CC BY
313
УДК 595.768.1
КЛАССИФИКАЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ АНОМАЛИЙ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (COLEOPTERA)
Ю.А. Присный
Белгородский
государственный
университет
Росиия, 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85
e-mail: prisniy@bsu.edu.ru
В статье приводится развернутая классификация морфологических аномалий, отмеченных у 69 видов жесткокрылых насекомых, собранных в Белгородской и Донецкой областях в местах с высокой антропогенной нагрузкой. Дано краткое описание новых форм аномалий, включенных в «классификацию уродств» Ж. Балажука. Указаны типы аномалий, пригодные для использования в оценке экологической напряженности среды.
Ключевые слова: морфология, аномалия, уродство, жесткокрылые, насекомые, жужелицы, мертвоеды, биоиндикация, мониторинг среды.
Введение
Различные отклонения в морфологии насекомых явление не редкое. Многие авторы описывают в своих работах различного рода встречаемые ими в собранном материале или полученные в экспериментальных условиях аномалии [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, др.]. Причины большинства отклонений в развитии тех или иных частей тела до сих пор остаются невыясненными, а некоторые внешне сходные аномалии могут являться следствием действия различных факторов среды.
Известно, что оценка состояния природных популяций может вестись с помощью анализа морфологической изменчивости особей [9], но практически единственным критерием, обычно используемым при этом, является флуктуирующая асимметрия [10]. Как было показано в наших предшествующих работах, стабильность развития популяций можно оценивать также по частоте встречаемости особей с различными морфологическими аномалиями немеханического происхождения [11, 12, 13].
Использование аномалий насекомых в мониторинге среды требует выделения и систематизации используемых при этом типов аномалий, а, соответственно, и общей классификации морфологических аномалий, встречающихся у насекомых. Но эта проблема на сегодняшний день все ещё остается открытой и малоизученной. Последняя крупная работа в этом направлении была проделана Балажуком [1] ещё полвека назад. Он проанализировал классификации, предлагаемые разными авторами (Asmuss, 1835; Seringe, 1836; Geoffroy Saint-Hilaire, 1837; Lacordaire, 1838; Perty, 1867; Gаppi Sebaillon, 1927; Chatanay, 1910; Chinaglia, 1911-1912; Dallas, 1923 и др.) [по: 1], и составил свою «классификацию уродств», дополнив их и убрав из них, на его взгляд, некорректно выделенные группы аномалий, а также сделал достаточно полное описание случаев аномалий, известных на тот момент. Помимо Балажука, известна также работа А.В. Присного [14], который, опираясь на «классификацию уродств» Ж. Балажука и этиологию аномалий, описал обнаруженные им нарушения морфологии у колорадского жука и сгруппировал их в достаточно удобную систему, отражающую вид и форму самой аномалии, общий характер причины ее возникновения и период воздействия причинного фактора в онтогенезе.
ВО /-> О О О -Г-1
нашей статье мы расширим общий список аномалий, приводимый Балажуком, встреченными нами морфологическими аномалиями среди жесткокрылых насекомых, собранных в местах, подверженных высокой антропогенной нагрузке. А также отметим те группы аномалий, которые, на наш взгляд, пригодны для использования в оценке напряженности окружающей среды. Но для начала уточним, что именно мы будем понимать под термином «аномалия».
В общем значении под нормой (от лат. norma - руководящее начало - правило, образец) принято понимать регулирующее правило, указывающее границы своего применения [15] или узаконенное установление, признанный обязательным порядок, установленную меру, среднюю величину чего-нибудь [16, 17]. В биологии же и медицине норма понимается как оптимум функционирования и развития организма [18] или же рассматривается, как некая точка отсчёта, эталон, стандарт - для сравнения с другими вари-
антами состояния живого объекта (объектов) [15]. Наряду с этим в медицине также используется определение нормы как наиболее часто встречающегося значения или диапазона значений параметра в данной популяции, проживающей на определённой территории, в данный конкретный момент времени, с учётом возраста, пола и расовой принадлежности [15].
