КЛАССИФИКАЦИЯ И КАРТОГРАФИРОВАНИЕ МЕСТООБИТАНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

Геоботаническое картографирование 2021 С. 20-53.

https://doi.org/10.31111/geobotmap/2021.20

© И. А. ЛАВРИНЕНКО,1 О. В. ЛАВРИНЕНКО1 2

КЛАССИФИКАЦИЯ И КАРТОГРАФИРОВАНИЕ МЕСТООБИТАНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ

I. A. Lávrinenko, О. V. Lavrinenko Classification and mapping of habitats in the northwestern part of the Bolshezemelskaya tundra

1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. 2 Государственный природный заповедник «Ненецкий».

166002, Нарьян-Мар, ул. Заводская, 2.

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. Nenets State Nature Reserve. E-mail: lavrinenkoi@mail.ru, lavrino@mail.ru

Представлено дальнейшее развитие подходов к классификации и инвентаризации местообитаний Российской Арктики на примере ключевого участка в Большеземельской тундре. Их диагностику проводили на основе ранее разработанной типологической схемы территориальных единиц растительности, учитывающей, наряду с синтаксономическим составом, особенности экологии и пространственной организации. По результатам полевых работ и анализа данных дистанционного зондирования (спутниковых снимков и материалов с беспилотного летательного аппарата) предложена классификационная схема, включающая категории первого — четвертого уровней, объединяющих местообитания, близкие по положению на геоморфологическом профиле, экологическим, фитосоциологическим и спектральным характеристикам. Подготовлена крупномасштабная карта, отражающая особенности распределения местообитаний разных категорий.

Ключевые слова: местообитания, синтаксономия, территориальные единицы растительности, восточноевропейские тундры, Арктика.

Key words: habitats, syntaxonomy, territorial units of vegetation, East European tundras, Arctic.

Номенклатура: Santesson et al., 2004; Секретарева, 2004; Ignatov et al., 2006.

Введение

Наличие соответствующих местообитаний (или биотопов) является основой существования растительного и животного мира арктической биоты.1 Предпринимаемых в настоящее время усилий, основные из которых — организация особо охраняемых природных территорий (ООПТ) и контроль состояния популяций отдельных видов, явно недостаточно для сохранения природных экосистем Российской Арктики на фоне значительного усиления влияния антропогенных и климатических факторов. Необходимы мониторинг и охрана не только популяций редких

1 В настоящей работе термины «местообитание» и «биотоп» используются как синонимы,

не акцентируя внимание на разном понимании этих терминов отечественными и зарубежными учеными.

видов растений и животных, а прежде всего биотопов, которые являются для них жизненно важными. Придание им статуса ООПТ какого-либо ранга, учитывая их многочисленность и рассеянность по территории, безусловно, нецелесообразно. Однако при планировании хозяйственной деятельности на такие местообитания следует обращать особое внимание и осуществлять регулярное (раз в несколько лет) наблюдение за их состоянием полевыми и дистанционными методами.

Вследствие высокой чувствительности к техногенным и климатическим факторам, вся территория Российской Арктики должна находиться под постоянным контролем со стороны государства. С учетом современных технологий дистанционного зондирования земной поверхности (ДЗЗ), это вполне реализуемо и позволяет организовать масштабный мониторинг состояния местообитаний на столь обширном пространстве. При формировании такой системы следует учитывать опыт стран Европейского Союза, которые на протяжении десятилетий в качестве важнейших инструментов природоохранной политики реализуют целый ряд национальных и общеевропейских программ и проектов по охране местообитаний (Lavrinenko, 2020a).

Для организации мониторинга, в ближайшие годы, наряду с инвентаризацией и формированием Каталога местообитаний Российской Арктики, необходимо создание Красного списка биотопов этого региона (Red List of Russian Arctic Habitats). К последним следует отнести участки концентрации популяций видов, занесенных в Красные книги, важнейших ресурсных видов и видов, имеющих высокую значимость для поддержания гомеостаза и сохранения потенциала арктических экосистем. Создание такого списка существенно дополнит систему ООПТ России в Арктике, поскольку позволит учитывать и контролировать состояние не только природных комплексов имеющихся резерватов, но и местообитаний, находящихся вне этой системы, однако имеющих принципиальное значение для сохранения экосистем и биоты Арктики.

Фундаментальной основой для инвентаризации биотопов является разработка классификационной схемы, учитывающей все их многообразие в Арктике, и определение точных критериев диагностики местообитаний с применением дистанционных и наземных методов.

Анализируя европейский опыт, следует отметить, что изначально выделение местообитаний было основано на разных, часто несовместимых критериях, различающихся для разных масштабов даже в пределах одного иерархического уровня. Включение последовательных фитосоциологических критериев в их характеристику открыло широкие возможности для диагностики разнообразных по составу и структуре природных комплексов (Rodwell et al., 2002; Schaminée et al., 2014; и др.). Биотопы могут диагностироваться как фитоценозами определенных синтак-сонов, так и их комбинациями, которые на местности представлены гомогенными или гетерогенными территориальными единицами растительности (ТЕР).

Диагностика биотопов и нанесение на карту их границ основаны, прежде всего, на материалах геоботанического картографирования — выделении с применением ДЗЗ физиономически и топографически выраженных ТЕР, отражающих экологические особенности и своеобразие участка земной поверхности. Основой для диагностики выделяемых категорий растительности и местообитаний служат геоботанические описания, выполненные на ключевых участках, максимально отражающих разнообразие ландшафтов и растительного покрова картируемой территории, с их последующей классификацией.

Хорошим примером может служить программа картографирования местообитаний Франции. Это государство в рамках «Национальной стратегии в области сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия» основной задачей поставило получение информации о современном состоянии биоразнообразия и инициировало амбициозную программу «Национальное картографирование наземных местообитаний» (Cartographie nationale des habitats terrestres, сокращенно — CarHAB) (Ichter et al., 2012). За местообитания взяты экологически однородные фрагменты земной поверхности с идентичными эдафическими и

климатическими условиями, в пределах которых реализуется их экосистемный потенциал. Это отражается в формировании сообществ соответствующих син-таксонов и их комбинаций (серий и геосерий), представляющих определенный этап динамики растительного покрова конкретных местообитаний. На практике программа CarHAB основана на изучении и крупномасштабном картографировании растительности, которая служит интегральным индикатором местообитаний разных категорий, их состояния и природоохранной значимости. Каждый территориальный выдел (полигон), полученный в результате картографирования, с присущими ему климатическими и эдафическими условиями, диагностируется синтаксономическим составом и физиономическими особенностями растительности. Результатом выполнения программы должно стать создание к 2025 г. карты наземной и пресноводной растительности местообитаний Франции в масштабе 1 : 25 000 с размером ячейки 0.5 га.

В Европе одной из основных классификационных схем местообитаний является EUNIS (European...: [сайт]), которая охватывает все категории биотопов (морские, наземные и антропогенные) и лежит в основе Красного списка европейских местообитаний (Janssen et al., 2016). Подходы к классификации наземных биотопов EUNIS базируются на индикационной роли синтаксонов растительности. Преимущество фитосоциологической системы заключается в регламентированной процедуре описаний и согласованной номенклатуре. Классификация более чем 4 млн. описаний, выполненных геоботаниками на территории Европы, широко используется для диагностики местообитаний EUNIS, большинство которых соотнесены с фитосоциологическими синтаксонами ранга союза (Rodwell et al., 2002; Schaminee et al., 2014) и комбинациями характерных видов (Chytry et al., 2020). Система предоставляет широкие возможности для установления соотношений категорий местообитаний с общеевропейскими и национальными классификациями.

Интенсивное развитие фитосоциологических исследований для диагностики местообитаний наблюдается в Италии, Испании, Португалии, странах Восточной Европы (Lavrinenko, 2021). В основе этих работ лежит классификация растительности и подготовка национальных Продромусов, которые служат основой номенклатуры и формирования легенд для картографирования растительности и местообитаний.

Подходы к классификации местообитаний локальных территорий с использованием EUNIS применялись и в России (Artemov et al., 2007; Koroleva, 2008, 2016; Ryff, 2017; Braslavskaya, Tikhonova, 2020; и др.). В большинстве работ показано, что при этом возникает ряд трудностей, в частности, отсутствие в этой системе многих типов биотопов, а для категорий разного уровня — отчетливых диагностических критериев, их неупорядоченность, использование разнородных признаков на одном уровне.

Сложность классификации и картографирования биотопов Арктики обусловлена мелкоконтурностью и мозаичностью тундровых ландшафтов, что приводит к преобладанию сложных ТЕР, сформированных комбинациями сообществ ограниченного числа синтаксонов. Таким образом, наряду со слабой разработанностью в рамках EUNIS типологии арктических местообитаний, существуют серьезные проблемы применения этой системы даже для самых высоких уровней.

В связи с этим были начаты работы по инвентаризации и картографированию местообитаний восточноевропейских тундр и подготовке Красного списка биотопов. Выполнение этих задач основано на результатах обработки многолетних полевых исследований (1995-2021 гг.), материалах ДЗЗ и подготовке крупномасштабных карт растительности и местообитаний для ключевых участков, отражающих разнообразие соответствующих геоботанических районов (Lavrinenko, 2013). Это дает возможность для обоснованного картографирования районов и корректной генерализации при подготовке карт меньшего масштаба (1 : 100 000 — 1 : 500 000) на всю территорию восточноевропейских тундр с сохранением полной информации. Так, для выделения и диагностики биотопов на примере ключевого участка приморских маршей побережья Хайпудырской губы (Усть-Мореюский геобота-

нический район) предложена типологическая схема ТЕР (учитывающая, наряду с синтаксономическим составом, особенности их экологии и пространственной организации), разработана номенклатура для категорий разных рангов и подготовлена крупномасштабная (1 : 25 000) карта растительности (Ьауппепко, 2020Ь).

Проект классификации местообитаний, в основу которой положены топографическое положение биотопов и диагностирующие их ТЕР, предложен нами для территории государственного природного заповедника «Ненецкий» (Ьауппепко, Ьауппепко, 2020). Для большинства категорий местообитаний первого-третьего уровней установлено их соответствие с ЕИШБ.

В настоящей статье представлено дальнейшее развитие подходов к классификации и картографированию биотопов Арктики на примере ключевого участка в пределах Болванского геоботанического района восточноевропейских тундр.

Характеристика района исследования

Ключевой участок расположен в северо-западной части Большеземельской тундры, с севера на юг простирается от мыса Болванский Нос до оз. Нижнебородатое, с запада ограничен правобережьем р. Большая Печора, с востока — Болванской губой (рис. 1).

Рис. 1. Ключевой участок: а — расположение на северо-западе Большеземельской тундры; б — геоботаническая изученность (красные точки — геоботанические описания в период 1999-2020 гг.); в — местность с вертолета.

Fig. 1. Key site: a — location in the northwest of the Bolshezemelskaya tundra; б — geobo-tanical studied (red points — geobotanical releves in 1999-2020); в — photo from the helicopter.

Общая площадь закартированного участка составляет 23.7 км2, его заозерен-ность — 9.4 % (2.23 км2). Гидрографическая сеть представлена большим числом временных водотоков (ложбин стока, межозерных проток).

Территория находится в пределах морской аккумулятивной равнины, сложенной верхнеплейстоценовыми и голоценовыми морскими отложениями. Рельеф типично моренный холмисто-ложбинный. Невысокие (10-60 м над ур. м.) холмы (по-местному — сопки) с пологими и покатыми склонами сложены в основном темно-серыми глинами и суглинками, рассеяны на относительно выровненной поверхности и разделены многочисленными межозерными протоками и ложбинами стока, обводненными или поросшими массивами ивняка. Пески не имеют большого распространения и отмечены локально в верхней части сопок на абсолютных отметках 20-25 м в виде небольших «нашлепок» на суглинистых породах.

На зональных позициях распространены тундровые глеевые почвы, в комплексе с тундровыми остаточно-глеевыми и тундровыми торфянисто-глеевыми, и тундровые торфянистые иллювиально-гумусовые почвы. На вершинах и вытянутых склонах сопок часто проявляется пятнистость с выходом на поверхность обнаженных суглинков (пятна-медальоны). В заболоченных понижениях на морских террасах распространены плоскобугристые комплексы с тундровыми остаточно-торфяными (эродированными) мерзлотными почвами на буграх и болотными мерзлотными — в топях. В рельефе широко распространены криогенные процессы — полигональное растрескивание, бугры пучения, новообразование мерзлых пород, термокарст и термоэрозия, на склонах — процессы солифлюкции, на крутых приморских береговых склонах — термоабразия. Обычны термокарстовые западины, котловины и хасыреи (спущенные озера), находящиеся на разной стадии зарастания.

