CC BY
0УДК 581.5.526.523
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-887-892
КЛАССИФИКАЦИЯ СООБЩЕСТВ ЯДОВИТЫХ РАСТЕНИЙ КАЛМЫКИИ,
ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА
CLASSIFICATION OF COMMUNITIES OF POISONOUS PLANTS OF KALMYKIA,
THEIR CHARACTERISTICS
Нгуен Ван Зунг1, Бананова В.А.2, Лазарева В.Г.3, Горяев И.А.4 Nguyen van Dung1, Bananova V.A.2, Lazareva V.G.3, Goryaev I.A.4
1Университет Куанг Нам, Тэм Ки, Вьетнам 2Калмыцкий госуниверситет им. Б.Б. Городовикова, Элиста, Россия 3Ухтинский государственный технический университет, Ухта, Россия 4Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия 1Kuang Nam university, Tam Ky, Vietnam 2Kalmyk state university, Elista, Russia 3Ukhta state technical university, Ukhta, Russia 4Komarov botanical institute RAS, Saint Petersburg, Russia
E-mail: 2bananova2018@yandex.ru, 3lazareva-vg@yandex.ru, 4goriaev.arslan@yandex.ru
Аннотация. В Калмыкии широко представлены три формации сообществ ядовитых растений: Ephedreta distachyae, Anabaseta aphyllae, Peganeta harmalae. Определены закономерности их пространственного распространения, разработана эколого-фитоценотическая классификация, включающая 17 классов ассоциаций, 21 ассоциацию. Формация Anabaseta aphyllae приурочена к степной зоне суглинистым солонцеватым почвам. содержит 5 классов ассоциаций и 8 ассоциаций. Формация Peganeta harmalae предпочетает песчаные почвы в степной и пустынной зонах, включает 8 классов ассоциаций 8 ассоциаций с проективным покрытием в степной зоне 40-50% в пустынной 2-15%. Формация Ephedreta distachyae представлена 5 классами ассоциаций и 6 ассоциациями. Господство на солонцах Anabasis aphylla способствует увеличению засоления почв; на песках гармаловые сообщества могут быть индикаторами не только сильной стадии ветровой эрозии, но и процессов демутации
Ключевые слова: ядовитые растения, формация, пастбища, Калмыкия.
Abstract. Three formations of poisonous plant communities are widely represented in Kalmykia: Ephedreta distachyae, Anabaseta aphyllae, Peganeta harmalae. The patterns of their spatial distribution have been determined, an ecological and phytocenotic classification has been developed, including 17 classes of associations, 21 associations. The Anabaseta aphyllae formation is confined to the steppe zone with loamy saline soils. It contains 5 classes of associations and 8 associations. The Peganeta harmalae formation prefers sandy soils in steppe and desert zones, includes 8 classes of associations, 8 associations with projective cover in the steppe zone 40-50% in the desert zone 2-15%. The Ephedreta distachyae formation is represented by 5 classes of associations and 6 associations. The dominance of Anabasis aphylla on salt flats contributes to an increase in soil salinity; on sands, harmal communities can be indicators not only of a strong stage of wind erosion, but also of demutation processes.
Key words: poisonous plants, formation, pastures, Kalmykia.
Введение. Экономика Республики Калмыкии базируется на животноводстве. Перевыпас скота, усиленный влиянием засушливого климата стал ведущим фактором деградации почвенно-растительного покрова. В связи с этим в регионе чрезвычайно актуальна проблема борьбы с вредными и ядовитыми растениями, засоряющими естественные кормовые угодья, снижающими их кормовую ценность, вызывающими отравление и даже гибель животных. Согласно материалам геоботанических исследований в настоящее время доля засоренных пастбищ составляет около 15% площади пастбищ Калмыкии [1].
В целях определения закономерностей распространения сообществ ядовитых растений на деградированных пастбищах Калмыкии, нами в период 2020-2022 гг. были проведены исследования на ключевых участках, заложенных в различных природных районах степной и пустынной зон.
