Количественные параметры цветения Silene jailensis N. I. Rubtzov ( Caryophyllaceae) в различных условиях Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

БОТАНИКА И ОХРАНА ПРИРОДЫ

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЦВЕТЕНИЯ SILENE JAILENSIS N.I. RUBTZOV (CARYOPHYLLACEAE) В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ

А. Р. НИКИФОРОВ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Silene jailensis N. I. Rubtzov1 (Caryophyllaceae) - реликтовый эндемик флоры Горного Крыма. Численность известных популяций вида не превышает 500 особей [1-3]. Крупнейшая популяция была обнаружена в 2002 году на Никитской яйле, юго-западнее «Беседки ветров» в верховьях р. Авунда (1400 м н.у.м.). Она состоит из локальных фрагментов, в составе которых было обнаружено 300 растений [2, 3]. Интерес представляют количественные параметры цветения вида, не способного к вегетативному размножению [1].

Другие популяции вида изучались Ан.В. Еной и Ал.В. Еной. Авторы отмечают: «...мы должны признать, что описание ряда признаков, приведенных еще в диагнозе [...]2, нуждается в существенной коррекции. В частности . генеративные побеги могут нести не один-два, а три цветка (такое количество мы зафиксировали у растений авундинской популяции)...» [ 1].

Из данной цитаты можно заключить, что эти авторы воспринимают трехцветковость как особую характеристику соцветий у растений авундинской популяции. При многолетних наблюдениях выяснено, что в разные годы у одних и тех же растений S. jailensis формируются то одно-двухцветковые, то более разнообразные по числу цветков соцветия: трех-, четырех- и пятицветковые. Это позволяет предположить существование зависимости количества цветков в соцветиях растений от ежегодно складывающихся раннелетних погодных условий .

Объекты и методы исследования

Объект исследования - растения популяции S. jailensis на юго-восточной бровке Никитской яйлы, на высоте около 1400 м н.у.м [2, 3].

Популяция разделена в пространстве на три фрагмента. Первый - микросистема продольной к бровке яйлы трещины. Здесь большая часть растений расположена на уступах, бровках и скалах северо-восточной ориентации, а некоторая часть растений произрастает на южных, юго-восточных склонах трещины, а также на глыбах в ее днище.

Второй фрагмент - бровка яйлы и ее прибровочный склон, которые, в свою очередь, разделены по углу падения скалы на северо-восточный участок с поперечной трещиной и восточный, наиболее открытый участок, с гребневидными уступами. Местообитание этого многочисленного по числу особей фрагмента популяции характеризует отвесность склонов и, соответственно, наличие множества недоступных для осмотра экземпляров (табл. 1).

Последний фрагмент прослеживается вдоль покрытых трещинами гряд с выдающимися на восток блоками-уступами, частично затененных кронами соснового леса из Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch. Здесь растения распределены в пространстве наиболее разнообразно: от северо-восточных бровок, трещин и скал - до южных направлений бровок и склонов. Растения здесь также многочисленны и относительно доступны для проведения количественных наблюдений: подсчета генеративных побегов и цветков.

Таблица 1

Число фиксируемых цветущих растений в составе популяции

Фрагмент популяции Общее количество особей, шт. Регулярно цветущие особи,4 шт. Доступные для осмотра особи, шт.

1 48 30 26

2 134 94 45

3 118 94 74

Итого 300 218 145

Цель исследования - выявить динамику изменений количества генеративных побегов и числа цветков в соцветиях в различных условиях сезонного развития. Исследования проводились в 2004-2006 гг.

1 Латинские названия растений приводятся по Черепанову [5].

2 Ссылка на диагноз вида в данной работе - [4].

3 Генеративные зачатки у растений вида закладываются в июне [2, 3].

4 Облик некоторых растений не отражает их возраст, а обусловлен условиями произрастания.

При выполнении работы проводился ежегодный подсчет генеративных побегов и количество цветков на них. Метод сплошного учета количества побегов и цветков использовался только в отношении регулярно цветущих и доступных для подобных наблюдений особей вида. В задачу данной работы входило также изучение сезонного ритма цветения вида в природных условиях.

