CC BY
85
УДК 582.948 ББК 28.59
Светлана Васильевна Овчинникова1,
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101),
e-mail: sv-ovchin@ yandex.ru
Ольга Дмитриевна Никифорова,
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101),
e-mail: Nikiforovansk@yandex. ru
Ключи для определения родов и видов семейства Boraginaceae Juss.
Забайкальского края2
Предложен новый ключ для определения 34 видов из 16 родов семейства Boraginaceae, произрастающих в Забайкальском крае. По сравнению с данными «Флоры Сибири» дополнительно приведено 8 видов, ранее не отмеченных для края: Argusia sibirica (L.) Dandy, Lap-pula tuvinica Ovczinnikova, Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem., Borago officinalis L., Symphytum officinalis L., Asperugo procumbens L. и Mertensia sibirica (L.) G. Don f. Также дополнительно включён ещё один вид рода Myosotis - M. palustris L., который пока не найден на территории, но в последнее время обнаружен в Бичурском районе вблизи границы Бурятии и Забайкальского края, а также на хребте Хэнтей.
Обсуждаются диагностические признаки цветка и плода, а также их терминология. Для определения видов семейства Boraginaceae большое значение имеют морфологические признаки венчика и чашечки цветка, длина тычиночных нитей, форма пыльников, столбиков и рылец цветка. Но наиболее важными являются признаки плодов. Форма гинобазиса является таксономическим признаком высокого ранга (выше трибного), а форма эремов специфична для родов. Приведены две таблицы, на которых показаны диагностические признаки эремов.
Ключевые слова: ключи, семейство Boraginaceae, морфологические признаки чашечки и венчика, эремы, Забайкальский край.
Svetlana Vasilievna Ovchinnikova3,
Doctor of Biology, Leading Researcher, Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences
(ul. Zolotodolinskaya 101, Novosibirsk, 630090 Russia), e-mail:sv-ovchin@ yandex.ru
Olga Dmitrievna Nikiforova,
Doctor of Biology, Leading Researcher, Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences
(ul. Zolotodolinskaya 101, Novosibirsk, 630090 Russia), e-mail: Nikiforovansk@yandex.ru
Keys for Defining Genera and Species of the Family Boraginaceae Juss.
in Zabaikalsky Krai4
A new key to determine the 34 species of 16 genera of Boraginaceae in Zabaikalsky krai is given. As compared to "the Flora of Siberia" data, 7 additional species which have not been previously noted for the region are added: Argusia sibirica (L.) Dandy, Lappula tuvinica Ovczinnikova, Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem., Borago officinalis L., Symphytum officinalis L., Asperugo procumbens L. u Mertensia sibirica (L.) G. Don f. As well, we included one species of the genus Myosotis - M. palustr L. which has not been found on the territory, but has been lately discovered in Bichursky district near the border of Buryatia and Zabaikalsky krai, and also on the Khentey mountains.
1 Авторы имеют равный вклад в организацию исследования, получение результатов, формулирование выводов и обобщение итогов исследования.
2 Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований. Проект № 15-29-02429.
3 Authors have equal contribution to the organization of investigation, research results, and generalization of the research results
4 The study was supporfed by the Russian Foundation for Basic Reseaich (projeet № 15-29-02429).
© С. В. Овчинникова, О. Д. Никифорова, 2016 17
Diagnostic features of the flower and the fruit and their terminology are discussed. For determination of species of the Boraginaceae family, morphological features of corolla, calyx, length of filaments, shape of anthers and stigmas are important. But features of fruits are the most important. The form of a gynobase is a taxonomical character of a high rank (above tribus), and the form of erems is specific for the genus.
The diagnostic characters of erems are shown in two tables.
Keywords: family Boraginaceae, characters of the flower's calyx and corolla, erems, Zabai-kalsky krai.
В пределах Забайкальского края произрастает 34 вида, относящихся к 16 родам семейства Boraginaceae Juss. Из них только три рода Myosotis, Lappula и Erítríchium являются многовидовыми, остальные одно-олиго-видовые. Для сравнения в Сибири отмечено 112 видов из 28 родов, а на российском Дальнем Востоке 48 видов из 21 рода, при этом 4 рода восточноазиатского генезиса [14]. В Забайкальском крае собственно восточноазиат-ским является род Trigonotis.
Д. Г. Мессершмидт был первым учёным, посетившим Сибирь и Забайкалье, в 1724 году он открыл на границе Даурии и Маньчжурии новый вид, названный К. Линнеем в его честь, Messerschmidia arguzia L. (= Argusia sibirica). В 1772 году П. С. Паллас собрал и описал из Даурии Myosotis rupestris Pall. ex Georgi (= Amblynotus rupestris), Pulmonaria davurica Pall. ex Sims. (= Mertensia davurica). В 1831-1833 годах здесь работал Н. С. Турчанинов. По его материалам из этих мест были описаны Trigonotis radicans с р. Аргунь, Lappula anisacan-tha, Eritrichium incanum с р. Шилки, Anoplocaryum compressum из окр. Алтангана. В 18551856 годах в бассейне р. Амур путешествовал Р. К. Маак. По его сборам К. И. Максимович описал новый вид Eritrichium maackii. В общей сложности, из Забайкалья описано 10 видов из семейства Boraginaceae. Типовой материал по этим видам хранится в крупнейших гербариях мира: BM, G, B, LE.
Ботаники определяют виды семейства Boraginaceae по ключам, опубликованным в таких региональных флорах, как «Флора Центральной Сибири» [1], «Флора Забайкалья» [2] и «Флора Сибири» [13]. После их выхода существенные изменения претерпела терминология, касающаяся признаков плода и его частей эремов, в их изучение значительный вклад внесли авторы данной статьи [6; 7; 10-12].