Следовательно, мы будем понимать под «нормой» условно выделенное состояние объекта, обладающее характеристиками, присущими большинству таких же объектов в сходных условиях в данный момент времени.
Понятию норма противопоставляется такое понятие как аномалия. В общем значении аномалией (от греч. апотаНа - отклонение) называется отступление или уклонение от правила, поэтому аномальным называют всё отступающее или уклоняющееся от правильного или нормального [15, 16, 17, 19].
В биологии и медицине термин аномалия применяют для обозначения результатов отклонения от нормального развития, т. е. возникновения нетипичного строения и деятельности органов или всего организма. К возникновению аномалии могут привести как недоразвитие или чрезмерное развитие зачатка органа, так и изменение времени его закладки. Аномалии могут быть обусловлены генетическими факторами, механическими, термическими, химическими, радиационными и иными повреждениями развивающегося организма [20]. В этом значении мы и будем применять термин «аномалия». При обозначении наиболее резко выраженных аномалий мы будем пользоваться термином уродства [20].
Материал и методы
Сбор материала осуществлялся в период с 2006 по 2008 год в 12 пунктах, разноудаленных от промплощадки Лебединского горно-обогатительного комбината, почвенными ловушками Барбера (по 10 ловушек в каждом пункте, с расстоянием 10 м между ними). Кроме того, нами были проанализированы ловушечные сборы жесткокрылых насекомых на территории г. Донецка и заповедника «Каменные Могилы», любезно предоставленные нам для анализа доцентом кафедры зоологии Донецкого национального университета А.В. Мартыновым.
Общее количество проанализированных нами насекомых, преимущественно жесткокрылых (Coleoptera) семейств Жужелицы (CaraЫdae) и Мертвоеды (Silphidae), составило свыше 25000 экз. из Белгородской области и около 9000 экз. из Донецкой области. Среди них выявлено, соответственно, около 1000 и 300 особей с различными морфологическими аномалиями.
Дополнительно в перечень видов с выявленными аномалиями включены жужелицы, собранные в сельскохозяйственных угодьях и большой мучной хрущак (Tenebrio molitor L.) из лабораторной культуры, использовавшейся в экспериментах.
Результаты
Используя в качестве основы «классификацию уродств» Ж. Балажука [1], мы составили развернутую, дополненную нами (отмечено знаком «*») и несколько изменённую (некоторые типы аномалий объединены нами в «новые» группы) классификацию морфологических аномалий жесткокрылых насекомых. Часть терминов, не имеющие прямого перевода на русский язык, приводятся в авторском написании. Для каждой из выявленных аномалий приведены названия видов жуков, у которых они были обнаружены: без пояснений - отмеченные в только Белгородской области; «Б, Д» - в Белгородской и Донецкой областях; «Д» - только в Донецкой области.
В первую небольшую группу мы отнесли аномалии строения, которые не связаны с загрязнением среды обитания и являются результатом воздействия причинного фактора после окончания процесса склеротизации у имаго, точнее после начала активной жизнедеятельности. Такие аномалии морфологии могут быть использованы для оценки уровня рекреационной нагрузки:
1) деформации (вдавления)*;
2) обрывы*;
3) проколы, проломы, трещины*.
Вторая группа включает намного большее количество и разнообразие форм морфологических аномалий, являющихся результатом воздействия причинного фактора в
преимагинальный период. Причиной этих аномалий могут быть как механические воздействия на куколку, так и генетические и физиологические нарушения. Сюда же мы отнесли и некоторые аномалии, причины появления которых не известны, но явно не относятся к внешним механическим воздействиям:
Общие аномалии:
1. Деформации (deformations)*:
- деформация тела* (аномальные изменения формы тела, вызванные механическим воздействием на куколку или нарушением схождения куколочного экзувия): Brachynus crepitans L., Poecilus versicolor Sturm., Silpha carinata Hbst. (Б., Д.).
