CC BY
49
Сер. 3. 2008. Вып. 2
ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
ЗООЛОГИЯ
УДК 594.1
А. Л. Рижинашвили
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АБСОЛЮТНОГО РОСТА ПЕРЛОВИЦ (В1УАЬУ1А, ТЖЮТЧГОАЕ) В РАЗЛИЧНЫХ ВОДОЕМАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
Введение. Двустворчатые моллюски семейства ипюшёае (Перловицевые) составляют значительную долю в биомассе макрозообентоса рек и озер Европейской части России. Через популяции этих моллюсков, благодаря фильтрационной работе их жаберного аппарата за вегетационный сезон, проходят очень большие объемы воды, что играет решающую роль в самоочищении континентальных водоемов и водотоков. Осаждаемые из воды в результате фильтрационной деятельности моллюсков взвешенные вещества входят в состав донных отложений рек, озер и водохранилищ, служа кормом для других гидробионтов (например личинок СЫгопогшс1ае). В водоемах разной продуктивности роль популяций унионид неодинакова. Так, по данным А. Ф. Алимова [1], значение фильтрационной деятельности этих гидробионтов нарастает по мере повышения трофического статуса озера или водохранилища.
Правильная оценка участия унионид (как и любых других гидробионтов) в потоках вещества и энергии в гидроэкосистемах возможна только с привлечением надежных количественных данных по абсолютному росту моллюсков. В частности, необходимо объективное установление максимально возможной (предельной) для каждого вида продолжительности жизни и дефинитивных размеров. Хорошо известно [2], что продолжительность жизни и предельные размеры (масса) особей являются важнейшими показателями, которые определяют энергобаланс особи и связаны со многими популяционными характеристиками. Например, скорость увеличения численности особей в популяции зависит от веса животных с дефинитивными размерами, удельная продукция популяций взаимосвязана с продолжительностью жизни животных.
Тем не менее оценки такого важного показателя, как предельная продолжительность жизни, основанные на наиболее употребительном и доступном методе подсчета годичных колец, для двустворчатых моллюсков не имеют экспериментального обоснования. Учитывая, что наблюдения за ростом экспериментальных животных в естественных условиях или в лабораторном аквариуме сложны из-за своей длительности, необходимо использование косвенных методов для определения максимальной длительности жизни. Одним из таких косвенных подходов может являться расчет соответствия энергетических трат особи в течение жизни на достижение ею определенного дефинитивного размера. Такой «энергетический» принцип определения продолжительности
© А. Л. Рижинашвили, 2008
жизни был выдвинут для водных моллюсков Е. А. Цихон-Луканиной [15] и развит несколько иным путем А. Ф. Алимовым [3]. Как известно, рассеянная в процессе всей жизнедеятельности энергия и достигаемые организмом размеры связаны коэффициентом эффективности роста К*, который вычисляется как отношение интегрального прироста особи Рс за всю продолжительность жизни к сумме этого прироста и общих трат на обмен за то же время Rc
K2'=PJ(P + R). (1)
У двустворчатых моллюсков в среднем за постэмбриональный период жизни К * составляет 0,18-0,35 [1, 14]. Между тем вычисления этого коэффициента для последних применительно к оценке реальности их расчетной продолжительности жизни до сих пор не проводились.
Не менее важно изучение темпов линейного роста и размеров моллюсков в связи с различными условиями среды. Результаты такого сравнительного исследования позволят оценить место популяций моллюсков в биотическом балансе экосистем разных водоемов с учетом многообразия факторов среды в них. Согласно А. Ф. Алимову [1], константы роста перловиц имеют выраженные оптимумы по сумме температур более 10 °С, по окисляемости воды и по содержанию в воде кальция. В отношении концентрации кальция А. Ф. Алимов указывает, что при содержании иона кальция в воде менее 20 мг/л перловицы уже не могут жить. Однако воды Карельского перешейка и большинства водоемов Карелии как раз характеризуются очень низкой минерализацией и соответственно невысокой концентрацией кальция (часто не выше 10 мг/л) [4, 9]. С другой стороны, G. Bauer [16], изучавший рост близкой к перловицам европейской жемчужницы Маг-garitifera margaritifera (L.,1758), показал тесную отрицательную связь константы роста и содержания в воде кальция и не выявил никакого оптимального для роста диапазона в концентрации кальция. Данные примеры иллюстрируют противоречие в результатах анализа проблемы влияния условий среды на скорость роста моллюсков. Это противоречие может быть устранено только при условии изучения всего многообразия водоемов, населяемых перловицами. В частности, до настоящего времени сведения о росте моллюсков в водоемах Северо-Запада были весьма фрагментарны. Так, в фундаментальной сводке А. Ф. Алимова [1], количественные данные по росту U. tumidus приводятся по 36 водоемам, из которых только два расположены на Северо-Западе Европейской России (Чудское озеро и Финский залив).
Цель нашей работы — сравнительный анализ характеристик линейного роста трех видов перловиц (Unió pictorum (Linnaeus, 1758), U. tumidus Retzius, 1778, U. crassus Retzius, 1778) из водоемов Европейской части России. Значительное количество изученных нами выборок собрано в реках и озерах Северо-Запада Европейской части, ибо популяции перловиц из этого региона очень слабо изучены. Одной из задач исследования является оценка реальности получаемой расчетным путем наибольшей продолжительности жизни.