Кроме того, появились дополнительные сведения о распространении видов, а также о находках, ранее не отмеченных для территории. Например, по сравнению с последней сводкой «Конспект флоры Азиатской России» на территории Забайкальского края С. В. Овчинниковой дополнительно найден вид Lappula tuvinica в двух местонахождениях: Сретенский р-н, окр. пос. Кокуй, левый берег р. Алия, 07.07.2001; Петровск-Забайкальский р-н, окр. пос. Пески, разнотравный луг, 23.07.2001 (NSK); обнаружена уникальная находка О. В. Корсун [3] древнесредиземноморского вида Argusia sibirica, который на территории имеет единственное местонахождение. Особенно интересными являются находки в Крас-ночикойском районе двух новых для края видов - Pulmonaria mollis [16] и Mertensia sibirica [17]. Эти находки существенно отодвинули восточную границу распространения родов Pulmonaria и Mertensia.
По сравнению с «Флорой Сибири», в ключи добавлены 3 заносных рода и вида: Borago officinalis, Symphytum offícinalis и Asperugo procumbens. Два первых вида (перспективные пищевые и лекарственные растения) активно расселяются, уходя из культуры с дачных участков и цветников по всей территории Азиатской части России. Кроме того, имеются достоверные сведения Р. В. Камелина [2] о произрастании этих видов на территории Забайкалья. Что касается Asperugo procumbens, то в настоящее время отсутствует собранный в Забайкалье гербарный материал, но этот вид широко распространён по всей Евразии, на севере найден в Магаданской области, поэтому вероятность произрастания этого вида в Забайкалье велика. Также дополнительно включён ещё один вид рода Myosotis - M. pal-ustris. Этот вид в последнее время обнаружен в Бичурском районе вблизи границы Бурятии и Забайкальского края, а также на хребте Хэнтей [19].
Ботаники пользуются районированием, которое предложено во «Флоре Центральной Сибири» [4] или «Флоре Сибири» [5]. В работе мы следовали районированию «Флоры Сибири».
Для качественного определения видов семейства Boraginaceae необходимо знание основных диагностических признаков цветка и плода. Ниже приводим их краткую характеристику.
Цветок у видов семейства Boraginaceae состоит из спайнолепестного венчика и чашечки.
Венчик актиноморфный и радиально пятимерный, разделён на трубку и отгиб, а в месте их перехода расположены сводики, реже, у Argusia rosmarinifolia, Pulmonaria mollis сво-дики отсутствуют, и такой венчик называется воронковидным. Все венчики легко подразделяются на 2 типа - паслёновый и бурачниковый. Паслёновый тип (цветок картофеля) представлен крупным венчиком, с короткой и широкой трубкой и широким отгибом; пыльники крупные, сложены конусом, выставляются из трубки венчика. На нашей территории он характерен для рода Borago. Остальные роды имеют венчик бурачникового типа, который по соотношению длины трубки и отгиба условно можно разделить на три подтипа (группы): брахиморфный, мезоморфный, долихоморфный [15].
1. Брахиморфный венчик имеет короткую трубку, не выставляющуюся из чашечки и б.м. широкий, плоский, колесовидный отгиб. Размеры венчика определяются диаметром отгиба: у многолетних видов он 5-8(9) мм диам., у однолетних - венчик значительно мельче, иногда он едва выставляется из чашечки. Брахиморфный тип венчика встречается в родах Myosotis, Hackelia, Eritrichium, Anoplocaryum, Amblynotus, Trigonotis, Cynoglossum.
2. Мезоморфный венчик обычно крупный, 12-17(22) мм дл., имеет б.м. широкую и длинную трубку, значительно выставляющуюся из чашечки, а отгиб, равный или короче трубки. Встречается у родов Mertensia, Nonea, Pulmonaria.
3. Долихоморфный венчик отличает длинная трубка, но отгиб отсутствует или слабо выражен и представлен зубчатыми краями, направленными кверху. В Забайкальском крае он встречается у заносного вида - Symphytum officinale.
Некоторые роды (Argusia, Lithospermum, Lappula и др.) имеют воронковидный венчик (см. рис. 1, 20), у которого отсутствует чёткая граница между трубкой и отгибом из-за отсутствия или слабого развития сводиков.
В месте перехода трубки в отгиб имеются сводики в разной степени развитые, от небольших едва заметных складок, до двулопастных образований с выростами и папилломами. Например, на голубом фоне венчика родов Myosotis, Hackelia, Eritrichium, Anoplocaryum, Amblynotus, Trigonotis и Cynoglossum сводики резко выделяются яркими желтыми, белыми или голубыми бархатистыми структурами.
Чашечка колокольчатая, со сросшимися на разную глубину долями, опушенная разного типа волосками и щетинками, реже голая. По мнению авторов [18], спайнолистная чашечка является результатом срастания чашелистиков в онтогенезе. Свободные верхушки - это несросшиеся части чашелистиков, их обычно называют «доли чашечки». Доли чашечки цельнокрайние, за исключением рода Asperugo, у которого имеются настоящие зубчики. По признакам чашечки довольно трудно определить род или тем более вид, однако признаки «степень срастания долей чашечки» и «характер её опушения» в ряде случаев характеризуют род. Только в родах Pulmonaria и Nonea в опушении чашечки имеются железистые волоски. У большинства видов семейства чашечка в разной степени опушена жёсткими, щетинистыми, длинными или короткими, прижатыми или оттопыренными, прямыми или крючковатыми волосками. У видов, распространённых в Забайкалье, чашечка всегда опушенная.
Степень срастания долей чашечки у видов проявляется в двух вариантах: 1) доли чашечки свободные, т.е. чашечка почти до основания раздельная и чашечка звёздчато раскрытая в родах Trigonotis, Lithospermum, Lappula, Hackelia, Eritrichium, Amblynotus, Cynoglossum, Argusia; 2) доли чашечки в разной степени сросшиеся в родах Mertensia, Nonea, Pulmonaria, Myosotis, Anoplocaryum.