2. Ампутации (amputations)*: Carabus cancellatus Ill., Silpha carinata Hbst.
3. Гипосклеротизация* (нарушение синтеза хитина и процесса склеротизации покровов; проявляется в виде истончения и «мягкости» покровов, стертости скульптурных элементов, «износе» придатков): Carabus arvensis Hbst., Carabus cancellatus 11l., Carabus granulatus L., Carabus haeres F.-W., Carabus nemoralis Mull., Carabus violaceus L., Lem-nostenus terricola Hbst., Pterostichus melanarius Ill., Pterostichus oblongopunctatus F.
4. нарушение пигментации* (нарушение или блокировка синтеза кутикулярного или ги-подермального пигмента вследствие мутаций, гормональных нарушений или недостатка кислорода; может проявляться в виде общей гипомеланизации, локального аномального отсутствия пигмента, аномальной прозрачности покровов):
- общее*: Carabus violaceus L., Necrophorus vespillo L., Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L., Coccinella septempunctata L., Propylaea quatuordecimpunctata L.;
- придатков*: Carabus cancellatus Ill., Oodescelis polita Sturm., Pterostichus melanarius
Ill., Pterostichus niger Schall., Silpha carinata Hbst. (Д), Silpha obscura L.;
- надкрылий*: Agriotes sputator L., Prosternon tesselatum L., Pterostichus melanarius ПЦБ, Д), Coccinella septrmpunctata L., Propylaea quatuordecimpunctata L.;
Уродства (monstruosites):
I. Общие уродства
(Здесь и далее мелким шрифтом приведены аномалии, указанные в классификации Ж. Балажука, но неотмеченные в нашем материале.)
1. «двойное уродство»:
- полное раздвоение (monstres doubles catadidymes);
- неполное раздвоение (monstre double anadidymes);
2. гигантизм и карликовость;
3. «короткотелость»* (уменьшение размеров тела с нарушением пропорций): Brachynus crepitans L., Silpha carinata Hbst.
4. асимметрия, разнородность, мозаичность окраски;
5. гинандроморфизм;
6. интерсексуальность;
7. гетерохрония:
- разная скорость развития отдельных участков тела (prothetelie);
- остатки предшествующих стадий развития (hysterotelie);
8. дисплазия.
II. Локальные уродства:
1. Аномалии тела:
1.1. Аномалии сегментации:
- polymerie (увеличение числа сегментов);
- symphysomeries (слияние сегментов);
- helicomeries (спиральное, или винтовое, слияние сегментов);
- hemimeries (неполное слияние сегментов);
- hemiatrophies (полу-, или частичная, атрофия сегмента) (рис. 29): Carabus cancellatus Ill., Poecilus versicolor Sturm. (частичная атрофия прсп);
- асимметрия прсп* (вероятно, проявление односторонней дистрофии) (рис. 27,
28): Carabus cancellatus Ill., Carabus granulatus L., Carabus violaceus L., Poecilus versicolor Sturm., Pterostichus melanarius Ill., Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L.;
- скручивание (груди и брюшка);
- аномалии последнего сегмента;
1.2. Раздвоение и разделение на три (части) (bipartitions et tripartitions):
- schistocephalies (расщепление головы);
- schistothoracies (расщепление груди) (рис. 30, 31): - полное расщепление*:
Dorcus parallelepipedus L. (Д), Aphodius erraticus L. (Д), Oryctes nasicornis L., Carabus cancellatus Ill., Harpalus rufipes Deg. (Д), Pterosticus melanarius Ill. (Д), Amara aulica Pz.; - неполное расщепление*: Silpha carinata Hbst., Silpha obscura L., Pteristichus melanarius Ill., Stomispumicatus Pz.;
- schistogastries (расщепление брюшка);
- tripartitions (растроение);
1.3. Аномальное число глаз
- yeux surnumeraires (дополнительный глаз);
- monophtalmie, anophtalmie (одноглазость, безглазость);
