CC BY
334
Н.Ю. Захарова
Количественные методы учета птиц
Изучение биологического многообразия проводится с помощью различных методик. Так, учет птиц осуществляется тремя методами: площадочный учет, точечный учет, маршрутный учет. В статье представлена характеристика каждого из методов и возможности обработки полученных материалов с помощью различных стандартизированных наработок.
Ключевые слова: биотоп; голосовая активность; площадочный метод учета; точечный учет; маршрутный учет.
Птицы — наиболее доступные объекты для изучения позвоночных животных в курсе зоологии. Чтобы иметь представление об их видовом разнообразии, численности, плотности, динамических показателях, необходимо провести учет населения птиц на изучаемой территории [1, 3].
Большое значение при определении видового разнообразия птиц имеет личный опыт и знание голосов птиц, их внешнего облика и особенностей экологии. При проведении учета необходимо обращать внимание на биотоп. Обитание различных видов птиц зависит от определенного типа растительности, от рельефа, от антропогенной нагрузки и т. д.
Один из важнейших параметров при определении птиц — их голосовая активность. Это могут быть отрывистые звуки или продолжительная, включающая множество коленец, повторяющаяся законченная песня, характерная для данного вида. Вокализация не только помогает определить вид птицы, но и характеризует ее различное физиологическое состояние. Необходимо заранее ознакомиться с позывками и песнями птиц. Помимо непосредственного наблюдения в природе для запоминания песни и позывков можно использовать специальные аудиозаписи на электронных носителях, а для определения по внешнему виду — различные определители птиц.
Несмотря на многообразие пернатых и на обитание их в различных биотопах методики их учетов сводятся к трем типам: площадочные учеты или картографирование; маршрутные или линейные учеты; точечные учеты. Данные методики используются при постановке различных задач и при учетах в различных биотопах (лесные, островные, открытые, ленточные, населенные пункты и т. д.).
Метод картографирования или площадочный метод требует следующих действий: сначала выбирается площадка в однородном биотопе, затем она размечается с помощью различных маркеров, после чего проводится описание биотопа и создается карта-схема. Затем, при многократных учетах производят нанесение на карту-схему всех видов поющих самцов и найденных жилых
гнезд. Данный метод позволяет получить достаточно точные сведения о видовом разнообразии, численности и плотности птиц на конкретном участке [5]. Три-четыре посещения участка в период исследования дает 90-процентную точность учета сообщества птиц на модельной территории. Однако данный метод можно использовать только в гнездовой период. Он не дает возможности изучить сезонную динамику населения птиц, но показывает практически абсолютную численность популяции в период гнездования, дает материал о площади и размещении индивидуальных участков. Хотя необходимо иметь в виду, что поющие самцы, которых в основном и учитывают как пару, могут быть холостыми или иметь более одной гнездовой территории.
В связи с активной антропогенной деятельностью естественные луговые и лесные сообщества стали представлять собой фрагментированные ландшафты, окруженные сельскохозяйственными угодьями, постройками человека, дорогами и т. д. Многие животные, в том числе даже крупные хищные птицы, адаптируются к гнездованию в лесных микрофрагментах. Так, многолетние учеты в лесостепной зоне, где ведется интенсивная сельскохозяйственная деятельность, показали, что многие виды хищных птиц (канюк обыкновенный, коршун, чеглок, пустельга) предпочитают микрофрагменты лесной растительности сплошным лесным массивам из-за доступности корма на открытых участках. Адаптации происходят на уровне отдельных пар, переходящих на популяционный уровень [7]. Таким образом, площадочные учеты дают возможность изучить особенности гнездования и поведения птиц в различных трансформированных ландшафтах.
Маршрутный метод используют при исследовании однородных протяженных территорий с целью ознакомления с фауной и дальнейшей экстраполяцией результатов [11]. Такие учеты проводят в лесу, прокладывая трансекты вдоль дороги или вдоль просеки. Учетная полоса проходит через различные биотопы в пределах интересуемой территории и дает большой объем материала (относительная численность птиц, представленная в виде плотности населения, число особей или пар на единицу площади и т. д.). Следует учесть опушечный эффект и проложить маршрут достаточной протяженности, что позволит более точно оценить численность птиц на обширной территории. Данный метод исключает учеты в колониях птиц.