У Asperugo procumbens особая форма чашечки: она блюдцевидно разрастающаяся, пополам сложенная, почти перепончатая, а между долями чашечки имеются дополнительные зубчики.
Морфологические признаки плодов. Важнейшие диагностические признаки плодов и их частей эремов более подробно описаны в работах [8; 12]. В данной статье акцент сделан на наиболее важных признаках эремов, которые используются для определения родов и видов семейства.
У видов семейства Boraginaceae плод дробного типа и называется ценобий, а одно-семенные опадающие части - эремы. У большинства видов завязь 4-лопастная, только в роде Argusia завязь не разделена на лопасти, а плод другого типа. Он костянковидный, с губчато-пробковым эпикарпом и твёрдым каменистым эндокарпом, а при созревании сначала распадается на 2 полуплодика, в каждом из которых находится двусеменная косточка. В других родах плод имеет гинобазис, к нему прикрепляются обычно 4 эрема, без губча-то-пробкового эпикарпа и некостянковидные.
Гинобазис - это часть гинецея, а при созревании эремов - часть плода, к которому прикреплены эремы и от которого они отделяются при созревании. В семействе Boragina-ceae отмечено 5 основных форм гинобазиса: плоский, пирамидальный, высокопирамидальный, колонковидный, шиловидный или узкоконический (см. рис. 1).
Рис. 1. Диагностические признаки плодов и эремов видов семейства Boraginaceae: 1, 2 - Asperugo procumbens; 3 - Amblynotus rupestris; 4 - Eritrichium villosum; 5 - головчатое рыльце видов секции Lappula рода Lappula; 6 - Eritrichium maakii; 7-9 - Anoplocaryum compressum; 10-11 - Hackelia deflexa; 12 - Hackelia thymifolia; 13 - Lappula squarrosa; 14-15 - Lappula anisacantha; 16 - Lappula stricta; 17, 21 - Cynoglossum divaricatum; 18-20 - Lappula redowskii; 1, 3, 9, 11, 20, 21 - вид эрема с брюшной стороны с площадкой прикрепеления (цикатриксом) в центре; карпобазис: 2 - колонковидный, 7 - пирамидальный, 19 - якоревидный с эремом (вид сбоку); 4, 19 - вид эрема сбоку; 6, 8, 10, 13, 15, 16 - вид эрема со стороны диска; 12, 14, 17, 18 - ценобий; 20 - чашечка и воронковидный венчик Примечание. Фотографии выполнены с помощью светового микроскопа (СМ) Axiolab A с видеокамерой и программным обеспечением Axiovision 3.1. в ЦСБС СО РАН и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Multiscan 200GS, LEO 420
Тип гинобазиса - наиболее важный таксономический признак высокого ранга, поэтому, чтобы правильно определить род и его положение в системе, нужно в первую очередь изучить признаки гинобазиса. Так, в Забайкальском крае плоский гинобазис имеют роды Nonea, Pulmonaria, Myosotis, Lithospermum; низкопирамидальный - роды Amblynotus, Mertensia, Trigonotis; пирамидальный - роды Hackelia, Eritrichium, Anoplocaryum (см. рис. 1, 7), высокопирамидальный - род Cynoglossum, колонковидный - род Asperugo (см. рис. 1, 2), шиловидный или узкоконический - род Lappula (см. рис. 1, 19). Разнообразная форма гинобазиса рода Lappula была подробно изучена С. В. Овчинниковой [9].
Эремы и их морфологические типы наиболее разнообразны в семействе, поэтому являются важными для его таксономии. К гинобазису эремы крепятся с помощью специальной площадки - цикатрикса, но разными способами, поэтому форма, размеры и расположение площадки прикрепления различны. Цикатрикс у видов родов Hackelia, Eritrichium, Anoplocaryum, Mertensia всегда находится на брюшной стороне эремов и занимает центральное или суббазальное положение (см. рис. 2, 4, 9, 11). Форма и относительные размеры могут быть разными. Для видов родов Hackelia, Eritrichium характерен плоский или слабо вогнутый округлый мелкий цикатрикс, расположенный центрально. У видов рода Lappula цикатрикс выпуклый, ланцетовидный или треугольный, расположен суббазально (см. рис. 1, 20). Эремы родов Mertensia, Anoplocaryum имеют центральный или базальный треугольно-округлый, воронковидный или клювовидный цикатрикс, нередко скошенный набок, как у рода Asperugo (см. рис. 1, 1), в роде Trigonotis эремы прикрепляются с помощью ножки. Так у представителей рода Cynoglossum цикатрикс плоский и занимает от половины до 2/3 площади брюшной стороны (см. рис. 1, 17, 21). Когда эремы к гинобазису прикрепляются основанием, при этом площадка открытая и перикарпий в данном месте отсутствует, место прикрепления называют ареолой. Ареола характерна для рода Myosotis. В трибе Boragineae в родах Nonea и Pulmonaria эремы также прикрепляются открытой базальной площадкой, а основание эрема имеет вид утолщённого кольца, которое частично охватывает мягкую паренхиматическую ткань гинобазиса, образуя беловатую рыхлую ножку (ка-рункулу). Карункула характерна для родов Nonea и Pulmonaria. У рода Lithospermum эремы прикреплены плоской и базальной площадкой.
Форма эремов зависит от типа гинобазиса и способа его прикрепления. Эремы бывают прямые и согнутые, яйцевидные, почковидные, кубарчатые, тетраэдрические, округлые, с окрылением и без него, с резко выраженным брюшным килем или просто килеватые (см. рис. 1, 2).