Результаты и обсуждение

& ]аИет1в в природных условиях зимует в состоянии вегетативного покоя. В апреле, при устойчивом переходе среднесуточных температур воздуха выше 5°С5, первыми у растений раскрываются перезимовавшие верхушечные почки на прошлогодних приростах, а также спящие почки на гипокотиле (у зрелых растений -каудексе) и многолетних скелетных ветвях. Позже раскрываются средние по расположению на побегах и пазушные по генезису почки. Из этих почек берут начало вегетативные розеточные побеги.

Таблица 2

Цветение популяции по средним данным 2004-2006 гг.

Фрагмент популяции Средняя дата начала фенофазы Средние даты пика цветения Средняя дата окончания цветения

1 15.07 21.07 - 15.08 10.09

2 16.07 22.07 - 15.08 10.09

3 22.07 28.07 - 12.08 12.09

При среднесуточных температурах воздуха около 7°С в пазухах листьев терминальных розеток закладываются почки новой поздневесенне-летней генерации побегов. Эти почки сразу раскрываются и развиваются как пазушные розеточные побеги.

В начале лета у 5". ]аПвтч^' формируется морфоструктура из системы розеточных побегов, развившихся из почек двух сезонных генераций. Это побеги из генерации перезимовавших почек - терминальных, пазушных (в пазухах отмерших прошлогодних листьев) и спящих (на гипокотиле и нижних участках одревесневших скелетных ветвей); а также побеги из пазушных почек весеннего генезиса, формирующихся в пазухах зеленых листьев. В розетках, берущих начало из незимовавших почек, закладываются зачатки генеративных органов 5. ¡аИетгз, причем только в пазушных розетках терминальных частей побегов. Закладка генеративных органов у отдельных групп растений может задержаться по погодным или другим причинам. Развитие генеративных органов у 5. }а11еп818 происходит в течение примерно одного месяца, после чего растения зацветают. Пик цветения фиксируется в период термического оптимума на яйле: с середины июля до середины августа (табл. 2).

Первыми зацветают группы растений на открытых скалах и бровках восточной экспозиции. Позже -растения, произрастающие в условиях частичного затенения на бровках и отвесных скалах восточной и северо -восточной экспозиций. Последними зацветают растения в трещинах и затененных соснами или скалами экотопах.

Не редкость особи, количество генеративных побегов которых достигает 100-200 и более штук. Сравнительно мало подобных растений в составе фрагмента, местообитания которого считаются классическими для развития вида: отвесные монолитные контрфорсы прибровочных склонов с экспозициями северных румбов [1].

Таблица 3

Количественные параметры цветения по данным 2004-2006 гг.

Фрагмент популяции Количество генеративных побегов в годы наблюдений, шт. Количество трехцветковых соцветий в годы наблюдений, шт. Количество четырех-пятицветковых соцветий в годы наблюдений, шт.

2004 2005 2006 2004 2005 2006 2004 2005 2006

1 1200 1200 1100 100 100 100 30 10 10

2 3000 2500 2000 150 100 100 50 20 10

3 2900 2500 2500 250 250 250 150 100 100

В условиях первого фрагмента из 1100-1200 побегов 110-140 развивают трех-пятицветковые соцветия. Это означает, что примерно 10% от общего числа соцветий в годы наблюдений стабильно дают сравнительно многоцветковые комбинации. В условиях второго фрагмента из 2000-3000 побегов растений 110-200 побегов дают трех-пятицветковые соцветия. Здесь число многоцветковых комбинаций в соцветиях снижается ниже 10%. В условиях третьего фрагмента из 2500-2900 побегов у растений число многоцветковых соцветий каждый сезон превышало показатель в 10% от их общего числа (табл. 2).

Устойчивые количественные параметры цветения характеризуют первый и третий фрагменты

5 По данным метеостанции Ай-Петри (1180 м н.у.м.)

популяции. Второй же, произрастающий в условиях открытых бровок и скал, отличает сезонная нестабильность.

