CC BY
46
КЛИМАТИПЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ЛЕСОСЕМЕННЫХ ОБЪЕКТАХ И ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ НА ЮГЕ СИБИРИ
Новикова Т.Н. , Милютин Л.И., Назимова Д.И.
(ИЛ СО РАН, г.Красноярск, РФ)
The results of studying features development of needles and crown of climatypes Scots pine in the provenance trial in western Transbaikalie demonstrate of positive correlation with linear growth of progenies. Dark seeds forms prevaile in the native populations of Scots pine in the south Siberia. Progenies of dark seeds form in the Krasnoyarsk forest-steppe are in the lead of resistance and linear growth.
Сосна обыкновенная является одним из основных лесообразующих видов, занимающих большой ареал на территории Евразии. Произрастая в самых разнообразных физико-географических условиях, она характеризуется разнообразием признаков и свойств, большинство из которых имеет важное лесохозяйст-венное и селекционное значение. Изучение изменчивости сосны проводится на примере природных насаждений и лесосеменных объектов, создаваемых в разных районах ареала вида. В географических культурах, созданных в лесостепной зоне Западного Забайкалья изучалась изменчивость признаков и свойств климатипов сосны из 57 районов ареала на территории европейской и азиатской частей России. Континентальность климата в районе исследований (1) - 90 %, почва дерново-подзолистая супесчаная свежая.
Таблица 1 - Краткая характеристика пункта закладки географических культур ______
Физико-географическая провинция Координаты, с.ш.-в.д. Высота над уровнем моря, м Период с Т >5° C, дни Сумма температур, >50 С Среднегодовая температура воздуха, С Сумма осадков За год, мм
Селенгин-ская 51°50'-93°00' 450 149 1968 -1,3 241
Сравнительный анализ признаков хвои у потомств климатипов I класса возраста в Западном Забайкалье обнаружил вариацию продолжительности ее жизни от 4,2 до 5,8 лет, коэффициент изменчивости (СУ) - 6%. Охвоение побега первого года частичное. Проявление наследственного признака у потомств сосны 1 класса возраста варьирует в зависимости от происхождения. Выявлено, что у потомств сосны из более жестких условий (северные районы ареала) продолжительность хвои меньше, чем в материнских насаждениях. Напротив, у сосны из центральных районов европейской части России (зона оптимума вида) при перемещении в более жесткие условия, средняя продолжительность жизни хвои больше на 2-4 года, что несвойственно природным популяциям в местах их естественного произрастания. Очевидно, это связано с влиянием отбора, элиминирующего особи, адаптивные свойства которых, не соответствуют условиям эксперимента. Средняя продолжительность жизни хвои у сосны II класса
возраста сокращается в среднем на 1 год, так например, у сосны сузунского климатипа данный признак меняется от 4,6 до 3,6; богучанского от 5,2 до 4,1; балгазынского от 4,7 до 4,1, что обусловлено хронографической изменчивостью.
Длина хвои в географических культурах I класса возраста варьирует в зависимости от происхождения сосны и соответственно ее таксономического положения. Сосна кандалакшского и туруханского климатипов, из пессимальных условий северных районов ареала в Европе и Азии (ssp. lapponica Fries) имеет короткую хвою - 25 мм, сосна пензенского климатипа из оптимальных условий в европейской части России (ssp. sylvestris L.) имеет длинную (45 мм) хвою (2). Минимальные значения признака характерны для неблагоприятного периода вегетации, в благоприятный период хвоя климатипа из оптимальных условий достигает 63 мм при амплитуде 55-81мм. Аналогичная реакция характерна при выращивании сосны данных климатипов в оптимальных условиях Среднерусской равнины, где длина хвои контрастных по происхождению климатипов (туруханского и пензенского) возрастает соответственно до 36 и 76 мм (5). Длина хвои изменчива год от года, при этом ранги климатипов из районов с низкой теплообеспеченностью (плесецкого и богучанского) стабильны, ранги других климатипов могут меняться по годам.
Таблица 2 - Изменчивость хвои по годам и ранги климатипов из контрастных мест обитания
Происхождение (республика, край, область, лесхоз) Длина хвои, мм
2001 2002 2003 2004
Новосибирская Сузунский 63,6 1 39,5 1 54,8 3 63,5 2
Бурятия Заудинский 60,8 3 37,9 2 57,1 2 64,4 1
Архангелькая Плесецкий 33,8 5 21,4 5 33,2 5
Красноярский Богучанский 59,8 4 30,6 4 50,1 4 60,1 4
Тува Балгазынский 61,4 2 32,9 3 58,1 1 62,6 3
В зависимости от происхождения сосны среднее число ветвей в мутовке у 57 климатипов колеблется от 3,9 до 6,4 шт. Длина хвои и число ветвей в мутовке являются косвенными показателями энергии роста деревьев. Деревья и климатипы сосны с более длинной хвоей и большим количеством веток в мутовке являются быстрорастущими, корреляция с высотой положительная Я=0,68; Я=0,59. Снижение тесноты связи (до категории средней) обусловлено неполной реализацией наследственного потенциала роста климатипов Центрально-Русской равнины, испытываемых в жестких условиях лесостепной зоны Западного Забайкалья. Наиболее отчетливо проявляется данная зависимость в группе северо-европейских климатипов, теснота связи усиливается до Я=0,81 (связь сильная).
Таким образом, признаки хвои, в том числе ее длина и продолжительность жизни, отражают адаптивную стратегию вида, которая выражается в поддержании определенного уровня фотосинтеза, необходимого для выживания, роста и развития сосны в новых условиях.