Рис. 2. Диагностические признаки эремов видов семейства Boraginaceae: 1, 2 - Argusia rosmarinifolia; 3 - Borago officinalis; 4 - Pulmonaria mollis; 5, 6 - Symphytum officinalis; 7 - Nonea rossica; 8 - Mertensia davurica; 9 - M. stylosa; 10 - Myosotis palustris; 11 - M. caespitosa; 12 - M. sajanensis var. austrobaicalensis; 13 - M. austrosibirica; 14 - M. imitata; 15 - Trigonotis myosotidea; 16 - T. Peduncularis; к - кольцо; кар. - карункула; н. - ножка; а. - ареола; сп. - спинка. Масштабная линейка указана на рисунке
Поверхность эремов бывает гладкой и в разной степени скульптурированной. Гладкие, голые и блестящие эремы имеют роды Myosotis, Amblynotus и Lithospermum (см. рис. 1, 3; 2, 10-14). У большинства родов поверхность эремов в разной степени скульптурирована бугорками, простыми и якорными шипами, продольными или поперечными морщинами и складками. Шиповатая поверхность обычна для многих родов семейства, особенно из триб Eritrichieae Benth. et Hook. f., Trigonotideae Riedl. Якорные шипы характерны только для родов Lappula, Hackelia, Eritrichium (редко), Cynoglossum (см. рис. 1, 4, 10-21).
Ключи для определения родов и видов семейства Boraginaceae построены по дихотомическому принципу: они состоят из ряда ступеней, образованных тезой и антитезой (положением и противопоставлением). Ступени пронумерованы по порядку вдоль левого края ключа, а отсылки к следующим ступеням сделаны справа. Для одновидовых родов сначала приводится родовое латинское название, отмеченное прямым жирным шрифтом, затем более мелким шрифтом следует видовое латинское и русское название. Через тире дана экология и распространение вида в пределах Забайкальского края. В том случае, если род многовидовой, то за названием рода следует ключ для определения видов, который имеет более мелкий шрифт, теза обозначена заглавной буквой русского алфавита (например, А, Б), а антитеза знаком тире (-).
1. Венчик бурачникового типа, пыльники несросшиеся..................................2.
+ Венчик паслёнового типа, с очень короткой, широкой трубкой и характерным большим отгибом,
пыльники крупные, сходящиеся конусом, резко выступают из трубки......................Borago L.
B. officinalis L. - Бораго лекарственный, Огуречная трава. - Выращивается как овощное растение (имеет запах и вкус огурца), легко уходит из культуры. - Ка, Ши.
2. Венчик долихоморфный, брахиморфный или мезоморфный со сводиками, реже (Pulmonaria) без сводиков в зеве, разных размеров, трубка и лопасти голые, реже опушенные. Плоды при созревании распадаются на 4 эрема без пробкового перикарпия..................................3.
+ Венчик воронковидный, без сводиков в зеве, 7-8 мм диам., трубка и лопасти венчика густо опушенные. Плоды очень твёрдые, шаровидные, густо или слегка волосистые, при созревании остаются
цельными или распадаются на 2 полуплодика с пробковым перикарпием...........Argusia Boechmer
А. Стебли раскидисто-ветвистые, при основании одревесневающие. Листья мелкие, остроконечные, до 2 см дл., 3-4 мм шир. A. rosmarinifolia (Willd.) Stev. - Аргузия розмаринолист-ная. - На солончаках, по берегам солёных озёр. - Ши.
- Стебли прямостоячие, иногда ветвистые у основания. Листья тупозакруглённые, 2-5 см дл., 4-20 мм шир. A. sibirica (L.) Dandy - Аргузия здбирская. - Берега рек и озёр, по засоленным местам. - Ши (Читинский р-н, с. Маккавеево).
3. Венчик мезоморфный или долихоморфный, 12-18 мм дл., с широкой и длинной трубкой, значительно превышающей длину чашечки, лопасти слабо отклонены............................4.
+ Венчик брахиморфный, т. е. трубка короткая и не превышает длину чашечки, отгиб колесовидный, 3-8 мм диам.....................................................................7.
4. Венчик мезоморфный, отгиб выраженный, лопасти овальные. Черешки нижних стеблевых листьев не крылатые..................................................................5.
+ Венчик долихоморфный, с узкой трубкой и бокаловидным отгибом, верхушка которого широко- и ко-роткозубчатая. Черешки нижних стеблевых листьев широкие и крылатые по краю.........Symphytum L.
5. officinale L. - Окопник лекарственный. - На огородах, у домов. - Ши.
5. Чашечка густо опушена простыми и железистыми волосками.........................6.
+ Чашечка голая или опушена только простыми волосками..................Mertensia Roth.
А. Чашечка голая, на её поверхности имеются стекловидные склереидные бугорки. Цветоножки и листья голые.................Mertensia sibirica (L.) G. Don fil. - Мертенсия здбирская.
- В лиственнично-берёзовых лесах, вдоль ручьев. - Ши (Красночикойский р-он).
+ Чашечка густо опушенная длинными волосками. Цветоножки и листья опушенные.......Б.
Б. Трубка венчика длинная, в 2-3 раза длиннее отгиба. Листья линейные или ланцетно-линей-
ные, на верхушке тупые.....................M. davurica (Sims) G. Don fil. - Мертенсия
даурская. - На сырых лугах, в кустарниках степного пояса. - Ши.
- Трубка венчика широкая, равна отгибу или чуть длиннее его. Листья ланцетные, на верхушке длинно заострённые...................M. stylosa (Fisch.) DC. - Мертенсия столбиковая. - В субальпийском поясе на влажных скалах и осыпях. - Ка, Ши.
6. Растение 20-30 см выс., опушенное длинными грубыми щетинистыми волосками. Венчик со сводиками в зеве, тёмно-вишнёвый, 10-12 мм дл. Эремы 3-4 мм выс., с согнутой верхушкой в форме сапожка, зеленовато-коричневые, их поверхность сетчато-морщинистая, с продольными жилками..................................................................Nonea Medic.
