КАТАЛОГ ВИРУСОВ РУКОКРЫЛЫХ (2020) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Обзорная статья / Review article УДК 578.82/.83

DOI: 10.18470/1992-1098-2020-3-6-30

Каталог вирусов рукокрылых (2020)

Михаил Ю. Щелканов1,2,3, Мария Н. Дунаева12, Татьяна В. Москвина12, Анастасия Н. Воронова1, Юлия В. Кононова4, Валентина В. Воробьёва5, Ирина В. Галкина2, Василий А. Янович6, Алимурад А. Гаджиев7, Александр М. Шестопалов4,8

Федеральный научный Центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия Дальневосточный федеральный университет, Владивосток, Россия Национальный научный Центр морской биологии ДВО РАН, Владивосток, Россия

"Федеральный исследовательский центр фундаментальной и трансляционной медицины, Новосибирск, Россия 5Приморская государственная сельскохозяйственная академия, Уссурийск, Россия ^Тихоокеанский государственный медицинский университет, Владивосток, Россия 7Дагестанский государственный университет, Махачкала, Россия 8Новосибирский государственный университет, Новосибирск, Россия

Контактное лицо

Михаил Ю. Щелканов, доктор биологических наук, заведующий лабораторией вирусологии ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения РАН; 69022 Россия, г. Владивосток, пр-т Столетия Владивостоку, 159/1; заведующий лабораторий экологии микроорганизмов с Международным научно-образовательным Центром биологической безопасности Школы биомедицины Дальневосточного федерального университета; 690091 Россия, г. Владивосток, ул. Суханова, 8; ведущий научный сотрудник ННЦ морской биологии Дальневосточного отделения РАН; 690041 Россия, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Тел. +79245297109 Email adorob@mail.ru ORCID https://orcid.org/0000-0001-8610-7623

Формат цитирования

Щелканов М.Ю., Дунаева М.Н., Москвина Т.В., Воронова А.Н., Кононова Ю.В., Воробьёва В.В., Галкина И.В., Янович В.А., Гаджиев А.А., Шестопалов А.М. Каталог вирусов рукокрылых (2020) // Юг России: экология, развитие. 2020. Т.15, N 3. С. 6-30. ЭО!: 10.18470/1992-1098-2020-3-6-30

Получена 22 мая 2020 г.

Прошла рецензирование 15 июня 2020 г.

Принята 27 августа 2020 г.

Резюме

Цель. Цель настоящей работы заключается в анализе представленности вирусов рукокрылых (Chiroptera) в различных таксонах царства VI-гае.

Обсуждение. На сегодняшний день, с рукокрылыми связаны 260 вирусов, входящих в 19 отрядов, 28 семейств (9 ДНК-содержащих и 19 РНК-содержащих) и 61 род (18 ДНК-содержащих и 43 РНК-содержащих). В это число включены вирусы, аннотированные Международным Комитетом по таксономии вирусов (исключая синонимичные виды), для которых проведена верификация таксономического статуса с помощью секвенирования субгеномных или полногеномных нуклеотидных последовательностей. Обращает на себя внимание большое количество неидентифицированных штаммов от рукокрылых - по-видимому, среди них содержится немало будущих прототипных вирусов для новых таксонов.

Заключение. Представленные в настоящей работе данные несомненно будут расширены уже в ближайшее время. Это связано с необходимостью совершенствования системы предупреждения опасных эпидемических и пандемических ситуаций, в первую очередь, - путём повышения внимания к вирусам рукокрылых. Поэтому представленный в данной работе Каталог вирусов рукокрылых, известных к середине 2020 г., может рассматриваться как своеобразная «стартовая точка» грядущих исследований в этой области. Ключевые слова

Рукокрылые, Chiroptera, вирусы, Virae, таксономия.

© 2020 Авторы. Юг России: экология, развитие. Это статья открытого доступа в соответствии с условиями Creative Commons Attribution License, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.

Catalogue of bat viruses (2020)

Mikhail Yu. Shchelkanov1,2,3, Mariya N. Dunaeva1,2, Tatyana V. Moskvina1,2,

Anastasia N. Voronova1, Yuliya V. Kononova4, Valentina V. Vorobyeva5,

Irina V. Galkina2, Vasily A. Yanovich6, Alimurad A. Gadzhiev7 and Alexander M. Shestopalov4,8

1Federal Scientific Centre of East Asian Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia 2Far Eastern Federal University, Vladivostok, Russia

3National Scientific Centre of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia

"Federal Research Centre for Fundamental and Translational Medicine, Siberian Branch,

Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia

5Primorskaya State Academy of Agriculture, Ussuriisk, Russia

6Pacific State Medical Academy, Vladivostok, Russia

7Dagestan State University, Makhachkala, Russia

8Novosibirsk State University, Novosibirsk, Russia

Principal contact

Mikhail Yu. Shchelkanov, Doctor of Sciences (Biology), Chief, Laboratory of Virology, Federal Scientific Centre of East Asian Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences; 159/1 Stoletiya Vladivostoku Prospekt, Vladivostok, Russia 690022; Chief, Laboratory of Microorganism Ecology, International Scientific and Educational Centre for Biological Security, School of Biomedi-cine, Far Eastern Federal University; 8 Sukhanova St, Vladivostok, Russia 690091; and Lead Researcher, Laboratory of Marine Mammals, National Scientific Centre of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, 17 Palchevskogo St, Vladivostok, Russia 690041.

Tel. +79245297109

Email adorob@mail.ru

ORCID https://orcid.org/0000-0001-8610-

7623

How to cite this article

Shchelkanov M.Yu., Dunaeva M.N., Moskvina T.V., Voronova A.N., Kononova Y.V., Vorobyeva V.V., Galkina I.V., Yanovich V.A., Gadzhiev A.A., Shestopalov A.M. Catalogue of bat viruses (2020). South of Russia: ecology, development. 2020, vol. 15, no. 3, pp. 6-30. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2020-3-6-30

Received 22 May 2020 Revised 15 July 2020 Accepted 27 August 2020

Abstract

Aim. Aim of this the research presented in this article is to analyze the representation of bat (Chiroptera) viruses in various taxa of the Virae kingdom. Discussion. Currently, 260 viruses are associated with bats belonging to 19 orders, 28 families (9 DNA-containing and 19 RNA-containing) and 61 genera (18 DNA-containing and 43 RNA-containing). This number includes viruses annotated by the International Committee on the Taxonomy of Viruses (excluding synonymous species) for which the taxonomic status has been verified by sequencing subgenomic or full-genomic nucleotide sequences. A large number of unidentified strains from bats are noteworthy - they apparently contain many future prototype viruses for new taxa. Conclusion. The data presented in this article will undoubtedly be expanded in the nearest future. This is due to the need to improve the system for prevention of dangerous epidemic and pandemic situations primarily by increasing priority attention on bat viruses. Therefore, the catalogue of bat viruses, known as of mid-2020, presented in this paper could be considered as a kind of "starting point" for future research in this area. Key Words

Bats, Chiroptera, viruses, Virae, taxonomy.

© 2020 The authors. South of Russia: ecology, development. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits use, distribution and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

ВВЕДЕНИЕ

Развитие современной пандемии COVID-19 (Coronavirus disease 2019 - коронавирусное заболевание 2019 г.) [1; 2], этиологически связанного с вирусом тяжелого острого респираторного синдрома 2-го типа (SARS-CoV-2 - Severe acute respiratory syndrome-related virus 2) (Nidovirales: Coronaviridae, Betacorona-virus, подрод Sarbecovirus) [3; 4], в очередной раз вызвала всплеск интереса к вирусам рукокрылых (Chiroptera), которые являются природным резервуаром SARS-CoV-2 [5; 6]. Это уже не первая волна интереса вирусологов к рукокрылым в начале XXI века: в 2002-2003 гг. была эпидемия, вызванная вирусом тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV - Severe acute respiratory syndrome-related virus) (Nidovirales: Coronaviridae, Betacoronavirus, подрод Sarbecovirus), в юго-восточных провинциях Китая и многочисленными завозными случаями по всему миру [7; 8]; в 2009-2011 гг. в летучих мышах Центральной Америки были обнаружены нуклеотидные последовательности новых субтипов H17N10 и H18N11 вируса гриппа А (Articulavirales: Orthomyxovir-idae, Alphainfluenzavirus) [9-11]; с 2012 г. регулярно регистрируются спорадические случаи и эпидемические вспышки вируса Ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV - Middle East respiratory syndrome-related virus) (Nidovirales: Coronaviridae, Betacoronavirus, подрод Merbecovirus) [12; 13], включая - завозные, крупнейшей из которых была эпидемическая вспышка в Республике Корея 2015 г. [14].

Однако современная ситуация с COVID-19 отличается не только всепланетным масштабом распространения SARS-CoV-2, но и беспрецедентным уровнем влияния на социальные процессы, мировую экономику и политику. Последний раз такое серьезное влияние вирус-индуцированной эпидемии на развитие общества имело место почти столетие назад, во время пандемии печально известной «испанки» (1918-1919 гг.) - гриппа А / H1N1 [15; 16]: порядка 100 млн. унесенных ею жизней1, по сути, способствовали прекращению Первой мировой войны и формированию нового послевоенного мироустройства. В 1918 г. человечество ещё не знало, что этиологическим агентом гриппа является вирус2 [15], но после установления этого факта (1933 г.) [15; 16] в 1950-ые гг. начала формироваться глобальная система мониторинга гриппа под эгидой Всемирной организации здравоохранения, которая зарекомендовала себя как вполне эффективная. В этом контексте, наиболее адекватной стратегией реагирования на предотвращение опасных эпидемических ситуаций, подобных COVID-19, должна стать активизация и масштабирование эколого-вирусологических исследований. В первую очередь, этот процесс коснётся рукокрылых. По-видимому, уже в ближнесрочной перспективе следует ожидать появления большого количества новых данных о вирусах рукокрылых. Поэтому представленный в данной работе каталог вирусов рукокрылых, известных к середине 2020 г.,

1 Для сравнения: за 5 лет Первой мировой войны (1914-1918 гг.) погибли 8.3 млн. человек.