1.4. Аномалии размеров частей тела
- macrocephalia (макроцефалия, или увеличение головы);
- microcephalie (микроцефалия, или уменьшение головы);
- поперечная гипертрофия проторакса (переднегруди);
- сжатость проторакса (переднегруди);
1.5. Атрофия структур тела
- hemiatrophie du scutellum (частичная атрофия щитика);
- отсутствие скутеллума (щитика): Pterosticus melanarius Ill.;
- отсутствие простернума (переднегрудки);
1.6. Аномалии покровов
- опухоли: - грыжи* (приведенные у Балажука); - вздутия* (пузыревидные выпя-
чивания покровов, образующиеся при линьке на имаго в случаях замедленной склеротизации покровов; могут распространяться как на весь сегмент, так и на его часть, но не имеют вида грыжи) (рис. 24): Carabus cancellatus Ill., Phosphuga atrata L. (Д), Silpha carinata Hbst.;
- «морщинистость» головы* (неполное расправление покровов при сбрасывании
куколочного экзувия из-за недостаточного давления гемолимфы или раннего затвердевания кутикулы): Pterostichus melanarius Ill., Zabrus tenebrioides Gz.;
- plicature du pronotum (складчатость переднегруди);
- ямки на протораксе (переднегруди);
- боковые деформации пронотума (переднеспинки);
- отверстия проторокса (переднегруди);
- inclusion kystique (кистозное включение, или внутреннее разрастание);
- краевые выемки прсп* (локальное недоразвитие зачатков и некрозы гиподер-
мы вследствие механических, химических и др. воздействий на куколку): Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L., Xylodrepa quadripunctata L. (Д);
- перфорация прсп* (причины сходны с указанными в предыдущем пункте):
Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L. (Б, Д);
- деформация прсп* (результат механического воздействия до затвердевания ку-
тикулы) (рис. 25, 26): Carabus cancellatus Ill., Necrophorus vespillo L., Platinus assimilis Pk., Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha tristis Ill., Silpha obscura L. (Д), Xylodrepa quadripunctata L. (Д);
- «морщинистость» прсп* (то же, что и «морщинистость головы) (рис. 32):
Platinus assimilis Pk., Pterosticus melanarius Ill., Pterostichus oblongopunctatus F. (Д), Zabrus tenebrioides Gz.;
1.7. аномалии скульптуры
- anomalies du clypeus (аномлии наличника);
- anomalies du cornes (аномалии рогов);
- дополнительные рога на протораксе у Dynastitatae;
2. Аномалии придатков
2.1. деформация придатков (мандибулы, щупики, усики, ноги)* (нарушение схождения экзувия, механическое воздействие до затвердевания покровов): Calosoma auropunctatum Hbst., Carabus cancellatus Ill., Carabus estreicheri F.-W.;
- асимметричная инверсия полового аппарата
- аномалии полового аппарата: - аномалии эдеагуса
2.2. полимелии (умножение) (большинство - результат генных мутаций, в том числе индуцированных внешними факторами):
2.2.1. somatomelies (дополнительный придаток);
2.2.2. melomelies: схистомелии (расщепления):
- бинарные схистомелии (раздвоение) (рис. 34, 35): Carabus cancellatus Ill., Silpha carinata Hbst. (Д), Silpha obscura L. (Д), Tenebrio molitor L.;
- duplications et bipartitions de l’appareil genital (раздвоение и удвоение полового аппа-
рата);
- циклическое раздвоение;
- schistomelie ternaire occulte;
- schistomelie ternaire (тройное расщепление, или двойное раздвоение): Carabus cancellatus Ill.;
- комплексные схистомелии (расщепления одного придатка);
- многократные схистомелии: Silpha carinata Hbst. (Д);
- комбинированные схистомелии (расщепления разных придатков);