N. rossica Stev. - Нонея русская. - В степях и на залежах. - Ши.
+ Растение 30-50 см выс., бархатисто опушенное. Венчик без сводиков в зеве, синий, к концу цветения часто розовеющий, Эремы 5-6 мм дл., прямые, чёрные, их поверхность гладкая, блестящая, тонко-волосистая.......................................................Pulmonaria L.
P. mollis Wulfen ex Hornem. - Медуница мягенькая. - В берёзовых и смешанных лесах. - Ши.
7. Между долями чашечки отсутствуют дополнительные зубчики..........................8.
+ Между долями чашечки имеются ещё по 2 маленьких зубчика, при плодах чашечка неправильно разрастается и становится сплюснуто-двулопастной................................Asperugo L.
A. procumbens L. - Острица простёртая. - В зарослях кустарников, по сырым местам, в огородах, у заборов. - Ши?
8. Эремы блестящие или матовые, их поверхность гладкая, ровная, нескульптурированная, к гинобазису прикрепляются основанием........................................................9.
+ Эремы неблестящие, на поверхности имеются разной формы шипы или они опушены мягкими волосками...........................................................................11.
9. Высокие растения, 35-60 см выс. Венчики 8-9 мм дл., желтовато-белые, снаружи опушенные. Эремы бледно- или беловато-зелёные, с толстым и твёрдым, как камень, перикарпием (наружной оболочкой)..............................................................Lithospermum L.
L. erythrorhizon Sieb. et Zucc. - Воробейник краснокорневой. - По сухим и каменистым склонам. - Ши.
+ Более низкие растения, 7-25 см выс. Венчики 4-6 мм дл., голубые или светло-синие, снаружи голые...............................................................................10.
10. Чашечка в цвету 2-3 мм дл., её доли сросшиеся на разную глубину. Эремы 1,2-1,4 мм дл., тёмно-коричневые или чёрные, с тонким, хрупким перикарпием. Соцветие рыхлое, без прицветных листочков. Зелёные и седовато-зелёные растения.................................Myosotis L.
A. Чашечка не более 1/4 надрезана на треугольные доли, опушена короткими, прижатыми волосками..................................................................... Б.
- Чашечка более чем наполовину, чаще на 3/4 надрезана на ланцетные или узкотреугольные доли, опушена прямыми, серповидными или крючковидными, оттопыренными, длинными волосками....................................................................... В.
Б. Многолетние прямостоячие растения. Отгиб венчика - 6-7 мм диам., чашечка менее чем на 1/4 надрезана на широкотреугольные доли.......................M. palustris (L.) L.
- Незабудка болотная. - Под пологом смешанных и берёзовых лесов, у рек и ручьёв. - Ши (Красночикойский р-н?).
- Одно-двулетние, распростёртые и ветвистые от основания растения. Отгиб венчика 3-4 мм диам., чашечка на 1/3 надрезана на треугольные доли...........M. caespitosa K.F. Schultz
- Н. дернистая. - На влажных лугах, по берегам рек, на болотах, в зарослях кустарников. - Ка, Ши.
B. Корневище тонкое и длинное. Чашечка густо опушена, особенно у основания, многочисленными крючковатыми волосками. Цветоносные побеги одиночные, розеточные побеги нескученные, в числе 1-2. Ареола эремов почковидная.........M. sajanensis var. austrobaicalensis (O.D. Nikif.) O.D. Nikif. - Н. саянская южнобайкальская. - В подгольцовом и верхней части лесного пояса, по берегам речек, на лужайках и замшелых скалах. - Ка.
- Корневище утолщённое и короткое, с густой мочкой корней. Чашечка опушена оттопыренными прямыми и серповидными волосками. Цветоносные побеги многочисленные, с плотно прилегающими вегетативными побегами. Ареола эремов широкоэллиптическая, с заметными
боковыми кавеями..............................................................Г.
Г. Рыхлодерновинные растения, соцветие малоцветковое и рыхлое. Венчик синий, 6-7 мм
диам. Высокогорные растения.......M. austrosibirica O.D. Nikif. - Н. южносибирская. -
В альпийском поясе, на каменисых склонах, вдоль ручьёв. - Ка.
- Плотнодерновинное растение, соцветие многоцветковое, б.м. плотное. Венчик голубой, 5-6 мм диам. Степные и лесоопушечные растения........................M. imitata Serg.
- Н. подражающая. - В лесостепной и степной зонах, по лесным опушкам. - Ка, Ши.
+ Чашечка в цвету около 1 мм дл., при плодах до 3 мм дл., её доли несросшиеся. Эремы почти яйцевидные, голые и гладкие, 1,5-2 мм выс., бледно-зелёные. Соцветие компактное, у основания облиственное. Ксерофитные растения, тускло-сероопушенные жёсткими оттопыренными волосками
и короткими щетинками..........................................Amblynotus (A. DC.) Johnst.
A. rupestris (Pall. ex Georgi) Popov ex Serg. - Круглоспинник скальный. - В степях, по щебнистым и каменистым склонам. - Ка, Ши.
11. Эремы опушены длинными тонкими волосками и (или) по краю диска усажены одним рядом длинных шипов, коротких шипиков, с якорной головкой или без неё, или якорными шипами разной длины, сливающимися основаниями в узкое или широкое плоское окрыление...................12.
+ Эремы по всей поверхности усажены многочисленными якорными шипами и шипиками разной длины..............................................................................15.
12. Соцветие облиственное. Цветки одиночные, сидят в пазухах листьев, цветоножки горизонтально отклонённые или дуговидно изогнутые.............................................13.
+ Соцветие необлиственное. Цветки собраны в цимоидные, почти щитковидные соцветия. Плодоножки вверх торчащие...................................................Eritrichium Schrad.
A. Рыхлодерновинные или подушковидные низкие аркто-альпийские травы. Листья линейно-продолговатые или яйцевидные, короткие и широкие (3-10*2-5 мм), покрытые, как и стебли, длинными отстоящими волосками, мягко-мохнатые или шерстисто-мохнатые...........