2 Считалось, что этиологическим агентом гриппа является палочка Афанасьева-Пфейффера [15], известная сегодня как гемофильная палочка Haemophilus influenzae (Pasteurellales: Pasteurellaceae).

может рассматриваться как своеобразная «стартовая точка» грядущих исследований в этой области.

ОБСУЖДЕНИЕ

Каталог вирусов рукокрылых, известных к июлю 2020 г., представлен в табл. 1 и табл. 2. В нем используется современная номенклатура вирусов, принятая Международным Комитетом по таксономии вирусов (ICTV - International Committee on the Taxonomy of Viruses) [17], без указаний ранее существовавших синонимических названий. В Каталог вошли только те вирусы, идентификация которых проведена с помощью секвенирования субгеномных или полногеномных нуклеотидных последовательностей, представленных в международной базе данных GenBank. Такой подход является, на сегодняшний день, общепризнанным стандартом [18; 19], хотя в этом случае оказывается проигнорированной информация о вирусах рукокрылых, идентифицированных с помощью серологических методов и полимеразной цепной реакции, данные о которых представлены в более ранних таксономических перечнях [16; 20-23]. Как показывает опыт молекулярно-генетической идентификации штаммов, находящихся на длительном хранении в вирусологических коллекциях, образцы, изолированные в прошлом веке, нуждаются в уточнении их таксономического статуса [18; 19; 24]. Так, например, в процессе ревизии Российской государственной коллекции вирусов, проведённой в 2012-2014 гг. [19], была детализирована классификация трёх вирусов рукокрылых: Сокулук (SOKV - Sokuluk virus) (Amarillo-virales: Flaviviridae, Flavivirus, группа рукокрылых Эн-теббе), изолированного в Киргизии (1970 г.) от нетопырей-карликов (Vespertilio pipistrellus) [25]; Иссык-Куль (ISKV - Issyk-Kul virus) (Bunyavirales: Nairoviridae, Orthonairovirus, группа Иссык-Куль), изолированного в Киргизии (1973 г.) от гладконосых летучих мышей (Vespertilionidae) и снятых с них аргасовых клещей Argas vespertilionis [26]; Узун-Агач (UZAV - Uzun-Agach virus) (Bunyavirales: Nairoviridae, Orthonairovirus, группа Иссык-Куль), изолированного в Казахстане (1977 г.) от остроухой ночницы (Myotis blythii) [27].

Каталог содержит 260 вирусов (табл. 2), входящих в 19 отрядов3 (одно семейство ДНК-содержащих вирусов, Anelloviridae, пока не классифицировано до уровня отряда), 1 подотряд (Cornidovirineae из отряда Nidovirales - остальные 18 отрядов не дифференцированы до уровня подотряда) (табл. 1), 28 семейств4, 14 подсемейств (19 семейств не дифференцированы до уровня подсемейства) и 61 род5 (рис. 1). Категория «подрод» в законченной форме встречается только в родах таксоно-мически наиболее структурированного семейства Coronaviridae. В родах других семейств пока встречается категория «группа», которую следует рассматривать как уточняемые с помощью молекулярно-генетических технологий антигенные комплексы -перспективные подроды. Так, например, секвениро-вание геномов позволило разделить серокомплекс Иссык-Куль в роде Orthonairovirus (Nairoviridae) на две группы: собственно, Иссык-Куль и Леопардс-Хилл [23; 28].

3 Восемь отрядов ДНК- и 11 отрядов РНК-содержащих вирусов.

4 Девять семейств ДНК- и 19 семейств РНК-содержащих вирусов.

5 Восемнадцать родов ДНК- и 43 рода РНК-содержащих вирусов.

Таблица 1. Представленность* вирусов рукокрылых в различных таксонах царства Vi гае Table 1. Representation* of bat viruses in various taxons of the Vi rae kingdom

(ra ш

T3

(ra —í o

Геном Genone Отряд Order A В Подотряд Suborder с D Семейство Famiiy E F Подсемейство Subfamily 0 H Род Genus К L Подродили группа Sjageuso' g.'ojp M N

кольцевая двуцепочечная eye е douaie stranded Chito vi rales 1 Incertae sed is Poxvlridae 2 Chord opo «viri пае 2 Pteropopoxvirui 1 1 Incertae sedis -

1 22 13 Vespertitionpox virus I 1 Infertile sedis -

кольцевая одноцепочечная амбисглысловая Ciri i virales 1 Incertae sed is Circoviridae 2 2 incertae sedis Crrcovirus 12 43 Incertae sedis -

eye е &ing:e stranded amaisense 1 2 Cyclovirus 16 51 Incertae sedis -

неновалентно закольцованная частично дву-, частично-одноценоченнан(более

ьз 4Е 3 г протяженная цепь не гати в но-смысловая} non-cova lenity ooped oa-tia'iy two-, partially single-stranded {longe-chain 5s negative-sense) Blubervirales 1 1 incertae sed is Hepadnauiridae 1 5 Incertae sedis 0 rthúftepadnavirus 4 12 Incertae sedis

В < z A Iph a he rpesviríri a e 1 s SimpJexvirus 1 13 Incertae sedis -

—— 0J 1 линейная Herpesvirales 1 Incertae sed is Herpes firídae 3 Betaherpesvirinae 0 A II >ft:>: 5edÍS 1 Incertae sedis -

л 1 с. § inear do jble stra nded 3 Тз Gammaherpesvirinae 2 Lympho zryptovirus 1 9 Incertae sedis -

i I 4 Pert. Oil LIS 1 6 Incertae sedis -

кольцевая одноцепочечная Incertae sed is Incertae sed is Anellouiridae i Incertae sedis Incertae sedis I Incertae sedis -

eye e sing.e stranded negat've-sense 15 ! i' V!i V ,¡, ,. \ 2 3 Incertae sedis -

Artípürvovirus 1 1 Incertae sedis -

кольцевая Bocaparuovirus 4 2S Incertae sedis -

одноцепочечная не гати а но-смысловая Piccovirales i Incertae sed is Parvoviridae 5 6 Parvovirinae 5 Depcndopa rvovirus 1 10 Incertae sedis -

сус е singe stranded 1 23 ID incertae sedis I Incertae sedis

negatve-sense Psotopervovirus 1 13 Incertae sedis -

Tetroporvovirus 1 6 Incertae sedis -

л> о o_ о

(ra -<

о <

(Л О

ста

—I

О

линейная двуце почечная linear doua е stra nded Rowa vírales Incertae sed is — Adenoviridae Í 7 s Incertae sed is - Mpstptfenpwrui 10 50 Incertae sedis -

кольцевая 1 В 4 Alphapofyamovirus 14 44 Incertae sedis -

двуцегочечная cycle douoe stranded Se polyvirales Incertae sed is — Polyorrtaviridae Incertae sed is — Betapoiyomovirus 10 36 Incertae sedis -

Incertae sedis 6 Incertae sedis

кольцевая двуце г очеч ная Zur hausen virales Incertae sed is — Papillomas iridae -L 8 Fi rstpapi 1 lamavirin ae 1 47 Dyota upapillom üvrrus 1 1 Incertae sedis -

cycle douoe stranded S3 ncertae sed is Incertae sedis 2 Incertae sedis _

Денге

Dengue

линейная од ноцепочечн ая г оз-итивно-сл! ь i еловая

linear sing e-slranded positve-sense

Amaríllovirales

Interne sed is —

Flaviviridae

± 10 4

Incertae sed is

jjjj сегментированная g- линейная

0 одноиегочечная

1 негативно-смысловая

Í segmented linear single-stranded negative-sense_

Рукокрылых Энтеббе 3

Entebbe oats

Flavivirus 13 Японского энцефалита 2

55 Ja pa nese ence ahal^tis R

Рио-Браио Rio Bravo 6 ñ

Тамана 1

Tarnana 1

Гепацивирусы, связанные

Hepocivirus с рукокрылыми

14 Bat assoc ated neaaciv ruses

Incertae sedis 2 Incertae sedis

Пегивирусы рукокрылых 3

Pegivifus 4 BaL peg iv' ruses

11 HGV- подобные HGV-re!ated 1 ?

Pestivrms 1 12 Пестивирусы рукокрылых Bat pestiv'ruses 1 1

Articula vírales — Incertae sed is

2

Orthomyxoviridae — 11

Incertae sed is

A iphainfiu enzavirus

{8 сегментов / 8 segments)

Incertae sed is

сегм енти роважан нековалетно-замннутая од ноцепочечн ая негативно- или а мбисмы еловая segmented non-covalent-cycled single-stranded negative- or amaisense

Arenaviridae ^

{2 или 3 сегмента / _ 2 or I segments) ^

Incertae sed is

Mammorenavirus

{2 амбисмысловык фрагмента / 2 a-n bisen se fragments)

1 Группа В Нового Света 1

"Jg New World group В ^

Bun yavi rales — Incertae sed is

12

Hantaviridae

{3 негатизно-

СМЫ СЛОЗЫХ

сегмента/ 3 negative-sense segments)

loanvirus

Incertae sed is

Ä 13

M am mantavirin a e

Incertae sed is

Orthohontavirus

A

43

Андес

Andes

I О го с Qu

■о

л>

NJ О NJ О

о

Q.