Территория Республики Калмыкия расположена на юго-востоке Европейской части России. Она включает Ергенинскую возвышенность, северо-западный угол обширной
Прикаспийской низменности и часть Кума-Манычской впадины. На территории Калмыкии проходит граница между степной и пустынной зонами [2, 3].
Климат республики резко континентальный и характеризуется малым количеством осадков (200-450 мм/год), высокой флуктуационностью. Разница между количеством выпавших осадков и испаряемостью достигает до 800-1000 мм [4]. Фоновыми почвами Калмыкии являются каштановые степные и бурые пустынные. На их фоне широко распространены солонцы, пески, солончаки [5-7].
Объект и методы исследования. Изучение закономерностей пространственного распределения сообществ ядовитых растений осуществлялось методом ключевых участков, расположенных в каждом природном районе Калмыкии, с использованием различных тематических карт. Выполнено 80 геоботанических описаний по общепринятой методике [9]. На площадках размером 10*10 м2, отражающие типичные условия местообитания, определяли: общее проективное покрытие сообществ в процентах, обилие каждого вида по Друде, с указанием фенофазы и высоты растений [8-10].
На основе анализа геоботанических описаний составлена эколого-фитоценотическая классификация, в которой выделены: формация, класс ассоциаций, ассоциация. Названия ассоциаций приведены по проекту Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры, названия видов растений по С.К. Черепанову (1995) [11-12].
Результаты исследования. Современный растительный покров Калмыкии испытывает высокие антропогенные нагрузки, прежде всего от перевыпаса скота, строительства и нерационального использования мелиоративных систем, бессистемного движения транспорта и др. В настоящее время выявлена значительная засорённость естественных кормовых угодий ядовитыми растениями как в степной, так и пустынной зонах. Самый высокий процент засорённых пастбищ зарегистрирован в Кума-Манычском природном районе 16,2% и в пустынной зоне Прикаспия - 13,5% [13].
На пастбищах Калмыкии на основании собственных описаний нами определён современный видовой состав ядовитых растений. Он включает 52 вида высших сосудистых растений. Выделены и описаны сообщества с участием: Descurainia sophia, Lepidium ruderale, Acroptilon repens, Colchicum laetum, Ranunculus sceleratus, Euphorbia seguierana др. Из них огромные площади на территории Республики занимают сообщества с господством: Ephedra distachya, Anabsis aphylla, Peganum harmala. которые образуют формации: Ephedreta distachyae, Anabaseta aphyllae, Peganeta harmalae. Анализ перечисленных сообществ, позволил разработать эколого-фитоценотическую классификацию, отражающую закономерности их пространственного распределения. Они образуют 17 классов ассоциаций, 21 ассоциацию (таблица 1).
Таблица 1
Структура господствующих сообществ ядовитых растений в растительном покрове Калмыкии
Формация Класс ассоциаций Ассоциация
Ephedreta distachyae fruticulosa Кустарничково-эфедровый Ephedretum distachyae Эфедровая
Ephedreta distachyae psammosuffruticulosa Псаммофитно-полукустарничково-эфедровый Ephedretum distachyae artemisioso arenariae-zygophylliosum fabagae Парнолистниково-песчанополынно-эфедровая
Ephedreta distachyae Эфедровая Ephedreta distachyae graminoso suffruticulosa Ephedretum distachyae stiposo lessingianae-artemisiosum austriacae Австрийскополынно-ковылково-эфедровая
Полукустарничково-злаково-эфедровый Ephedretum distachyae stiposo sareptanae festucoso valesiacae artemisiosum lerchianae Лерхополынно-типчаково-тырсиково-эфедровая