- ассоциированные схистомелии;
- расщепление членика придатка* (рис. 33, 40): Carabus granulatus L., Poecilus punctatulus Schall., Silpha carinata Hbst. (Д);
2.3. hypermelie (избыточное развитие):
2.3.1. mesomelie (вставки);
2.3.2. epimelie (концевые добавки):
- дополнительный членик усика (12-й)*: Carabus cancellatus Ill.;
2.3.3. schisto-epimelie (раздвоенная вставка);
2.4. meiomelies (недоразвитие):
2.4.1. symmelie (слияние): Silpha carinata Hbst.;
2.4.2. symphysomelie (сращение) (рис. 36, 39): Carabus cancellatus Ill., Carabus marginalis F., Panagaeus bipustulatus F., Silpha carinata Hbst.;
- ancistrocerie;
2.4.3. дистрофия члеников* (рис. 37): Calosoma auropunctatum Hbst., Carabus cancellatus Ill., Carabus marginalis F., Carabus violaceus L., Platynus assimilis Pk., Necrophorus vespillo L., Silpha carinata Hbst. (Д), Tenebrio molitor L.;
2.4.4. атрофии (рис. 38), ectromelies: Calosoma auropunctatum Hbst., Carabus cancellatus Ill., Carabus granulatus L., Harpalus affinis Schrnk., Harpalus rufipes Deg., Leistus ferrugeneus L., Platynus assimilis Pk., Pterostichus melanarius Ill., Pterostichus niger Schall., Pterostichus oblongopunctatus F., Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L. (Б, Д), Necrophorus vespillo L., Tenebrio molitor L.;
2.4.5. уменьшение числа члеников придатка, включая полную редукцию*: Carabus cancellatus Ill., Pterostichus oblongopunctatus F., Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L. (Д), Tenebrio molitor L.;
2.5. ectopies (аномальное расположение органа);
2.6. heteromorphose (гетероморфоз);
2.7. различные аномалии антенн, мандибул, челюстных и губных щупиков и ног, не укладывающиеся в общую классификацию.
3. Аномалии надкрылий и крыльев:
- деформация надкрылий* (результат механического воздействия, общего или локального нарушения обмена веществ и водного обмена):
- «измятость» ндкл (физиол.)*: Carabus cancellatus Ill., Pterostichus melanarius Ill. (Д), Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L. (Д);
- «куколковидные» ндкл: Carabus campestris Dej. (Д), Carabus cancellatus
Ill., Pterostichus melanarius Ill., Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Xylodrepa quadripunctata L. (Д);
- «перехват» ндкл*: Carabus granulatus L.;
- «зияющий шов»*: Pterostichus melanarius Ill., Silpha carinata Hbst. (Б, Д),
Tenebrio molitor L.;
- «вздутые» ндкл*: Silpha carinata Hbst., Tenebrio molitor L.;
- жухлость ндкл*: Pterostichus melanarius Ill.;
- сужение ндкл*: Silpha obscura L. (Б, Д);
- закругление вершин ндкл*: Silpha carinata Hbst.;
3.1. полиэлитрия;
3.2. брахэлитрия (в отличие от брахиптерии - укорочения или редукции дистальной части, - уменьшение размеров надкрылий; часть - результат неполного расправления надкрылий при выходе имаго; причины других - не известны):
- анэлитрия (как частный случай, полная редукция надкрылья);
- укорочение надкрылий без изменения их структуры*:
- укорочение одного надкрылья*: Selatosomus aeneus L., Carabus can-cellatus Ill., Carabus granulatus L., Pterostichus melanarius Ill. (Б, Д), Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L.;
- укорочение обоих надкрылий*: Silpha carinata Hbst. (Д) (рис. 22);
- укорочение надкрылий с изменением их структуры*:
- укорочение одного надкрылья*: Carabus cancellatus Ill., Carabus granulatus L., Pterostichus melanarius Ill. (Б, Д), Silpha carinata Hbst. (Б, Д);
- укорочение обоих надкрылий*: Pterostichus melanarius Ill. (Д) (рис. 21).