OproxáHTáHHpvCbi

l i F;);> vil и

Non-'odemt-'elated o rth oha n L] v г lis es

(ra —í o

Nairoviridae (3 нечгмзчо- Иссык-Куль Issyk-Ku 4

сллыслозых отмен та / 1 14 Incertae sedis - Orthtmairovirus 8 Касокеро Kaso<его 3 я

3 ríe gal" ve-sen se segmente) Тамды Tandy 1 ч

Peribunyaviridae (3 не~атлзна- Incertae sedis 1 Incertae sedis

1 4 Анофелес А Anooheles А 1 5

сечиента / S negat've-sen se segmente) 15 Incertae sedis — Orthobunyavirus 3 Я9 Буньнмвера Bunyamwe^a i 14

Сиглбу S'mbj 1 77

Phenuivirídae (1 амби- и 2 негативно-смысловых сегмента / 1 amoi- arid 2 negative-sense segmente] 1 19 16 Incertae sedis - Phtebovirus 3 61 Incertae sedis

линейная одноц e по чечнан позитивно-смысловая inear s'ngle-stranded aosYve-sense He peí ¡viral es 1 4 Incertae sedis — Hepeviridae 1 2 17 Incertae sedis - OrfAoAepev/rus 1 4 Incertae sedis -

Bornaviridae 0 18 Incertae sedis Incertae sedis 1 Incertae sedis -

Cuevovirus 1 1 Incertae sedis -

Filoviridae 4 19 Incertae sedis Dianto virus 1 I Incertae sedis -

6 Ebolaviws 2 6 Incertae sedís -

линейная одноцeпочечная Mononegavirales 4 Incertae sedis Marburgvirus 1 1 Incertae sedis -

inear sngle-stra nded negative-sense 11 Incertae sedis Incertae sedis 4 Incertae sedis

Orth opa ramyxoui rin ae 2 Hertipavirus 4 5 Incertae sedis -

Paramyxoviridae 4 20 8 Jeilongvirus 1 7 Incertae sedis -

U Rubulauirinae 2 Ortho rubaiavirus 1 8 Incertae sedis -

2 Pararubuf avirus 10 TÖ Incertae sedis -

Rhabdoviridae 3 21 Incertae sedis - Incertae sedis 1 Incertae sedis

73

ÍD O

o_

O

(ra -<

o <

(Л O

Ledantevirus

ста

—I

О

_8_ 16

Incertae sedis

Lyssavirus

15 17

.—г Incertae sedis

Vesiculovirus

Incertae sedis

Oecacovirus 2 2

Duvinocovirus 1 I

Min unocovirus 2 2

Atphocoronouirm 12 19 Myotacovirus 1 I

линейная Nyctacovirus 2 2

од ноцепочечная 1 1 2 Orthocoronavirinae 11 1

позитивно-смысловая Nidovirales Cornidovirineae Corona viridae 22 Prdcrcovifus

1 f near s i igl e-stra n d ed positive-sense 14 I 4 2

RhinacQvirus 1 T

Setracovirus 1 2

Hibecovirus 1 I

7 Merbccovirus 3

Betacoronavirus 4

16 Nobecovirus 3 3

sarbecovirus 3 3

Retroviridae 1

различные типы с этапом обратной транскрипции d'fferent types with -everse t-anscr pt'on stage {2 идентичных 2 Orthoretrovirinae — Bcturctrovirus 6 Incertae sedis **

Ortervi rales 1 5 Incertae sedis — HO-C.Wb!еловой РНК/ 2ideitica pos tive- 1 11 23 6 Gommo retrovirus 1 19 Incertae sedis -

sense RNA segments) Spumavirinae — S Incertae sedis 2 Incertae sedis -

линейная сегментированная 1 Picobimaviridae 1

д ву u,e п очеч ная Du ma vi rales Incertae sedis — (2 сегмента / 24 1:( ' i !:] 1' sedis Incertae sedis 3 Incertae sedis —

if near segmented 4 2 segments) 1

double st'anded

линейная од ноцепочечная 2 В 2 11 Incertae sedis 3 Incertae sedis

Picoma virales Incertae sedis Caliciviridae 25 Incertae sedis Norovirus l 1 Incertae sedis -

I

о го с Qu ■О

л>

NJ О NJ О

Таблица 2. Вирусы рукокрылых и их таксономическое положение* Table 2, Bat viruses 3rd the ir taxcno mic pœitio п *

(ra —ï о

Семейство |(Мй из табл. 1} Family {№ f-om the Table 1} Подсемейство Subfamily Род Genas Подрод или группа Sjbgenus о' group Вирус Virus Источник (страна, год) изоляции прототип но го штамма Source (county year] of isolation of prototype strain GenBank ID

Маета депо вирус рукокрылых А Bat nastacenov' rus А Myotis ricketti [КНР / Cnîna, 2007) NC_016895

Мастаденовирус рукокрылых В Bat mastadenov rus В Pipistreflus pipistrelius (Германия J Germany, 200?) NC_015932

Мастаденовирус рукокрылых С Bat mast adenovirus С Rhinatophus sinicus (КНР / Cnina, 2Q12) NC_029898

Мастаденовирус рукокрылых D Bat mastaeenovirus D Miniopterus schreibersff (KHP/Cnina, 2012) NC_030860

Adenovirídae 17} Incertae sedis Mastaden ovir us Мастаденовирус рунокрылых Е Eat mast adenovirus Е Miniopt^rus schrefbersil (КНР / Cnina, 2012) NC_030874

Мастаденовирус рукокрылых F Bat castadenovírus f Rousettus le se h en a и it if (КНР/Cnina, 2012) NC_034626

Мастаденовирус рукокрылых G Bat mastac е n о v: г u s G Corynorhinus r of in es quit (США / USA, 2009) NC_031948

Мастаденовирус рукокрылых H Bat rnastacenovTus И Eidolon hefvum (Замбия / Zambia, 2013) AP018374

Мастаденовирус рукокрылых 1 Bat mastadenoviffiís I Rousettus aegyptiacus (ЮАР / South Africa, 2013) MG551742

Мастаденовирус рукокрылых J Bat mast adenovirus J Vespertilio sinensis (Япония /Jaaan, 2016] LC385827

incertae sedis Incertae sedis Торкутеновирус бразильских складчатогубов Тасагса brasiüensis Torque tcno virus Tadarida brasitiensis (Бразилия/8ratii, 2013) KM434181

Anellcviridae (5) Incertae sedis Sigm atorquevirus Торкутеновирус очковых листоносов Carotlla perspicil ata Torque teno virus С a rallia perspicrfiata {Бразилия / B-aïi, 2010) MF541393

Торкутеновирус обыкновенных вампиров Desmodus rotundos Torque teno virus Desmodus rot un dus {Бразилия / Brazil, 2010) MF541386

Arenaviridae (12} Incertae sedis Mommarenavirus Группа В Нового Света New World group В Маммаренавирус Такарибе Tac aribe m a mm arenavirus Artibeus jamaicensis (Тринидад и Та б а-о / Trinidad and Tobago, 1966) NC_004292

Мамастровирус 12-го тип a Ma mastrovirus 12 Taphcго us melanopogan (КНР / Cnina, 2007) NC_043098

Мама строги рус 14-го тип а Vlamast^ov'rus 14 Miniopterus magnat er {Гонкой- / hong Kong, 20051 NC_043099

Мамастровирус 15-готипа Mamastrovírus15 Taphozaus melanopogan (КНР / Cnina, 2007) NC_043100

Astroviridae (28} Incertae sedis Ma mastrovirus Incertae sedis Мамастровирус 16-го тип а Mamastrovirus 16 PipistreUus ab ram us (КНР / Cnina, 2005) NC_043101

Мамастровирус 17-го типа М a mastrovirus 17 Hippos ideros pomona (КНР / Cnina, 2007) NCJB8368

Мамастровирус 18-го типа М a mastrovirus 18 Minfopterus pusillus {Гонкой- / hong Kong, 20061 NC_043102

Мамастровирус 19-го типа V1amast.rov:rus 19 Taphozaus melanopogan (КНР / Cnina, 2007) NC_043103

Bomaviridae (18} Incertae sedis Incertae sedis Incertae sedis Борнавирус рукокрылых Bat bomauf rus Myotis nattererî (Франция/ France, 2010] KF170228

Caliciviridae (25) Incertae sedis Incertae sedis Incertae sedis Калицивирус рукокрылых JХ2010 Bat calictvirus JX2010 Myotis myotis (Китай/China, 2010) KJ641703

I

о ш с Qu ■О

л>

NJ О NJ О

(га —i о

Цикловирус рукокрылых 8-готипа Bat associated eye ovirus 8 Rhinotophus pustifus {khp / china, 2012] NC—033398

Цикловирус рукокрылых 9-готипа Bat associated eye ovirus 9 Tytonycteris рас hyp us {КНР / China, 2012) NCJ>33399

Гуано из колонии Mohssus moiossus и

Цикловирус рукокрылых ID-го типа Bat associated eye ovirus 10 Tadarida brasffiensfs G-ano f'om Moiossus moiossus and Tadarida bras ¡Mensis coJony {Бэазилия/ B'azll, 2012) NC_025792

Цикловирус рукокрылых 11-го типа Bat associated eye о vi-us 11 MyOtfs Sp. {КНР / China, 2012) NC_0384QQ

Гуано из колонии Moiossus moiossus и

Цикловирус рукокрылых 12-готипа Bat associated eye ovi-us 12 Tadarida brasiliensis G_ano from Moiossus moiossus and NC 025791