Следует учитывать, что систематика перловиц до сих пор противоречива. Здесь мы принимаем традиционные представления о ней, тем более что проведенный нами ранее морфометрический анализ отношений этих трех видов подтверждает общепринятые взгляды на таксономию перловиц [12]. В связи с этим результаты сравнительного исследования роста моллюсков приобретают особое значение, так как могут быть в дальнейшем привлечены в качестве дополнительной информации при таксономических ревизиях.
Материал и методика исследования. Исследовался рост перловиц (ГУ. pictorum, U. lumidus, U. crassus) в выборках, которые были собраны в различных водоемах и водотоках Северо-Запада (на территории Архангельской, Вологодской, Ленинградской, Псковской, Новгородской, Ярославской областей) и некоторых других регионов Европейской части России. Самыми северными водными объектами в данном исследовании являются р. Северная Двина (у г. Архангельска, сбор М. Н. Затравкина из коллекции Зоологического института РАН, коллекционный № 541), Ладожское озеро (у пос. Имиилахти на территории Карелии, сбор Н. В. Поляковой), оз. Лоянское (Олонецкий район Карелии, сбор С. В. Айбулатова), р. Метра (Вытегорский район Вологодский области, у дер. Верховье, сбор А. В. Неелова, кол. №4,6, ЗИН). На территории Ленинградской области рост перловиц изучался в трех озерах на Карельском перешейке — Красном (Пуннусярви) (Приозерский район, сбор В. П. Белякова), Лемболовском (Всеволожский район, наши сборы), Сестрорецком Разливе (Курортный район, сбор О. О. Фаянса), а также в реках Вьюн (Всеволожский район, наши сборы), Свирь (Лодейнопольский район, у дер. Заостровье, сбор Н. В. Поляковой), Оредеж (Гатчинский район, на территории пос. Вырица, наши сборы), на побережье Финского залива Балтийского моря (в районе пос. Солнечное, наши сборы). Также изучен рост животных из р. Плюссы (Псковская область, сбор предоставлен М. Злобиной), Валдайской водной системы (оз. Ужин, р. Валдайка, сбор Д. Л. Лайуса), из оз. Сомино (система оз. Плещеева (Переяславского), Ярославская область, сбор М. Н. Затравкина, кол. № 4, ЗИН), р. Малая Истра (близ г. Истра Московской области, сбор М. Н. Затравкина, кол. № 205, ЗИН), р. Оки (у г. Калуги, сбор М. Н. Затравкина, кол. № 52, ЗИН), р. Самары (сбор А. В. Виноградова, кол. №4, 5, 8, 15, ЗИН), р. Волги (выше г. Астрахань, сбор Л. А. Антоновой, кол.№ 227, 234). Из сопредельных стран исследовался материал из оз. Лаборжское (Латгальская возвышенность, Латвия), предоставленный В. П. Беляковым.
Способы сбора материала во всех случаях были одинаковы: моллюски и их раковины собирались вручную на прибрежном мелководье (не глубже 1-2 м) и в береговых выбросах. Общее количество исследованных животных составило около 700 экз. из 20 водоемов и водотоков (табл. 1).
Для получения обобщенных количественных показателей роста каждый экземпляр измеряли и устанавливали его возраст. Возраст животных определялся подсчетом годичных колец на поверхности раковины. Стандартные линейные промеры (длина—L, высота — h, выпуклость—В) получены по общепринятой схеме измерения раковины двустворчатого моллюска с помощью штангенциркуля с точностью 0,1 мм [13]. Данные о длине и возрасте моллюсков каждого вида в каждой выборке аппроксимированы уравнением роста Л. фон Берталанфи вида
L=L«>( l-éfkt), (2)
где Lx — длина животного ко времени t, Loa — теоретическая максимальная длина животного, представляющая собой асимптоту роста (асимптотическая длина), к — константа роста [1]. Коэффициент к традиционно используется для сравнительной характеристики скорости роста (точнее скорости приближения к асимптотической длине) разных видов и в различных условиях [6]. Оценки коэффициентов Leo и к уравнения Берталанфи получены с использованием пакета GraphPad Prism 4.0 (GraphPad Software, Inc., 2003). Используя вычисленные Loо и к, а также среднее из максимальных значений длины раковины, наблюдаемых в выборке Lmm, проведено вычисление наибольшей продолжительности жизни моллюсков по формуле
t = (In Leo - ln(Lco - L ))/k. (3)2
max v ^ maxyy v 1
Рассчитано также отношение максимальной и асимптотической длин LmJL<n раковины.
Для расчета коэффициента эффективности роста (среднего за продолжительность жизни) проделаны следующие вычисления (схема расчета и все параметры уравнений и пересчетные коэффициенты взяты по А. Ф. Алимову [1]): 1) максимальная длина раковины Lma в каждой выборке была пересчитана в максимальную массу, W по обобщенному для перловиц уравнению размерно-весовой аллометрии (1^=0,00023 • Z,2-85); 2) полученный таким путем максимальный вес моллюска пересчитывался в энергетический эквивалент (собственно интегральный прирост Р.), исходя из того, что калорийность 1 г
1 Далее при упоминании материала из коллекции Зоологического института РАН будет написано сокращенно: кол. №... ЗИН.
2Формула (3) выводится из уравнения Берталанфи при допущении, что
Таблица 1
Количественные характеристики линейного роста перловиц
Вид Водоем La0, ММ к, год" ' L , мм тах' t , лет гш|б, лет L /Lx А', экз.
