи базары острова Медного и возможности их практического
использования // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИЖП 5: 51-65. Ушакова М.В. 2008. Наблюдения за активностью тупика-носорога (Cerorhinca monoce-
rata) на Южных Курилах в период размножения // Зоол. журн. 87, 6: 710-721. Ambagis J. 2004. A comparison of census and monitoring techniques for Leach's Storm Petrel // Waterbirds 27: 211-215. Blackmer A.L., Ackerman J.T., Nevitt G.A. 2004. Effects of investigator disturbance on hatching success and nest-site fidelity in a long-lived seabird, Leach's Storm-Petrel // Biol. Conserv. 116: 141-148.
Boersma D.P., Silva M.C. 2001. Fork-tailed Storm-Petrel (Oceanodroma furcata) // The Birds of North America Online / Ed. Poole А. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology. Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/bna/ species/569
Boersma D.P., Wheelwright N.T., Nerini M.K., Wheelwright E.S. 1980. The breeding
biology of the Fork-Tailed Storm-Petrel (Oceanodroma furcata) // Auk 97: 268-282. Borker A.L., Mckown M.W., Ackerman J.T., Eagles-Smith C.A., Tershy B.R., Croll D.A.
2014. Vocal activity as a low cost and scalable index of seabird colony size // Biol. Conserv. 28, 4: 1100-1108.
Bradstreet M.S.W., Herter D.R. 1991. Seabird colonies // Marine bird and mammals of the Unimak Pass area: abundance, habitat use and vulnerability. Final report. Anchorage: 1-61. Buxton R.T., Jones I.L., 2012. Measuring nocturnal seabird activity and status using acoustic recording devices: applications for island restoration // J. Field Ornithol. 83, 1: 47-60. Cody M.L. 1973. Coexistence, coevolution and convergent evolution in seabird communities // Ecology 54: 31-44.
Huntington C.E., Butler R.G., Mauck R.A. 1996. Leach's Storm-Petrel (Oceanodroma leu-corhoa) // The Birds of North America Online / Ed. Poole A. Ithaca: Cornell Lab of Ornithology. Retrieved from the Birds of North America Online: http://bna.birds.cornell.edu/ bna/species/233
Keitt B.S. 2005. Status of Xantus's Murrelet and its nesting habitat in Baja California, Mexico
// Mar. Ornithol. 33: 105-114. Marques T.A., Thomas L., Ward J., Dimarzio N., Tyack P. L. 2009. Estimating cetacean population density using fixed passive acoustic sensors: an example with Blainville's beaked whales // J. Acoust. Soc. Amer. 125: 1982-1994. Mckown M.W., Penniman J., Raine A., VanderWerf E., VanZandt M., Young L., Borker A., Tershy B.R., Croll D.A. 2013. Passive acoustic monitoring of nocturnal seabird populations - computer-analyzed mean call rate correlates with abundance at wedge-tailed shearwater breeding colonies // Proc. of 40th Annual meeting of the Pacific seabird group. Portland: 47.
Oppel S., Hervias S., Oliveira N., Pipa T., Silva C., Geraldes P., Goh M., Immler E., McKown M. 2014. Estimating population size of a nocturnal burrow-nesting seabird using acoustic monitoring and habitat mapping // Nature Conservation 7: 1-13. Peterson C.R., Dorcas M.E. 1994. Automated data acquisition // Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for amphibians / Eds. Heyer W.R., McDiarmid R.W., Donnelly M., Hayek L. Smithsonian Inst. Press: 47-57. Simons T.R. 1981. Behavior and attendance patterns of the Fork-tailed Storm-Petrel // Auk 98: 145-158.
Swiston K.A., Mennill D.J. 2009. Comparison of manual and automated methods for identifying target sounds in audio recordings of Pileated, Pale-billed, and putative Ivory-billed woodpeckers // J. Field Ornithol. 80: 42-50. Taoka M., Sato T., Kamada T., Okumura H. 1989. Sexual dimorphism of Chatter-calls and vocal sex recognition in Leach's Storm-petrels (Oceanodroma leucorhoa) // Auk 106: 498-501.
Vermeer K., Devito K., Rankin L. 1988. Comparison of nesting biology of Fork-Tailed and
Leach's Storm-petrels // Colon. Waterbird 11, 1: 46-57. Watanuki Y. 1980. Moonlight avoidance behavior in Leach's storm-petrels as a defense
against slaty-backed gulls // Auk 103: 14-22. Williams J.C., Drummond B.A., Buxton R.T. 2010. Initial effects of the August 2008 volcanic eruption on breeding birds and marine mammals at Kasatochi Island, Alaska // Arct. Antarct. Alp. Res. 42, 3: 306-314.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1556: 218-220
Некоторые наблюдения за кормящимися камнешарками Arenaria interpres в Казахстане
В.В.Хроков
Валерий Васильевич Хроков. Общество любителей птиц «Ремез», Алматы, Казахстан. E-mail: vkh.remez@mail.ru
Поступила в редакцию 8 января 2018
Известно, что камнешарка Arenaria interpres добывает пищу на берегах водоёмов путём переворачивания слоёв мха, илистой корки, дохлой рыбы, камешков и других предметов, под которыми собирает насекомых, их личинок, пауков, моллюсков, червей и др. (Сушкин 1908; Козлова 1961; Долгушин 1962). От этого птица и получила своё название. Некоторые наблюдения за кормовым поведением камнешарок я провёл в августе 1980 и 1983 годов на озере Сорбулак (Алматинская область) и в сентябре 1978 года на восточном берегу Аральского моря (мыс Баян). На Сорбулаке кулики кормились вдоль берега, не удаляясь от воды далее, чем на 5 м, где ворошили подсыхающую солончаковую корку. На Арале камнешарки «перепахивали» слои скоплений зо-стеры, сплошной кошмой покрывающие берега (и называемые здесь