Ширину учетной полосы маршрута выбирают исходя из опытности учетчика, особенностей биотопов и поставленных целей. Наиболее приемлемым способом учета является учет без ограничения ширины полосы с регистрацией всех встреченных птиц кроме тех, которые выходят за пределы исследуемого местообитания [12, 13].
Точечные учеты проводят на ограниченной территории для получения конкретных сведений по использованию видами определенного биотопа. Это могут быть участки с гнездованием редких птиц, занесенных в Красную книгу, или участки с нетипичным гнездованием того или иного вида, или необычные рельефы, где невозможно осуществить другие типы учетов (например, горные хребты).
Большое значение имеет время проведения учетов. Весенне-летние учеты в наших широтах лучше осуществлять в апреле - июле, осенне-зимние — в октябре - феврале. В дождливую и ветреную погоду осуществлять орнитологические учеты не имеет смысла, так как активность птиц будет крайне низкой и результаты учетов окажутся нерепрезентативными. Наиболее активны птицы в ранние утренние и вечерние часы, после спада послеполуденного зноя.
Скорость прохождения учетчика должна быть скорректирована в зависимости от биотопа и метода учета, но она не должна быть слишком быстрой (примерно 1-1,5 км в час), и предполагаются недолгие остановки для внесения записей и лучшего прослушивания пения птиц.
При мониторинговых исследованиях учеты проводят по заложенному маршруту в одно и то же время в течение нескольких лет. Желательно использовать одну и ту же методику учета для корректного сопоставления результатов [10].
Учеты хищных птиц предполагают визуальные учеты, которые дают сведения о гнездовой или охотничьей территории того или иного вида, и поиск жилых гнезд, подтверждающих гнездование пар. Методика учетов хищных птиц предполагает подготовительную работу. Хорошие результаты показывает картирование гнезд (JPS-регистрация) в безлистный осенне-зимний или ранневесенний период. Последующие проверки зарегистрированных гнезд позволяют быстро обнаружить жилые гнезда на обследуемом участке и выявить достоверное присутствие вида на изучаемой территории. Еще один метод поиска жилых гнезд — метод прочесов исследуемой территории. Несколько участников (4-6 человек) выстраиваются в линию на расстоянии 30-50 метров друг от друга и с небольшой скоростью прочесывают лесной биотоп на предмет нахождения крупных гнезд, которые потенциально могут принадлежать хищным птицам.
Наблюдение с определенных точек также может дать хороший результат обнаружения охотничьих и гнездовых участков хищных птиц. Эти наблюдения проводят в утренние и вечерние часы, когда хищники проявляют наибольшую активность, квартируют место, время, направление движения птицы и характер активности.
Отлов и индивидуальное мечение птиц были намеренно исключены из методического арсенала, поскольку привносимое этим беспокойство (исследовательский пресс) может самым существенным образом повлиять на прочность территориальных связей птиц в изолированных лесных участках.
Для количественной характеристики ряда особенностей гнездовой экологии и поведения хищных птиц можно использовать балльные оценки укрыто-сти и доступности гнезд [4], дистанции вспугивания (1 балл — слет с гнезда в 20-30 м от наблюдателя; 2 балла — 30-50 м; 3 балла — 50-100 м) и защитного поведения (1 балл — наиболее осторожные пары, которые после спуги-вания с гнезда не летают над ним даже молча; 2 балла — время от времени молча летают над участком; 3 балла — самые беспокойные птицы, которые постоянно с криком кружат над наблюдателем на гнездовом участке).
Статистическую обработку и графическое отображение исходных материалов можно осуществлять с использованием общепринятых методов
и специальных компьютерных программ, а также общепринятых индексов с учетом некоторых модификаций и разъяснений [6, 9].
Так, для анализа количественных данных применяется ряд статистических методов и процедур.
1. Распределение величин в соответствии со средней арифметической:
^п
ш
XI
М = -
п
среднеквадратичным отклонением:
а =
£ п=1(х/ - т)2
п -1
средней ошибкой: а
т = —*=,
у1п
где XI — значение /-го признака, п — объем выборки.
2. Проверка нормальности распределений со следующими критериями: Шапиро-Уилкса (проверка «правильности» формы распределения); 7-критерий (проверка симметричности распределения); Колмогорова-Смирнова (проверка соответствия квантилей распределения).