Tadarida brasiliensis colony {Бэазилия/ B'azil, 2012)

Цикловирус рукокрылых 13-го типа Ptecotos aurltvs NC_0384G1

Bat associated eye о vi'us 13 (КНР/China, 2013)

Цикловирус рукокрылых 14-го типа Bat associated eye о vi'us 14 Pteropus tonganus (Тонга / Tonga, 2015) NC_033402

Цикловирус рукокрылых 15-го типа Pteropus tonganus NC_038403

Bat associated eye о vi'us 15 (Тонга/Tonga, 2015)

Цикловирус рукокрылых 16-го типа Bat associated eye ovi-us 16 Pteropus tongonus (Тонга / Ton^a, 2015) NC_033404

Coiocovtrus Кор оиави рус летучих мышей CD РНЕ 15 Bat cortinav r-s CDPHE15 Myotis tueifugus {США f USA, 2006) NC_022103

Oecacavirus Коронавирус летучих мышей HKU10 Bat Coronavirus hKUlO Rousettus ieschenauitli {КНР/China, 2005) NC_018871

Альфакоронавирус больших подковоносов НиВ2013 Rh no oohus fer'u^ecuirt-m a phacoror.avirus I-UB2013 Rhlnolophus ferrumequinum {КНР/China, 2013) NC_023814

Duvinocovirus Коронавирус человека 229Е human Coronavirus 229E Hippostderos vlttatus {Кения/Kenya, 20101 KY073748

Коронавирус длиннокрылое 1-го типа Miniopterus magnater EU420138

Min una со virus М niopte'us bat co'onavi'us 1 (Гонконг / Hong Kong, 2008)

Коронавирус длиннокрылов HKU8 Miniopterus pus HI us NC_010438

Minopter^s sat eo'onav r„s I-KU8 (Гонконг / Hon^ Kong, 2008)

Coronaviridae (22) Orthocoronavirinae Aiphocoro п ovirus Myotacovirus Альф акоро на вирус азиатских рыбоядных н очн и и, S ах-2011 Myotis r'ekett alonacoronavirus Sax-2011 Myotis ricketti {КНР/China, 2011) NC_028811

Nyctacovirus Альфакоронавирус китайских вечерниц 5С2013 Nyetalus ve utinus abhacoronavi'us SC2013 Nyctaius piancyi vet utinus {КНР/ China, 2013) NC_028833

Коронавирус средиземноморских нетопырей 339В Pipistreilus kuhtii MH93S449

Pipist-e Ls <uni coronav r-s 3398 {Италия/Ifa y, 2015|

Pedacovirus Коронавирус домовых гладконосов 512 ScotopniLs aat coronav'r-s512 Scotophiius kuhtii (КНР /China, 2005) NC_009657

Rhinacovirus Коронавирус подковоносов HKU2 Rh'nooohus bat coronavi-us HKU2 Rhinotophus sintcus (Гонконг / Hong Kong, 2006) NC_Q09988

Setracovirus NL63-подобный коронавирус BtKYNL63-9b ML63-related bat Coronavirus BtKVNL63-9o Triaenops afer {Кения/Kenya, 2010» KYQ73745

Hfbecovtrus Бета коронавирус листоносов Пратта Zhejiang20L3 Bat hp-betaco'onavi-us Zhe,lang2013 Hipposlderos prattl {КНР/China, 2013) NC_025217

Betocoronowrus Merbecovirus Коронавирус Ближневосточного респираторного синдрома Midcle East 'espiratory syndrome-related coronavirus Hypsugo sovfl {Италия / Ita у, 20111 MG 5963 02

I

о го с Qu ■О

л>

NJ О NJ О

Тамана

Tañaría

Вирус рукокрылых Тамана

Ta~ana bat v'rjs

Hepacivirus

Гепацнвирусы,

связанные с рукокрылыми

Bat-associated lepacV'uses

Гепацивирус К

Incertae sedis

Incertae sedis

Флавивирус рукокрылых RC

Bat flavivirus RC

Pegivirus

Пегивирусы рукокрылых

Bat ре g ¡viruses

Пеги виру с F

Pegivi'Us F

Пеги вирус G

Peg vir^s G

H GV-подобные

HGV-related

Пеги вир y с I

Pegiv"-us I

Пеги вирус В

Pegiv" rus В

Пестиыирусы рукокрылых

Bat oestivirases

Пестивирус азиатских подковоносов 1-го типа

Rhholoanis affinis pest'v'rjs 1

Incertae sedis

Лоанвирус Брно

B-no oanv5r-js

Лоан виру с Лунцюань

Longeuan loanvi-us

M abo tv ir lis

Incertae sedís

Лайб инь ллобэт вирус

Laib n Tiooatvir^s

Кесон мобэтвирус

Quezon -"obatvirus

Hantavriridae (13)

Mammantavirinae

Андес

Andes

Ортохантавирус Андес

And е s о ri h oha ntavi *u s

Ортоха нта ви рус Доде

Dode omohantav rjs

Ортохантавирус Сюань-сон

Xuan son ortho hantavirus

Вирус гепатита В восточных длиннокрылое

Р te rana tus parné Hi!

(Тринидад иТоба*о / Trinidad a ne Tobago., 1973)

Hipposideras vit tutus

Гепаци вирус L Heoacivi'us L Hipposideras vit tat us {Кения/Kenya, 2010) NCJB1916

Гепацивирус M Нерас v'rus M Otamops martiensseni {Кения / Kenya, 2011) NC_038431

Флавивирус рукокрылых Белинга BatflavVrjs Be inga Hipposideras glgas (Габон / Gabon, 2009) JX174644

Epom ops franqueti

(Республика Конго / Republ cof the Congo.. 2005)

Coroftia perspidUota

(Гватемала / Guatema a, 2010)

Scotaphilus ding a nil

(Кения/Kenya, 2010)

Sturntra Uttum (Гватемала / Guate ma a, 2010)

Pteropus giganteus

{Бангладеш / Banglades% 2007)

Rhinafophus affinis (Китай/China, 2010)

Мус ta fus nodulo

{Чехия/Czech, 2012)

fíbinoíophus sin/cus

(Китай /China, 2011)

Mammantavirinae

(Китай/China, 2012)

Rousettus ampiexleaudatus

(Филипгины / PnT opines, 2009)

Caroilio perspicittata

(Бразилия / Bra?i, 2013)

Hipposideras pamona

(Китай/China, 2015)

Hipposideras pamona

(Китай/China, 2013)

Miniopterus fulfglnosus

Мэянма / Myanmar. 2OOS

JQ814854

Л) О О n Orthohantavirus Ортох антаи и русь i негры ây нои Ортохантавирус Хуан пи H-angpi orthohantavirus Pfpistreltus abramus (Китай / China, 2012) JX473273

CL) Crq Ф Non-rodent-'elated о П; ho h antiviruses Ортохантавирус Макону Ma<o<oj orthohantavirus Hippasideros ruber (Габон/Gabon, 2009) KT316176

Hepadnaviridae (3) Incertae sedis Orth ohepadn avirus Вирус гепатита В большеухих листоносов Pomona bat nepatts В vi г-s Hipposideras pomona (Китай/China, 2011) NC_038503

Вирус гепатита В подковогубов Hippasideros ruber NC_024443

Rounc leaf bat heoatitis В virus (Габон / Gabon, 2009)

Вирус гепатита В листоносов-строителей Tent-rraki-.g bat -»epattis в virus Uradermo biiobatum {Панама / Panama, 2010) 1ЧС_024445

Hepeviridae (17) Incertae sedis Orf hohepe virus Incertae sedis Ортохепевирус D Ort no he эе vi г ..s D Eptesicus serotinus {Геомания / Ger папу, 2009) NC_018382

I

О œ с Qu t3

л>

NI О NI О

м о

cm

fD_ "О

04

о

Хенипавирус Нипах Nipah henipavirus Pterapus iyiei (Камбоджа/ Cambodia, 2003) MK801755

Jeiiongvirus Incertae sedis Джейлонгвирус длиннокрылое Mi niopteran jei longvi rus Miniopterus sp. (Южная Корея / South Korea, 2016) MG230624

Orthorubulavirus Incertae sedis Орторубулавирус Many эра Mapuera orthorubulavirus Sturnira fiiium (Бразилия / Brazil, 2007) NC_009489

Парарубулавирус Ачимота 1-го типа Achimota pararubulavirus 1 Eidolon heivum (Гана/Ghana, 2010) NC_025403

Парарубулавирус Ачимота 2-го типа Achimota pararubulavirus 2 Eidolon heivum (Гана/Ghana, 2010) NC_025404

Парарубулавирус Харви-Бей Hervey pararubulavirus Pteropus sp. (Австралия / Australia, 2011) KU672593

Парарубулавирус Менангл Menangle pararubulavirus Летучая лисица / Pteropid bat (Австралия / Australia, 2009) NC_039197

Rubulavirinae Para rub ulayirus Парарубулавирус Сосуга Sosuga pararubulavirus Rousettus aegyptiacus (Уганда / Uganda, 2014) KP150641

Парарубулавирус Тевиот Teviot pararubulavirus Pteropus sp. (Австралия / Australia, 2009) NC_039198

Парарубулавирус Тиоман Tioman pararubulavirus Pteropus hypomeianus (Малайзия / Malaysia, 2000) NC_004074

Парарубулавирус Тухоко 1-го типа Tuhoko pararubulavirus 1 Крылан / Fruit bat (КНР/China, 2009) NC_025410

Парарубулавирус Тухок о 2-го типа Tuhoko pararubulavirus 2 Крылан / Fruit bat (КНР/China, 2009) NC_025348