3.3. цистэлитрия (полное или локальное пузыревидное вздутие надкрылий или крыльев при отсутствии или недоразвитии кутикулярных столбиков, соединяющих мембраны крыловых зачатков) (рис. 23): Carabus cancellatus Ill., Ne-crophorus vespillo L., Poecilus cupreus L., Pterostichus melanarius Ill., Pterostichus oblongopunctatus F., Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L., Zabrus spinipes F.;
3.4. трематэлитрия (перфорация надкрылий в результате локального отмирания гиподермы до формирования имагинальной кутикулы): Carabus cancellatus Ill., Silpha carinata Hbst., Silpha obscura L., Tenebrio molitor L.;
3.5. аномалии жилкования* (у видов рода Silpha - это раздвоения первого и второго килей, слияния, удлинения и укорочения килей; у жужелиц - это слияния «жилковых» промежутков и разрывы точечных бороздок [21]) (рис. 1-20): Prosternon tesselatum L., Amara aenea Deg., Amara communis Pz. (Д), Amara consularis Duft., Amara eurynota Pz., Amara ovata F., Amara similata Gyll., Amara taurica Motsch., Anchomenus dorsalis Pont., Anisodactylus signatus Pz., Calathus erratus C.Sahlb., Calathus fuscipes Gz., Calathus halensis Schall., Carabus arvensis Hbst., Carabus cancellatus Ill., Carabus estreicheri F.-W., Carabus granulatus L. (Б, Д), Carabus haeres F.-W., Curtonotus aulicus Panz., Cymindis angularis Gyll., Cymindis humeralis Fourcr., Harpalus fuliginosus Duft., Harpalus quadripunctatus Dej., Harpalus rubripes Duft., Harpalus rufipes Deg., Harpalus tardus Pz., Harpalus xanthopus winkleri Germ., Harpalus sp. (Д), Laemostenus terricola Hbst., Leistus ferrugeneus L. (Б, Д), Ophonus cordatus Duft., Platynus assimilis Pk., Poecilus versicolor Sturm. (Б, Д), Pterostichus melanarius Ill. (Б, Д), Pterostichus nigrita F., Pterostichus oblongopunctatus F. (Б, Д), Pterostichus ovoideus Sturm, Phosphuga atrata L., Silpha carinata Hbst. (Б, Д), Silpha obscura L. (Б, Д), Silpha tristis Ill.;
3.6. Прочие аномалии (с неясной этиологией):
- нарушение скульптуры*: Carabus cancellatus Ill., Carabus granulatus L., Silpha carinata Hbst.;
- вырезка ндкр*: Meloe violaceus Marsh.;
Заключение
В материале, собранном в Белгородской и Донецкой областях в районах с повышенной антропогенной нагрузкой, различные морфологические аномалии были выявлены у 69 видов жесткокрылых насекомых. Отмечено наличие гомологичных аномалий у разных видов, а также у представителей разных родов жесткокрылых, что свидетельствует об общих механизмах их проявления. Аномалии, отнесенные нами в первую группу, могут быть использованы для оценки рекреационной нагрузки на территорию. Большая же часть аномалий второй группы, имеющих в основе физиологические и генетические нарушения, могут служить индикатором при оценке генотоксич-ности среды. К тому же они могут быть достаточно легко обнаружены на массовом разновидовом материале, что важно для получения статистически достоверных данных.
Список литературы
1. Balazuc J. La teratologie des coleopteres et experiences de transplantation chez Tenebrio molitor L. - Mem. Mus. nat.hist. nat. de Paris. - 1948 (1947). - Vol. 25. - P. 1-293.
2. Balazuc J. La teratologie des Hymenopteroides / / Ann. Soc. ent. France. - 1958. - Vol. 127. -P. 167-203.
1.