E. villosum (Ledeb.) Bunge - Незабудочник мохнатый. - В каменистых и щебнистых тундрах, на альпийских лугах. - Ка.
- Густо или рыхло-дерновинные растения с хорошо развитыми ветвями каудекса. Листья лопатчато-линейные или линейно-ланцетовидные, опушенные прижатыми или отстоящими
жёсткими или шелковистыми волосками...........................................Б.
Б. Соцветие многоцветковое, при плодах удлиняющееся до 5-15 см. Цветоножки длинные,
1-2 см дл. Листья прикорневой розетки плоские, лопатчато-ланцетовидные. Эремы косоку-барчатые, 1,8-2,0 мм дл., по краю с короткими шипиками или без них...................В.
- Соцветие малоцветковое, компактное, 3-7 см дл. Цветоножки очень короткие, 2-6(10) мм дл. Растения образуют рыхлые подушковидные дерновинки. Листья розеток 1,5-2,5 см дл.,
2-4 мм шир., ланцетовидные. Эремы трапециевидные, гладкие, 1,0-1,5 мм дл., по краю с синеющими шипиками, загнутыми на диск....................E. sajanense (Malyschev) Sipliv.
- H. саянский. - На скалах, каменистых склонах с карбонатами в подгольцовом и гольцовом поясах. - Ши (голец Мал. Сохондо).
B. Густодерновинные растения с укороченными ветвями каудекса. Ветви каудекса нежные, недеревянистые. Листовые пластинки лопатчато-линейные, густо опушенные прижатыми мягкими волосками...................................................E. maackii Maxim.
- H. Маака. - По скалам и на каменистых склонах. - Ши. Очень редок, без указания точного местонахождения.
- Рыхлодерновинные, розеткообразующие растения с удлинёнными ветвями каудекса. Ветви каудекса несут на верхушках по 1-3 сжатых, тесно сближенных розетки. Листья розетки более длинные, 2-7 см дл., на нижней поверхности без выдающегося нерва. Листовые пластинки лопатчатые, наверху туповато-закруглённые, тускло серые от грубых волосков............E. incanum A. DC.
- H. седой. - По сухим южным каменистым склонам, в степях. - Ка, Ши.
13. Чашечка в основании сросшаяся, слабоопушенная, её доли ланцетные. Эремы яйцевидные или продолговатые, почти чёрные, брюшной киль в центре эрема заканчивается немного скошенным набок, выпуклым, в форме ножки клювовидным цикатриксом. Anoplocaryum Ledeb.
A. compressum (Turcz.) Ledeb. - Бесшипник сжатый. - В тенистых расщелинах, у подножия скал. - Ши (с. Алтанган, Дульдурга; оз. Ножий; хр. Адун-Челон). Реликт. + Чашечка звёздчато-раскрытая, её доли несросшиеся, опушенные короткими прижатыми щетинистыми волосками. Эремы тетраэдрические или дорсивентрально сжатые....................14.
14. Эремы тетраэдрические, опушенные длинными тонкими волосками, к гинобазису прикрепляются с помощью ножки....................................................Trigonotis Stev.
А. Многолетние травы. Венчик 5-10 мм диам. Плодоножки под чашечкой не утолщённые......Б.
- Однолетние травы. Венчик 1,5-2 мм диам. Плодоножки под чашечкой булавовидно утолщённые..............................T. peduncularis (Trev.) Benth. ex Baker et S. Moore
- Тригонотис цветоножковый. - По залежам, в кустарниках. - Ши.
Б. Стебли слабые, полегающие и укореняющиеся. Стеблевые листья черешковые, почковидные. Соцветие облиственное, редкоцветковое.
Венчики 8-12 мм диам.......................T. radicans (Turcz.) Stev. (=T. koreana Nakai)
- Т. укореняющийся. - В лесах, на сырых скалах, вдоль ручьёв. - Ши.
- Стебли прямостоячие. Верхние стеблевые листья сидячие. Соцветие необлиственное, многоцветковое. Венчики 5-6 мм диам........................T. myosotidea (Maxim.) Maxim.
- Т. незабудковый. - На сырых болотистых лугах. - Ши.
+ Для плодов характерна гетероэремокарпия, когда в ценобии развиваются эремы с разными морфотипами. Эремы широкояйцевидные, сжатые, с плоской спинкой, по краю окружённой однорядными многочисленными (32-40) якорными шипиками разной длины, горизонтально простёртыми, в основании обычно сросшимися в узкую или широкую кайму. Брюшной киль хорошо развит, закачивается яйцевидным или ланцетовидным слабо выпуклым цикатриксом..............Hackelia Opiz
А. Стебли одиночные, прямостоячие, 25-75 см выс. Венчик крупный 5-6,5 мм в диам. Плодоножки вдвое длиннее чашечки, вниз отогнутые. Диск эремов 1,9-2,3 мм дл., шипов и шипи-ков 32, их длина 0,6-1,1(2) мм...................................H. deflexa (Wahlenb.) Opiz.
- Гакелия повислоплодная. - На каменистых склонах и скалах, в зарослях кустарников и по песчаным берегам рек. - Ка, Ши.
- Стебли сильно ветвистые от основания, с почти горизонтально изогнутыми веточками, 15-30 см выс. Венчик мелкий, ок. 2 мм в диам. Плодоножки почти равны чашечке, отклонённые в сторону или отогнутые вниз. Диск эремов 2,2-2,4 мм дл., шипов 36-40, их длина 0,3-0,7 мм...........................................H. thymifolia (DC.) I.M. Johnston
- Г. тимьянолистная. - На скалах и щебнистых осыпях в степном поясе. - Ши.
15. Однолетние растения с тонкими стеблями, 30-50(60) см выс. Венчики светло-голубые, ворон-ковидные. Эремы по краю с 1-3 рядами длинных якорных шипов и шипиков..........Lappula Gilib.