3. Сравнение выборок посредством четырех непараметрических и параметрических критериев: Стьюдента (¿-критерий) — для обнаружения различия средних; Фишера (^-критерий) — для сравнения дисперсий; Вилкоксона (Ж-критерий) — для сравнения квантилей; Колмогорова-Смирнова (сравнение накопленных частот) — для нахождения произвольных отличий.
4. Сравнение пробных площадей по видовому составу и численности населения птиц при вычислении индекса общности населения Жаккара в модификации для количественных признаков [9]:
= (п -1) £
П = £ N-£ #тШ ,
где I — индекс общности, ^М — сумма показателей численности каждого вида во всех группировках, ХМтт — сумма минимальных численностей каждого вида за все годы, п — число сравниваемых лет.
5. Метод кластерного анализа применяется для построения дендрограмм сходства пробных площадей на основе значений индексов сходства.
6. Степень связи между параметрами гнездовых биотопов характеризуется значениями коэффициентов корреляции, в модификации для малых выборок:
£"(х/ - х)(у - у) гху = , .
(X/ - х)2 £ (у/ - у )2
7. Для вычленения из группы скоррелированных параметров влияния на население птиц единичного параметра «в чистом виде» применяется метод линейной множественной регрессии.
8. Критерием достоверности полученных результатов служат значения коэффициента значимости р < 0,05 ( 95 % достоверность) и р < 0,01 (99 % достоверность).
9. Все статистические расчеты можно вести с применением программного пакета для статистического анализа Statisticafor Windows 5.02.
10. Видовые названия птиц приводятся по орнитологическому конспекту Л.С. Степаняна (2000).
Оформление результатов.
Расчет плотности обитания птиц в различных биотопах проводится следующим образом [2]: подсчет птиц в выборке ведут раздельно для всех поющих самцов и всех остальных увиденных птиц. Если число поющих самцов превышает число остальных птиц, то их просто исключают из дальнейших расчетов, учитывая далее плотность населения только самцов. После расчета плотности населения самцов полученное число умножают на два, учитывая, таким образом, число самок в популяции.
Расчет плотности населения птиц ведется для каждого из встреченных видов в отдельности по формуле: N вида = ((n1 • 40) + (n2 • 10) + (n3 • 3) + n4) / L, где N — плотность населения вида в особях на 1 км2; n^n4 — число поющих самцов, зарегистрированных в полосах обнаружения соответственно 0-25 м, 25-100 м, 100-300 м и 300-1000 м; 40, 10, 3 и 1 — пересчетные коэффициенты, а L — учетный километраж (в км).
По итогам маршрутного учета составляют таблицу, где для каждого вида указана плотность его населения на изученном отрезке территории.
Пример маршрутного учета.
В полевом дневнике дается подробное описание маршрута: номер маршрута, его протяженность в км, разбивка маршрута на участки и маркировка, (например 2 км, маркеры через 100 м,) особенности топографии (отмечаются ручьи, холмы, овраги, дороги и тропиночная сеть). Дается геоботаническое описание и, если необходимо, делаются особые отметки (скворечники, порои кабанов, вывалы деревьев).
При каждом учете указывается число, время начала учета и его завершения, погодные условия.
Результаты можно заносить в таблицу или на карту-схему.
Вариант таблицы.
Виды 0-25 м 26-100 м 101-300 м Более 300 м
Вариант карты-схемы: (птицы отмечаются с двух сторон от учетчика на своем отдалении в стометровых участках).
300 м 100 м 25 м Полоса учета 25 м 100 м 300 м Примечания
Передвижение учетчика
Площадочный учет.
В дневнике необходимо описать площадку: номер площадки, ее площадь (например, 200 м х 200 м или 4 га), обрисовать карту-схему с нанесением ориентиров. Следует иметь в виду, что при площадочном методе учета все пространство должно хорошо просматриваться и прослушиваться наблюдателем, так как важно слышать одновременное пение самцов одного и того же вида, что исключает переучет.
Учеты повторяются 3-4 раза, и для удобства на карту-схему можно наносить отмеченные виды птиц разными цветами. Например, 29 мая отметки делаются синим карандашом, 31 мая — зеленым, 2 июня — красным, 4 июня — простым карандашом. Это облегчает выделение реальных гнездовых участков птиц и выявление случайных залетов. Затем идет подсчет числа видов, определяются численность и плотность населения.