2.
5.
6.
9.
10.
3.
7.
11.
13.
14.
15.
Рис. l-l6. Аномалии жилкования надкрылий: і - Calathus halensis Schall. (CuA-CuP прав. ндкл); 2 - Pterostichus melanarius Ill. (CuA-CuP прав. ндкл); з - Amara eurynota Pz. (CuP-lA прав. ндкл); 4 - Calathus halensis Schall. (CuP-lA лев. ндкл); 5 - Carabus cancellatus Ill. (CuP-lA лев. ндкл); 6 - Carabus cancellatus Ill. (CuP-lA прав. ндкл); 7 - Carabus cancellatus Ill. (CuP-lA прав. ндкл); S - Pterostichus melanarius Ill. (CuP-lA симметрично); 9 - Amara similata Gyll. (lA-4A лев. ндкл); іо - Carabus cancellatus Ill. (lA-4A лев. ндкл); ll - Pterostichus melanarius Ill. (lA-4A симметричное); l2 - Pterostichus melanarius Ill. (lA-4A лев. ндкл); із - Silpha carinata Hbst. (слияние l-го и 2-го килей лев. ндкл); l4 - Silpha obscura L. (слияние і-го и 2-го килей лев. ндкл); l5 - Silpha carinata Hbst. (раздвоение 2-го киля лев. ндкл); l6 - Silpha carinata Hbst. (раздвоение 2-го киля лев. ндкл и слияние его ветви с і-м килем).
21. 22. 23. 24.
Рис. 17-20. Аномалии жилкования надкрылий: 17 - Silpha carinata Hbst. (перемычка между 1-м и 2-м килями лев. ндкл); 18 - Silpha carinata Hbst. (симметричное раздвоение 2-х килей); 19 -Silpha tristis Ill. (раздвоение 2-го киля прав. ндкл); 20 - Silpha carinata Hbst. (удлинение 1-го киля лев. ндкл). Рис. 21. Pterostichus melanarius Ill. - брахэлития обоих ндкл с нарушением их структуры. Рис. 22. Silpha carinata Hbst. - брахэлитрия обоих ндкл без нарушения их структуры. Рис. 23. Zabrus spinipes F. - цистэлитрия лев. ндкл. Рис. 24. Phosphuga atrata L. - вздутие правого края прсп. Рис. 25, 26. Деформации прсп : 25 - Carabus cancellatus Ill.; 26 - Silpha carinata Hbst. Рис. 27, 28. Асимметрия прсп: 27 - Poecilus versicolor Sturm.; 28 - Pterostichus melanarius Ill. Рис. 29. Poecilus versicolor Sturm. - частичная атрофия прсп. Рис. 30, 31. Расщепление переднеспинки: 30 -Pterostichus melanarius Ill.; 31 - Pterostichus melanarius Ill. Рис. 32. Pterostichus melanarius Ill. -«морщинистость» преднеспинки.
Рис. 33. Poecilus punctatulus Schall. - расщепление членика щупика. Рис. 34, 35. Схистоме-лия: 34 - Silpha carinata Hbst.; 35 - Silpha carinata Hbst. Рис. 36. - Silpha carinata Hbst. - срастание 3-4-5 члеников усика. Рис. 37. Silpha carinata Hbst. - дистрофия 11-го членика усика. Рис. 38. Carabus cancellatus Ill. - частичная атрофия усика. Рис. 39. Silpha carinata Hbst. - срастание члеников лапки. Рис. 40. Silpha carinata Hbst. - неполная двойная схистомиелия коготкового членика лапки.
3. Благовещенский Д.И. К вопросу о структурных аномалиях у Вшей (Siphunculata) // Эн-томол. обозрение. - 1969. - Т. 48, вып. 3. - С. 507-510.