Unió tumidus оз. Лоянское 76,14±2,07 0,38*0,08 81,4 - 14 1,07 23
оз. Ладожское 87,11*11,91 0,27*0,11 84,6 13,1 9 0,97 8
р. Свирь 71,59±4,67 0,31*0,06 67,3 9,1 10 0,94 12
оз. Красное 103,3±7,38 0,09*0,01 78,9 16,0 16 0,76 67
р. Вьюн 75,92±1,46 0,30*0,02 74,0 12,3 12 0,98 7
оз. Лемболовское 75,84±2,14 0,25*0,02 83,6 - 16 1,10 106
Финский залив 79,11±8,89 0,19*0,05 70,6 11,7 11 0,89 58
оз. Сестрорецкий Разлив 124,3±10,99 0,08*0,01 80,6 13,1 14 0,65 9
р. Оредеж 86,99±9,75 0,30*0,11 98,5 - 11 1,13 22
р. Плюсса 76,39±10,21 0,17*0,06 71,6 16,3 14 0,94 11
Валдайская водная система 102,7±11,39 0,10*0,02 81,8 15,9 14 0,80 37
оз. Лаборжское 92,87±25,16 0,15*0,08 84,7 16,2 12 0,91 8
Unió crassus р. Мегра 71,42±8,39 0,19*0,06 66,0 13,6 12 0,92 7
р. Плюсса 57,61±1,60 0,36*0,09 67,0 - 15 1,16 40
Валдайская водная система 62,23±6,66 0,15*0,04 55,3 14,6 16 0,89 35
р. Малая Истра 61,15±12,86 0,17*0,08 53,9 12,5 10 0,88 33
р. Ока 65,92±4,11 0,27*0,04 58,4 8,0 8 0,89 30
р. Самара 67,93±5,83 0,38*0,14 68,0 8 1,00 10
Unió pictorum р. Северная Двина 70,75±8,35 0,20*0,05 63,5 11,4 10 0,90 7
р. Свирь 72,33±7,47 0,35*0,19 75,7 - 10 1,05 11
оз. Красное 93,70*12,50 0,11*0,03 77,0 15,7 16 0,82 17
р. Вьюн 84,46±4,93 0,32*0,06 80,0 9,2 9 0,95 5
оз. Лемболовское 71,21*2,37 0,36*0,06 78,4 - 17 1,10 32
Финский залив 71,57*3,20 0,30*0,03 64,2 7,6 8 0,90 7
р. Оредеж 137,7*40,80 0,13*0,07 106,4 11,4 11 0,77 9
оз. Лаборжское 101,8*16,03 0,14*0,04 80,8 11,3 12 0,79 11
оз. Сомино 102,2*13,55 0,17*0,05 86,2 10,9 10 0,84 12
р. Малая Истра 94,28*39,65 0,17*0,12 73,4 8,9 10 0,78 5
р. Ока 98,37*8,26 0,22*0,05 95,1 15,5 12 0,97 25
р. Самара 83,98*5,49 0,27*0,05 77,6 9,6 10 0,92 4
р. Волга 69,94*5,03 0,30*0,07 71,0 - И 1,02 21
Примечание. < б — максимальный наблюдаемый в выборке моллюсков возраст, N— объем выборки, количество экземпляров (экз.). Через знак ± для оценок соответствующих параметров приведены их стандартные ошибки.
сырого веса перловиц приблизительно соответствует 475 калориям; 3) по средней длине раковины с использованием известного уравнения найдена средняя масса моллюсков по которой вычислено
количество кислорода (мг), потребляемое за 1 ч перловицей такой массы при 20 °С (Л20) по уравнению зависимости скорости обмена от массы (R20 = 0,074 ■ Wmem0M). Полученная величина обмена приводилась к средней температуре воды за май-сентябрь; 4) расчет обмена за всю продолжительность жизни R проводился по выражению Rc = RT (мгО/ч) • 18ч • 153сут ■ /тах (лет) ■ 3,4 кал/мгО3, составленному с учетом приведенной к температуре скорости обмена RT, количества часов в сутки, когда моллюски потребляют кислород (в среднем 18 ч в сутки), средней длины вегетационного периода (153 дня), расчетной продолжительности жизни животных t , оксикалорийного коэффициента для перевода количества кислорода в эквивалентные единицы рассеиваемой при дыхании энергии (3,4 кал/мгО); 5) после описанных предварительных вычислений Р и R рассчитан коэффициент эффективности роста К" rio формуле (1).
Взаимосвязь полученных нами количественных характеристик роста перловиц и некоторых абиотических факторов среды (химический состав воды, температурные условия водоема) изучалась с помощью факторного анализа (метод главных компонент). В модуле Factor Analysis пакета Statistica 6.0 (StatSoft, Inc., 2001) для матрицы, включающей константу роста, асимптотическую, среднюю и максимальную длины раковины (для всех трех видов) и полный набор параметров среды (средняя температура поды за вегетационный сезон (май-сентябрь), сумма температур воды выше 10 "С за тот же период, концентрация взвешенных веществ, показатели ХПК (бихроматная окнсляемость) и БПК,, минерализация воды, содержание кальция) рассчитывалась факторная нагрузка. Дополнительно осуществлялось построение графиков зависимости константы роста от суммы температур выше 10 °С в водоеме (за май-сентябрь), ХПК, концентрации кальция в воде4. Подобное построение необходимо для выявления зон оптимума, т. с. таких интервалов значений характеристик среды, при которых константа рост а моллюсков наиболее высока. Сведения о физико-химических условиях водоемов взяты из различных источников [4, 5, 9, 11].