Ephedreta distachyae suffruticuloso graminosa Злаково-полукустарничково-эфедровый Ephedretum distachyae artemisioso lerchianae poosum bulbosae Мятликово-лерхополынно-эфедровая
Ephedreta distachyae annulosa Однолетниково-эфедровый Ephedretum distachyae eremopyrosum orientalis Мортуково-эфедровая
Формация Класс ассоциаций Ассоциация
Anabaseta aphyllae Итсигековая Anabaseta aphyllae suffruticuloso annuae salsolosa Однолетнесолянково-полукустарничково-итсигековый Anabasetum aphyllae artemisioso pauciflorae annuae salsolosum Однолетнесолянково-чернополынно-итсигековая
Anabaseta aphyllae graminoso suffruticulosa Полукустарничково-злаково-итсигековый Аnabasetum aphyllae leymoso ramosi-caroxylosum dendroidis Древовидносолянково-вострецово-итсигековая
Anabasetum aphyllae pooso bulbosae-artemisiosum pauciflorae Чернополынно-мятликово-итсигековая
Anabaseta aphyllae suffruticulosa Полукустарничково-итсигековый Anabasetum aphyllae limonioso suffruticosi-artemisiosum pauciflorae Чернополынно-кермеково-итсигековая
Anabasetum aphyllae artemisiosum pauciflorae Чернополынно-итсигековая
Anabaseta aphyllae suffruticuloso graminosa Злаково-полукустарничково-итсигековый Anabasetum aphyllae artemisioso lerchianae-festucosum sareptanae Типчаково-лерхополынно-итсигековая
Аnabasetum aphyllae artemisioso lerchianae-stiposum sareptanae Ковылково-лерхополынно-итсигековая
Anabaseta aphyllae Poeta bulbosae suffruticulosa Полукустарничково-мятликово-анабазисная Anabaseta aphyllae artemisioso lerchianae-рoetum bulbosae Лерхополынно-мятликово-анабазисная
Peganeta harmalae Гармаловая Peganeta harmalae suffruticulosa Полукустарничково-гармаловая Рeganetum harmalae artemisiosum lerchianae Лерхополынно-гармаловая
Peganeta harmalae suffruticulosa Полукустарничково-гармаловый Рeganetum harmalae artemisiosum lerchianae-аnabasioso aphyllae Лерхополынно-анабазисно-гармаловая
Peganate harmalae suffruticulosa halograminoso herbosa Разнотравно-галофитнозлаково-лерхополынный Рeganetum harmalae artemisiosum lerchianae-puccinellioso distantis Бескильницево-лерхополынно-гармаловая
Peganeta harmalae artemisieta austriacae herboso graminosa Злаково-разнотравно-австрийскополынный Рeganetum harmalae artemisiosumaustriacae-stiposum sareptane Ковылково-австрийскополынно- гармаловая
Peganeta harmalae cariceta stenophyllae annuloso xeroherbosa Ксерофитноразнотравно-однолетниково-осочковый Рeganetum harmalae caricetosum stenophyllae-eremopyroso orientalis Мортуково-осочково-гармаловая
Peganeta harmalae calligoneta aphyllii suffruticuloso herbosa Разнотравно-полукустарничково-джузгуновый Peganetum harmalae-Callygonioso aphyllii-artemisiosum lerchianae Лерхополынно-джузгуново-гармаловая
Peganeta harmalae herboso graminosa Злаково-разнотравно-гармаловый Рeganetum harmalae astragalioso longipetalis-leymosum racemosi Кияково-астрагалово-гармаловая
Pegineta harmalae тamariceta ramosissimae herbosa Разнотравно-тамариксовый Tamaricetum ramosissimae peganiosum harmalae Разнотравно-тамариксово-гармаловая
Формация Ephedreta distachyae Ephedra distachya L. (эфедра двухколосковая) - ксерофильный двудомный вечнозелёный кустарничек до 30 см высоты с ползучим корневищем. Западносредиземный вид, его ареал охватывает южную Европу, Малую Азию, Казахстан, юг Западной Сибири и Синьцзян-Уйгурский автономный район Китая. Ephedra distachya предпочитает регионы с каштановыми, песчаными, щебнистыми почвами с субаридным умеренным континентальным или средиземноморским климатом. В России произрастает на юге Европейской части и в Западной Сибири. В Калмыкии локально встречается по всей территории.