4. Schneider N., Thoma J. Malformation antennaire observee chez Callichroma velutinum (Fabricius, 1775) (Coleoptera, Cerambycidae) // Bull. Soc. Nat. luxemb. - 2004. - Vol. 105. - P. 105-108.
5. Savini V., Furth D. Teratology in Coleoptera: a case in Gioia bicolor (Blake 1969) (Chrysomeli-dae, Alticinae) from Jamaica. / / Entomotropica. -2004. - Vol. 19, No. 3. - P. 165-167.
6. Васильева Л.А. Изменение системы жилкования крыла Drosophila melanogaster под действием температурного шока и селекции // Журн. общ. биол. - 2005. - Т. 66, № 1, январь-февраль.
- С. 68-74.
7. Назаренко В.Ю. Случай тератоза у долгоносика Hypera transylvanica (Coleoptera, Curculi-onidae) // Вестник зоологии. - 2006. - Т. 40, вып. 2. - С. 181-183.
8. Roux Ph., Wrase D.W. Description d’une espece et d’une sous-espece nouvelles de Nebria Latreille, 1804 provenant d’anatolie (Coleoptera, Nebridae, Nebriini) // Biococme Mesogeen, Nice, 24(2).
- 2007. - P. 41-49.
9. Захаров В.М, Яблоков А.В. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций // Новые методы изучения почвенных животных в радиоэкологических исследованиях. - М.: Наука,1985. - С.176-185.
10. Захаров В.М. Критерии оценки стабильности развития в природных популяциях // ДАН СССР. - 1981. - Т. 258, №1. - С. 254-256.
11. Мусина А.В., Присный Ю.А. Об использовании морфологических аномалий насекомых для оценки состояния их популяций и локальных группировок // Современные проблемы популяционной экологии. Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции. г.Белгород, 2-5 октября 2006 г. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2006. - С. 127-129.
12. Присный Ю.А. Морфологические аномалии жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в промышленной зоне региона КМА // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, г. Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар, 2007. - С. 295-296.
13. Присный Ю.А. К вопросу о возможности использования частот проявления морфологических аномалий у насекомых для оценки качества среды // Эколого-фаунистические исследова-
ния в Центральном Черноземье и сопредельных территориях: Сборник материалов III региональной конференции. - Липецк: ЛГПУ, 200S. - С. 107-ііз.
14. Присный А.В. Морфологические аномалии колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) // Этомол. обозрение. - 19S3■ - Т. 52, вып. 4. - С. 690-701.
15. Википедия - http://dic.academic.ru/contents.nsf/ruwiki/
16. Современная энциклопедия - http://dic.academic.ru/contents.nsf/enclp/
17. Большой энциклопедический словарь - http://dic■academic■ru/contents■nsf/encзp/
lS. Большой медицинский словарь - http://dic.academic.ru/contents.nsf/medic2/
19. Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона -http://dic.academic.ru/contents.nsf/brokgauz_efron/
20. Большая Советская энциклопедия - http://dic.academic.ru/contents.nsf/bse/
21. Присный Ю.А. Аномалии жилкования надкрылий у жужелиц и мертвоедов // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Материалы Х Международной научн.-практ. эколог. конф. г. Белгород, 15-1S сентября 200S г. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 200S. - 170-171.
CLASSIFICATION OF MORPHOLOGICAL ANOMALIES OF THE BEETLES (COLEOPTERA)
Yu.A. Prisniy
Belgorod State University
Pobedy Str., 85, Belgorod, 308015, Russia
e-mail: prisniy@bsu.edu.ru
In the article a comprehensive classification of morphological anomalies noted at 69 species of the beetles collected in Belgorod and Donetsk Regions, in places with a high anthropogenic load is presented. A short description of new forms of the anomalies included into J.Balazhuk's «classification of teratisms» is given. Types of anomalies suitable for use in an assessment of ecological intensity of environment are specified.
Key words: morphology, anomaly, monstrosity, coleoptera, insects, Carabidae, Silphidae, bioindication, monitoring of environment.