Парарубулавирус Тухоко 3-го типа Tuhoko pararubulavirus 3 Крылан / Fruit bat (КНР/China, 2009) NC_025350

A rtip arvovirus Incertae sedis Артипарвовирус рукокрылых 1-го типа Chiropteran artiparvovirus 1 Artibeus jamaicensis (Панама / Panama, 2011) JQ037754

Бокапарвовирус рукокрылых 1-го типа Chiropteran bocaparvovirus 1 My otis my otis (КНР/China, 2006) NC_039045

Bocaparvovirus Бокапарвовирус рукокрылых 2-го типа Chiropteran bocaparvovirus 2 Miniopterus fufiginosus (Мьянма / Myanmar, 2008) NC_039046

Бокапарвовирус рукокрылых 3-го типа Chiropterari bocaparvovirus 3 Miniopterus fuiiginosus (Мьянма/Myanmar, 2008) NC_039047

Parvoviridae (6} Parvovirinae Бокапарвовирус рукокрылых 4-го типа Chiropterari bocaparvovirus 4 Miniopterus schreibersii (Гонконг / Hong Kong, 2013) NC_039048

Dependoparvovirus Incertae sedis Депендопарвовирус рукокрылых 1-го типа Chiropteran dependoparvovirus 1 My otis ricketti (КНР/China, 2008) NC_014468

Incertae sedis Incertae sedis Парвовирус рукокрылых Мельбурн Fruit bat parvovirus Melbourne Pteropus poiiocephafus (Австралия /Australia, 2011) JQ762360

Pro to parvovirus Incertae sedis Протопарвовирус рукокрылых 1-го типа Chiropteran protoparvovirus 1 Pteropus vampyrus (Индонезия / Indonesia, 2012) NC_029797

Те trap arvovirus Incertae sedis Тетрапарвовирус рукокрылых 1-го типа Chiropteran tetraparvovi rus 1 Eidolon heivum (Гана/Ghana, 2010) NC_016744

Incertae sedis Incertae sedis Буньявирус складчатогуба Палласа Molossus molossus bunyavirus Moiossus molossus (Французская Гвиана / French Guiana, 2017) KX821677

Peribunyaviridae (15) Incertae sedis Анофелес A Anopheles A Ортобуньявирус Можуи-ду с-Кампус Mojui dos Campos orthobunyavirus Летучая мышь неустановленного вида Unidentified bat (Бразилия/ Brazil, 1976) K1867202

Orthob unya virus Буньямвера Bunyamwera Ортобуньявирус Каенг-Хой Kaeng Khoi orthobunyavirus Tadarida pficata (Таиланд/Thai land, 1969) NCJJ34499

Симбу Simbu Ортобуньявирус Волкберг Wolkberg orthobunyavirus Eucampsipoda africana (эктопаразит рукокрылых / chiropteran ectoparasite) (ЮАР / South Africa, 2015) KX470581

5 Е

<т> ь ж ш I

о го с о, ТЗ

К)

о

К)

о

1_П

-Z.

со

п> n о о.

QJ

ira и

04

о

Флебовирус Мал сур MalsQor phlebovTvS Rousettus fesch en auitii (Индия / Incia, 2010) KF186494

Phenuiviridae (16) Incertae sedis Phlebovirus Incertae sedis Флебовирус Рифт-Валли Rift Val ey fever ph e'ocvifus Mkropterus pus Hi us (Гэинер / Guinea, 1984) DQ375421

Флебовирус Тоскана Toscana Phlebov r-s PfpistreUus kuhli (Италиг. / Itay, 1984) KM275237

Пикобирна-подобный вирус Лимбе Eidolon heivum MG 693104

L rnbe Dicobr'na-l ke virus (Камерун /Cameroon, 2D14)

Pieobímaviridae (24) Incertae sedis Incertae sedis Incertae sedis Пи ко 6 ирн a-подобный вирус Л ы сока Lysoka oicobirna-like v'r^s Eidolon heivum (Камерун / Cameroon, 2014( MG693105

Пи коб и рн а-подобный вирус Рондония Ro n d о n ia р ico b i rna - lí ke v: ms Antricola delacruzl (эктопаразит рукокрыл ых / chiropte ran ectoparasite) MN560637

(Бразилиа / B'azil, 2017)

Crohhfirus Incertae sedis Крохи вирус В С roh» vi rus В Eidolon heivum (Камерун /Cameroon, 2013) NC_033819

Diresapivirus Incertae sedis Дирезапивирус A Diresap'virus A Rhin oiophus ferrumequfnum (КНР/China, 2010) KJ6416S5

Дирезапивирус В Diresap'virus В Nyctafus vetutinus (КНР/China, 2013) 10641697

Гепатовирус С Miniopterus manavi NC_038313

Hepatovirus Incertae sedis Hepatovi-us С (Мада-аскар/ Macagasear, 2014]

Гепатовирус G hepatovTüS G Coleura afra (Ганэ/Gnana, 2010) NC_038316

Пикорнавирус рукокрылых 1-го гипа Bat Picornavirus 3 Miniopterus pus Hi us (Гонкой-/ hong Kong, 20083 NC_015940

Incertae sedis Incertae sedis Пикорнавирус рукокрылых 2-го типа Bat picor navi-us 2 Miniopterus magnater {Гонкон-/ hong Kong, 2005] NC_015941

Picornaviridae (26) Incertae sedis Пикорнавирус рукокрылых 3-го типа Bat Picornavirus 3 Rhinolaphus siniais (Гонкой- / hong Kong, 2008) NC_015934

Пикорнавирус больших нетопырей 1ч"о типа la ¡o Picornavirus 1 ia io (КНР / China, 2010) JQ814852

Kobuvirus Incertae sedis Аичивиру с F Aichiv ir us F Myotis rkketti (КНР/China, 2010] NC_043071

Kunsagrvirus Incertae sedis Кун car и вирус В Kunsagiv'rus В Eidolon heivum (Камерун / Cameroon, 2013) NC_033818

Мисчивирус А Mlscinívírus А Miniopterus schreibersii (КНР/China, 2010) NC_034381

Mischhf/rus Incertae sedis Мисчивирус В Mischiv¡rus В Miniopterus schre/bersli (Венгрия / Hungary, 2013] NC_043072

Мисчивирус С MiSC-livi rus С Hrppasfderos gigas (ДРК/ Democratic Repuplic erf Congo, 2013) NC_026470

Sapelovirus Incertae sedis Сапеловирус А Sapeovrrus А Efdotan heivum (Камерун/Cameroon, 2013) NC_033820

Shanbavirus Incertae sedis Шайба вирус А Shanbavi-us А Miniop terus fuliginosus (КНР/China, 2011) NC_038961

Полиомавирус целебесских ацеродонов 1-го типа Acerodon cefebens s ро yomavrus 1 Acerodon ceiebensis (Индонезия / Indonesia, 2013) NC_038554

Polyomaviridae (8) Incertae sedis Afph apofyom avirus Incertae sedis Полиомавирус фруктоядных листоносов 2-го типа Art beus plan rost-is Polyomavirus 2 Artibeus pfanirostris (Французская Гвиана / French Guiana, 2011) NC_038555

Полиомавирус фруктоядных листоносов 3-го типа Art beus plan'rost-is polyo^av'r^s 3 Artibeus pfanirostris (Французе-<ая Гвиана / French Gwiana, 2011) NC_038556

Полиомавирус африканских ложных вампиров 1-го типа Carciode'ma cor polyo™av r_»s 1 Cardioderma cor (Кенир / Kenya, 2006) NC_020067

сл о с

о

—ь

л с

(л

(л

ш'

П) Г1

о^ о

Q-

Л) <

!L

0

■О

3

01

К)

о ю

о <

о

(л =! о

с

Г!

о <

П)

NJ NJ

Полнота вирус очковых листоносов. 1ч1 о типа

_Carol [а деrspv.illata ggl^pmavjrusj_

Carafiia perspiciilata

(Ф а а и 11 у не чая I n ,1 а на/ h re nс h Guiana, 2 ü 11)

Полиомавирус голоспинных молуккских крыланов 1-го типа

__Dobson a иосепв s oolyo-^av г js 1_

Dobsonia motuccensis

{Индонезия /Indonesia, 2012)

Поли ома вирус пальмовых крыланов 1-го типа

Eido on he vum polyomavi-us 1

По ли ома вирус обыкновенных длиннокрылое 1-го типа

_Mniopter-s schreiэе-s'i polyomay'r-s 1_

Eidoton hetvum

(Кения / Kenya, 2006)

Miniopterus schreibersii

(Замбия / Zamb a, 2012)

Поли ома вирус обыкновенных длиннокрылое 2-го типа

_Mi nioptc г us schrei ocj] polyomav r„s 2_

Mfniopterus schreibersü

(Замбия /Zamb а, 2012)

Пол иома вирус складчатогуба П алла с а 1-го типа

_ Mo oss-s ~oloss..s polyo^av r~s 1_

Полиомавирус складчатогуба Мартиенсена 1-го типа

Dtomopsm a rt i е rtss е ni р о I yo m а vi ru 5 1

Mot oss us molossus

(Французская Гвиана / French Guiana, 2011)

Полиомавирус складчатогуба Мартиенсена 2-го типа

Otornops martiensseni Polyomavirus 2

Otomops mortiensseni

(Кения / Kenya, 2006)

Otomops mortiensseni

(Кения / Kenya, 2006)

Полиомавирус гигантских летучих лисиц 1-го типа

_Pteropis vampyr.,; oolyo—avV.,s 1_

Pteropus vampyrus

(Индонезия /l-.donesia, 2012]