Исследование потомств от цветосеменных форм (черные и коричневые семена) сосны обыкновенной обнаружило одинаковую их устойчивость в усло-
виях Красноярской лесостепи, так в результате элиминации 7,0 и 8,6 % за 20 -летний период сохранность становится практически одинаковой (по 31%). Потомство от светло-серых семян большей частью погибло в раннем возрасте, и его выживаемость к 42-х летнему возрасту составила 4.4 %. Потомства от черных и коричневых семян близки по устойчивости, показателям линейного и радиального роста и годичных приростов в высоту. Потомство, выращенное из семян светло-серой окраски, уступает по росту в высоту и характеризуется низкой выживаемостью. Таким образом, в результате исследований культур, дифференцированных по цвету семян, обнаружено преимущество в устойчивости и линейном росте потомств темносеменной расы (3).
Анализ распределения полусибсового потомства по окраске семян обнаружил в потомстве от черных семян 73% деревьев с семенами различных оттенков черной окраски, в потомстве от коричневых семян, напротив преобладают особи с семенами коричневых оттенков (77%). Деревья с коричневыми и черными семенами составили в указанных потомствах соответственно 27% и 23%. Таким образом, в потомстве от свободного опыления выявлено преобладание особей с исходным цветом семян. Полученные данные позволяют сделать вывод, что наиболее ценным селективным признаком в условиях Красноярской лесостепи является темная окраска семян (3).
Генотипическая структура сосняков по цвету семян на юге Сибири изучалась на примере трех популяций, расположенных в различающихся по степени гумидности климата, экологическим, и, соответственно, лесорастительным условиям мест произрастания (4).
Таблица 3 - Краткая характеристика районов произрастания сосновых насаждений
№ Физико-географическая провинция Коордиа-ты, с.ш.-в.д. Высота над уровнем моря, м Период с Т >5° С, дни Сумма температур, 0 С Среднегодовая температура 0 воздуха, С Сумма осадков за год, мм
>5 <0
1 Красноярская лесостепь («Погорельский бор»), Сосняк разнотравно-зеленомошный
Пред-Саянская 56°20'-92°45' 320 149 1968 2513 -1,3 410
2 Левобережье Е Знисея («Николаевская сопка»), подтайга, Сосняк осочково разнотравный
Пред-Саянская 55°45'-93°00' 250-260 154 2092 1971 0,5 485
3 Предгорье Западного Саяна, черневой пояс, Сосняк широкотравно-папоротниковый
Западно-Саянская 53°25'-92°25 420 158 2202 2180 0,2 714
Почва в районах исследований (№1) - дерново-средне-подзолистая легкосуглинистая, (№2) дерново-карбонатная (№3) дерново-средне-подзолистая средне-тяжело-суглинистая. Наибольшим разнообразием генотипической структуры по цвету семян характеризуется насаждение №2, представляющее переходную область между контрастными по климатическим параметрам местообитаниям насаждений №1 и №3. Доля представителей светлосеменной расы от 36,7% в предгорье Западного Саяна (Николаевская сопка) снижается до
27,5% в Красноярской лесостепи «Погорельский бор» и до 10% - в предгорье Кулумысского хребта.
Таблица 4- Распределение деревьев (%) по цвету семян в разных экологи-
ческих и лесорастительных условиях
Чер- Темно- Темно- Темно- Корич- Светло- Серо- Светло- Светло-
ные бурые серые коричневые невые коричневые коричневые бурые серые
Красноярская лесостепь «Погорельский бор», Сосняк разнотравно-зеленомошный
41,5 3,4 24,2 3,4 - 13,8 6,9 3,4 3,4
Предгорье Западного Саяна «Н иколаевская сопка», подтайга, Сосняк осочково-разнотравный
45,7 - 1,3 8,4 7,9 16,8 10,4 4,8 4,7
Предгорье Западного Саяна, черневой пояс, Сосняк широкотравно-папоротниковый
26,6 36,7 6,7 6,7 13,3 10,0 - - -
Светлая окраска семян наряду с другими признаками отражает ксероморф-ный облик сосны, наиболее конкурентоспособной в разреженных насаждениях маргинальных популяций, произрастающих в условиях сухого и засушливого климата, а также в физиологически сухих и бедных условиях произрастания. Естественный отбор оптимизирует состав популяций сохраняя потомства, наиболее адаптированные к конкретным условиям произрастания. Потомство от светлых семян в данных условиях менее жизнеспособно и подвержено элиминации на разных стадиях роста и развития. Гетерогенность популяций по ряду признаков, в том числе и по окраске семян свидетельствует о поддержании определенного «запаса» генетической изменчивости вида, обеспечивающего его стабильность во времени и пространстве.
Литература
1. Борисов А.А. Климаты СССР. М., Просвещение, 1967. - 296 с.
2. Новикова Т.Н., Милютин Л.И. Изменчивость некоторых признаков и свойств хвои у сосны обыкновенной в географических культурах (лесостепные районы Сибири).// Экология.- № 2.2006. - С. 102-109.
3. Новикова Т.Н. Анализ потомства цветосеменных форм сосны обыкновенной //Лесоведение. -№ 1. -2007. - С. 36-42.
4. Новикова Т.Н. Назимова Д.И. Сравнительная характеристика популяций сосны обыкновенной в районах с разной степенью гумидности климата на юге Сибири// Хвойные бореаль-ной зоны.- 2007.- №4-5. - С. 431-437.
5. Шутяев А.М. Изменчивость хвои разных климатипов сосны обыкновенной // Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии. -Москва, 1973. - С. 72-74.