Зональным типом растительности на участке являются пятнистые редкоиво-вые осоково-кустарничково-моховые и осоково-кустарничково-лишайниковые тундры. Многочисленные ложбины стока покрыты гигрофильными осоково-мо-ховыми сообществами, ивняками осоковыми, осоково-моховыми, разнотравными. Большие площади занимают комплексные бугристые болота: полигональные, плоскобугристые, грядово-топяные, которые зачастую формируют сложные ТЕР, включающие все перечисленные морфологические формы. Кроме этого, на слабо наклоненных поверхностях водораздела широко распространены комбинации бугристых болот различного типа с зональными сообществами и пушицевыми кочкарниками, с постепенными переходами между ними.

Антропогенное воздействие на растительный покров участка можно считать незначительным. Основные следы деятельности человека локализованы в местах бывшего проживания людей — например, в окрестностях бывшей метеостанции Болванский Нос. Кроме этого, на материалах спутниковых снимков высокого разрешения на отдельных участках отчетливо видны следы проезда гусеничной техники.

Локальная флора «Болванский Нос» является одной из наиболее полно выявленных — 222 вида (44 % таксонов бореальной фракции, при равном участии арктической и гипоарктической — по 28 %) из 124 родов и 50 семейств. Относительное богатство флоры и высокая доля бореальных видов, вследствие сильного отепляющего эффекта р. Печора, показывают, что она относится к типу северных бореальных и формально — к Бореальной области (Ьауппепко а1., 2016).

Климат типично арктический с продолжительной суровой зимой, коротким летом, слабо выраженными переходными сезонами, значительной облачностью. По данным метеостанции «Мыс Болванский», среднегодовая температура воздуха составляет -4.7 °С, продолжительность вегетационного периода (с температурой воздуха 5 °С и выше) — 92 дня (сумма накопленного за этот период тепла — 817 °С), среднегодовое количество осадков — 396 мм (70 % из них приходится на теплый период), число дней со снежным покровом — 214 (появляется в начале октября и сходит в конце мая-начале июня) (Agroc1imaticheskiye..., 1986).

Методы исследований

В основу классификации местообитаний положены, с одной стороны, представления отечественных ученых в области ландшафтоведения и типологии фаций (Яате^Ыу, 1938; Ро1упоу, 1956; в^оузкауа, 1988; касЬепко, 1991; и др.), которые являются низшей категорией в иерархии геосистем, характеризуются однородными условиями местоположения и одним биоценозом (касЬепко, 1991). При классификации фаций исходят из устойчивых критериев, имеющих определяющее значение в их формировании и являющихся универсальными. Таким условиям соответствует местоположение, как элемент орографического профиля. Наиболее существенные различия между фациями, в соответствии с концепцией стоково-гео-химической серии ландшафтов, обусловлены их положением в ряду сопряженных местоположений, которые закономерно сменяют друг друга на общем фоне ландшафта. Это подтверждается и работами геоботаников — при ординации геоботанических описаний установлено, что разнообразие растительного покрова тундровой зоны в наибольшей степени определяют такие факторы, как топографическое положение сообществ (и связанная с ним глубина снежного покрова) и увлажнение (Кого1еуа, 1994; Кого1еуа, 2008; и др.). С учетом вышесказанного, мы предлагаем подход к классификации местообитаний, в котором диагностика высших единиц обусловлена их положением на обобщенном геоморфологическом профиле и элементах рельефа, которые предопределяют особенности влияния на биотопы всего многообразия экологических и климатических факторов.

При характеристике пространственной структуры ТЕР, диагностирующих категории биотопов, в основу положены работы по изучению и анализу фитоце-нохор В. Б. Сочавы (БосЬауа, 1962, 1968, 1972), Т. И. Исаченко и С. А. Грибовой (ЬасЬепко, 1969; ОпЬоуа, касЬепко, 1972) и других отечественных ученых. К числу основных диагностических характеристик местообитаний отнесены типы пространственных структур (серии, экологические ряды, комплексы и сочетания) гетерогенных ТЕР, которые в значительной степени отражают особенности распределения, напряженность, направленность и результат взаимодействия экологических факторов. В основе точной диагностики биотопов лежит классификация растительности и изучение распределения синтаксонов с учетом их приуроченности к определенным ТЕР.

В основу номенклатуры ТЕР положена фитосоциологическая (= флористическая или Браун-Бланке) классификация, наиболее методически разработанная, где за каждым синтаксоном стоят публикации и фактологический материал. В рамках этой классификации недавно опубликован список синтаксонов Российской Арктики (Ма1уеуеуа, Ьауппепко, 2021). При его подготовке на основе инвентаризации изданных материалов (с конца прошлого столетия до 2021 г.) была проведена полная ревизия синтаксонов Российской Арктики в границах циркумполярной карты растительности (ЯаупоЫ8 е1 а1., 2019) и проведен краткий анализ состава всех единиц — от класса до фации. Перечень синтаксонов разного ранга является основой при формировании наименований категорий ТЕР, диагностирующих биотопы.

Учитывая различия в подходах к классификации растительности, при характеристике категорий ТЕР для геоботанической карты или диагностики местообитаний, необходимо публиковать или делать ссылку на опубликованные первичные данные (описания). Это послужит документальным подтверждением содержательной части при характеристике биотопов и пояснительных записок к картам, а также обеспечит сопоставимость и возможность сравнительного анализа результатов, полученных геоботаниками разных научных школ.

В рамках классификационной схемы нами предложены категории ТЕР, отражающие основные уровни организации растительного покрова — отдел, класс и тип, общие для любой картируемой территории, независимо от ее зональной принадлежности. А для более полного отображения структуры и сложности пространственной структуры введены 3 вспомогательные категории — подкласс, группа и

подтип (Lavrinenko, 2020b). В качестве основы для наименований категорий ТЕР любого ранга предложен термин «хориета» (chorietum), производный от фитоце-нохоры (Sochava, 1972), отражающий хорологический аспект выделяемой единицы, который добавляется к наименованию диагностического синтаксона. При формировании наименований использован принцип, предложенный J. Izco (2014), основанный на фитосоциологической номенклатуре: хориеты называются по диагностическому синтаксону, окончание с указанием ранга (класс — chorietea, подкласс — subchorietea, группа — chorieteum, тип — chorietum и synchorietum, подтип — subchorietum) добавляется в конце родового названия второго таксона, а окончание «о» или «i» — к основе родового названия первого таксона. Более подробно номенклатурные особенности рассмотрены в работе (Lavrinenko, 2020b), при том, что разработка номенклатуры ТЕР продолжается и в настоящее время.

В основу картографирования местообитаний разных категорий положены выделение и диагностика гомогенных и гетерогенных ТЕР, топографически выраженных при определенном масштабе и отчетливо видимых на материалах многозональных спутниковых снимков высокого и сверхвысокого разрешения (Sentinel-2A, WorldView 1-2, Quick Bird и др.). При обработке спутниковых снимков для расчета спектральных индексов и спектральных профилей или сигнатур (spectral signatures) использовано программное обеспечение SNAP и Sentinel-2 Toolbox (Grivei et al., 2020), имеющееся в свободном доступе (http://step.esa.int/ main/download/snap-download/).

Сигнатуры являются информационным показателем интенсивности отражения наземного объекта (типа растительного покрова) в разных диапазонах спектра и служат основой для классификации данных ДЗЗ (Ruby, Fischer, 2002; Arafat et al., 2013; Gendaram, Damdinsuren, 2021; и др.). Своеобразие спектральных показателей фитоценозов, диагностирующих биотопы, обусловлено синтаксономи-ческим составом растительности, который в значительной степени определяет представленность и соотношение жизненных форм, и своеобразие физиономических и отражательных характеристик растительного покрова местообитаний. База данных спектральных сигнатур растительности (Data Base «Spectral Signatures of Vegetation» — DB SSV) для территории восточноевропейских тундр формируется на основе данных спутниковых снимков (Landsat 5-8, Sentinel-2 и др.) и материалов геоботанических описаний (более 3.5 тыс.).

В период полевых работ в 1999, 2014 и 2020 гг. на ключевом участке было выполнено более 250 полных и кратких (маркировочных) геоботанических описаний (см. рис. 1б). Для комбинаций выявляли состав слагающих их сообществ, определяли пространственную структуру и особенности распределения фитоценозов в границах контуров.

Принадлежность сообществ синтаксонам установлена при классификации геоботанических описаний в традициях школы Браун-Бланке. Большинство названий синтаксонов приведено в чек-листе для Российской Арктики (Matveyeva, Lavrinenko, 2021).

Результаты

Для оценки распределения ТЕР, как индикаторов местообитаний, по высотному градиенту построена цифровая модель рельефа (ЦМР) ключевого участка на основе данных ArcticDEM с пространственным разрешением 2 м (https://www. pgc.umn.edu/data/arcticdem/) (рис. 2а). По материалам спутниковых снимков Sentinel-2A (от 02.07.2016) рассчитаны индекс увлажнения NDWI (Normalized Difference Water Index) (McFeeters, 1996) и нормализованный разностный вегетационный индекс NDVI (Normalized Difference Vegetation Index), который отражает запасы зеленой фитомассы (Walker et al., 2003) (рис. 2б).

Пространственное совмещение в ГИС ряда слоев — спутниковых снимков высокого разрешения, ЦМР, спектральных индексов (рис. 3) — позволяет получить характеристику важнейших показателей выделяемых биотопов, основанную на

Рис. 2. Слои ГИС для ключевого участка: а — цифровая модель рельефа; б — распределение значений NDVI.

Fig. 2. GIS layers of key site: а — digital elevation model; б — distribution of NDVI values.

Рис. S. 3-D модель слоев в ГИС: ЦМР (I), спутникового снимка (II) и NDVI (III), отражающая их пространственное соотношение.

Fig. S. 3-D model of layers in GIS: DEM (I), satellite image (II) and NDVI (III), reflecting their spatial ratio.

пространственном анализе и статистической обработке данных по категориям местообитаний.

На самом высоком, первом уровне были выделены 4 группы местообитаний, приуроченных к крупным элементам ландшафта, которые встречаются в пределах разных природных зон:

A — местообитания водораздельных поверхностей, ограниченные бровками склонов коренных террас в речные долины или морских террас;

B — местообитания долин водотоков с пойменным режимом;

C — приморские местообитания, подверженные влиянию со стороны моря в виде приливов, нагонов или импульверизации морских брызг;

D — морские местообитания, включая эстуарии.

Эти группы наиболее существенно различаются по комплексу экологических показателей (увлажнение, пойменный режим, субстрат, соленость и др.), по комбинациям сообществ разных синтаксонов, формирующих физиономические особенности ТЕР, и хорошо разделяются на материалах ДЗЗ.

В этой статье мы предлагаем в индекс местообитаний первого уровня ввести вторую букву, отражающую зональное положение биотопов: A — полярные

пустыни, B — тундры, С — лесотундры, D — тайга и т. д. Так, обозначения AB, BB, CB, DB означают, что эти категории (водоразделы, долины рек, приморские и морские местообитания) выделены в зоне тундры.

На ключевом участке имеются местообитания двух категорий — AB и СВ, в пределах которых выделены категории второго уровня (АВ1, ..., СВ3), различающиеся по положению на обобщенном геоморфологическом профиле — от наиболее высоких позиций (AB1 — элювиальные местоположения) до наиболее низких (CB3 — аккумулятивные морские террасы).

При выделении категорий биотопов третьего уровня, наряду с положением на профиле, учитывали особенности субстрата. Так, в ряде случаев, группы биотопов, которые занимают близкие позиции в рельефе, но существенно различаются по субстрату и, как следствие, имеют значительные различия в синтаксономиче-ском составе, структуре и физиономических особенностях ТЕР, были отнесены к разным категориям этого же уровня. Например, в категории AB1 местообитания более низкого уровня имеют существенные различия по почвенным характеристикам: AB1.1 — песчаные, AB1.2 — суглинисто-щебнистые карбонатные, AB1.3 — глееземы и торфяно-глееземы.

Для выделения категорий местообитаний четвертого и более низких уровней, наряду, с положением в рельефе и особенностями субстрата, широко применяли хорошо выраженные физиономические (окраска, текстура) и спектральные (индексы, сигнатуры) характеристики ТЕР. Диагностику растительных сообществ, формирующих ТЕР, проводили на основе эталонных сигнатур (по снимкам Sentinel-2) тех фитоценозов, в которых были выполнены полные геоботанические описания с координатной привязкой и установлена их синтаксономическая принадлежность.

Многие группы первого-третьего уровней хорошо различаются на материалах многозональных ДЗЗ, что открывает широкие возможности использования спутниковых снимков для их выделения и диагностики.