Полиомавирус желтоплечих листоносов 1-го типа

Stu'nira ITu*' polyomavi-us 1

Полиомавирус целебесских ацеродонов 2-го типа

Аееч>соп celebens s polyo-av r„s 2

Stumira filium

(Французская Гаиана / French Guiana, 2011)

Полиомавирус фруктоядных листоносов 1-го типа

_A-tibeus planVostris poryemavrr us 1_

Acerodon ceiebensis

{Индонезия / Indonesia, 2013]

Artibeus pianirastris (Французская Гвиана / French Guiana, 2011)

Полиомавирус обыкновенных вампиров 1-го типа

Desmod^s rotund-s polyo~av r„s 1

Desmodus rotundus

(Французская Гвиана / French Guiana, 2011)

Полиомавирус голоспинных молуккских крыланов 2-го типа

_Dobson а -уо uccens s oolyo^ay r„s 2_

Dobsonia motuccensis

{Индонезия / Indonesia, 2012]

Be topofy omovirus

Incertae sedis

Полиомавирус голоспинных молуккских крыланов 3-го типа

L'obsnn а ~г> иссспч s до1уо~ду г.л 1

Dobson fa motuccensis

(Индонезия / Indonesia, 2012]

Полиомавирус африканских длиннокрылое 1-го типа

Mjn о ate-u saf rjcan ^ s ро lyo m a vi ru s 1

Полиомавирус малых бурых ночниц 1-го типа

Myotis uc f ugus po yomavjrus 1

Mfniopterus ofr icon us

(Кения / Kenya, 2006)

Полиомавирус листоносов Дэви 1-го тип a

_Pte-onotus cavyi poyomavi-us 1_

Myotis lue if идиs

{Канада / Canada, 2008]

Pteronotus davyi

(Гватемала / Guatemala, 2009|

Полиомавирус подбородколистов Парнелла 1-го типа

Pte-onot-s oa'nellii polyomavrus 1

Полиомавирус египетских летучих собак 1-го типа

Rousett^s aegyptiacus po yomavrus 1

Pteronotus parneltii

(Французская I вианэ / French Guiana, 2011)

Полиомавирус новозеландских летучих мышей

My st at. i па p о yo m a vi ru s

Rousettus oegyptfacus

Шмб ия / j?arnb 'a,2 012)

Полиомавирус феди земных подковоносов 1-го тип а

_Rhinoloohus b asV Polyomavirus 1_

Mystacina tubereuiata

(Ноаая Зеландия / New Zealэind_, 2jjl3)_

RMnalophus biasii

(Замбия / Zamb а, 2013)

Incertae sedis

Incertae sedis

Полиомавирус феди земных подковоносов 2-го тип а

Rhinoloohus has У aolyomavirus 2

Полиомавирус кустарниковых подковоносов 1-го типа

Rhino oph„s simulator po yomavi-us 1

Rhinatophus biasii

(Замбия / Zamb a, 2013)

Полиомавирус кустарниковых подковоносов 2-го типа

Rhino oph„s simulator po yomavi'us 2

ft hlnofophus simulator

(Замб ия / Z a m b a, 2 013)

Полиомавирус кустарниковых подковоносов 3-го типа

_Rhino oph-s simulator po yomavi-us 3_

Rhrnoiophus simulator

(Замбия / Zamb a, 2013)

Rhinafophus simulator

(Замбия / Zamb a, 2013)

NC 026768

NC 034221

NC 026769

I

о ш с Qu ■О

NJ -Рь

Ледантевирус горы Злгон Mount tlgon oat ledantevirus fthinolophus elaquens {Кения / Kenya, 19641 NC_034S45

Ледантевирус Оита Ota ed antevi г ¿5 fthinolophus comutus (Ягония / Japan, 1972) NC_034548

Ледантевирус Ваприо Vaorio ledantev rus Pipistrettus kuhlii {Италия /Itay, 2016) NCJJ43S38

Лиссавирус Драван Myotis sp. NC_0208Q8

A'avan lyssavir-s (КырГз зстан / Kytjyzstan, 20 03)

Лиссавирус австралийских летучих мышей Aist-a ¡an bat tyssavlrus Soccotaimus flaviventris (Австралия / A-stra la, 1995) NC_003243

Лиссавирус Бокело Bokeloh oat lyssav'rjs Myotis nattererii {Геомания f Gerrany, 2010) NC_025251

Лиссавирус Дувенхаге Mycteris thebaica KC866301

D-venhage lyssav'rjs (ЮАР / Sojth Africa, 20121

Лиссавирус европейских летучих мышей 1-го типа European bat lyssavi'us 1 Eptesic us sera tin us (Геомания / Gerr-any, 1968) NC_009527

Лиссавирус европейских летучих мышей 2-го типа Myotis daubentonti MG76D849

European bat lyssavi'us 2 (Геомания / Germany, 2013)

Лиссавирус рукокрылых Ганнорува Ganno-uwa bat lyssavi'us Pteropus giganteus (Шри-Ланка/Sri Lanka, 2015) NC_031988

Lyssavirus Incertae sedis Лиссавирус Иркут Irlcut yssavirus Murine feucogaster (КНР/China, 2012) JX197457

Лиссавирус Худжанд Khujand yssavirus Myotis sp. (Таджикистан /Taj'kistan, 2003) NC_02538S

Лиссавирус рукокрылых Лагоса Lagos bat lyssav'us Eidaton hetvum (Сенегал / Senega, 1985) NC—020807

Лиссавирус летучих мышей Льейда L eida bat yssavirus Miniopterus schreibersii (Испания, Span,2011) NC_031955

Лиссавирус бешенства Rao es lyssav'r js Desmadus rotundus (Французская Гвиана/ Frencn Gj ana, 2010) KU5232S5

Лиссавирус рукокрылых Шимони Snimon oat lyssav'rjs Hipposfderos commersom {Кения/Kenya, 2009) NC_025365

Лиссавирус рукокрылых Тайваня Pipistreltus abramus MF472710

Та wan bat lyssavirus (Тайвань / Taiwan, 2016)

Лиссавирус запад нона виазеннх летучих мышей Miniopterus sp. NC_025377

West Caucas'an bat lyssav 'us (Россия / Russia, 2005)

Vesiculovirus Incertae sedis Везикуловирус американских летучих мышей A—erica n bat vesículox'r js Eptesic us fuse us fCILA / USA, 2008) NC_022755

Примечание: 'Названия семейств, подсемейств внутри семейств, радов внутри подсемейств, подродов или групп внутри родов, видов внутри подродов упорядочены о соответствие с латинским алфавитом. Note: 'The names of families, subfamilies within families, genera within subfamilies, subgenera с г groups within genera, species within subgenera are ordered according to the Latin alphabet

I

о го с Qu ■О

(га —í о

л>

NJ О NJ О

Лиссавирусы (Mononegavirales: Rhabdoviridae, Lyssa-virus), альфакоронавирусы (Nidovirales: Coronaviridae, Alphacoronavirus) и парарубулавирусы (Mononegavirales: Paramyxoviridae, Pararubulavirus) в наибольшей степени связаны с вирусами рукокрылых, включая не менее 10 таких вирусов, которые составляют не менее

Доля вирусов рукокрылых Род

Portion of bat viruses Genus

100K EM 60% 40% 10» OK

50% от общего числа вирусов рода (рис. 1). Интересно отметить, что в это число не входит род бетакоронави-русов (Nidovirales: Coronaviridae, Betacoronavirus) (7 и 44%, соответственно), которому принадлежат особо опасные коронавирусы человека: SARS-CoV, SARS-CoV-2 и MERS-CoV.

Количество вирусов рукокрылых

Number of bat viruses

О 5 10 IS 20 25 30

Рисунок 1. Количество и доля вирусов рукокрылых в различных родах царства Virae (см. подробности в табл. 1 и табл. 2)

Figure 1. Number and portion of bat viruses in the various genera of Virae kingdom (see details in Table 1 and Table 2)

С другой стороны, в научной литературе имеются указания на изоляцию вирусов из рода альфавирусов (Martellivirales: Togaviridae, Alphavirus) [21-23], однако верификация этих данных с помощью секвенирования отсутствует. Аналогичная ситуация имеет место для и для эболавирусов (Mononegavirales: Filoviridae, Ebo-lavirus) Судан (SUDV - Sudan ebolavirus), Бундибугё (BDBV - Bundibugyo ebolavirus), Леса Таи (TAFV - Taï Forest ebolavirus) и Рестон (RESTV - Reston ebolavirus): большое количество эколого-вирусологических данных позволяет с высокой степенью достоверности рассматривать крыланов (Chiroptera, Megachiroptera) в качестве природного резервуара этих вирусов [16; 20; 29; 30], хотя сиквенсы штаммов от крыланов отсутствуют и потому в Каталоге отсутствуют.

Вместе с тем, следует критически относится к данным обнаружения в гуано летучих мышей вирусов насекомых и растений - например, Кашмир HM228889 (KBV - Kashmir bee virus) (Picornavirales: Dicistroviridae, Aparavirus), Биг-Сиу-Ривер MN510867 (BSRV - Big Sioux River virus) (Picornavirales: Dicistroviridae, Incertae sedis), ифлавирус рукокрылых Камерун NC_033823 (BIFC - Bat iflavirus Cameroon) (Picornavirales: Iflaviridae, Iflavirus) -что является прямым следствием насекомо- или пло-доядности различных видов рукокрылых.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленные в настоящем работе данные, несомненно, будут расширены уже в ближайшее время. Это связано с необходимостью совершенствования системы предупреждения опасных эпидемических и пандемических ситуаций, в первую очередь, - путём повышения внимания к вирусам рукокрылых.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 2004-60212 «Комплексный эколого-вирусологический мониторинг коронавирусов в экосистемах Дальнего Востока» и 20-04-60010 «Изучение разнообразия, циркуляции и патогенного потенциала коронавирусов в природных резервуарах на территории Западной и Восточной Сибири». ACKNOWLEDGEMENTS

This work was supported by the RFBR grants 20-0460212 "Integrated ecological and virological monitoring of coronaviruses in the ecosystems of the Far East" and 20-04-60010 "The study of the diversity, circulation and pathogenic potential of coronaviruses in natural reservoirs in Western and Eastern Siberia".