Результаты исследования и их обсуждение. Количественные характеристики роста и наибольшая продолжительность жизни перловиц. Как видно из количественных данных по росту перловиц, сведенных в табл. 1, константа роста к у перловиц из изученных нами водоемов варьирует в пределах от 0,08 до 0,38 год*'. При этом у U. tumidus предел изменений величин коэффициента ¿составляет 0,08-0,38 год-1 (в среднем 0,22±0,03 год '), для U.pictorum — 0,11-0,36 год-1 (в среднем 0,23±0,02 год-1), а для U. crassus — 0,15-0,38 год"1 (в среднем 0,25±0,04 год~')- Диапазоны варьирования £ перекрываются и средние величины константы роста для трех видов достоверно не отличаются5.
Теоретическая максимальная (асимптотическая) длина Loe раковины перловиц колеблется от 57,61 до 137,7 мм. Причем минимальная часть диапазона принадлежит моллюскам U. crassus — 57,61-71,42 мм (в среднем 64,38±2,05 мм). У U. tumidus асимптотическая длина составляет 71,59-124,30 мм (87,69±4,53 мм), у U. pictorum —- 69,94 -137,70 мм (88,64±5,36 мм). Заметим, что два последних вида почти не отличаются но значению параметра Loo, тогда как у U. crassus достоверно меньшие асимптотические размеры (причем ряд Loо у U. crassus практически не перекрывается с двумя другими видами перловиц). Максимальная длина раковины моллюсков составляет в долях от асимптотической: для всех перловиц — 0,65-1,16; для U. tumidus — 0,65-1,13 (в среднем 0,93), для U. pictorum— 0,77-1,10 (0,91), для U. crassus — 0,88-1,16 (0,96). Заметно, что максимальная длина может превышать теоретически предельную.
В тех случаях, когда расчет продолжительности жизни по формуле (3) оказался возможен (такой расчет нельзя осуществить, если Lmax больше Ico), максимальная
3 Если исключить из этого выражения / , получим количество рассеиваемой моллюском энергии за год жизни {R^J-
4 Поскольку в статье невозможно описать все многообразие изученных физико-химических параметров водоемов, то выбор именно этих факторов для поиска оптимумов роста обусловлен следующими соображениями. Сумма температур характеризует не только среднюю температуру воды в водоеме, но и количество дней с оптимальной для роста температурой (выше 10 °С). Показатель ХПК наиболее полно описывает пищевые условия для животных-фильтраторов в водоеме. Наконец содержание кальция является безусловно важной характеристикой для животных с известковым скелетом.
5 Здесь и далее для оценки достоверности отличий каких-либо параметров используется критерий Стьюдента (на 5%-ном уровне значимости).
продолжительность жизни перловиц !пгм составила от 7,6 до 16,3 лет. При этом у и. 1и>т продолжительность жизни колебалась от 9,1 до 16,3 лет (в среднем 13,8 лет), у V. рШо-гит — 7,6-15,7 лет (11,1 лет), у и. сгаиг«— 8,0-14,6 лет (12,2 лет). Реально наблюдаемый предельный возраст особей ?ми6 укладывается у всех трех видов в приблизительно одинаковые диапазоны, составляя от 8 до 17 лет. В большом количестве выборок рассчитанная продолжительность жизни и наблюдаемый возраст хорошо согласованы. В некоторых случаях расчетный возраст несколько превышает предельный.
Рассмотрим, в какой степени реальны полученные нами оценки предельной продолжительности жизни ) моллюсков.
Величина коэффициента эффективности роста, вычисленного с учетом /тах, у трех видов моллюсков из различных водных объектов изменяется от 0,16 до 0,37 (в среднем 0,26) (табл. 2). При этом у и. Шт1с1из К2* составляет от 0,16 до 0,37 (в среднем 0,24*0,02),
Таблица 2
Калорийность особи максимального размера (интегральный прирост) Р, скорость потребления кислорода особью (Л20— при 20 "С, ЯТ— приведенная к температуре воды), траты на обмен в течение жизни йс, и коэффициент использования пиши на рост Л"2*
(выделен жирным) у перловиц
Вид Водоем Р, ккал Я20, мгО/час R\ мгО/час R , ккал к;
оз. Лоянское 20,31 0,79 0,52 - -
оз. Ладожское 22,66 0,86 0,32 39,08 0,37
р. Свирь 11,81 0,61 0,39 33,38 0,26
оз. Красное 18,58 0,67 0,43 64,84 0,22
р. Вьюн 15,48 0,81 0,48 55,18 0,22
оз. Лемболовское 21,91 0,72 0,47 - -
Unió tumidus Финский залив 13,53 0,53 0,34 37,70 0,26
оз. Сестрорецкий Разлив 19,74 0,58 0,45 55,54 0,26
р. Оредеж 34,96 0,92 0,72 - -
р. Плюсса 14,09 0,59 0,51 76,99 0,16
Валдайская водная система 20,59 0,70 0,41 61,50 0,25
оз. Лаборжское 22,74 0,61 0,61 91,73 0,20
р. Мегра 11,17 0,59 0,35 44,63 0,20
р. Плюсса 11,66 0,54 0,46 - -
Unió crassus Валдайская водная система 6,75 0,41 0,24 32,84 0,17