A. Эремы с 2-3 рядами шипов и шипиков по краю диска и на боках......................Б.
- Эремы с 1 рядом длинных шипов................................................Д.
Б. Диск эрема яйцевидный, остробугорчатый, без ясно выраженного киля. Растения прямостоячие, 30-60 см выс., в верхней трети ветвистые.........................................В.
- Диск эрема ланцетовидный, морщинисто-бугорчатый, с ясно выраженным килем из мелких якорных шипиков или бугорков. Шипы по краю диска отогнутые в стороны, 1,5-2 мм дл., с большой якорной головкой. Шипы второго ряда 0,8-1 мм дл. Растения 15-30 см выс., с многочисленными поднимающимися от середины под углом 45° веточками......................
L. anisacantha (Turcz. ex Bunge) Guerke - Липучка неравношипиковая. - На степных склонах и песках. - Ши.
B. Эремы с 2 рядами равных по длине шипов до 1,5 мм дл. Под ними расположен третий неполный ряд коротких шипиков...........................L. squarrosa (Retz.) Dumort.
- Л. оттопыренная. - В луговых степях, как сорное на залежах и пустырях, вдоль дорог. - Ка, Ши.
- Эремы с 1 рядом длинных шипов 1-1,5 мм дл., второй боковой ряд более коротких,
0,8-1,2 мм дл. шипиков хорошо выражен только в нижней части эремов...................Г.
Г. Нижние части эремов в ценобии плотно соприкасаются, а между верхушками образуются ямки-впадины с ровной поверхностью. Эремы 3-4 мм дл., по диску и бокам остробугорчатые.
Столбик спрятан между эремами......................................L. consanguinea
(Fisch. et C.A. Mey.) Guerke - Л. родственная. - В злаково-разнотравных степях, на песчаных и каменистых южных склонах, реже как сорное у дорог. - Ка, Ши.
- Эремы 2,3-2,5 мм дл., в нижней половине заметно растопыренные. Диск по килю с небольшими шипиками. Тонкий столбик возвышается над верхушками эремов на 0,2 мм................
.............................................................L. tuvinica Ovczinnikova
- Л. тувинская. - На остепнённых лугах. Редко. - Ши (Сретенский р-н, пос. Кокуй; Петровск-Забайкальский р-н, пос. Пески).
Д. Плодоножки прямые. Шипы в числе 16-18, в основании расширенные, соприкасающиеся, простёртые, 0,9-1,5 мм дл. Диск эрема яйцевидный, выпуклый, морщинисто-бугорчатый, без киля.................................................L. redowskii (Hornem.) Greene
- Л. Редовского. - На каменистых и щебнистых южных склонах, на галечниках, в степях. - Ка, Ши.
- Плодоножки дуговидно-согнутые. Шипы в основании расставленные или расширенные, вздутые с открытой полостью. Диск эрема ланцетовидный, скрытый, почти гладкий или бугорчатый, но с выраженным килем из мелких шипиков..................L. stricta (Ledeb.)
Guerke - Л. прямая. - В опустыненных степях. - Возможны находки в Ши.
+ Двулетние растения, стебли крепкие, слабо бороздчатые, 30-80 см выс. Венчики синие или фиолетовые, 5-6 мм в диам., отгиб вогнутый. Эремы по всей поверхности равномерно и густо коротко якорно-шиповатые........................................................Cynoglossum L.
C. divaricatum Steph. - Чернокорень растопыренный. - На галечниковых берегах, вдоль дорог и полей. - Ши.
Список литературы
1. Иванова М. М. Семейство Boraginaceae - Бурачниковые // Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. Т. 2. С. 726-741.
2. Камелин Р В. Семейство Boraginaceae - Бурачниковые // Флора Забайкалья. Л.: Наука, 1980. Вып. 8. С. 823-842.
3. Корсун О. В. Природа Забайкалья. Растения. Полевой атлас. Чита: Экспресс-изд-во. 2009. 509 с.
4. Малышев Л. И. Введение // Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. Т. 1. С. 5-10.
5. Малышев Л. И. Предисловие // Флора Сибири: Araceae-Orchidaceae. Новосибирск: Наука, 1987. Т. 4. С. 5-12.
6. Никифорова О. Д. Сибирские виды секции Alpestres рода Myosotis (Boraginaceae) // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 1. С. 140-148.
7. Никифорова О. Д. Особенности ультраскульптуры поверхности эремов родов Myosotis, Trigonotis, Trigono-caryum (Boraginaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 9. С. 77-81.
8. Никифорова О. Д. Ключи для определения родов семейства Boraginaceae Алтайской горной страны по признакам цветка и плода // Растительный мир Азиатской России. 2014. № 1 (13). С. 9-18.
9. Овчинникова С. В. Система подтрибы Echinosperminae (триба Eritrichieae, Boraginaceae) // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 8. С. 1153-1172.
10. Овчинникова С. В. Особенности ультраструктуры поверхности плодов у видов подтрибы Echinosperminae (триба Eritrichieae, Boraginaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 10. С. 1545-1556.
11. Овчинникова С. В. Ультраскульптура плодов некоторых родов из триб Eritrichieae (подтриба Eritrichinae) и Trigonotideae (Boraginaceae) // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 2. С. 228-240.
12. Овчинникова С. В. Сравнительно-морфологическое изучение плодов у видов трибы Eritrichieae и представителей других триб семейства Boraginaceae с помощью СМ и СЭМ // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений: материалы междунар. конф., посвящ. памяти Р. Е. Левиной (Ульяновск, 13-16 окт. 2008 г.). Ульяновск, 2008. С.166-172.
13. Овчинникова С. В., Никифорова О. Д., Рыбинская Е. В. Семейство Boraginaceae // Флора Сибири: Pyrola-ceae-Lamiaceae (Labiatae). Новосибирск: Наука, 1997. Т. 11. С. 99-156.