В качестве примера приводим таблицу межгодовых изменений плотности обитания птиц лесного фрагмента (0,7 га) в 1992-1999 гг.
Год Число видов Число пар Плотность обитания (пар/10 га)
1992 9 12 171,4
1993 13 18 257,1
1994 8 10 142,9
1995 7 9 128,6
1996 7 10 142,9
1997 11 13 185,7
1998 9 11 157,1
1999 7 9 128,6
Среднее 8,88 11,50 164,3
Ошибка среднего 0,77 1,05 15,0
Межгодовой индекс общности населения птиц — 31,8 %
Зависимость числа видов птиц от высоты древостоя лесных микрофрагментов
4 -
5 10 15 20 25 3D 35 40 45
Число БИДОС птиц
Темная линия — линия регрессии; светлая линия — 95-процентный доверительный интервал.
Представленные ниже таблицы содержат итоговые результаты исследования. Они охватывают различные модельные территории и дают сравнительные материалы для их дальнейшей статистической обработки. В частности, данные подобного рода включены в последнюю таблицу.
Основные характеристики изученных лесных микрофрагментов и видовой структуры населения птиц
Северная балка Северный от-вершек Южная балка Ярцевская балка Ближняя лощина Щерба-товская балка Верховой овраг
Годы наблюдений 19921998 19921999 19921999 19971999 19981999 1997 1997
Площадь (га) 2,0 0,7 0,9 1,5 0,5 1,2 1,3
Глубина балки (м) до 12 до 6 до 7 до 10 0-2 до 10 до 8
Высота деревьев (м) 20-25 10-15 10-15 15-20 2-6 7-12 8-10
Ярусная структура 1, 2, 3 ярус 1, 2, 3 ярус 1, 2 ярус 1, 2, 3 ярус 1 ярус 1, 2 ярус 1, 2 ярус
Число видов птиц за все годы учета 38 18 16 22 8 9 9
Число пар (min, max) 23-32 9-18 17-26 18-23 9-11 11 11
Северная балка Северный от-вершек Южная балка Ярцевская балка Ближняя лощина Щерба-товская балка Верховой овраг
Годы наблюдений 19921998 19921999 19921999 19971999 19981999 1997 1997
Среднее число пар за все годы учета 26,6 11,5 21,2 20,0 10,0 11,0 11,0
Перечень видов хищных птиц канюк 19921996, 1999; коршун 1997, 1998 канюк 1996, 1997, 1998 канюк, 1992, 1998 чеглок, ушастая сова, болотная сова 1997; пустельга 1999 - - пустельга 1997
Корреляции между параметрами лесных микрофрагментов и их статистические достоверности
Глубина Высота древостоя Число ярусов Число видов Численность
I II I II I II I II I II
Площадь 0,92 0,003 0,79 0,03 0,60 0,15 0,73 0,06 0,10 0,68
Глубина 0,78 0,04 0,69 0,09 0,63 0,13 0,60 0,15
Высота древостоя 0,86 0,01 0,95 0,001 0,88 0,009
Число ярусов 0,74 0,06 0,54 0,21
Число видов птиц 0,87 0,01
I — коэффициенты корреляции;
II — статистическая достоверность корреляции (значения коэффициента значимости). Цветом выделены корреляции, достоверные на 5-процентном (светло-серый фон) и
1-процентном (темно-серый фон) уровне значимости.
Литература
1. Благосклонов К.Н., Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР, 1952. С. 316.
2. Боголюбов А.С. Изучение численности птиц различными методами. М.: Экосистема, 2002. С. 150.
3. Вергелес Ю.И. Количественные учеты населения птиц: обзор современных методов // Беркут. Т. 3. Вып. 1. 1994. С. 43-48.
4. Галушин В.М., Соскова Е.А. Сравнительная характеристика гнездования обыкновенного канюка в условиях заповедного и общего режима // Современные
проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе: тезисы Всесоюз. науч. конф. зоологов педвузов. Пермь, 1976. С. 220-223.
5. Гудина А.Н. Методы учета гнездящихся птиц. Картирование территорий. Запорожье: Дикое поле, 1999. С. 242.
6. Жигарев И.А., Большаков Н.М. К вопросу о понятиях численности и плотности, их оценках и классификации методов учета в зоологических исследованиях // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Вып. 2. Смоленск, 1995. С. 131-134.