Эфедровые сообщества в Республике имеют высокое проективное покрытие и видовое разнообразие. Общее проективное покрытие варьирует от 30 до 90%. В степной зоне 50-90%, в пустынной 30-50%. Проективное покрытие эфедры двуколосковой составляет 20-40%. Видовой состав сообществ включает 77 видов высших сосудистых растений из них 31 вид встречается в обеих зонах, 37 только в степной, 15 только в пустынной. В степных сообществах часто субдоминантами являются ксерофильные дерновинные злаки: Stipa lessingiana, S. sareptana, Festuca valesiaca, Agropyron desertorum, Poa bulbosa; полукустарнички: Kochia prostrata и Artemisia lerchiana. Наибольшее проективное покрытие травостоя отмечено в Ергенинском природном районе в балках: Годжур, Кегульта, Максимовка, Элиста, в которых покрытие достигает до 90%, видовое разнообразие до 45, большинство из них ксеромезофиты различных жизненных форм. Кроме того, здесь произрастают растения, занесённые в Красную книгу не только Калмыкии, но и России [14, 15]. Категорию редкости «1» имеет один из самых распространённых ядовитых растений Ephedra distachya. Она является реликтом третичной флоры и в настоящее время находится под угрозой исчезновения [14, 15].
Формация Ephedreta dystachyae представлена 5 классами ассоциаций и 6 ассоциациями. В степную зону включен наиболее распространенный класс: полукустарничково-злаково-эфедровый (Ephedreta distachyae graminoso suffruticulosa) с ассоциациями австрийскополынно-ковылково-эфедровой (Ephedretum distachyae stiposo lessingianae-artemisiosum austriacae), лерхополынно-типчаково-тырсиково-эфедровой (Ephedretum distachyae stiposo sareptanae festucoso valesiacae artemisiosum lerchianae). Первая ассоциация встречается в балках Ергеней, где субдоминантами являются ксерофильные дерновинные злаки Stipa lessingiana, Festuca valesiaca, Agropyron desertorum с участием эвмезофильного корневщного злака Elytrigia repens, вторая по всей территории Сарпинской низменности в травостое которой согосподствующими являются гемипсаммофиты Stipa sareptana, Agropyron fragile.
В пустынной зоне Прикаспийской низменности распространены сообщества класса ассоциаций: псаммофитно-полукустарничково-эфедрового (Ephedreta distachyae psammo suffruticulosa), злаково-полукустарничково-эфедрового (Ephedreta distachyae suffruticuloso graminosa), однолетниково-эфедрового (Ephedreta distachyae annulosa) с ассоциациями: парнолистниково-песчанополынно-эфедровой (Ephedretum distachyae artemisioso arenariae-zygophylliosum fabagae), мятликово-лерхополынно-эфедровой (Ephedretum distachyae artemisioso lerchianae poosum bulbosae).
У кошар, артезианских колодцев, населённых пунктов нами были описаны антропогенные мортуково-эфедровые (Ephedretum distachyae eremopyrosum orientalis) сообщества. В таких фитоценозах, часто на суглинистых почвах присутствуют Anabasis aphylla и некоторые виды однолетних солянок (Climacoptera crassa, Salsola foliosa, Petrosimonia oppositifolia, на супесчаных Peganum harmala, Zygophyllum fabago, Syrenia siliculosa, Agriophyllum squarrosum, др.
Формация Anabaseta aphyllae Anabasis aphylla L (Итсигек, анабазис безлистный) - галоксерофильный полукустарничек высотой от 30 до 100 см; Однолетние побеги членистые, сочные, цилиндрические безлистные. Anabasis aphylla восточно-средиземномор^ий вид, встречается в Средней Азии, в степных и пустынных районах Прикаспия, Нижнем Поволжье, на Северном Кавказе, некоторых районах Закавказья. В Калмыкии анабазис характерен в основном в степной зоне, лерхополынно-типчаково-ковыльным (Stipa sareptana-Festuca valesiaca-Artemisia lerchiana) степям. Здесь на стадиях сильного лерхополынного (Artemisia lerchiana) или чернополынного (Artemisiapauciflora) сбоя доминантом или субдоминантом становится Anabasis aphylla. Современный видовой состав этих сообществ варьирует от 6 до 24 видов. Общее проективное покрытие от 10 до 50% и выше, что связано на наш взгляд, с биоморфологическими
особенностями доминанта. Anabasis aphylla это кустисто-ветвистый полукустарничек с кроной суккулентного типа.