14. Овчинникова С. В., Никифорова О. Д. Семейство Boraginaceae // Конспект флоры Азиатской России: сосудистые растения. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С. 374-389.
15 Попов М. Г. Филогения. Флорогенетика. Флорография. Систематика. Избранные труды: в 2 ч. Ч. 2. Киев: Наукова думка. 1983. 477 с.
16. Попова О. А. Новые и редкие растения для флоры Читинской области // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 12. С. 131-133.
17. Попова О. А., Андриевская Е. А., Комиссарова С. С., Лесков А. П., Першина Н. А., Щеглова С. Н. Новые и редкие виды сосудистых растений в Забайкальском крае // Бот. журн. 2013. Т. 98. № 3. С. 382-386.
18. Смирнова С. А., Каден Н. Н. Применение цифрового политомического ключа для определения родов сорных Бурачниковых СССР по плодам // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. 1977. № 4. С. 30-37.
19. Doronkin V., Shaulo D., Han I., Vlasova N., Ivleva V., Enkhtuya L., Munkh-Erdene T., Ochgerel N., Munkhjar-gal B. New records for the flora of Selenge Province (Mongolia) // Skvortsovia. 2015. Vol. 2 (1). P. 8-27.
References
1. Ivanova M. M. Semejstvo Boraginaceae - Burachnikovye // Flora Central'noj Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 1979. T. 2. S. 726-741.
2. Kamelin R. V. Semejstvo Boraginaceae - Burachnikovye // Flora Zabajkal'ja. L.: Nauka, 1980. Vyp. 8. S. 823-842.
3. Korsun O. V. Priroda Zabajkal'ja. Rastenija. Polevoj atlas. Chita: Jekspress-izd-vo. 2009. 509 s.
4. Malyshev L. I. Vvedenie // Flora Central'noj Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 1979. T. 1. S. 5-10.
5. Malyshev L. I. Predislovie // Flora Sibiri: Araceae-Orchidaceae. Novosibirsk: Nauka, 1987. T. 4. S. 5-12.
6. Nikiforova O. D. Sibirskie vidy sekcii Alpestres roda Myosotis (Boraginaceae) // Bot. zhurn. 2000. T. 85. № 1. S. 140-148.
7. Nikiforova O. D. Osobennosti ul'traskul'ptury poverhnosti jeremov rodov Myosotis, Trigonotis, Trigonocaryum (Boraginaceae) // Bot. zhurn. 2006. T. 91. № 9. S. 77-81.
8. Nikiforova O. D. Kljuchi dlja opredelenija rodov semejstva Boraginaceae Altajskoj gornoj strany po priznakam cvetka i ploda // Rastitel'nyj mir Aziatskoj Rossii. 2014. № 1 (13). S. 9-18.
9. Ovchinnikova S. V. Sistema podtriby Echinosperminae (triba Eritrichieae, Boraginaceae) // Bot. zhurn. 2005. T. 90. № 8. S. 1153-1172.
10. Ovchinnikova S. V. Osobennosti ul'trastruktury poverhnosti plodov u vidov podtriby Echinosperminae (triba Eritrichieae, Boraginaceae) // Bot. zhurn. 2006. T. 91. № 10. S. 1545-1556.
11. Ovchinnikova S. V. Ul'traskul'ptura plodov nekotoryh rodov iz trib Eritrichieae (podtriba Eritrichinae ) i Trigonotideae (Boraginaceae) // Bot. zhurn. 2007. T. 92. № 2. S. 228-240.
12. Ovchinnikova S. V. Sravnitel'no-morfologicheskoe izuchenie plodov u vidov triby Eritrichieae i predstavitelej drugih trib semejstva Boraginaceae s pomoshh'ju SM i SJeM // Sovremennye problemy morfologii i reproduktivnoj bi-ologii semennyh rastenij: materialy mezhdunar. konf., posvjashh. pamjati R. E. Levinoj (Ul'janovsk, 13-16 okt. 2008 g.). Ul'janovsk, 2008. S.166-172.
13. Ovchinnikova S. V., Nikiforova O. D., Rybinskaja E. V. Semejstvo Boraginaceae // Flora Sibiri: Pyrolaceae-Lami-aceae (Labiatae). Novosibirsk: Nauka, 1997. T. 11. S. 99-156.
14. Ovchinnikova S. V., Nikiforova O. D. Semejstvo Boraginaceae // Konspekt flory Aziatskoj Rossii: sosudistye rastenija. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2012. S. 374-389.
15 Popov M. G. Filogenija. Florogenetika. Florografija. Sistematika. Izbrannye trudy: v 2 ch. Ch. 2. Kiev: Naukova dumka. 1983. 477 s.
16. Popova O. A. Novye i redkie rastenija dlja flory Chitinskoj oblasti // Bot. zhurn. 2002. T. 87. № 12. S. 131-133.
17. Popova O. A., Andrievskaja E. A., Komissarova S. S., Leskov A. P., Pershina N. A., Shheglova S. N. Novye i redkie vidy sosudistyh rastenij v Zabajkal'skom krae // Bot. zhurn. 2013. T. 98. № 3. S. 382-386.
18. Smirnova S. A., Kaden N. N. Primenenie cifrovogo politomicheskogo kljucha dlja opredelenija rodov sornyh Burachnikovyh SSSR po plodam // Vestn. Mosk. un-ta. Ser. biol. 1977. № 4. S. 30-37.
19. Doronkin V., Shaulo D., Han I., Vlasova N., Ivleva V., Enkhtuya L., Munkh-Erdene T., Ochgerel N., Munkhjar-gal B. New records for the flora of Selenge Province (Mongolia) // Skvortsovia. 2015. Vol. 2 (1). P. 8-27.
Статья поступила в редакцию 14.12.2015