р. Малая Истра 6,27 0,34 0,25 28,86 0,18
р. Ока 7,88 0,43 0,34 25,67 0,24
р. Самара 12,16 0,65 0,69 - -
р. Северная Двина 10,01 0,43 0.22 23,60 0,30
р. Свирь 16,51 0,73 0,48 - -
оз. Красное 17,33 0,59 0,38 56,27 0,24
р. Вьюн 19,33 0,79 0,47 40,03 0,33
оз. Лемболовское 18,24 0,75 0,49 - -
Финский залив 10,32 0,41 0,27 18,80 0,36
Unió pictorum р. Оредеж 43,56 0,97 0,76 81,11 0,35
оз. Лаборжское 19,88 0,48 0,48 50,33 0,28
оз. Сомино 23,91 1,00 0,65 66,02 0,27
р. Малая Истра 15,12 0,46 0,33 27,11 0,36
р. Ока 31,63 0,84 0,66 96,03 0,25
р. Самара 17,71 0,84 0,89 79,44 0,18
р. Волга 13,75 0,63 0,55 - -
у и. рШогит — от 0,18 до 0,36 (0,29±0,02), у и. сшкт — от 0,17 до 0,24 (0,20±0,01). Обращает на себя внимание довольно низкая средняя величина К2 у перловицы и. сгаязш, а также то обстоятельство, что у этого вида (по сравнению с двумя другими) пределы варьирования обсуждаемого коэффициента сдвинуты в сторону низких значений. Действительно, различия средних К* у перловиц и. сгавзт и /7. рШогит статистически достоверны, при недостоверности отличий между V. рШогит и V. Шт1с1ш, а также между II. сгаззш и V. 1ит'к1ж. Все это означает, что, по крайней мере, по сравнению с II. рШогит моллюски и. сгаззш несколько с меньшей эффективностью используют пищу. Несмотря на описанные видовые особенности коэффициента эффективности роста, как предельные, так и средние его значения для наших выборок, хорошо укладываются в известный по литературным источникам диапазон К*—ОД 8-0,35 (в среднем 0,27). Наблюдаемое соответствие собственных и литературных данных свидетельствует в пользу реальности первых. Этот фаю означает, что дефинитивные размеры животных и вычисленные нами по /тах значения рассеянной моллюсками энергии находятся в биологически реальном соотношении. А, следовательно, наши оценки наибольшей продолжительности жизни (полученные из уравнения Берталанфи и исходно основанные на определении возраста по количеству годичных колец) с большой долей вероятности соответствуют действительному возрасту наших моллюсков.
Попытаемся с помощью величины К2 приближенно оценить продолжительность жизни моллюсков в тех выборках, где такой расчет по формуле (3) исходно оказался невозможен из-за превышения максимальной длины над асимптотической. Учитывая, что траты иа обмен в течение всей жизни особи (/?с) есть просто произведение ее трат на обмен за год (■Я ) и продолжительности жизни (¿тах), перепишем выражение (1) для расчета К2 в виде
к:=Р1{Р + (Д •/ )). (4)
2 с 4 с 4 год гпах7' 4 7
Отсюда продолжительность жизни может быть выражена как
1 =((р/к:)-руя . (5)
шах 44 с 2 / с' год 4 '
Для расчета длительности жизни по формуле (5) нужно знать количество рассеиваемой организмом за год жизни энергии Лгод, которое несложно получить по уже знакомому выражению Ят = /?т(кал/мгО) • 18 ч- 153 сут ■ 3,4 кал/мгО, известный нам интегральный прирост Р, и величину К*. Значения К2' для нашего расчета возьмем из табл. 2. А именно воспользуемся средними и предельными величинами этого коэффициента для определенного вида и проведем вычисление длительности жизни по каждой из них (табл. 3). В большинстве случаев продолжительность жизни, подсчитанная по среднему
Таблица 3
Наибольшая продолжительность жизни перловиц ¡тах, рассчитанная по средним (ср.), минимальным (мин.), и максимальным (макс.) значениям коэффициента эффективности роста К2' в тех выборках, где максимальная длина превышает асимптотическую
Вид Водоем R , ккал год к; ср. 1 ,лет тах' А^'мин / , лет К ' макс. / , лет тах
Unió tumidus оз. Лоянское 4,82 0,24 13,3 0,16 22,1 0,37 7,2
оз. Лемболовское 4,39 0,24 15,8 0,16 26,2 0,37 8,5
р. Оредеж 6,77 0,24 16,4 0,16 27,1 0,37 8,8
Unió crassus р. Плюсса 4,34 0,20 10,7 0,17 13,1 0,24 8,5
р. Самара 6,49 0,20 7,5 0,17 9,2 0,24 5,9
Unió pictorum р. Свирь 4,46 0,29 9,1 0,18 16,9 0,36 6,6
оз. Лемболовское 4,59 0,29 9,7 0,18 18,1 0,36 7,1
р. Волга 5,12 0,29 6,6 0,18 12,2 0,36 4,8
Примечание. Жирным шрифтом выделены значения /тах, согласующиеся с наблюдаемой в выборке величиной /иаи6 (табл.1).
К, удовлетворительно соответствует действительно наблюдаемому в выборке предельному возрасту моллюсков ?наи6. В некоторых случаях такое соответствие достигается при меньшей (минимальной) эффективности роста. Продолжительность жизни, рассчитанная по К2, практически укладывается в полученные ранее для других выборок по формуле (3) пределы /тах (см. табл. 1).