На основании собственных описаний в данной формации выделено 5 классов ассоциаций и 8 ассоциаций. На светлокаштановых солонцеватых почвах в степной зоне в итсигековых сообществах в травостое с обилием «sol-un» присутствуют злаки: плотнодерновинные Stipa sareptana, Festuca valesiaca, корневищные Leymus ramosus, из осоковых осочка - Carex stenophylla, полукустарнички: полыни Artemisia lerchiana, A. pauciflora, Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata, Tanacetum achilleifolium из разнотравья: Limonium gmelinii, Goniolimon tataricum, Achillea leptophylla и др. В прибрежной зоне Сарписких озёр, у каналов на солончаковатых почвах нами зарегистрированы ассоциации древовидносолянково-вострецово-итсигековые (Аnabasetum aphyllae leymoso ramosi-caroxylosum dendroidis), чернополынно-кермеково-итсигековые (Anabasetum aphyllae limonioso suffruticosi-artemisiosum pauciflorae), однолетнесолянково-чернополынно-итсигековые (Anabasetum aphyllae artemisioso pauciflorae annuae salsolosum др. Индикаторами солончаковатости почв здесь являются: Limonium suffruticuosa, Caroxylon dendroides, Salicorniaperennans, Artemisia santonica.
В пустынной зоне итсигековые сообщества имеют локальное распространение. Они приурочены суглинистым солонцеватым почвам. Довольно крупные популяции встречаются у Состинских и Меклетинских озер [16].
В степной зоне вокруг населённых пунктов, кошар, колодцев, дорог, каналов выделены и описаны антропогенные ассоциации: чернополынно-мятликово-итсигековые (Anabasetum aphyllae poosobulbosae-artemisiosum pauciflorae), лерхополынно-мятликово-итсигековые (Anabaseta aphyllae artemisioso lerchianae-poetum bulbosae) и др. В их травостое согосподствующими являются эфемероид Poa bulbosa, ядовитые Descurainia sophia, Melilotus officinalis, Gypsophilapaniculata, Lactuca tatarica др.
Формация Peganeta harmalae
Peganum harmala L. (Гармала обыкновенная) - многолетнее травянистое растение с мощной стержнекорневой системой. Это степно-пустынный псаммомезоксерофитный вид с древнесредиземноморским ареалом. Он протянулся от Восточной Европы, северной Африки до Центральной Азии [17, 18]. В Калмыкии Peganum harmala является доминантом на деградированных пастбищах степной и пустынной зон, произрастает на каштановых, супесчаных и песчаных почвах. В наших описаниях видовой состав гармаловых сообществ в обеих зонах включает 59 высших сосудистых растений из них в степной зоне -37, в пустынной до 22 видов. Общими в обеих зонах являются 17 видов. Общее проективное покрытие в разных природных районах Калмыкии варьирует от 2 до 50% и выше, из них крона Peganum harmala занимает от 2 до 35%.
В степной зоне на ключевых участках близ села «Плодовитое», на песчаном склоне балки возвышенности Ергени в гармаловых сообществах зарегистрировано 19 видов. Общее проективное покрытие составляет 40-50%, доминирующими экологическими типами являются гемипсаммофиты и мезоксерофиты (8:7), субдоминантами - дерновинные злаки Agropyron fragile, Stipa sareptana. Полукустарнички представлены эвксерофитами Artemisia lerchiana, Kochia prostrata, многолетнее разнотравье 11 видами, среди них с обилием «sol-sp» молочай (Euphorbia seguierana), из однолетников - Ceratocarpus arenarius.