На первом этапе получали усредненные сигнатуры водных и наземных объектов, физиономически однородных (по окраске, текстуре) и хорошо выделяемых на снимке, — озера, мелководье, море, галечник, пески водораздела, обнаженные обрывистые склоны (рис. 4), оценивали их распределение в пределах участка и оцифровывали. Выделение остальных контуров, учитывая мелкоконтурность растительного покрова и сложность пространственной структуры ТЕР, проводили

в полуавтоматическом (на основе сигнатур отдельных категорий ТЕР) и ручном режимах, используя в качестве основы положение в рельефе, физиономические особенности, спектральные индексы и сигнатуры эталонных участков на спутниковых снимках.

Для биотопов, диагностируемых сложными комбинациями разных синтаксонов, существуют проблемы точной идентификации синтаксоно-мического состава даже с применением снимков высокого разрешения (Sentinel-2A, разрешение 10 м) и спектральных

0,350

0,325 BA

0,300 / I /

0,275 / \

0,250 J \

0,225 J 1 /

0,200 / 1 /

0,175 1 /

0.150 5Д

0,125 4 " V

0,100 0,075 3 / v\ / //

0,050

0,025 0,000

500 750 1,000 1,250 1,500 1,760 2,000 2.25C

Рис. 4. Спектральные сигнатуры водных объектов и участков с обнаженным субстратом: 1 — море, 2 — озера, 3 — мелководье, 4 — галечник, 5 — обнаженные обрывистые склоны, 6 — песчаные обнажения водораздела. По оси абсцисс — длина волны (нм), по оси ординат — отражение (в условных единицах).

Fig. 4. Spectral signatures of reservoirs and areas with exposed substrate: 1 — sea, 2 — lakes, 3 — sea shallow water, 4 — gravel, 5 — uncovered steep slopes, 6 — sandy outcrops of the watershed. The abscissa shows the wavelength (nm), the ordinate — the reflection (in conventional units).

сигнатур. В связи с этим, характеристику состава растительного покрова таких местообитаний проводили по материалам лидарной съемки отдельных биотопов с беспилотного летательного аппарата (БПЛА) МауюРго 2, максимально полно отражающих состав и особенности распределения растительных сообществ в пределах данной категории ТЕР. В качестве примера приводим панорамный снимок крупного лога, выходящего на побережье эстуария и представленного сложной ТЕР (рис. 5), полный состав которой можно отразить только в масштабе крупнее 1 : 1000, тогда как даже в масштабе 1 : 25 000 этот объект будет представлен одним геоботаническим выделом.

Пространственное совмещение в ГИС разных слоев (ЦМР, снимки с БПЛА, сообщества разных синтаксо-нов, ТЕР) дает возможность оценить положение в рельефе единиц, выделяемых на карте, и последовательность их смены по высотному градиенту с учетом экспозиции и увлажнения (рис. 6). Это, наряду с материалами полевых описаний, позволяет более точно и полно охарактеризовать состав и экологические особенности ТЕР.

Наземные выделы отнесены к 2 категориям местообитаний первого уровня, 7 - второго, 13 — третьего и 18 — четвертого, которые охватывают все многообразие биотопов района исследований и объединяют близкие по положению на геоморфологическом профиле и экологическим показателям. Все категории местообитаний третьего уровня, а в ряде случае и четвертого, диагностированы классами ТЕР,

Рис. 5. Панорамное изображение сложной ТЕР лога и примыкающих террас, полученное по результатам обработки снимков БПЛА Mavic Pro2, на котором оконтурены сообщества синтаксонов: 1 — асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis субасс. caricetosum capillaris; 2 — Hylocomio splendentis-Salicetum glaucae; 3 — Vicio sepium-Salicetum lanatae; 4 — Sibbaldio procumbentis-Salicetum herbaceae; 5 -эрозионных склонов, 6 — Caricetum aquatilis; 7 — Carici stantis- Warnstorfietum exannulatae; 8 — луговины; 9 — антропогенно нарушенные.

Fig. 5. Panoramic image of the complex TUV of the ravine and adjacent terraces, obtained from the results of processing images from the Mavic Pro2 UAV showing outlined of communities of different syntaxa: 1 — ass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis subass. caricetosum capillaris; 2 — ass. Hylocomio splendentis-Salicetum glaucae; 3 — ass. Vicio sepium-Salicetum lanatae; 4 — ass. Sibbaldio procumbentis-Salicetum herbaceae; 5 — erosion slopes, 6 — ass. Caricetum aquatilis; 7 — ass. Carici stantis-Warn-storfietum exannulatae; 8 — grasslands; 9 — anthropogenic disturbed.

Рис. 6. Слои ГИС, отражающие соотношение между ЦМР (I), снимком БПЛА (II), сообществами разных синтаксонов (III) и категориями ТЕР (IV).

Fig. 6. GIS layers reflecting the relationship between DEM (I), UAV image (II), communities of different syntaxa (III), and TUV categories (IV).

представленными простыми и сложными комбинациями растительных сообществ разных синтаксонов. Для категорий второго-третьего уровней даны общая характеристика растительности и почв, приведен состав синтаксонов (тех, которые описаны).

Классификация местообитаний северо-западной части Большеземельской тундры

АВ Водораздельные поверхности тундровой зоны

АВ1 Местообитания элювиальных местоположений

AВ1.1 (1)2 Псаммофитные местообитания

АВ1.1.1 (1а) Наиболее возвышенные эродированные участки водоразделов, вершины сопок и увалов с дефляционными обнажениями и котловинами выдувания, песчаные, хионофобные, хорошо дренированные и ветрообдуваемые; растительный покров разреженный или фрагментарный.

Класс ТЕР. Empetro hermaphroditi-Salicichorietea nummulariae (рис. 7, 9 (1))

Растительность. Серийные ряды группировок и сообществ: лишайниковых (Stereocaulon alpinum, S. rivulorum, Umbilicara proboscidea), моховых (Polytrichum piliferum, Niphotrichum canescens), разнотравно (Armeria maritima, Campanula rotun-difolia, Polemonium boreale, Rumex graminifolius, Tanacetum bipinnatum)-злаковых (Festuca ovina, Koeleriapohleana), кустарничковых (Salix nummularia, Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum).

Синтаксоны. Empetro hermaphroditi-Salicetum nummulariae Bogdanovska-ya-Giyenef ex Lavrinenko et Lavrinenko 2020,3 Melanelio stygiae-Umbilicarietum proboscideae Kholod 2007, Rumici graminifoliae-Festucetum sabulosae Kulyugina 2008, Umbilicarietumproboscideo-hyperboreae Fries 1913.

Почвы. Песчаные, эоловые примитивные, псаммоземы, криогенные подбуры, иногда оподзоленные.

AВ1.1.2 (1б) Слабовыпуклые и плоские террасы, вершины и пологие (1-5°) склоны небольших возвышенностей, сопок и увалов, края коренных террас и бровки склонов долин рек, хорошо дренированные, малоснежные, с глубоким залеганием мерзлоты, песчаные, супесчаные и легко суглинистые грунты.

Класс ТЕР. Loiseleurio-Diapensiochorietea (рис. 8, 9 (2))

Растительность. Лишайниковые, кустарничково-лишайниковые и мелкоер-никовые кустарничково-лишайниковые тундры.

Синтаксоны. Loiseleurio-Diapensietum (Fries 1913) Nordhagen 1943 субасс. salicetosum nummulariae Koroleva 2006, Cladonietum rangiferino-arbusculae Lavrinenko et Lavrinenko 2020, Empetro-Betuletum nanae Nordhagen 1943.

Почвы. Автоморфные, легкого механического состава — песчано-супесчаные, песчано-хрящеватые, типичные надмерзлотно-глееватые и оподзоленные подбу-ры, с минимальной оторфованностью.

AВ1.3 (2) Зональные местообитания

Класс ТЕР. Carici arctisibiricae-Hylocomiochorietea splendentis

Плакоры — слабонаклонные (1-3°) поверхности на водоразделах, пологие склоны сопок и увалов с суглинистыми грунтами, в условиях средних по увлажнению, глубине сезонно-талого слоя, глубине и длительности снежного покрова; рН почв, близкой к нейтральной; дернина прерывается пятнами обнаженного или зарастающего суглинка.

2 Здесь и далее в скобках - номер на карте.

3 Авторы синтаксонов приведены только при первом упоминании.

Рис. 7. Псаммофитные местообитания, категория АВ1.1.2, класс ТЕР Empetro hermaphroditi-Salicichorietea nummulariae: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 7. Psammophyte habitats, category АВ1.1.2, TUV class Empetro hermaphroditi-Salicichorietea nummulariae: а — from satellite; б — in nature.

Рис. 8. Псаммофитные местообитания, категория АВ1.1.2, класс ТЕР Loiseleurio-Diapensiochorietea: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 8. Psammophyte habitats, category AB1.1.2, TUV class Loiseleurio-Diapensiochorie-tea: а — from satellite; б — in nature.

Рис. 9. Спектральные сигнатуры псаммофитных местообитаний разных категорий: 1 — АВ1.1.1; 2 -АВ1.1.2.

Fig. 9. Spectral signatures of psammophyte habitats of different categories: 1 — АВ1.1.1; 2 — АВ1.1.2.

АВ1.3.1 (2а) Склоны сопок и делювиальные шлейфы с суглинистыми грунтами (рис. 10а, 11 (1)).

Растительность. Пятнистые редкоивовые осоково-кустарничково-моховые тундры. В нижних частях склонов и на шлейфах формируются сообщества с регулярно-циклической 3-членной (пятно-валик-ложбинка) горизонтальной структурой. Округлые или овальные пятна суглинка (1.5-3.0 м в поперечнике) окружены валиками, и такие кольцевые структуры разделены ложбинками с гигрофильными мхами и ивами (Salix glauca и S. lanata). В покрове валиков обычны кустарнички (Arctous alpina, Dryas octopetala subsp. subincisa, Empetrum hermaphroditum, Salix reticulata), осока Carex bigelowii subsp. arctisibirica и зеленые мхи (Aulacomnium

turgidum, Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum). Пятна находятся на разной стадии сукцессии — от единичных цветковых до подушек кустистых лишайников. В верхних частях склонов сообщества имеют 2-членную структуру — пятна чередуются с ровными участками дернины.

Синтаксоны. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis Andreev 1932 су-басс. typicum и D. o.-H. s. субасс. caricetosum capillaris Lavrinenko et Lavrinenko 2018.

Почвы. Тундровые поверхностно-глеевые и тундровые торфянисто-глеевые мерзлотные на суглинистых почвообразующих породах и комплекс этих почв с су-хоторфянистыми аналогами бугорков и почвами пятен.

АВ1.3.2 (2б) Пологие склоны сопок с легкосуглинистыми грунтами (рис. 10б, 11 (2)).

Растительность. Редкоивовые осоково-кустарничково-лишайниковые тундры. Микрорельеф крупнополигональный. В неглубоких трещинах растут зеленые мхи и ива Salix glauca. На полигонах в составе сообществ обычны Betula nana, Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre subsp. decumbens, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, в напочвенном покрове преобладают кустистые лишайники (Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, Bryocaulon divergens).

Синтаксоны. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis Andreev 1932 субасс. cladonietosum stellaris subass. nov. prov.

Почвы. Тундровые торфянисто-глеевые, подстилаются легким суглинком.

АВ2 Местообитания трансэлювиальных или трансаккумулятивных местоположений

АВ2.1 (3) Склоны коренных берегов, сопок, увалов и перегибов водораздельных террас от пологих (в нижних частях и на подножьях) до очень крутых (в верхних частях), от выпуклых до вогнутых, разной экспозиции, с минеральными субстратами

Класс ТЕР. Phyllodoco-Vacciniochorietea myrtilli (рис. 12).

Растительность. Экологические (на участках с подвижным субстратом — серийные) ряды сообществ по градиентам экспозиции склона, режима увлажнения и снегонакопления. Верхние половины склонов, хорошо дренированные и хорошо прогреваемые летом, заняты склоновыми разнотравными (Achillea millefolium, Alchemilla glomerulans, Astragalus alpinus subsp. arcticus, A. frigidus, Bistorta vivipara, Dianthus superbus, Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum, Pachypleurum alpinum, Parnassia palustris, Polemonium acutiflorum, Potentilla crantzii, Ranunculus propinquus, Tanacetum bipinnatum, Tephroseris integrifolia, Trollius europaeus, Veronica longifolia) лугами и кустарничково (Salix reticulata)-мохово (Climacium dendroides, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Sanionia uncinata)-разнотравными луговинами. Нижние половины склонов, хорошо дренированные, быстро освобождающиеся от снега, защищенные от сильных ветров зимой и умеренно увлажненные летом, с песком или легким опесчаненным суглинком, — черничниками (Vaccinium myrtillus) травяно (Diphasiastrum alpinum, Equisetum pratense, Lerchenfeldia flexuosa subsp. montana, Solidago lapponica, Veratrum lobelianum,)-кустарничково (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Chamaepericlymenum sue-cicum)-моховыми (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum majus, Sanionia uncinata). Подножия склонов, поздно освобождающиеся от снега, — ниваль-ными травяно (Carex lachenalii, Omalotheca supina, Sibbaldia procumbens, Veronica alpina)-кустарничково (Salix herbacea, S. polaris)-моховыми (Sanionia uncinata, Ki-aeria glacialis, Polytrichastrum sexangulare) сообществами.