Несомненно, что проведенный расчет продолжительности жизни по коэффициенту эффективности роста является ориентировочным. Однако он дает возможность объективной оценки длительности жизни тогда, когда другие способы установления этого важнейшего параметра недоступны.
Полученные нами оценки продолжительности жизни перловиц соответствуют большинству литературных данных, хотя в ряде случаев несколько превышают известные величины. Так, для и. Шт1с1ш, по нашим данным, максимальная продолжительность жизни в среднем составляет 13,8, для и. рШогит — 11,1, для и. сгаязш — 12,2 лет; по данным А. Ф. Алимова [1], соответственно — 8,7; 7,7; 7,9 лет; по материалу В. В. Петрова и Е. Б. Саватеевой, из системы р. Оки [10] — 10,1; 10,9; 9,2 лет. Оценки других авторов были следующими: 11 лет для и. 1ит\(1ш и 15 лет для и. рШогит (р. Темза, [ 18]), 16 лет для и. tum.id.us (система Дуная, [19]), 16 лет для и. ЫтгАт и 11 лет для и. рШогит (в эксперименте [7]). Причем последние авторы провели расчет продолжительности жизни по предложенной ими формуле с учетом изменения интенсивности дыхания моллюсков в процессе жизни и константы роста к из уравнения Берталанфи. Однако, по Д. В. Лукашеву [8], в водоемах Украинского Полесья предельный возраст V. Шт1с1ш — 49 лет, и. рШогит — 33 года, а V. сгаххт — 36 лет. К этим данным близки наблюдения Н. МЩуш [17] на оз. Красном Ленинградской области. Здесь продолжительность жизни животных первых двух видов была соответственно 41 и 35 лет. Очевидно, столь высокие оценки предельного возраста моллюсков в последних двух источниках вызваны ошибками авторов при подсчете годичных колец.
Зависимость характеристик роста от некоторых абиотических факторов. Факторная структура, полученная в результате факторного анализа, не позволяет выявить наличие значимой связи между скоростью роста моллюсков, размерами их раковины и условиями среды (табл. 4). Первые четыре главные компоненты в этой структуре в сумме описывают 89% общей изменчивости (рассматриваются только компоненты с собственным числом больше 1). С первой компонентой тесно связаны такие характеристики водоемов, как температурные показатели, а также минерализация и концентрация кальция. Несколько меньшие нагрузки по этой компоненте несут концентрация взвешенных веществ и БПК5. По второй компоненте максимальные нагрузки лишь у размерных показателей раковины (средняя, максимальная и асимптотическая длины). В дисперсию третьей компоненты наибольший вклад вносит константа роста моллюсков. Лишь по четвертой компоненте показатель ХПК водоема несет нагрузку, очень близкую к максимальной. Как видно из этой структуры, и константа роста, и размеры раковины варьируют независимо от температурных и гидрохимических факторов.
Попытаемся выделить интервалы трех наиболее существенных для роста факторов водоемов— суммы температур выше 10 °С (за май-сентябрь), ХПК, концентрации кальция, в которых константы роста перловиц принимают наивысшие значения. Из всех трех видов моллюсков лишь и. ешмш демонстрирует тесную положительную связь скорости роста и температурного фактора (в данном случае суммы температур — СТ) (рис. 1). При СТ = 3137 градусодней этот вид перловиц характеризуется самой высокой величиной к. У двух других видов коэффициенты корреляции между константой роста и температурой низкие и недостоверные. Для и. 1ит1(1ш и и. рШогит нельзя даже приближенно указать диапазон СТ,
Таблица 4
Факторная структура количественных характеристик роста раковины перловиц трех видов и температурных и химических показателей водоемов
Показатель Факторы
I II Ш IV
к -0,20 0,39 0,83 0,16
Loo 0.11 -0,91 -0,26 0,13
L 0,10 -0,93 0,22 0,02
L 0,03 -0,79 0,56 -0,08
Т -0,90 -0,03 0,10 0,31
СТ -0,87 -0,04 -0,08 0,39
Взвешенные вещества -0,68 0,21 0,42 -0,02
БПК, -0,64 -0,42 0,18 -0,46
ХПК -0,13 -0,58 -0,12 0,69
Сумма ионов -0,93 -0,04 -0,18 -0,24
Са2- -0,91 0,01 -0,25 -0,25
Собственнос число 4,20 3,02 1,46 1,10
Доля дисперсии, % 38 28 13 10
Примечание. Жирным шрифтом выделены факторные нагрузки более 0,70. ¿mean — средняя длина раковины, Т— средняя температура воды в водоеме/водотоке за вегетационный сезон (май-сентябрь), СТ — сумма температур выше 10 °С за вегетационный сезон.
при которых рост этих животных протекает с наиболее высокими скоростями. Так, при СТ около 2000 градусодней у обоих видов константы роста достаточно высоки, но и здесь же встречаются самые низкие величины к.