В Прикаспии, на песчаных массивах пустынной зоны у пос. Хулхута в гармаловых сообществах общее проективное покрытие варьирует от 2 до 15%. На этих ключевых участках в межбарханных понижениях нами выделены: лерхополынно-джузгуново-гармаловая (Peganetum harmalae-Callygonioso aphyllii-artemisiosum lerchianae), кияково-астрагалово-гармаловая (Peganetum harmalae astragalioso longipetalis-leymosum racemosi) и разнотравно-тамариксово-гармаловая (Tamaricetum ramosissimae peganiosum harmalae) ассоциации. Видовой состав включает 6-8 видов все они псаммофиты из них два однолетника (Agriophyllum squarrosum, Syrenia siliculosa), три многолетника: астрагал (Astragalus longipetälus), гармала (Peganum harmala), злак-овёс песчаный (Leymus racemosus), редкие кусты Callygonum aphylla, что соответствует сильной стадии сбоя.
Заключение. В Калмыкии широко распространены сообщества ядовитых растений Anabasis aphylla, Ephedra distachya, Peganum harmala. Из них для степной зоны характерен итсигек, а для пустынной эфедра и гармала обыкновенная. Однако их ценозы могут локально встречаться по всей территории Калмыкии.
Наибольшее число классов ассоциаций (5) и ассоциаций (8) формирует галоксерофильная формация Anabaseta aphyllae, что связано с преобладанием солонцов, солонцеватых почв в регионе.
По данным наших исследований, сообщества ядовитых растений являются индикаторами не только пастбищной дигрессии, но и демутации. На солонцах господство Anabasis aphylla способствует увеличению засоления почв, на песках гармаловые сообщества могут быть индикаторами не только сильной стадии ветровой эрозии, но и процессов демутации. На ключевых участках у пос. «Хулхута» они отражают одну из первых стадий восстановления, на «Плодовитом» - одну из заключительных.
Список литературы
1. Бакинова Т.И., Оконов М.М. Пастбищные ресурсы аридных территорий: оценка состояния и использования. Элиста: КалмГу, 2013. 118 с.
2. Бананова В.А., Горбачев Б.Н. Растительный мир Калмыкии. Элиста: Калм. кн. изд-во, 1977. 141 с.
3. Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. Зональные закономерности растительного покрова равнин Европейской России и их отображение на карте // Ботанический журнал. 2015. Т. 100. № 11. С. 1121-1141.
4. Агроклиматические ресурсы КАССР. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1974. 187 с.
5. Болышев Н.Н. Происхождение и свойства почв полупустыни. Москва: Изд-во Моск. ун-та, 1972. 196 с.
6. Джиджиков А.Б., Степанец И.Т. Почвы Калмыкии и пути их освоения. Элиста: Калм. кн. изд-во, 1972. 66 с.
7. Ташнинова Л.Н. Красная книга почв и экосистем Калмыкии. Элиста: АПП Джангар, 2000. 201 с.
8. Быков Б.А. Геоботаническая терминология. Алма-Ата: Наука, 1967. 167 с.
9. Полевая геоботаника / Под общ. ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. Т. 4. М.;Л.: Наука, 1972. 336 с.
10. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. 1987. Л.: ЛГУ. 192 с.
11. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург: Мир и семья, 1995. 495 с.
12. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 275 с.
13. Бакинова Т.И., Борликов Г.М., Джапова Р.Р., Кензеева Н.Б., Натыров А.К., Санкуева З.М., Халгинова Б.В. Кормовые ресурсы сенокосов и пастбищ Калмыкии. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 2002. 184 с.
14. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М: Товарищество научных изданий. КМК. 2008. 855с.
15. Красная книга Республики Калмыкия. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растения и грибы. Т.2. Элиста: ЗАОр «НПП «Джангар», 2014. 199 с.
16. Лазарева В.Г. Пространственное распределение растительного покрова Северо-Западного Прикаспия в современных геоэкологических условиях: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. Тюмень 2021. 32 с.
17. Оконов М.М., Егорова Е.Л., Янов В.И. Вредные и ядовитые растения Калмыкии. Элиста: КалмГу. 2012. 109 с.
18. Бананова В.А., Лазарева В.Г. Атлас растений Северо-Западного Прикаспия. Элиста: ЗАОр «НПП «Джангар». 2014. 267 с.