Синтаксоны. Phyllodoco-Vaccinietum myrtilli Nordhagen 1943 субасс. salice-tosum herbaceae Lavrinenko et Lavrinenko 2020, Ph.-V. m. субасс. veratretosum lobeliani Lavrinenko et Lavrinenko 2020, Sibbaldio procumbentis-Salicetum herbaceae Hadac 1971, Veratro lobeliani-Salicetum herbaceae Koroleva 2006.

Почвы. Дерново-глеевые от хорошо до слабо дренированных.

Рис. 10. Зональные местообитания, класс ТЕР Carici arctisibiricae-Hylocomiochorietea splendentis, категории: а — АВ1.3.1; б — АВ1.3.2.

Fig. 10. Zonal habitats, TUV class Carici arctisibiricae-Hylocomyochorietea splendentis,

categories: a — AB1.3.1; б — AB1.3.2.

Рис. 12. Местообитания на склонах коренных берегов и сопок, категория АВ2.1, класс ТЕР Phyllodoco-Vacciniochorietea myrtilli: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 12. Habitats on the slopes of high riverbank and hills, category AB2.1, TUV class Phyl-lodoco- Vacciniochorietea myrtilli: a — from satellite; б — in nature.

АВ3 Местообитания бессточных или полубессточных аккумулятивно-элювиальных местоположений

АВ3.1 (4) Слабодренированные, слабо заболоченные, умеренно оторфован-ные понижения и прогибы террас с дополнительным питанием за счет натечных вод.

Класс ТЕР. Рьеияогю 8снкевеы-Еыорнов.осноыетеа уасшат! (рис. 13, 18 (1)) Растительность. Пушицевые кочкарники (Eriophorum vaginatum) с кустар-ничково-морошково-лишайниково-моховым покровом. Пространство между рав-

номерно рассеянными по поверхности кочками пушицы занимают кустарнички, морошка и мхи (зеленые — Aulacomnium palustre, Dicranum elongatum, D. laevidens, Pleurozium schreberi, с участием сфагновых — Sphagnum balticum, S. lenense, S. rus-sowii). В некоторых сообществах кочки пушицы концентрируются вокруг пятен близко залегающего суглинка — на пятнах преобладают кустистые кладонии, на основных поверхностях покров кустарничково-морошково-моховой.

Синтаксоны. Pleurozio schreberi-Eriophoretum vaginati Lavrinenko et Lavrinenko in Lavrinenko et al. 2022.

Почвы. Торфяно-глеезем мерзлотный, толщина торфа — 10-25 (до 45) см, ниже — тяжелый оглеенный суглинок. При кочковато-пятнистой структуре сообществ под пятнами лишайников минеральный горизонт подходит близко к поверхности и толщина торфа не более 5 см, за краем пятна его граница резко уходит вглубь.

Рис. 13. Местообитания слабо заболоченных умеренно оторфованных понижений, категория АВ3.1, класс ТЕР Pleurozio schreberi-Eriophorochorietea vaginati: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 13. Habitats of slightly waterlogged moderately peaty depressions, category AB3.1, TUV class Pleurozio schreberi-Eriophorochorietea vaginati: a — from satellite; б — in nature.

АВ3.2 (5) Торфяники в депрессиях рельефа на террасах разного уровня, где в голоцене происходило активное торфонакопление

Класс ТЕР. Яиво снамаемош-Окяапосношетеа еюпсат!

В морфологическом отношении торфяники представлены полигональными, плоскобугристыми и грядово-топяными (AT3.2.1 — AT3.2.3) болотами, границы которых часто сопряжены. Наиболее высокие позиции в рельефе занимают полигональные болота, на промежуточных уровнях — плоскобугристо-топяные, на низких — грядово-топяные, часто обводненные в срединных частях топей. Соотношение, размеры и площади торфяных возвышений и понижений варьируют. Трещины и топи представляют собой сложную первичную гидрографическую сеть, по которой осуществляется сток с болота. Торфяные возвышения характеризуются схожестью экологических условий: олиготрофность, повышенная кислотность, неглубокое залегание мерзлоты, хорошая дренированность и сухость верхнего слоя торфа, умеренный снежный покров зимой.

АВ3.2.1 (5а) Полигональные (полигонально-трещиноватые) торфяники с плоскими полигонами, рассеченными трещинами (рис. 14, 18 (4)).

Растительность. Кустарничково-морошково-мохово-лишайниковые сообщества на торфяных полигонах в комплексе с сообществами трещин — морошково-сфагновыми или, в более глубоких и сырых — осоково-моховыми. В напочвенном покрове на полигонах практически отсутствуют сфагновые мхи и преобладают лишайники (кустистые кладонии, флавоцетрарии), Бкгапиш в1ощаШш и Ро1уЫсЫш strictum.

Рис. 14. Торфяники в депрессиях, класс ТЕР Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati, категория АВ3.2.1: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 14. Peatlands in depressions, TUV class Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati, category AB3.2.1: a — from satellite; б — in nature.

Синтаксоны. На полигонах — Rubo chamaemori-Dicranetum elongati De-dov ex Lavrinenko et Lavrinenko 2015 субасс. inops Lavrinenko et Lavrinenko 2015, R. c.-D. e. субасс. caricetosum rariflorae Lavrinenko et Lavrinenko 2015, Tephrose-rido atropurpureae-Polytrichetum stricti Lavrinenko et Lavrinenko 2015, com. type Cladonia arbuscula-Dicranum elongatum Aleksandrova 1956.

Почвы. Торфяные, мерзлые.

АВ3.2.2 (5б) Плоскобугристо-топяные болота. Плоские и относительно низкие (0.5-1.5 м выс.) торфяные бугры обычно округлой или овальной формы, 10-20 м в поперечнике, чередуются с мокрыми низинами (рис. 15, 18 (3 и 5)).

Растительность. Кустарничково-морошково-мохово-лишайниковые сообщества на плоских сухих мерзлых торфяных возвышениях в комплексе с осоково-сфагновой растительностью омбротрофных топей с доминированием олиготроф-ных видов сфагновых мхов (Sphagnum balticum, S. lindbergii).

Синтаксоны. На буграх — Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субасс. typicum, inops и caricetosum rariflorae, в топях — Carici rariflorae-Sphagnetum baltici Andreev ex Lavrinenko et al. 2016, Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii Andreev ex Lavrinenko et al. 2016, Carici rotundatae-Sphagnetum lindbergii Nordhagen ex Lapshina in Lapshina et al. 2022.

П оч в ы. Торфяные, мерзлые.

Рис. 15. Торфяники в депрессиях, класс ТЕР Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati, категория АВ3.2.2: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 15. Peatlands in depressions, TUV class Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati, category AB3.2.2: a — from satellite; б — in nature.

АВ3.2.3 (5в) Грядово-топяные болота с выраженной нерегулярно-сетчатой (ячеистой) структурой, часто с озерками в срединных частях топей (рис. 16).

Растительность. Кустарничково-морошково-лишайниково-моховые сообщества на выпуклых мерзлых торфяных грядах в комплексе с осоково-гипновыми и осоково-сфагновыми сообществами олиготрофных и мезоолиготрофных топей, часто обводненными в срединной части, с обрамлением озерков зарослями Carex aquatilis subsp. stans, Comarum palustre и Arctophila fulva.

Синтаксоны. На грядах — Rubo chamaemori-Dicranetum elongati субасс. ty-picum, субасс. R. c.-D. e. caricetosum rariflorae, в топях — Carici stantis- Warn-storfietum exannulatae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 субасс. typicum, C. s.- W. e. субасс. comaretosumpalustris(Bogdanovskaya-Giyenef 1938) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016, Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii, Carici stantis-Sphagnetum lindbergii Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016, Carici stantis-Sphagnetum squarrosi Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016.

Почвы. Торфяные, мерзлые.

Рис. 16. Торфяники в депрессиях, класс ТЕР Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati, категория АВ3.2.3: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 16. Peatlands in depressions, TUV class Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati, category AB3.2.3: a — from satellite; б — in nature.

АВ3.2.4 (5г) Плоские или слегка выпуклые крупные (20 м и более) торфяные бугры, отдельно стоящие на пониженных элементах рельефа (рис. 17, 18 (2)).

Растительность. Багульниково-морошково-кустарничково-моховые сообщества на основных поверхностях бугров, мелкоерниково-морошково-моховые сообщества на бровках склонов.

Синтаксоны. Не описаны.

Почвы. Торфяные, мерзлые.

Рис. 17. Торфяники в депрессиях, класс ТЕР Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati, категория АВ3.2.4: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 17. Peatlands in depressions, TUV class Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati, category AB3.2.4: a — from satellite; б — in nature.

0,425 0,400 0,375 0,350 0,325 0.300 0,275 0,250 0,225 0,200 0,175 0,150 0,125 0.100 0,075 0,050 0,025 0,000

500 750 1,000 1,250 1,500 1,750 2,000 2,250

Рис. 18. Спектральные сигнатуры местообитаний кочкарников (класс ТЕР Pleurozio schreberi-Eriophorochorietea vaginati) и бугристых болот (класс ТЕР Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati): 1 — АВ3.1, 2 — АВ3.2.4, 3 — АВ3.2.2 (бугры), 4 — АВ3.2.1, 5 — АВ3.2.2 (топи).

Fig. 18. Spectral signatures of habitats of cotton grass tussocks (TUV class Pleurozio schreberi-Eriophorochorietea vaginati) and palsa bogs (TUV class Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati): 1 — АВ3.1, 2 — АВ3.2.4, 3 — АВ3.2.2 (palsas), 4 — АВ3.2.1, 5 — АВ3.2.2 (hollows).

АВ4 Местообитания водосборных аккумулятивно-элювиальных местоположений со свободным стоком

АВ4.1 (6) Неглубокие постоянные и пересыхающие проточные понижения (ложбины стока талых и дождевых вод)

Класс ТЕР. Geo rivalis-Salicichorietea glaucae (рис. 19).

Растительность. Экологические ряды сообществ: ивняки (Salix glauca, S. la-nata, S. phylicifolia) хвощовые, осоковые и осоково-моховые (Carex aquatilis subsp. stans, Comarumpalustre, Epilobiumpalustre, Equisetum arvense, E.palustre, E. fluviatile), гигрофильные осоковые и осоково-моховые сообщества.

Синтаксоны. Caricetum aquatilis Savich 1926, Carici stantis-Salicetumphyli-cifoliae Lavrinenko et Kochergina 2021, Carici stantis-Warnstorfietum exannula-tae субасс. typicum, Geo rivalis-Salicetum glaucae Lavrinenko et Kochergina 2022, Hylocomio splendentis-Salicetum glaucae Lavrinenko et Kochergina 2022, Triseto sibirici-Salicetum glaucae Lavrinenko et Lavrinenko 2021.

Почвы. Торфянисто-глеевые.

Рис. 19. Неглубокие ложбины стока, категория АВ4.1, класс ТЕР Geo rivalis-Salicichorietea glaucae: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 19. Shallow runoff troughs, category АВ4.1, TUV class Geo rivalis-Salicichorietea glaucae: a — from satellite; б — in nature.

АВ4.2 (7) Крупные V- и U-образные лога

Класс ТЕР. Sibbaldio procumbentis-Salicichorietea herbaceae (рис. 20).

Экологические ряды сообществ: заросли кустарников, луговые сообщества, гигрофильные осоковые и осоково-моховые сообщества.