7. ЗахароваН.Ю. Роль лесных фрагментов Верхнего Дона в сохранении биоразнообразия // Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры: мат-лы I регион. конф. Ч. 2. Липецк, 1996. С. 14-16.
8. Морозов Н.С. Методология и методы учета в исследованиях структуры сообществ птиц: некоторые критические соображения // Успехи современной биологии. Т. 112. Вып. 1. 1992. С. 139-153.
9. Наумов Р.Л. Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: АН СССР, 1963. С. 137.
10. Приедниекс Я., Курессо А., Курлавичюс П. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига: Зинатис, 1986. С. 63.
11. Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М.: Природа, 1990. С. 33.
12. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.
13. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: АН СССР, 1963. С. 130-136.
Literatura
1. Blagosklonov K.N., Osmolovskaya V.I., Formozov A.N. Metody' ucheta chislennosti i geograficheskogo raspredeleniya nazemny'x pozvonochny'x. M.: AN SSSR, 1952. S. 316.
2. Bogolyubov A.S. Izuchenie chislennosti pticz razlichny'mi metodami. M.: E'ko-sistema, 2002. S. 150.
3. Vergeles Yu.I. Kolichestvenny'e uchety' naseleniya pticz: obzor sovremenny'x metodov // Berkut. T. 3. Vy'p. 1. 1994. S. 43-48.
4. Galushin V.M., Soskova E.A. Sravnitel'naya xarakteristika gnezdovaniya oby'knovennogo kanyuka v usloviyax zapovednogo i obshhego rezhima // Sovremenny'e problemy' zoologii i sovershenstvovanie metodiki ee prepodavaniya v vuze i shkole: tezisy' Vsesoyuz. nauch. konf. zoologov pedvuzov. Perm', 1976. S. 220-223.
5. Gudina A.N.Metody' ucheta gnezdyashhixsya pticz. Kartirovanie territorii. Zaporozh'e: Dikoe pole, 1999. S. 242.
6. Zhigarev I.A., BoFshakov N.M. K voprosu o ponyatiyax chislennosti i plotnosti, ix ocenkax i klassifikacii metodov ucheta v zoologicheskix issledovaniyax // Chteniya pamyati professora V.V. Stanchinskogo. Vy'p. 2. Smolensk, 1995. S. 131-134.
7. Zaxarova N.Yu. Rol' lesny'x fragmentov Verxnego Dona v soxranenii bioraznoobraziya // Fauna Central'nogo Chernozem'ya i formirovanie e'kologicheskoj kul'tury': mat-ly' I region. konf. Ch. 2. Lipeczk, 1996. S. 14-16.
8. Morozov N.S. Metodologiya i metody' ucheta v issledovaniyax struktury' soob-shhestv pticz: nekotory'e kriticheskie soobrazheniya // Uspexi sovremennoj biologii. T. 112. Vy'p. 1. 1992. S. 139-153.
9. Naumov R.L. Organizaciya i metody' ucheta pticz i vredny'x gry'zunov. M.: AN SSSR, 1963. S. 137.
10. Priednieks YA., Kuresso A., Kurlavichyus P. Rekomendacii k ornitologicheskomu monitoringu v Pribaltike. Riga: Zinatis, 1986. S. 63.
11. Ravkin E.S., Chelincev N.G. Metodicheskie rekomendacii po kompleksnomu marshrutnomu uchetu pticz. M.: Priroda, 1990. S. 33.
12. Ravkin Yu.S. K metodike ucheta pticz v lesny'x landshaftax // Priroda ochagov kleshhevogo e'ncefalita na Altae. Novosibirsk, 1967. S. 66-75.
13. Ravkin Yu.S., Dobroxotov B.P. K metodike ucheta pticz lesny'x landshaftov vo vnegnezdovoe vremya // Organizaciya i metody' ucheta pticz i vredny'x gry'zunov. M.: AN SSSR, 1963. S. 130-136.
N.Y. Zakharova
Quantitative Methods of Bird Census
The studying of biological diversity is carried out with the help of different methods. So the bird census is realized with the help of three methods: record of the sites, spot accounting, route accounting. The author in the article presents the description of each method and the possibilities of working up the received materials with the help of different standardized results.
Keywords: biotope, voice activity; method of record of the sites; spot accounting, route accounting; working up of the received census data.