Рассматривая взаиморасположение выборок разных видов в пространстве к и ХПК (рис. 2), обнаружено, что перловица U. tumidus обладает наиболее высокими скоростями роста при ХПК близком к 20 мгО/л (от 18 до 21 мг/л). Тоже можно сказать и об U. pictorum, у которой самые высокие константы роста приходятся на сходную с U. tumidus область ХГ1К, даже со сдвигом до 30 мгО/л. При этом у U. crassus величина к закономерно возрастает по мере повышения бихроматной окисляемости воды. Поэтому наибольшая скорость роста у этого животного зафиксирована при XÍIK 26-27 мгО/л. Заметим, что оптимальный для роста перловиц диапазон окисляемости крайне узок. Важно,
к, год '1
• -- U.tumidus ш - U. crassus
♦ — U. pictorum
1000 1400 1800 2200 2600 3000 3400 1200 1600 2000 2400 2800 3200
СТ, градусодни
и.Шт1(1ш СТ, градусодни: £ год"1; г— -0,2913, р = 0,4142 С/, с/'скли СТ, градусодни: к, год1; г = 0,9340, р = 0,0064 и.ркюгит СТ, градусодни: к, год1; г - - 0,0456, р 0,8825
Рис. 1. Зависимость константы роста перловиц от суммы температур выше 10 °С в водоеме за май-сентябрь Под рис. 1-3 приведены коэффициенты корреляции соответствующих переменных (г) и уровни значимости, на которых эти коэффициенты достоверны (р)
14,79 20,83 27,97 40,00 17,73 25,24 33,60
\J.tumidus ХПК, мг/л: к, го/г'; 1!. сгаззш ХПК, мг/л: к, годг1; II. ркЮгит ХПК, мг/л: год 1;
45,00
ХПК, мгО/л
г = -0,2553, г = -0,9912, г = -0,4878,
• — \J.tumidus ■ — и. сгазхт и. ркшгит
р = 0,4486 р = 0,0010 р = 0,0909
Рис. 2. Зависимость константы роста перловиц от показателя ХПК
что выделенные диапазоны объективны, поскольку константы роста для выборок из зон оптимума по окисляемости статистически достоверно высоки по сравнению с аналогичными параметрами у перловиц из других водных объектов.
Необходимо отметить, что в отношении концентрации кальция рост изучаемых моллюсков наиболее интенсивен при ее невысоких значениях (рис. 3). Причем при этих же значениях скорость роста может быть и очень низкой. Большинство же высоких значений константы роста у V. Ш-• т1с1ш' наблюдается при низком содержании кальция (6-10 мг/л). Примерно в тех же областях это происходит и у и. рШогит. Вообще точки на обсуждаемом графике располагаются весьма некомпактно (особенно у и. сга.чхш), не формируя каких-либо выраженных оптимумов. Поэтому с определенностью говорить об оптимальных для роста каждого вида перловиц диапазонах концентрации кальция в воде все же не приходится.
Таким образом, рассмотрев изменение константы роста перловиц и линейных размеров раковины в водоемах с различными температурными и гидрохимическими характеристиками, в подавляющем большинстве случаев не удалось выявить какой-либо четкой взаимосвязи между этими показателями роста и условиями среды. Оптимальная зона значений, при которых рост животных происходит с наибольшей скоростью, среди трех главных абиотических факторов найдена только для ХПК. Но данный диапазон бихроматной окисляемости крайне узок. Все эти результаты дают нам возможность предполагать, что в каждом из рассмотренных нами водоемов складывается специфическое сочетание условий среды, которое обусловливает большую или меньшую скорость роста перловиц. Очевидно, что в каждом случае причины низкой или высокой скорости роста могут быть разными, причем не всегда заведомо прогнозируемыми. Так, в оз. Красном два вида перловиц (и. 1ит1с1т и I/. рШогит) растут очень медленно. Но по всем термическим и химическим характеристикам этот водоем практически не отличается от озер, в которых рост этих же видов достаточно интенсивен. Кроме того, оз. Красное выделяется одной существенной
70 80 90
Са2+, мг/л
• — и.ЫтШи.т ■ - • и. сга$5ш
♦ — 1/. р\си::гшп
и. Шт!(1из Са2\ мг/л: к, год"'; г = - 0,2530, I/. сгаяяиз Са2+, мг/л: к, год4; г = 0,2691, II. ркшгит Са2', мг/л: к, год4; г = - 0,1600,
Рис. 3. Зависимость константы роста перловиц от концентрации ионов кальция в воде
р - 0,45455 р = 0,6615 р = 0,6385
особенностью, которой нет у остальных изученных нами водоемов: на его дне обнаружены залежи железной руды (отсюда русское название Красное). Повышенная концентрация иона Fe3+ в воде может являться экстремальным фактором и угнетающе воздействовать на жизнедеятельность гидробионтов (в том числе на их рост). Такое угнетенное состояние популяций может быть подтверждено тем фактом, что в выборке перловиц из Красного довольно много раковин с разнообразными уродствами (ступенчатость створок, жемчуговидные наплывы перламутра на внутренней поверхности и т. д.). Более того, на раковинах перловиц, собранных в оз. Красном, нами обнаружены интенсивные налеты железо-марганцевых отложений. Возможно, что эти налеты могут механически препятствовать нарастанию раковины. Все сказанное — лишь одно из возможных объяснений медленного роста перловиц в оз. Красном, которое, несомненно, требует проверки. Но тем не менее, это наблюдение может служить наглядным примером сформулированного нами положения о нестатистическом характере причин, определяющих ту или иную интенсивность нарастания раковины.