Растительность. Верхние и срединные части склонов: ерники (Betula nana)

зеленомошные (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi), ивняки (Salix glauca, S. lanata) разнотравные и разнотравно-моховые (Bistorta vivipara, Equisetum arvense s. l., Petasites frigidus, Polemonium acutiflorum, Ranunculus propinquus, Ru-bus chamaemorus, Valeriana capitata, Veratrum lobelianum, Viola biflora; Hylocomium splendens, Bryum pseudotriquetrum, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata); срединные и нижние части склонов: разнотравно-злаковые (Anthoxanthum alpinum, Astragalus alpinus subsp. arcticus, A. frigidus, Bartsia alpina, Achillea millefolium, Alche-milla glomerulans, Dianthus superbus, Geranium albiflorum, Pachypleurum alpinum, Po-tentilla crantzii, Ranunculus propinquus, Tanacetum bipinnatum, Tephroseris integrifolia, Trollius europaeus, Veronica longifolia) луга и кустарничково-мохово-разнотравные луговины. В нижних частях склонов, поздно освобождающихся от снега, — ниваль-ные травяно (Carex lachenalii, Omalotheca supina, Sibbaldia procumbens, Veronica al-pina)-кустарничково (Salix herbacea, S. polaris)-моховые (Sanionia uncinata, Kiaeria glacialis, Polytrichastrum sexangulare) сообщества; обводненные днища: осоковые и осоково-моховые сообщества.

Синтаксоны. Geo rivalis-Salicetumglaucae, Hylocomio splendentis-Salicetum glaucae, Vicio sepium-Salicetum lanatae Lavrinenko et Kochergina 2022, Triseto si-birici-Salicetum glaucae; Sibbaldio procumbentis-Salicetum herbaceae, Veratro lobeliani-Salicetum herbaceae; луга и луговины, группировки эрозионных склонов — не описаны; Carici aquatilis-Comaretum palustris Taran 1995, Carici stan-tis-Warnstorfietum exannulatae субасс. typicum, C. s.-W. e. субасс. comaretosum palustris.

Почвы. Торфянисто-глеевые, перегнойно-глеевые, дерново-глеевые.

Рис. 20. Крупные лога, категория АВ4.2, класс ТЕР Sibbaldio procumbentis-Salici-chorietea herbaceae: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 20. Large ravines, category АВ4.2, TUV class Sibbaldio procumbentis-Salicichorietea

herbaceae: a — from satellite; б — in nature.

АВ5 Местообитания водосборных аккумулятивно-элювиальных местоположений без свободного стока

АВ5.1 (8) Склоны приозерных понижений разной крутизны и протяженности от бровок террас до уреза воды

Класс ТЕР. caricistantis- Salicichorietea phylicifoliae (рис. 21, 22).

Экологические ряды сообществ: ивняки, луговые, осоковые, осоково-гипновые сообщества.

АВ5.1.1 (8а) Верхние и срединные части склонов (рис. 22 (1)).

Растительность. Заросли кустарниковых ив (Salix glauca, S. lanata, S. phyli-cifolia) хвощово-разнотравные и осоковые (Carex aquatilis subsp. stans, Comarum palustre, Epilobium palustre, Equisetum palustre, E. fluviatile, Rubus chamaemorus).

Синтаксоны. Geo rivalis-Salicetum glaucae, Hylocomio splendentis-Salicetum glaucae, Carici stantis-Salicetum phylicifoliae.

Почвы. Торфяно-глеевые.

Рис. 21. Склоны приозерных понижений, категория АВ5.1, класс ТЕР Carici stantis-Salicichorieteaphylicifoliae: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 21. Slopes of lakeside depressions, category АВ5.1, TUV class Carici stantis-Salicichorietea phylicifoliae: a — from satellite; б — in nature.

Рис. 22. Спектральные сигнатуры местообитаний на склонах приозерных понижений: 1 — АВ5.1.1, 2 — АВ5.1.2, ^ — АВ5.1.3.

22. Spectral signatures of habitats on the slopes of lakeside depressions: 1 — AV5.1.1, 2 — AV5.1.2,3 — AV5.1.3.

АВ5.1.2 (8б) Срединные и нижние части склонов (рис. 22 (2)).

Растительность. Злаковые и заболоченные (Calamagrostispurpurea, C. neglec-ta, Carex aquatilis s. str., Equisetum fluviatile) луга.

Синтаксоны. Calamagrostietumpurpureae Taran 1995.

Почвы. Торфянистые, подстилаемые супесью или суглинком.

АВ5.1.3 (8в) Околоводные местообитания (рис. 22 (3)).

Растительность. Заросли гигрофитов.

Синтаксоны. Arctophiletumfulvae Lambert in Tannheiser 1976 субасс. typicum, A. f. субасс. ranunculetosum hyperborei Möller 2003, Caricetum aquatilis, Comare-tum palustris Markov et al. 1955, Eleocharietum palustris Savich 1926, Equisetetum fluviatilis Nowinski 1931, Menyanthetum trifoliatae Steffen 1931.

Почвы. Заиленные песок или суглинок, торф.

АВ5.2 (9) Хасыреи (днища спущенных озер)

Класс ТЕР. Eriophorochorietea scheuchzeri (рис. 23, 24).

Серийные ряды сообществ: группировки на пересыхающих участках с топким илистым или песчаным дном, гигрофитные осоково-пушицево-моховые сообщества и они же с участием кустарниковых ив.

АВ5.2.1 (9а) Хасыреи недавно вышедшие из-под воды, с обнаженным минеральным субстратом и периодическим увлажнением, группировки трав на начальных стадиях зарастания.

Растительность. Группировки трав на начальных стадиях зарастания.

Синтаксоны. Arctophiletum fulvae субасс. ranunculetosum hyperborei, Cal-litrichetum palustris (Dihoru 1975) Burescu 1999, Hippuridetum lanceolatae Pes-tryakov et Gogoleva 1989, com. type Tephroseris palustris.

АВ5.2.2 (9б) Днища хасыреев с фрагментарным растительным покровом на минеральном субстрате (рис. 24 (4)).

Рис. 23. Хасыреи, категория АВ5.2, класс ТЕР Eriophorochorietea scheuchzeri: а — со спутника; б — на местности.

Fig. 23. Overgrown former lakes (khasyreys), category AB5.2, TUV class Eriophorochorietea scheuchzeri: a — from satellite; б — in nature.

Рис. 24. Cпектральные сигнатуры местообитаний хасыреев: 1 — АВ5.2.4, 2 — АВ5.2.5, 3 — АВ5.2.3, 4 -АВ5.2.2.

Fig. 24. Spectral signatures of habitats on the khasyreys: 1 — AV5.2.4, 2 — AV5.2.5, 3 — AV5.2.3, 4 — AV5.2.2.

Растительность. Разреженные осоковые и пушицевые сообщества.

^нтаксоны. Caricetum aquatilis, com. type Eriophorum scheuchzeri.

АВ5.2.3 (9в) Участки днищ относительно молодых хасыреев с торфяным субстратом (рис. 24 (3)).

Растительность. Осоково-моховые сообщества, иногда с рассеянными торфяными буграми или куртинами кустарников.

Cинтаксоны. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae субасс. typicum, C. s.-W. e. субасс. comaretosum palustris, Carici stantis-Sphagnetum squarrosi.

АВ5.2.4 (9г) Участки днищ давно спущенных озер с торфяным субстратом (рис. 24 (1)).

Растительность. Cфагновые (Sphagnum balticum, S. lindbergii, S. lenense) и осо-ково-сфагновые сообщества.

Cинтаксоны. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici, Carici rariflorae-Sphag-netum lindbergii.

АВ5.2.5 (9д) Наиболее «старые» участки хасыреев, торфяно-глеевые почвы (на снимках преимущественно темно-зеленые) (рис. 24 (2)).

Растительность. Низкорослые ивняки осоковые и осоково-моховые.

Cинтаксоны. Carici stantis-Salicetumphylicifoliae.

АВ5.3 (10) Озера водораздельных территорий

Класс ТЕР. Sparganiochorietea hyperborei

Растительность. ^общества гидрофитов (травяные и моховые) постоянных и пересыхающих озер и водоемов, формирующие экологические ряды и гомогенные ценозы.

Cинтаксоны. C alliergonetum megalophylli Lavrinenko et D'yachkova 2021, Callitrichetum hermaphroditicae Cernohous et Husák 1986, Comaretum palustris Markov et al. 1955, Hippuridetum vulgaris Passarge 1957, Lemnetum trisulcae den Hartog 1963; Myriophylletum sibirici Taran 1995, Myriophylletum verticillati

Gaudet ex Sumberová in Chytry 2011, Potamogetonetum berchtoldii Krasovskaja 1959, Sparganietum hyperborei Teteryuk, Lavrinenko et Kipriyanova 2022, com. type Warnstorfia trichophylla-Comarum palustre, Warnstorfietum trichophyllae

Lavrinenko et D'yachkova 2021.

Почвы. Заиленные песок или суглинок.

СВ Приморские местообитания тундровой зоны

СВ2 Склоны морских террас к побережью

СВ2.1 Склоны морских террас к побережью эстуариев

СВ2.1.1 (11) Крутые склоны, подверженные термоабразии и осыпанию

Класс ТЕР. Tripleurospermo hookerii—Poetochorietea alpigenae (рис. 25, 26). СВ2.1.1.1 (11а) Крутые обрушающиеся склоны вдоль побережья эстуариев, сложенные четвертичными породами, обнаженные или с фрагментарной растительностью (рис. 26 (2)).

Растительность. Эрозиофильные группировки трав, экологические и реже серийные ряды травянистых сообществ (Alopecuruspratensis subsp. alpestris, Artemisia tilesii, Chamaenerion angustifolium, Equisetum arvense, Poa alpigena, Tripleurospermum hookeri, Tussilago farfara).

Синтаксоны. Tripleurospermo hookerii-Poetum alpigenae Czerosov, Sleptsova et Mironova 2005.

Почвы. Субстрат, слагающий берега (пески, суглинки, торф). СВ2.1.1.2 (11б) Задернованные крутые склоны к побережью эстуариев (рис. 26 (1)).

Растительность. Сомкнутая травяная растительность с участием кустарниковых ив (Salix glauca, S. lanata). Синтаксоны. Не описаны.

Почвы. Дерновые, подстилаемые супесью или суглинком. СВ2.1.2 (12) Пологие склоны к побережью эстуариев, часто выражены процессы термоденудации, сползания (оплывание, солифлюкция).

Рис. 25. Крутые абразионные склоны, класс ТЕР Tripleurospermo hookerii-Poetochorietea alpigenae, категория СВ2.1.1.1: а — со спутника; б — на местности.

25. Steep abrasion slopes, TUV class Tripleurospermo hookerii-Poetochorietea alpigenae, category CB2.1.1.1: a — from satellite; б — in nature.

Рис. 26. Спектральные сигнатуры местообитаний на крутых абразионных склонах: 1 — CB2.1.1.2, 2 — CB2.1.1.1.

26. Spectral signatures of habitats on the steep abrasion slopes: 1 — CB2.1.1.2,2 — CB2.1.1.1.

Класс ТЕР. Calamagrostiochorietea purpureae

Растительность. Заросли кустарниковых ив (Salixglauca, S. lanata) разнотравно-хвощовые (Equisetum arvense, Adoxa moschatellina, Chrysosplenium alternifolium subsp. sibiricum, Viola biflora, V. epipsila), чередующиеся с разнотравно-злаковыми (Calamagrostispurpurea, Bromopsis inermis, Veronica longifolia) лугами.

Синтаксоны. Calamagrostietumpurpureae, Geo rivalis-Salicetum glaucae. Почвы. Торфянистые или дерновые, подстилаемые супесью или суглинком.

СВ3 Местообитания аккумулятивных морских террас Œ3.2 (13) Приморские галечниковые валы, косы и пляжи

Класс ТЕР. Honckenyochorietea diffusae (рис. 27, 28 (1)).

Растительность. Группировки галофитных трав (Honckenya peploides subsp. diffusa, Puccinellia coartrata, Carex maritima).

Синтаксоны. Com. type Honckenyа peploides.

Почвы. Галечник с мелкоземом.

CB3.4 (14) Зона мелководья и осушки моря с пионерной растительностью

(рис. 28 (2)).

Рис. 27. Приморские галечниковые валы и пляжи, категория СВ3.2, класс ТЕР Honckenyochorietea diffusae: а — со спутника; б — на местности.

27. Seaside pebble banks and beaches, category СВ3.2, TUV class Honckenyochorietea diffusae: a — from satellite; б — in nature.

Рис. 28. Спектральные сигнатуры приморских местообитаний: 1 — СВ3.2, 2 — СВ3.4, 3 — море, глубины.

28. Spectral signatures of seaside habitats: 1 — СВ3.2, 2 — СВ3.4, 3 — sea, depths.

Карта местообитаний ключевого участка

В результате исследований на ключевом участке выделено более 1100 контуров, включая 140, представленных водными объектами. На карте местообитаний северо-западной части Большеземельской тундры, подготовленной в масштабе 1 : 25 000, представлены наземные выделы, отнесенные к категориям местообитаний первого — четвертого уровней, которые демонстрируют многообразие биотопов района исследований (рис. 29, 30).

Рис. 30. Легенда к карте местообитаний. Fig. 30. Legend to the map of habitats.