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. World Health Organization. Coronavirus disease 2019 (COVID-19). Situation Report 51 (11 March, 2020). URL: https://www.who.int/docs/default-source/coronaviruse/situation-reports/20200311-sitrep-51-covid-19.pdf?sfvrsn=1ba62e57_10 (дата обращения: 06.06.2020)

2. Щелканов М.Ю., Колобухина Л.В., Бургасова О.А., Кружкова И.С., Малеев В.В. COVID-19: этиология, клиника, лечение // Инфекция и

иммунитет. 2020. Т. 10. N 3. C. 421-445. DOI: 10.15789/2220-7619-CEC-1473

3. Lu R., Zhao X., Li J., Niu P., Yang B., Wu H., Wang W., Song H., Huang B., Zhu N., Bi Y., Ma X., Zhan F., Wang L., Hu T., Zhou H., Hu Z., Zhou W., Zhao L., Chen J., Meng Y., Wang J., Lin Y., Yuan J., Xie Z., Ma J., Liu W.J., Wang D., Xu W., Holmes E.C., Gao G.F., Wu G., Chen W., Shi W., Tan W. Genomic characterisation and epidemiology of 2019 novel coronavirus: implications for virus origins and receptor binding // Lancet. 2020. V. 395. Iss. 10224. P. 565-574. DOI: 10.1016/S0140-6736(20)30251-8

4. Щелканов М.Ю., Попова А.Ю., Дедков В.Г., Акимкин В.Г., Малеев В.В. История изучения и современная классификация коронавирусов (Nidovi-rales: Coronaviridae) // Инфекция и иммунитет. 2020. Т. 10. N 2. С. 221-246. DOI: 10.15789/2220-7619-H0I-1412

5. Zhou P., Yang X.L., Wang X.G., Hu B., Zhang L., Zhang W., Si H.R., Zhu Y., Li B., Huang C.L., Chen H.D., Chen J., Luo Y., Guo H., Jiang R.D., Liu M.Q., Chen Y., Shen X.R., Wang X., Zheng X.S., Zhao K., Chen Q.J., Deng F., Liu L.L., Yan B., Zhan F.X., Wang Y.Y., Xiao G.F., Shi Z.L. A pneomonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin // Nature. 2020. V. 579. N 7798. P. 270-273. DOI: 10.1038/s41586-020-2012-7

6. Шестопалов А.М., Кононова Ю.В., Гаджиев А.А., Гуляева М.А., Маранди М., Алексеев А.Ю., Джамалутдинов Д.М., Щелканов М.Ю. Биоразнообразие и эпидемический потенциал коронавирусов (Nidovirales: Coronaviridae) рукокрылых // Юг России: экология, развитие. 2020. Т. 15. N 2. C. 17-34. DOI: 10.18470/1992-1098-2020-217-34

7. World Health Organization. Summary of probable SARS cases with onset of illness from 1 November 2002 to 31 July 2003 (based on data as of the 31 December 2003). URL:

https://www.who.int/csr/sars/country/table2004_04_ 21/en/ (дата обращения: 06.06.2020)

8. Щелканов М.Ю., Колобухина Л.В., Львов Д.К. Коронавирусы человека (Nidovirales, Coronaviridae): возросший уровень эпидемической опасности // Лечащий врач. 2013. N 10. С. 49-54.

9. Tong S., Li Y., Rivailler P., Conrardy C., Alvarez Castillo D.A., Chen l.-M., Recuenco S., Ellison J.A., Davis C.T., York I.A., Turmelle A.S., Moran D., Rogers S., Shi M., Tao Y., Weil M.R., Tang K., Rowe L.A., Sammons S., Xu X., Frace M., Lindblade K.A., Cox N.J., Anderson L.J., Rupprecht C.E., Donis R.O. A distinct lineage of influenza A virus from bats // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012. V. 109. N 11. P. 4269-4274. DOI: 10.1073/pnas.1116200109

10. Щелканов М.Ю., Львов Д.К. Новый субтип вируса гриппа А от летучих мышей и новые задачи эколого-вирусологического мониторинга // Вопросы вирусологии. 2012. Приложение 1. С. 159-168.

11. Wu Y., Wu Y., Tefsen B., Shi Y., Gao G.F. Bat-derived influenza-like viruses H17N10 and H18N11 // Trends in

Microbiology. 2014. V. 22. N 4. P. 183-191. DOI: 10.1016/j.tim.2014.01.010

12. World Health Organization. MERS situation update, January 2020.URL: http://www.emro.who.int/health-topics/mers-cov/mers-outbreaks.html (дата обращения: 06.06.2020)

13. Щелканов М.Ю., Ананьев В.Ю., Кузнецов В.В., Шуматов В.Б. Ближневосточный респираторный синдром: когда вспыхнет тлеющий очаг? // Тихоокеанский медицинский журнал. 2015. N 2. С. 94-98.

14. Щелканов М.Ю., Ананьев В.Ю., Кузнецов В.В., Шуматов В.Б. Эпидемическая вспышка Ближневосточного респираторного синдрома в Республике Корея (май-июль 2015 г.): причины, динамика, выводы // Тихоокеанский медицинский журнал. 2015. N 3. С. 25-29.

15. Щелканов М.Ю., Колобухина Л.В., Львов Д.К. Грипп: история, клиника, патогенез // Лечащий врач. 2011. N 10. С. 33-38.

16. Руководство по вирусологии. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных. Ред.: Д.К. Львов. Москва: Медицинское информационное агентство, 2013. 1200 с.

17. International Committee on the Taxonomy of Viruses. Virus taxonomy. The ICTV report on virus classification and taxon nomenclature. Available at: https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report (accessed 06.06.2020)

18. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Дерябин П.Г., Богданова В.С., Федякина И.Т., Бурцева Е.И., Щетинин А.М., Самохвалов Е.И., Прошина Е.С., Кириллов И.М., Ботиков А.Г. Применение современных молекулярно-генетических технологий для обеспечения биологической безопасности // Вестник Российской военно-медицинской академии. 2014. N 3. С. 115127.

19. Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Alkhovsky S.V., Deryabin P.G. Zoonotic viruses of Northern Eurasia. Taxonomy and Ecology. Academic Press, 2015, 452 p.

20. Медицинская вирусология. Ред.: Д.К. Львов. Москва: Медицинское информационное агентство, 2008. 656 c.

21. Calisher C.H., Childs J.E., Field H.E., Holmes K.V., Schountz T. Bats: Important reservoir hosts of emerging viruses // Clinical microbiology reviews. 2006. V. 19. N 3. P. 531-545. DOI: 10.1128/CMR.00017-06

22. Bats and viruses. A new frontier of emerging infectious diseases. Eds.: L.-F. Wang, C. Cowled. New Jersey, John Wiley & Sons, 2015. 405 p.

23. Fagre A.C., Kading R.C. Can bats serve as reservoirs for arboviruses? // Viruses. 2019. V. 11. N 3. 215 p. DOI: 10.3390/v11030215

24. Щелканов М.Ю., Львов Д.К., Альховский С.В., Щетинин А.М., Чумаков В.М., Дерябин П.Г. Ревизия картографических знаков некоторых арбовирусов в связи с новыми данными по их таксономии // Вопросы вирусологии. 2013. Приложение 1. С. 54-63.

25. Львов Д.К., Альховский С.В., Щелканов М.Ю., Щетинин А.М., Дерябин П.Г., Гительман А.К., Самохвалов Е.И., Ботиков А.Г. Таксономия вируса

Сокулук (SOKV - Sokuluk virus) (Flaviviridae, Flavivirus, антигенный комплекс летучих мышей Энтеббе), изолированного в Киргизии от летучих мышей нетопырей-карликов (Vespertilio pipistrellus Schreber, 1774), аргасовых клещей (Argasidae Koch, 1844) и птиц // Вопросы вирусологии. 2014. Т. 59. N 1. С. 3034.

26. Альховский С.В., Львов Д.К., Щелканов М.Ю., Щетинин А.М., Дерябин П.Г., Самохвалов Е.И., Гительман А.К., Ботиков А.Г. Таксономия вируса Иссык-Куль (Issyk-Kul virus, ISKV; Bunyaviridae, Nairovirus), возбудителя Иссык-кульской лихорадки, изолированного от летучих мышей (Vespertilionidae) и клещей Argas (Carios) vespertilionis (Latreille, 1896) // Вопросы вирусологии. 2013. Т. 58. N 5. С. 11-15.

27. Альховский С.В., Львов Д.К., Щелканов М.Ю., Дерябин П.Г., Щетинин А.М., Самохвалов Е.И., Аристова В.А., Гительман А.К., Ботиков А.Г. Генетическая характеристика вируса Узун-Агач (Uzun-Agach - UZAV Bunyaviridae, Nairovirus), изолированного в Казахстане от остроухой ночницы Myotis blythii oxygnathus Monticelli, 1885 (Chiroptera; Vespertilionidae) // Вопросы вирусологии. 2014. Т. 59. N 5. С. 23-26.