На снижение общего количества генеративных побегов в 2005 году, вероятно, повлиял сравнительно низкий температурный режим июня, когда весь месяц среднедекадные температуры воздуха оставались в пределах 12°С (табл. 4), а понижения суточных температур доходили до 3-6°С. Существенное же сокращение количества генеративных побегов в сезон 2006 года можно пояснить как падением до 11°С температуры во вторую декаду июня (суточные понижались до 5-6°С) и до 13°С в первую декаду июля (суточные понижались до 4°С), так и дефицитом осадков, необходимых для эффективного цветения во вторую и третью декады июля (табл. 4).

Таблица 4

Погодные условия (среднедекадные температуры воздуха и количество осадков в июне-июле) по данным метеостанции Ай-Петри (1180 м н.у.м.) в 2004-2006 гг.

Год Июнь: декады (1, 2, 3), температура воздуха (сумма осадков) Июль: декады (1, 2, 3), температура воздуха (сумма осадков)

° С (мм) ° С (мм) ° С (мм) ° С (мм) ° С (мм) ° С (мм)

2004 9,2 (19,1) 12,9 (3,0) 14,0 (45,7) 14,0 (0,0) 13,0 (26,6) 17,2 (1,3)

2005 12,2 (5,2) 12,5 (7,2) 12,4 (5,5) 15,0 (5,3) 16,2 (1,4) 17,7 (0,0)

2006 14,8 (8,2) 11,3 (14,4) 17,4 (20,4) 13,3 (40,0) 15,5 (3,0) 15,7 (0,0)

Итак, количественные параметры цветения 5". jailensis изменяются из года в год, что можно объяснить только влиянием ежегодно складывающихся в начале и середине лета погодных условий, когда происходит закладка и развитие генеративных органов, первый этап цветения растений (табл. 2-4). В наибольшей зависимости от погодных условий развиваются растения, произрастающие на открытых бровках и скалах, где у растений ранее всего закладываются зачатки генеративных органов. Там же, где растения произрастают под влиянием дополнительных стабилизирующих факторов среды: полузакрытых микроформ карстового рельефа, при частичном затенении крон сосен - цветение растений проходит стабильнее. Даже запаздывание в закладке генеративных органов, приводящее к цветению в условиях более теплых среднесуточных температур воздуха, но, при этом, усиления дефицита атмосферной влаги, здесь имеет благоприятные для вида последствия, так как экологически компенсируется регулярной конденсацией влаги из воздуха при смене суточных температурных режимов и замедленным высыханием грунта днем [3].

Выводы

В природных условиях у 5. jailensis в любых условиях произрастания формируются и абсолютно преобладают одно- и двухцветковые соцветия.

Общее количество соцветий и число цветков в них зависит от ежегодно складывающихся погодных условий начала и середины лета. В этот период года у вида закладываются, развиваются генеративные органы, наблюдается начальный этап цветения.

Часть побегов растений 5. jailensis образует более многоцветковые комбинации - трех-пятицветковые соцветия.

Число таких соцветий стабильно образуется только при влиянии на развитие растений вида факторов, экологически стабилизирующих летние погодные условия.

При отсутствии таких стабилизирующих факторов на открытых бровках и скалах, при существенных понижениях температур воздуха при закладке и развитии генеративных зачатков или при зацветании в условиях дефицита атмосферной влаги в середине лета, число многоцветковых соцветий у растений вида существенно снижается.

Список литературы

1. Ена Ан.В., Ена Ал.В. Генезис и динамика метапопуляции 5Иепе jailensis N. I. КиЫ70У (СагуврНуПасеае) - реликтового эндемика флоры Крыма // Укр. ботан. журн. - 2001. - 58, № 1. - С. 27-34.

2. Никифоров А.Р. Популяция 8Иет jailensis N.1. ЯиЪ^оу (Caryophyllaceae) в составе экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т.123. - С. 29-35.

3. Никифоров А.Р. Местообитания и особенности цветения 8Иет jailensis N.1. КиЫ70У (Caryophyllaceae) в составе популяции экосистемы юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2006. - Вып.93. - С. 8-12.

4. Рубцов Н.И. Новый вид Р. 8Иет Ь. с Крымского нагорья (яйлы) // Бюл. Никит. ботан. сада. - 1974. -Вып.2 (24). - С. 5-8.

5. Черепанов С.К. Высшие сосудистые растения СССР. - М., 1989. - 410 с.