Обозначение на карте Местообитания разного уровня и диагностирующие их классы ТЕР

A Водораздельные поверхности АВ Водоразделы тундровой зоны АВ1 Местообитания элювиальных местоположений

1 АВ1.1 Псаммофитные местообитания

1а АВ1.1.1 Наиболее возвышенные эродированные участки водоразделов, вершины сопок и увалов Empetro hermaphroditi-Salicichorietea nummulariae

1 1а* АВМ.^ Антропогенно нарушенные участки с вторичной растительностью

АВ1.1.2 Плоские вершины сопок и увалов, поверхности водоразделов, хорошо дренированные, малоснежные, с глубоким залеганием мерзлоты Loiseleurio-Diapensiochorietea

1 1б* АВМ^ Антропогенно нарушенные участки с вторичной растительностью

1 2 АВ1.3 Зональные местообитания Carici arctisibiricae-Hylocomiochorietea splendentis

2а АВ1.3.1 Склоны сопок и делювиальные шлейфы с суглинистыми грунтами

2а* АВ1.3.1А Антропогенно нарушенные участки с вторичной растительностью

АВ1.3.2 Пологие склоны сопок с легкосуглинистыми грунтами

АВ2 Местообитания трансэлювиальных или трансаккумулятивных местоположений

M з АВ2.1 Склоны сопок, увалов, перегибов водораздельных террас Phyllodoco-Vacciniochorietea myrtilli

H з* АВ2.1А Антропогенно нарушенные участки с вторичной растительностью

АВ3 Местообитания бессточных или полубессточных аккумулятивно-элювиальных местоположений

H 4 АВ3.1 Слабодренированные и умеренно оторфованные понижения с дополнительным питанием за счет натечных вод Pleurozio schreberi-Eriophorochorietea уаошап

5 АВ3.2 Торфяники в депрессиях рельефа на террасах разного уровня Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati

5а АВ3.2.1 Полигональные или полигонально-трещиноватые торфяники

5б АВ3.2.2 Плоскобугристо-топяные болота

'¿S 5в АВ3.2.3 Грядово-топяные болота

5г АВ3.2.4 Крупные (20 м и более) отдельно стоящие торфяные бугры

АВ4 Местообитания водосборных аккумулятивно-элювиальных местоположений со свободным стоком

б АВ4.1 Неглубокие постоянные и пересыхающие проточные понижения (ложбины стока) Geo rivalis-Salicichorietea glaucae

H l АВ4.2 Крупные V- и U-образные лога Sibbaldio procumbentis-Salicichorietea herbaceae

АВ5 Местообитания водосборных аккумулятивно-элювиальных местоположений без свободного стока

ш 8 АВ5.1 Склоны приозерных понижений разной крутизны и протяженности от бровок террас до уреза воды Caricistantis— Salicichorietea phylicifoliae

ш 8а АВ5.1.1 Верхние и срединные части склонов

8б АВ5.1.2 Срединные и нижние части склонов

8в АВ5.1.3 Околоводные местообитания

9 АВ5.2 Хасыреи (днища спущенных озер) Eriophorochorietea scheuchzeri

— 9а АВ5.2.1 Недавно вышедшие из-под воды участки с обнаженным минеральным субстратом

ШЙ96 АВ5.2.2 Днища с фрагментарным растительным покровом на минеральном субстрате

9в АВ5.2.3 Участки днищ относительно молодых хасыреев с торфяным субстратом

9г АВ5.2.4 Участки днищ давно спущенных озер с торфяным субстратом

9д АВ5.2.5 Наиболее «старые» участки хасыреев

10 АВ5.3 Озера водораздельных территорий Sparganiochorietea hyperborei

C Приморские местообитания СВ Приморские местообитания тундровой зоны СВ2 Склоны морских террас к побережью

СВ2.1 Склоны морских террас к побережью эстуариев

11 СВ2.1.1 Крутые склоны, подверженные термоабразии и осыпанию Trlpleurospermo hookerll-Poetochorletea аьрюеыае

11а СВ2.1.1.1 Крутые обрушающиеся склоны вдоль побережья эстуариев, сложенные четвертичными породами

шШ 11б СВ2.1.1.2 Задернованные крутые склоны к побережью эстуариев

н 12 СВ2.1.2 Пологие склоны к побережью эстуариев, часто выражены процессы термоденудации Calamagrostlochorletea purpureae

СВ3 Местообитания аккумулятивных морских террас

СВ3.2 Приморские галечниковые валы, косы и пляжи Honckenyochorletea dlffusae

14 СВ3.4 Зона мелководья и осушки моря с пионерной растительностью

Сложные местообитания

15 АВ(1.3/3.2) Комбинация зональных местообитаний и бугристых торфяников

Примечание. * — обозначены антропогенно нарушенные местообитания.

Обсуждение результатов

При выделении и характеристике местообитаний основной акцент сделан на их ресурсном потенциале для определенных видов и сообществ растений и животных, а также для человека. Это сразу переносит вопрос о значимости и актуальности проведения таких работ из области фундаментальных академических исследований по изучению и картографированию биотопов, в область непосредственного практического применения полученных результатов. Разные категории местообитаний имеют различную ресурсную ценность для тех или иных биологических объектов, что позволяет охарактеризовать их с позиций экологической, экономической и природоохранной значимости. Каждая категория биотопов может быть рассмотрена в плане ресурсной значимости для определенных типов экосистем, геоботанических районов, субъектов административного районирования. И в то же время, значимость местообитаний этой категории может быть оценена с позиций ботаники, зоологии, экологии, почвоведения и других специальностей. Последнее свидетельствует о необходимости комплексного подхода для получения полной характеристики и интегральной оценки ресурсного потенциала выделяемых категорий биотопов.

Основной задачей при выделении местообитаний и оценки их положения в классификационной схеме является диагностика биотопов на материалах ДЗЗ и в полевых условиях. Для этого необходимо определить наиболее существенные критерии, позволяющие с высокой степенью достоверности отнести выделяемые единицы к той или иной категории. В рамках предложенной нами классификации в определенной мере удалось решить эту задачу, хотя в ряде случаев требуются дальнейшие уточнения и дополнения. При работе над классификацией мы учитывали, что при разделении категории любого уровня на более мелкие единицы необходимо использовать однородные диагностические признаки, что является одной из наиболее серьезных проблем в системе ЕИ№8 (Браславская, Тихонова, 2020).

При выделении биотопов исходили из того, что они служат ресурсной основой не только для видов и сообществ растительного мира, но часто имеют высокую значимость для существования и воспроизводства популяций видов позвоночных и беспозвоночных животных, по крайней мере, в определенные периоды их жизни, или целых зооценозов. В связи с этим при классификации местообитаний со сходным синтаксономическим составом растительности важно учитывать пространственную структуру. Она может стать значимым диагностическим признаком для выделения категорий с разным ресурсным потенциалом. Это вполне объяснимо, учитывая, с одной стороны, относительно небольшое число синтаксонов растительности в тундровой зоне, по сравнению с более южными территориями, с другой — многообразие форм микро- и нанорельефа, вследствие широкого распространения криогенных процессов. Для пояснения можно привести пример с бугристыми болотами в районе исследований — полигональными, плоскобугристыми и грядово-топяными, которые могут иметь сходный видовой и синтаксономический состав как на повышенных элементах комплекса (бугры, полигоны), так и на пониженных (трещины, топи). Вместе с тем, они существенно различаются по пространственной организации этих элементов (см. рис. 14-16) и представляют собой отчетливо различающиеся биотопы. Так, полигональные и плоскобугристые болота являются экологической нишей для важнейшего ресурсного вида тундры — морошки ^^т chamaemorus), а грядово-топяные болота, особенно при наличии озерков, часто посещаются водоплавающими. Именно поэтому при анализе местообитаний категории АВ3.2, диагностируемой классом ТЕР Rubo chamaemori-Dicranochorietea elongati, они были отнесены к разным категориям четвертого уровня. Необходима всесторонняя оценка выделяемых категорий местообитаний разными специалистами и проведение дальнейших исследований в этом направлении, что особенно важно, учитывая слабую изученность труднодоступных районов Арктики.

Использование при полевых работах БПЛА для выделения и диагностики местообитаний разных категорий, подготовка Каталога местообитаний Российской

Арктики с иллюстрациями объектов и визуализация их положения в ландшафте дает возможность не только узким специалистам, а более широкому кругу людей, занятых в области экологического образования и природоохранной сфере, получить достаточно отчетливое представление как об общем разнообразии биотопов определенной территории, так и об объектах, нуждающихся в разной степени охраны.

К числу основных задач, требующих решения в ближайшее время, относится подготовка карт распределения местообитаний в более мелких масштабах (1 : 100 000 — 1 : 500 000), позволяющих оценить разнообразие и ресурсную значимость биотопов в пределах крупных выделов — геоботанических районов, субъектов федерации и т. п. Принципиальным в данном случае является вопрос корректной генерализации единиц, выделяемых на карте, при сохранении объема информации, полученной на более низких уровнях. В данном случае необходимо объединение категорий высоких (второго, третьего) уровней, диагностируемых разными классами ТЕР, которые зачастую будут различаться лишь соотношением площадей, занимаемых биотопами этих классов в пределах выделяемых единиц. Таким образом, критерий доли участия местообитаний разных категорий в формировании генерализованных выделов должен быть одним из определяющих при их диагностике. Вопрос сохранения информации при объединении единиц разных категорий также вполне разрешим на основе реляционных Баз геоданных, широко применяемых в настоящее время в рамках ГИС.

Заключение

Высокая чувствительность арктических ландшафтов и природных экосистем к техногенным и климатическим факторам предопределяет необходимость мониторинга состояния природных местообитаний, которые являются основой существования растительного и животного мира, а также многих аспектов жизни коренного населения.

В настоящей работе представлено дальнейшее развитие подходов к классификации и картографированию биотопов Арктики на примере северо-западной части Большеземельской тундры в пределах Болванского геоботанического района восточноевропейских тундр. Для ключевого участка разработана классификация местообитаний по их положению на геоморфологическом профиле и экологическим характеристикам. Выделены категории биотопов от первого до четвертого уровней, охватывающие все их многообразие в районе исследований. Категории третьего, а в ряде случае и четвертого, уровней диагностируются классами ТЕР, представленными простыми и сложными комбинациями растительных сообществ разных синтаксонов. Для категорий второго — третьего уровней даны общая характеристика растительности и почв, приведены состав синтаксонов и спектральные сигнатуры. По результатам полевых работ и материалов ДЗЗ подготовлена карта распределения местообитаний в пределах ключевого участка.

Изучение, инвентаризация и картографирование местообитаний, как фрагментов земной поверхности, открывают возможности оперативно использовать результаты комплексных фундаментальных исследований в качестве основы для решения большого числа прикладных задач, включая управленческие и законодательные аспекты природоохранной деятельности. Именно на это сделали акцент западноевропейские экологи, что позволило им получить понимание со стороны государственных и общеевропейских органов власти, и добиться серьезных результатов.

* * *

Работа выполнена за счет средств гранта Российского научного фонда (проект № 20-17-00160) в рамках государственного задания согласно тематическому плану БИН РАН по теме № АААА-А19-119032090096-4.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Agroclimaticheskiye...] Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.

Arafat S., Farg E., Shokr M., Al-Kzaz G. 2013. Internet-based Spectral Database for Different Land Covers in Egypt // Advances in Remote Sensing. Vol. 2 N. 2. P. 85-92. https://doi. org/10.4236/ars.2013.22012.

[Artemov et al.] Артемов И. И., Королюк А. Ю., Лащинский Н. Н., Смелянский И. Э. 2007. Критерии выделения ключевых ботанических территорий в Алтае-Саянском экорегионе: методическое пособие. Новосибирск. 106 с.

[Braslavskaya, Tikhonova] Браславская Т. Ю., ТихоноваЕ. В. 2020. Лесные и кустарниковые местообитания национального парка «Смоленское Поозерье»: к вопросу об использовании классификации EUNIS при инвентаризации биоразнообразия и организации его охраны // Разнообразие растительного мира. № 1(4). С. 17-35. https://doi.org/10.22281/2686-9713-2020-1-17-35.