Выводы. 1. Видовые особенности линейного роста перловиц в изученных водоемах и водотоках сводятся к следующему. Между тремя видами не обнаружены достоверные отличия по константе роста. То есть скорость роста этих моллюсков не проявляет видо-специфичности. В то же время вид U. crassus достоверно отличается от U. tumidus и U. pictorum меньшей асимптотической длиной раковины. 2. Оценки наибольшей продолжительности жизни, вычисленные нами по максимальному размеру раковины и параметрам уравнения Берталанфи (асимптотической длине и константе роста), соответствуют величине энергетических трат моллюсков в течение постэмбрионального периода жизни. Поэтому эти значения следует считать реальными величинами, имеющими биологическое обоснование. Средняя продолжительность жизни для U. tumidus составила 13,8 лет, для U. pictorum — 11,1 лет, для U. crassus — 12,2 лет. 3. Скорость роста и размеры раковины трех видов перловиц большей частью не имеют достоверной зависимости от температурных и гидрохимических условий исследованных водоемов Европейской части России. По-видимому, в каждом водоеме складывается специфическое сочетание условий среды, которое определяет большую или меньшую интенсивность роста моллюсков. Однако существует диапазон XITK, при котором скорость роста моллюсков максимальна — 20-30 мгО/л
(с некоторым сдвигом в большую сторону для U. pictorum и U. crassus).
* * *
Автор выражает благодарность своему научному руководителю — заведующему кафедрой гидробиологии и ихтиологии СПбГУ, проф. Н. В. Максимовичу за оказанные консультации, всем коллегам, собиравшим материал, а также старшему хранителю ма-лакологических коллекций Зоологического института РАН JI. JI. Ярохнович за большую помощь при работе с обширными фондами Лаборатории морских исследований.
Работа выполнена при частичной поддержке Конкурсного центра фундаментального естествознания (проект № М06-2.6К-40).
Summary
Rizhinashvili A. L. Quantitative parameters of Unio-like mussels (Bivalvia, Unionidae) absolute growth from some waterbodies of European part of Russia.
The quantitative parameters of absolute (linear) shell growth (the growth constant, the definitive sizes, the life span) of freshwater pearly mussels (Unio pictorum (Linnaeus, 1758), U. tumidus Rctzius, 1778, U. crassus
Retzius, 1778) from some waterbodies of the European part of Russia are analyzed. The biological reliability of maximum life span estimates (which are based on mollusks age determination by counting annual rings) is shown. The valid dependence between animal growth characteristics and physicochemical conditions isn't established in explored rivers and lakes.
E-mail: a_l_riz@yahoo.com
Литература
1. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л., 1981. 2. Алимов А. Ф. Масса животных и их функциональные и популяционные характеристики // Докл. Акад. наук. 2003. Т. 390. № 1. С. 132-135. 3 .Алимов А. Ф., Казанцева Т. И. Основные количественные характеристики популяции и связь между ними//Журн. общ. биол. 2004. Т. 65. № 1. С. 3-18. 4. Григорьев С. В., Фрейндлинг В. А., Харкевич Н. С. Озера и реки Карелии и их особенности // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М.; Л., 1965. С. 21-41. 5. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. 1988. 4.1: Реки и каналы. Т. 1: РСФСР. Вып. 5. Л., 1990. 6. Золотарев В. Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев, 1989. 7. Зотин А. А., Владимирова И. Г. Интенсивность дыхания и видовая продолжительность жизни пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Margaritiferidae и Unionidae // Известия РАН. Сер. биол. 2001. № 3. С. 331-338. 8. Лукашев Д. В. Использование параметров роста раковин пресноводных двустворчатых моллюсков (Unionida: Bivalvia) для ретроспективной оценки качества среды // Биология внутренних вод. 2006. № 2. С. 53-59. 9. Петров В. В. Гидрология и гидрохимия озер Карельского перешейка // Рыбохозяйственный кадастр малых озер Ленинградской об-ласти.Ч. 1: Озера Карельского перешейка. Л.,1977. С. 13-16.10. ПетровВ. В., Caeameeea Е. Б. Темп роста перловиц бассейна реки Оки в связи с вопросом об их промысловых размерах // Известия ГосНИОРХ. 1968. Т. 67. С. 304-318. 11. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 2: Карелия и Северо-Запад. Ч. 3. Л., 1972. 12. Рижинашвили А. Л. Материалы к морфологической изменчивости перловиц (Bivalvia, Unionidae) пресных вод Европейской части России // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2007. Вып.1. С. 37-48. 13. Скарлато О. А., Старобогатов Я. И., Антонов П. И. Морфология раковины и макроанатомия//Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л., 1990. С. 4-31.14. ФиненкоГ. А., Романова 3. А., АболмасоваГ. И. Экологическая энергетика черноморской мидии // Биоэнергетика гидробионтов. Киев, 1990. С. 32-72. 15. Цихон-Луканина Е. А. Взаимосвязь продолжительности жизни и основных энергетических характеристик жизнедеятельности у моллюсков // Журн. общ. биол. 1991. Т. 52. № 2. С. 256-261. 16. Bauer G. Variation in the life span and size of the freshwater pearl mussel Hi. Anim. Ecol. 1992. Vol. 61. N 2. P. 425^436. 17. Mutvei H., Dunca E., Timm H. Structure and growth rates of bivalve shells as indicators of environmental changes and pollution//Bull. Instit. Oceanogr. 1996. Vol. 14.N4.P. 163-187. 18. Negus C. L. A quantitative study of growth and production of unionid mussels in the river Thames at Readind//J. Anim. Ecol. 1966. Vol. 35. N 3. P. 513-532. 19. Tudorancea C. Comparison of the populations of Unio tumidus Philipsson from complex of Crapina-Jijila marshes //F.cologia polska. Ser. A. 1969. Vol. 17. N 11. P. 185-204.
Статья принята к печати 17 декабря 2007 г.