Рекомендовано к печати д.б.н., проф. Корженевским В.В.

Blossom quantitative parameters of Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae)

in different conditions Nikiforov A.R.

The counting of generative shoots and flowers in racemes of relict endemic plant Silene jailensis in Mountain Crimea has been done in 2004 - 2006. It is determined that this blossom parameters depend from weather conditions at the beginning and in the middle of summer. Reduce of temperature in June and dry conditions in July leads to the reduction of generative shoots quality and number of flowers in racemes. In any growth conditions one-flower racemes have the absolute leading position.

ВИДОВОЙ СОСТАВ МАКРОФИТОВ В ШТОРМОВЫХ ВЫБРОСАХ В ПРИРОДНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ "МЫС МАРТЬЯН"

С.С. САДОГУРСКАЯ;

С.Е. САДОГУРСКИЙ, кандидат биологических наук;

Т.В. БЕЛИЧ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Изучение макрофитобентоса Чёрного моря проводится в связи с поиском новых источников промышленного сырья, а также для биоиндикации и выявления биологического разнообразия береговой зоны. Последнее особенно актуально для объектов природно-заповедного фонда, составляющих основу Национальной экологической сети Украины. В природном заповеднике "Мыс Мартьян", являющемся частью Никитского ботанического сада - Национального научного центра, из 240 га общей площади 120 га приходится на акваторию Чёрного моря [2, 8]. В состав охраняемого природного комплекса включены как участки сухопутной средиземноморской растительности, так и сообщества морских макроводорослей. В акватории заповедника "Мыс Мартьян" исследование морской растительности ведётся с момента его организации в 1973 г. Штормовые выбросы в заповеднике ранее изучались дважды, но выявлялись лишь массовые виды и их вес [5, 6]. Подсчёт общего числа видов не делался. Проведённый нами анализ итога этих работ показал, что в 1976 г. в осенних сборах зарегистрировано 25 видов макрофитов, в 1997 г. в весенних сборах - 30 видов.

В связи с этим перед нами была поставлена цель - изучить состав штормовых выбросов макрофитов в природном заповеднике "Мыс Мартьян"6.

Материалы и методы

Территория заповедника представляет собой относительно пологий склон, заканчивающийся у берега 1020-метровыми обрывами, которые опоясаны валунно-галечными и валунно-глыбовыми пляжами [8]. Акватория заповедника входит в состав гидроботанического района "Южный берег Крыма" (ЮБК) [4]. Пробы макрофитов из штормовых выбросов отбирали в ноябре 2005 г. на пляжах абсолютно заповедной территории и буферной зоны заповедника. В ходе их камеральной обработки определялся полный видовой состав макрофитов. Номенклатура представителей отделов Chlorophyta, Phaeophyta и Rhodophyta дана по определителю А.Д.Зиновой [3], Magnoliophyta - по определителю Д.Н.Доброчаева с соавт. [10]. Эколого-флористические характеристики водорослей даны по А.А.Калугиной-Гутник [4], с дополнениями, касающимися морских трав [12].

Результаты и обсуждение

В результате проведённого исследования, в штормовых выбросах в заповеднике "Мыс Мартьян" нами выявлено 43 вида макрофитов (табл. 1). Эколого-флористический анализ показал, что по общему числу видов ведущее положение занимают Rhodophyta - 62% (рис. 1а). За ними следуют Chlorophyta и Phaeophyta. Доля Magnoliophyta незначительна.

Впервые для заповедника указана Nereia filiformis1. Для ЮБК данный вид ранее был известен из окрестностей Карадага и г. Севастополя. Но до сих пор между этими пунктами, в том числе в границах заповедника "Мыс Мартьян", он отмечен не был, хотя это едва ли не самый изученный участок черноморского побережья. Отметим, что для многих водорослей свойственно явление, описанное ещё С.М.Переяславцевой

6 Работа выполнена в рамках научно-исследовательского проекта Ялтинского отделения Малой академии наук учащейся молодежи Автономной Республики Крым "Искатель" (на базе отдела охраны природы и отдела флоры, растительности и заповедного дела НБС-ННЦ).

7 Материалы об обнаружении нового вида включены в Летопись природы Природного заповедника "Мыс Мартьян" [13].