Chytry M., Tichy L., Hennekens S. M., Knollová I., Janssen J. A. M., RodwellJ. S., Peterka T., Marcenó C., Landucci F., Danihelka J., Hájek M., Dengler J., Novák P., ZukalD., Jiménez-Alfaro B., Mucina L., Abdulhak S., Acic S., Agrillo E., Attorre F., Bergmeier E., Biurrun I., Boch S., Boloni J., Bonari G., Braslavskaya T., Bruelheide H., Campos J. A., Casella L., Cuk M., Custerevska R., Carni A., ElsDe Bie, Demina O., Didukh Y., Díte D., Dziuba T., EwaldJ., Gavilán R. G., Gégout J.-C., Giusso del Galdo G., Golub V., GoralF., Graf U., Indreica A., Isermann M.,Jandt U.,Jansen F.,Jan-sen J., Jasková A., Jirousek M., Kqcki Z., Kalníková V., Kavgaci A., Khanina L., Korolyuk A. Yu., Kozhevnikova M., Kuzemko A., Küzmic F., Laivins M., Lavrinenko I., Lavrinenko O., Lebedeva M., Lysenko T., Maciejewski L., Mardari C., Onyshchenko V., Pérez-Haase A., Pielech R., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez Rojo M. P., Rüsina S., Schrautzer J., Stancic Z., Stanisci A., Sibík J., Silc U., Skvorc Z., Tikhonova E., Tonteri T., Uogintas D., Valachovic M., Vassilev K., Willner W., Yamalov S., Evans D., Lund M. P., Spyropoulou R., Tryfon E., Schaminée J. H. J. 2020. EUNIS Habitat Classification: Expert system, characteristic species combinations and distribution maps of European habitats // Appl. Veg. Sci. https://doi.org/10.1111/avsc.12519.

European Nature Information System. https://eunis.eea.europa.eu/ (дата обращения 15.03.2022).

Gendaram O., Damdinsuren A. 2021. Comparison of Spectral Signatures in Hyperspectral and Multispectral Data // Advances in Engineering Research. Vol. 206. P. 116-120. https://doi. org/10.2991/aer.k.211029.021.

[Glazovskaya] Глазовская М. А. 1988. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М. 328 с.

[Gribova, Isachenko] Грибова С. А., Исаченко Т. И. 1972. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л. Т. 4. С. 137-334.

Grivei A. C., Neagoe I. C., Georgescu F. A., Griparis A., Vaduva C., Bartalis Z., Datcu M. 2020. Multispectral Data Analysis for Semantic Assessment — A SNAP Framework for Sentinel-2 Use Case Scenarios // IEEE Journal of selected topics in applied earth observations and remote sensing. Vol. 13. P. 4429-4442. https://doi.org/10.1109/JSTARS.2020.3013091.

IchterJ., Savio L., Poncet L. 2012. Synthèse des expériences européennes de cartographie de la végétation (Programme CarHAB), SPN-MNHN, MEDDE. Paris. 126 р.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bar-dunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O.M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Party-ka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zo-lotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

[Isachenko] Исаченко А. Г. 1991. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М. 191 с.

[Isachenko] Исаченко Т. И. 1969. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л. С. 20-33. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1969.20.

Izco J. 2014. Symphytosociological nomenclature: new proposals // Lazaroa. Vol. 35. P. 191-194. https://doi.org/10.5209/rev_LAZA.2014.v35.47003.

Janssen J. A. M., Rodwell J. S., Garcia Criado M., Gubbay S., Haynes T., Nieto A., Sanders N., Landucci F., Loidi J., Ssymank A., Tahvanainen T., Valderrabano M., Acosta A., Aronsson M., Arts G., Attorre F., Bergmeier E., Bijlsma R.-J., Bioret F., Bitâ-Nicolae C., Biurrun I., Calix M., Capelo J., Carni A., Chytry M., Dengler J., Dimopoulos P., Essl F., Gardfjell H., Gigante D., Giusso del Galdo G., Hájek M., Jansen F., Jansen J., Kapfer J., Mickolajczak A., Molina J. A., Molnár Z., Paternoster D., Piernik A., Poulin B., Renaux B., Schaminee J. H. J., Sumberova K., Toivonen H.,

Tonteri T., Tsiripidis I., Tzonev R., Valachovic M. 2016. European Red List of Habitats. Part 2. Terrestrial and freshwater habitats. 44 p. https://doi.org/10.2779/091372.

Koroleva N. E. 1994. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N. 6. P. 803-812. https://doi.org/10.2307/3236195.

[Koroleva] Королева Н. Е. 2008. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области // Вестн. Мурман. гос. техн. ун-та. Т. 11. № 3. С. 533-542.

[Koroleva] Королева Н. Е. 2016. Основные типы растительных сообществ «русского» Шпицбергена // Тр. Карел. науч. центра РАН. № 7. С. 3-23. https://doi.org/10.17076/bg323.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2013. Геоботаническое районирование Большеземель-ской тундры и прилегающих территорий // Геоботаническое картографирование. СПб. С. 74-92. https://doi.org/10.31111/geobotmap/2013.74.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2020a. Подходы европейских экологов к типологии и картированию местообитаний // Геоботаническое картографирование. 2020. С. 51-77. https:// doi.org/10.31111/geobotmap/2020.51.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2020b. Типология и синтаксономический состав территориальных единиц растительности: новый подход на примере изучения арктических маршей // Растительность России. № 39. С. 100-148. https://doi.org/10.31111/veg-rus/2020.39.100.

[Lavrinenko] Лавриненко И. А. 2021. Подходы западноевропейских геоботаников к типологии и картографированию территориальных единиц растительности // Растительность России. № 42. С. 146-164. https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.42.146.

[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко И. А., Лавриненко О. В. 2020. Местообитания восточноевропейских тундр и их соотношение с категориями EUNIS на примере заповедника «Ненецкий» // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 14. Вып. 4. С. 359-397. https:// doi.org/10.24411/2072-8816-2020-10082.

[Lavrinenko et al.] Лавриненко О. В., Петровский В. В., Лавриненко И. А. 2016. Локальные флоры островов и побережья юго-восточной части Баренцева моря // Бот. журн. Т. 101. № 10. С. 1144-1190.

[Matveyeva, Lavrinenko] Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. 2021. Чек-лист синтаксонов Российской Арктики: текущее состояние классификации растительности // Растительность России. № 42. С. 3-41. https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.42.3.

McFeeters S. K. 1996. The use of the Normalized Difference Water Index (NDWI) in the delineation of open water features // International Journal of Remote Sensing. Vol. 17. N 7. P. 1425-1432. https://doi.org/10.1080/01431169608948714.

[Polynov] Полынов Б. Б. 1956. Избранные труды / Под ред. И. В. Тюрина, А. А. Саукова. М. 751 с.

[Ramenskiy] Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. 620 с.

Raynolds M. K., Walker D. A., Balser A., Bay C., CampbellM., Cherosov M. M., Daniéls F. J. A., Eidesen P. B., Ermokhina K. A., Frost G. V., Jedrzejek B. M., Jorgenson T., Kennedy B. E., Kholod S. S., Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V., Magnússon B., Matveyeva N. V., Metúsalems-son S., Nilsen L., Olthof I., Pospelov I. N., Pospelova E. B., Pouliot D., Razzhivin V., Schaepman-Strub G., Sibík J., Telyatnikov M. Yu., Troeva E. 2019. A raster version of the Circumpolar Arctic Vegetation Map (CAVM) // Remote Sensing of Environment. Vol. 232. 111297. P. 1-12. https://doi.org/10.1016/j.rse.2019.111297.

Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Mucina L., Pignatti S., DringJ., Moss D. 2002. The Diversity of European Vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. NL. Report EC-LNV nr. 2002/054. 125 p.

Ruby J. G., Fischer R. L. 2002. Spectral signatures database for remote sensing applications // Proceedings. Vol. 4816. Imaging Spectrometry VIII. https://doi.org/10.1117/12.453793.

[Ryff] Рыфф Л. Э. 2017. Редкие биотопы эрозионно-денудационных ландшафтов юго-восточного Крыма // Бюлл. Гос. Никит. ботанического сада. № 124. С. 61-71.

Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. 2004. Lichenforming and li-chenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.

Schaminée J. H. J., Chytry M., Hennekens S. M., Mucina L., Rodwell J. S., Tichy L. 2014. Development of vegetation syntaxa crosswalks to EUNIS habitat classification and related data sets. Final report EEA/NSV/12/001. 135 p.

[Sekretareva] Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

[Sochava] Сочава В. Б. 1962. Вопросы картографирования в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. Л. С. 5-27.

[Sochava] Сочава В. Б. 1968. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 20. С. 12-22.

[Sochava] Сочава В. Б. 1972. К теории классификации геосистем с наземной жизнью // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 34. С. 3-14.

Walker D. A., Epstein H. E., Jia G. J., Balser A., Copass C., Edwards E. J., Gould W. A., Holling-sworthJ., KnudsonJ., Maier H. A., Moody A., Raynolds M. K. 2003. Phytomass, LAI, and NDVI in northern Alaska: Relationships to summer warmth, soil pH, plant functional types, and extrapolation to the circumpolar Arctic // Journal of Geophysical research. Vol. 108. N D2, 8169. P. 1-7. https://doi.org/10.1029/2001JD000986.

Получено 25 декабря 2021 г.

Summary

The integrity and preservation of natural habitats is the basis for the existence of flora and fauna, as well as many aspects of the life of the indigenous population. The high sensitivity of Arctic landscapes and natural ecosystems to anthropogenic and climatic factors predetermines the need for monitoring of habitats.

Classification and inventory of Arctic habitats is made on the example of a key site in the Bolshezemelskaya tundra — adjacent tundra to the Bolvansky Nos Cape (23.7 km2) (Fig. 1). The diagnostics of biotopes was carried out on the basis of a previously developed typological scheme of territorial units of vegetation (TUV), which, along with the syntaxonomic composition, takes into account the features of ecology and spatial organization (Lavrinenko, 2020b; Lavrinenko, Lavrinenko, 2021).

The diagnostics of higher units of habitats is based on their position on the generalized geomorphological profile and relief elements, which predetermine the peculiarities of the impact of the entire variety of en vironmental and climatic factors on biotopes. The types of spatial structures (temporal and ecological series, complexes, and combinations) of heterogeneous TUVs, reflecting the location features, intensity, direction, and the result of the environmental factors interaction, are the main diagnostic characteristics of habitats. The classification of vegetation and position of syntaxa, taking into account their confinement to TUVs, underlie the accurate diagnosis of biotopes.

The phytosociological (= Braun-Blanquet) classification is the basis of the TUVs nomenclature. The list of syntaxa of different ranks (Matveyeva, Lavrinenko, 2021) is the basis for the formation of the TUVs categories names that diagnose biotopes.

A digital elevation model (DEM) of the key area was made using ArcticDEM data (https://www.pgc.umn.edu/data/arcticdem/) to estimate the location of TUVs as habitat indicators (Fig. 2a). NDWI (Normalized Difference Water Index) (McFeeters, 1996) and NDVI (Normalized Difference Vegetation Index), which reflects the reserves of green phytomass (Walker et al., 2003) (Fig. 2b) were calculated from Sentinel-2A satellite images. Spatial combination of several layers - high-resolution satellite images, DEM, spectral indices (Fig. 3), in GIS made it possible to characterize the important indicators of biotopes.

Habitats of two categories of the highest, first level — AB and CB, confined to large elements of the landscape, are found in a key area in the tundra zone. The categories of the second level (AB1, ..., CB3) differ in their position on the generalized geomorpho-logical profile, from the highest positions (AB1 — eluvial locations) to the lowest ones (CB3 — accumulative marine terraces). The features of the substrate, along with the position on the profile, were taken into account when identifying categories of biotopes of the third categories. Thus, in the AB1 category, habitats of a lower level differ significantly in terms of soil characteristics: AB1.1, sandy; AB1.2 — loamy-gravelly carbonate, AB1.3 — gleyzems and peat-gleyzems.

The well-pronounced physiognomic (color, texture) and spectral (indices, signatures) characteristics of the TUVs levels, along with the position in the relief and features of the substrate, were used to distinguish the fourth and lower habitat categories. Diagnostics of plant communities forming TUVs was carried out on the basis of reference signatures (using Sentinel-2 images) of those phytocoenoses in which geobo-tanical relevés were made with coordinate reference and syntaxonomic affiliation was established.

Terrestrial plots are assigned to 2 categories of habitats of the first level, 7 — of the second, 13 — of the third and 18 — of the fourth, which include all the diversity of biotopes of the key site and unite those that are close in their position on the geomor-

phological profile and ecological indicators. All categories of habitats of the third level, and in some cases the fourth one, are diagnosed with TUVs classes (Lavrinenko, 2020b), represented by simple and complex combinations of plant communities of different syn-taxa. The characteristics of vegetation and soils, the composition of syntaxa (those that are described) are given for categories of the second - third levels.

More than 1100 contours, including 140 represented by water bodies, have been identified in the key area. The habitats map of the northwestern part of the Bolsheze-melskaya tundra was prepared on a scale of 1 : 25 000. It demonstrates the diversity of biotopes in the study site; terrestrial plots classified as habitat categories of the first — fourth levels are presented on it (Fig. 29, 30).

The main emphasis in the identification and characterization of habitats is made on their resource potential for species and communities of plants and animals, as well as for humans. This immediately transfers the question of the significance and relevance of such works from the field of fundamental academic research on the study and mapping of biotopes, to the field of direct practical application of the results obtained. Different categories of habitats have different resource values for certain biological objects, which makes it possible to characterize them from the standpoint of ecological, economic and environmental significance.

References

Agroclimaticheskiye usloviya vypasa olenei na severe Komi ASSR i v Nenetskom avtonomnom okruge Arkhangelskoi oblasti [Agroclimatic conditions of reindeer grazing in the north of the Komi ASSR and in the Nenets Autonomous District of the Arkhangelsk Region]. 1986. Syktyvkar. 283 p. (In Russian).

Arafat S., Farg E., Shokr M., Al-Kzaz G. 2013. Internet-based Spectral Database for Different Land Covers in Egypt. Advances in Remote Sensing. 2(2): 85-92. https://doi.org/10.4236/ ars.2013.22012.

Artemov I. I., Korolyuk A. Yu., Lashchinskiy N. N., Smelyanskiy I. E. 2007. Kriterii vydeleniya klyuchevykh botanicheskikh territoriy v Altaye-Sayanskom ekoregione: metodicheskoye posobiye [Criteria for identifying of the key botanical areas in the Altai-Sayan ecoregion: a methodological guide]. Novosibirsk. 106 p. (In Russian).

Braslavskaya T. Yu., Tikhonova E. V. 2020. Forest and shrub habitats within the «Smolen-skoe Poozerie» national park: on the EUNIS habitat classification application for invention and conservation of biodiversity. Raznoobrazie rastitelnogo mira. 1(4): 17-35. (In Russian). https:// doi.org/10.22281/2686-9713-2020-1-17-35.

Chytry M., Tichy L., Hennekens S. M., Knollová I., Janssen J. A. M., Rodwell J. S., Peter-ka T., Marceno C., Landucci F., Danihelka J., Hájek M., Dengler J., Novák P., Zukal D., Jimé-nez-Alfaro B., Mucina L., Abdulhak S., Acic S., Agrillo E., Attorre F., Bergmeier E., Biurrun I., Boch S., Bólóni J., Bonari G., Braslavskaya T., Bruelheide H., Campos J. A., Casella L., Cuk M., Custerevska R., Carni A., Els De Bie, Demina O., Didukh Y., Díte D.l, Dziuba T., Ewald J., Gavilán R. G., Gégout J.-C., Giusso del Galdo G., Golub V., Goral F., Graf U., Indreica A., Isermann M., Jandt U., Jansen F., Jansen J., Jasková A., Jirousek M., Kqcki Z., Kalníková V., Kavgaci A., Khanina L., Korolyuk A. Yu., Kozhevnikova M., Kuzemko A., Küzmic F., Laivins M., Lavrinenko I., Lavrinenko O., Lebedeva M., Lysenko T., Maciejewski L., Mardari C., Onysh-chenko V., Pérez-Haase A., Pielech R., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez Rojo M. P., Rüsina S., Schrautzer J., Stancic Z., Stanisci A., Sibík J., Silc U., Skvorc Z., Tikhonova E., Ton-teri T., Uogintas D., Valachovic M., Vassilev K., Willner W., Yamalov S., Evans D., Lund M. P., Spyropoulou R., Tryfon E., Schaminée J. H. J. 2020. EUNIS Habitat Classification: Expert system, characteristic species combinations and distribution maps of European habitats. Applied Vegetation Science. https://doi.org/10.1111/avsc.12519.

European Nature Information System. https://eunis.eea.europa.eu/ (date of access: 15.03.2022).

Gendaram O., Damdinsuren A. 2021. Comparison of Spectral Signatures in Hyperspectral and Multispectral Data. Advances in Engineering Research. 206: 116-120. https://doi.org/10.2991/ aer.k.211029.021.

Glazovskaya M. A. 1988. Geokhimiya prirodnykh i tekhnogennykh landshaftov SSSR [Geochemistry of natural and technogenic landscapes of the USSR]. Moscow. 328 p. (In Russian).

Gribova S. A., Isachenko T. I. 1972. Kartirovaniye rastitelnosti v siyemochnykh masshtabakh [Vegetation mapping at survey scale]. Polevaya geobotanika. Vol. 4. Leningrad. P. 137-334. (In Russian).

Grivei A. C., Neagoe I. C., Georgescu F. A., Griparis A., Vaduva C., Bartalis Z., Datcu M. 2020. Multispectral Data Analysis for Semantic Assessment — A SNAP Framework for Sentinel-2 Use

Case Scenarios. IEEE Journal of selected topics in applied earth observations and remote sensing. 13: 4429-4442. https://doi.org/10.1109/JSTARS.2020.3013091.

Ichter J., Savio L., Poncet L. 2012. Synthèse des expériences européennes de cartographie de la végétation (Programme CarHAB), SPN-MNHN, MEDDE. Paris. 126 р.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantse-va V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U.K., Manakyan V.A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyu-kova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arc-toa. 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01.

Isachenko A. G. 1991. Landshaftovedeniye i fiziko-geograficheskoye rayonirovaniye [Landscape science and physical-geographical zoning]. Moscow. 191 p. (In Russian).

Isachenko T. I. 1969. Slozheniye rastitelnogo pokrova i kartografirovaniye [The composition of the vegetation cover and mapping]. Geobotanicheskoye kartografirovaniye 1969. Leningrad. P. 20-33. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/1969.20.

Izco J. 2014. Symphytosociological nomenclature: new proposals. Lazaroa. 35: 191-194. htt-ps://doi.org/10.5209/rev_LAZA.2014.v35.47003.

Janssen J. A. M., Rodwell J. S., Garcia Criado M., Gubbay S., Haynes T., Nieto A., Sanders N., Landucci F., Loidi J., Ssymank A., Tahvanainen T., Valderrabano M., Acosta A., Aronsson M., Arts G., Attorre F., Bergmeier E., Bijlsma R.-J., Bioret F., Bitä-Nicolae C., Biurrun I., Calix M., Capelo J., Carni A., Chytry M., Dengler J., Dimopoulos P., Essl F., Gardfjell H., Gigante D., Giusso del Galdo G., Hajek M., Jansen F., Jansen J., Kapfer J., Mickolajczak A., Molina J. A., Molnar Z., Paternoster D., Piernik A., Poulin B., Renaux B., Schaminee J. H. J., Sumberova K., Toivonen H., Tonteri T., Tsiripidis I., Tzonev R., Valachovic M. 2016. European Red List of Habitats. Part 2. Terrestrial and freshwater habitats. 44 p. https://doi.org/10.2779/091372.

Koroleva N. E. 1994. Phytosociological survey of the tundra vegetation of the Kola Peninsula, Russia. J. Veg. Sci. 5(6): 803-812. https://doi.org/10.2307/3236195.

Koroleva N. E. 2008. Osnovnyye biotopy gornykh i zonal'nykh tundr Murmanskoy oblasti [The main biotopes of the mountain and zonal tundras of the Murmansk region]. Vestnik Mur-manskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta [Bulletin of the Murmansk State Technical University]. 11(3): 533-542. (In Russian).

Koroleva N. E. 2016. Main habitat types of "Russian Svalbard". Transactions of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences. 7: 3-23. (In Russian). https://doi. org/10.17076/bg323.

Lavrinenko I. A. 2013. Geobotanical division into districts (regionalization) of the Bolsheze-melskaya tundra and surrounding areas. Geobotanicheskoye kartografirovaniye. St. Petersburg. P. 74-92. (In Russian). https://doi.org/10.31111/geobotmap/2013.74.

Lavrinenko I. A. 2020a. Approaches of European ecologists to typology and mapping of habitats. Geobotanicheskoye kartografirovaniye. St. Petersburg. P. 51-77. (In Russian). https://doi. org/10.31111/geobotmap/2020.51.

Lavrinenko I. A. 2020b. Typology and syntaxonomic composition of vegetation territorial units: novel approach suggested with the case study of Arctic marshes. Rastitel'nost' Rossii. 39: 100-148. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2020.39.100.

Lavrinenko I. A. 2021. West European geobotanists approaches to typology and mapping of vegetation territorial units. Rastitel'nost' Rossii. 42: 146-164. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2021.42.146.

Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V. 2020. Habitats of the east European tundra and their accordance by the EUNIS categories on the Nenetsky reserve example. Fitoraznoobraziye Vostoch-noy Yevropy. 14(4): 359-397. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2072-8816-2020-10082.

Lavrinenko O. V., Petrovskii V. V., Lavrinenko I. A. 2016. Local floras of the islands and the southeastern coast of the Barents Sea. Botanicheskiy zhurnal. 101(10):1144-1190. (In Russian).

Matveyeva N. V., Lavrinenko O. V. 2021. The checklist of the syntaxa within the Russian Arctic: current state with vegetation classification. Rastitel'nost' Rossii. 42: 3-41. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.42.3.

McFeeters S. K. 1996. The use of the Normalized Difference Water Index (NDWI) in the delineation of open water features. International Journal of Remote Sensing. 17(7): 1425-1432. https://doi.org/10.1080/01431169608948714.

Polynov B. B. 1956. Izbrannyye trudy [Selected proceedings]. Eds. by I. V. Tyurin, A. A. Sau-kov. Moscow. 751 p. (In Russian).

Ramenskiy L. G. 1938. Vvedeniye v kompleksnoyepochvenno-geobotanicheskoye issledovaniye zemel [Introduction to the integrated soil-geobotanical study of lands]. Moscow. 620 p. (In Russian).

Raynolds M. K., Walker D. A., Balser A., Bay C., Campbell M., Cherosov M. M., Daniels F. J. A., Eidesen P. B., Ermokhina K. A., Frost G. V., Jedrzejek B. M., Jorgenson T., Kennedy B. E., Kholod S. S., Lavrinenko I. A., Lavrinenko O. V., Magnússon B., Matveyeva N. V., Metúsalemsson S., Nilsen L., Olthof I., Pospelov I. N., Pospelova E. B., Pouliot D., Razzhivin V., Schaepman-Strub G., Sibík J., Telyatnikov M. Yu., Troeva E. 2019. A raster version of the Circumpolar Arctic Vegetation Map (CAVM). Remote Sensing of Environment. 232(111297): 1-12. https://doi.org/10.1016/j.rse.2019.111297.

Rodwell J. S., Schaminée J. H. J., Mucina L., Pignatti S., Dring J., Moss D. 2002. The diversity of European vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. NL. Report EC-LNV nr. 2002/054. 125 p.

Ruby J. G., Fischer R. L. 2002. Spectral signatures database for remote sensing applications. Proceedings. Vol. 4816. Imaging Spectrometry VIII. https://doi.org/10.1117/12.453793.

Ryff L. E. 2017. Rare biotopes of erosional and denuded landscapes of the south-eastern Crimea. Byulleten Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada. 124: 61-71. (In Russian).

Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tensberg T., Vitikainen O. 2004. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.

Schaminée J. H. J., Chytry M., Hennekens S. M., Mucina L., Rodwell J. S., Tichy L. 2014. Development of vegetation syntaxa crosswalks to EUNIS habitat classification and related data sets. Final report EEA/NSV/12/001. 135 p.

Sekretareva N. A. 2004. Sosudistye rasteniya Rossiyskoy Arktiki i sopredelnykh territoriy [Vascular plants of the Russian Arctic and adjacent territories]. Moscow. 131 p.

Sochava V. B. 1962. Voprosy kartografirovaniya v geobotanike [Questions of mapping in geobotany]. Printsipy i metody geobotanicheskogo kartografirovaniya. Leningrad. P. 5-27. (In Russian).

Sochava V. B. 1968. Rastitelnyye soobshchestva i dinamika prirodnykh sistem [Plant communities and dynamics of natural systems]. Doklady instituta geografii Sibiri i Dalnego Vostoka. 20: 12-22. (In Russian).

Sochava V. B. 1972. K teorii klassifikatsii geosistem s nazemnoy zhizniyu [On the theory of classification of geosystems with terrestrial life]. Doklady instituta geografii Sibiri i Dalnego Vostoka. 34: 3-14. (In Russian).

Walker D. A., Epstein H. E., Jia G. J., Balser A., Copass C., Edwards E. J., Gould W. A., Hollingsworth J., Knudson J., Maier H. A., Moody A., Raynolds M. K. 2003. Phytomass, LAI, and NDVI in northern Alaska: Relationships to summer warmth, soil pH, plant functional types, and extrapolation to the circumpolar Arctic. Journal of Geophysical research. 108(D2, 8169): 1-7. https://doi.org/10.1029/2001JD000986.