28. Walker P.J., Widen S.G., Firth C., Blasdell K.R., Wood T.G., Travassos da Rosa A.P., Guzman H., Tesh R.B., Vasilakis N. Genomic characterization of Yogue, Kasokero, Issyk-Kul, Keterah, Gossas, and Thiafora viruses: nairoviruses naturally infecting bats, shrews, and ticks // American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 2015. V. 93. N 5. P. 1041-1451. DOI: 10.4269/ajtmh.15-0344

29. Щелканов М.Ю., Магассуба Н.Ф., Дедков В.Г., Шипулин Г.А., Галкина И.В., Попова А.Ю., Малеев В.В. Природный резервуар филовирусов и типы связанных с ними эпидемических вспышек на территории Африки // Вестник РАМН. 2017. Т. 72. N 2. С. 112-119. DOI: 10.15690/vramn803

30. Щелканов М.Ю., Дедков В.Г., Галкина И.В., Магассуба Н'Ф., Зуманиги Н., Шипулин Г.А, Попова А.Ю., Малеев В.В. Районирование Африканской природноочаговой провинции в отношение филовирусных лихорадок // Вестник РАМН. 2017. Т. 72. N 5. С. 325-335. DOI: 10.15690/vramn804

31. Blitvich B.J., Firth A.E. A review of flaviviruses that have no known arthropod vector // Viruses. 2017. V. 9. N 6. id. 154. DOI: 10.3390/v9060154

32. Fagre A.C., Lee J.S., Kityo R.M., Bergren N.A., Mossel E.C., Nakayiki T., Nalikka B., Nyakarahuka L., Gilbert A.T., Peterhans J.K., Crabtree M.B., Towner J.S., Amman B.R., Sealy T.K., Schuh A.J., Nichol S.T., Lut-wama J.J., Miller B.R., Kading R.C. Discovery and characterization of Bukakata orbivirus (Reoviridae, Orbivirus), a novel virus from a Ugandan bat // Viruses. 2019. V. 11. N 3. id. 209. DOI: 10.3390/v11030209

33. Zhao G., Krishnamurthy S., Cai Z., Popov V.L., Travassos da Rosa A.P., Guzman H., Cao S., Virgin H.W., Tesh R.B., Wang D. Identification of novel viruses using VirusHunter - an automated data analysis pipeline // PLoS One. 2013. V. 8. N 10. e78470. DOI: 10.1371/journal.pone.0078470

M.W. LU,e.fiKaHOB u dp.

Wr Poccuu: эко.огмfl, pa3BMTiue 2020 T. 15 N 3

34. Ishii A., Ueno K., Orba Y., Sasaki M., Moonga L., Hang'ombe B.M., Mweene A.S., Umemura T., Ito K., Hall W.W., Sawa H. A nairovirus isolated from African bats causes haemorrhagic gastroenteritis and severe hepatic disease in mice // Nature Communications. 2014. N 5. id. 5651. DOI: 10.1038/ncomms6651

REFERENCE

1. World Health Organization. Coronavirus disease 2019 (COVID-19). Situation Report 51 (11 March, 2020). Available at: https://www.who.int/docs/default-source/coronaviruse/situation-reports/20200311-sitrep-51-covid-19.pdf?sfvrsn=1ba62e57_10 (accessed 06.06.2020)

2. Shchelkanov M.Yu., Kolobukhina L.V., Burgasova O.A., Kruzhkova I.S., Maleev V.V. COVID-19: etiology, clinic, treatment. Russian Journal of Infection and Immunity, 2020, vol. 10, no. 3, pp. 421-445. (In Russian) DOI: 10.15789/2220-7619-CEC-1473

3. Lu R., Zhao X., Li J., Niu P., Yang B., Wu H., Wang W., Song H., Huang B., Zhu N., Bi Y., Ma X., Zhan F., Wang L., Hu T., Zhou H., Hu Z., Zhou W., Zhao L., Chen J., Meng Y., Wang J., Lin Y., Yuan J., Xie Z., Ma J., Liu W.J., Wang D., Xu W., Holmes E.C., Gao G.F., Wu G., Chen W., Shi W., Tan W. Genomic characterisation and epidemiology of 2019 novel coronavirus: implications for virus origins and receptor binding. Lancet, 2020, vol. 395, iss. 10224, pp. 565-574. DOI: 10.1016/S0140-6736(20)30251-8

4. Shchelkanov M.Yu., Popova A.Yu., Dedkov V.G., Akimkin V.G., Maleev V.V. History of investigation and current classification of coronaviruses (Nidovirales: Coronaviridae). Russian Journal of Infection and Immunity, 2020, vol. 10, no. 2, pp. 221-246. (In Russian) DOI: 10.15789/2220-7619-HOI-1412

5. Zhou P., Yang X.L., Wang X.G., Hu B., Zhang L., Zhang W., Si H.R., Zhu Y., Li B., Huang C.L., Chen H.D., Chen J., Luo Y., Guo H., Jiang R.D., Liu M.Q., Chen Y., Shen X.R., Wang X., Zheng X.S., Zhao K., Chen Q.J., Deng F., Liu L.L., Yan B., Zhan F.X., Wang Y.Y., Xiao G.F., Shi Z.L. A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin. Nature, 2020, vol. 579, no. 7798, pp. 270-273. DOI: 10.1038/s41586-020-2012-7

6. Shestopalov A.M., Kononova Yu.V., Gadzhiev A.A., Gulyaeva M.A., Vasfi M.M., Alekseev A.Yu., Jamalutdi-nov J.M., Shchelkanov M.Yu. Biodiversity and epidemic potential of chiropteran coronaviruses (Nidovirales: Coronaviridae). South of Russia: ecology, development, 2020, vol. 15, no. 2, pp. 17-34. DOI: 10.18470/19921098-2020-2-17-34

7. World Health Organization. Summary of probable SARS cases with onset of illness from 1 November 2002 to 31 July 2003 (based on data as of the 31 December 2003). Available at:

https://www.who.int/csr/sars/country/table2004_04_ 21/en/ (accessed 06.06.2020)

8. Shchelkanov M.Yu., Kolobukhina L.V., Lvov D.K. Human coronaviruses (Nidovirales, Coronaviridae): increased level of epidemic threat. Lechashchii vrach [Lechaschi Vrach Journal]. 2013, no. 10, pp. 49-54. (In Russian)

9. Tong S., Li Y., Rivailler P., Conrardy C., Alvarez Castillo D.A., Chen l.-M., Recuenco S., Ellison J.A., Davis C.T., York I.A., Turmelle A.S., Moran D., Rogers S., Shi M., Tao Y., Weil M.R., Tang K., Rowe L.A., Sammons S., Xu X., Frace M., Lindblade K.A., Cox N.J., Anderson L.J., Rupprecht C.E., Donis R.O. A distinct lineage of influenza A virus from bats. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2012, vol. 109, no. 11, pp. 4269-4274. DOI: 10.1073/pnas.1116200109

10. Shchelkanov M.Yu., Lvov D.K. New subtype of influenza A virus from bats and new tasks for ecologo-virological monitoring. Voprosy Virusologii [Problems of Virology]. 2012, Suppl. 1, pp. 159-168. (In Russian)

11. Wu Y., Wu Y., Tefsen B., Shi Y., Gao G.F. Bat-derived influenza-like viruses H17N10 and H18N11. Trends in Microbiology, 2014, vol. 22, no. 4, pp. 183-191. DOI: 10.1016/j.tim.2014.01.010

12. World Health Organization. MERS situation update, January 2020. Available at: http://www.emro.who.int/health-topics/mers-cov/mers-outbreaks.html (accessed 06.06.2020)

13. Shchelkanov M.Yu., Ananiev V.Yu., Kuznetsov V.V., Shumatov V.B. Middle East respiratory syndrome: when will smouldering focus outbreak? Tikhookeanskii meditsinskii zhurnal [Pacific Medical Journal]. 2015, no.

2, pp. 94-98. (In Russian)

14. Shchelkanov M.Yu., Ananiev V.Yu., Kuznetsov V.V., Shumatov V.B. Epidemic outbreak of Middle East respiratory syndrome in the Republic of Korea (May-July, 20015): reasons, dynamics, conclusions. Tikhookeanskii meditsinskii zhurnal [Pacific Medical Journal]. 2015, no.

3, pp. 25-29. (In Russian)

15. Shchelkanov M.Yu., Kolobukhina L.V., Lvov D.K. Influenza: history, clinics, pathogenesis. Lechashchii vrach [Lechaschi Vrach Journal]. 2011, no. 10, pp. 3338. (In Russian)

16. Lvov D.K., ed. Rukovodstvo po Virusologii. Virusy i virusnye infektcii cheloveka i zhyvotnykh [Handbook of virology. Viruses and viral infections of humans and animals]. Moscow, Meditcinskoe informatcionnoe agentstvo Publ., 2013, 1200 p. (In Russian)

17. International Committee on the Taxonomy of Viruses. Virus taxonomy. The ICTV report on virus classification and taxon nomenclature. Available at: https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report (accessed 06.06.2020)

18. Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchelkanov M.Yu., Deryabin P.G., Bogdanova V.S., Fedyakina I.T., Burtseva E.I., Shchetinin A.M., Samokhvalov E.I., Proshina E.S., Kirillov I.M., Botikov A.G. Application of modern molecular-biological techniques for provision of biological safety. Vestnik Rossiiskoi voenno-medicinskoi academii [Bulletin of the Russian Military Medical Academy]. 2014, no. 3, pp. 115-127. (In Russian)

19. Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Alkhovsky S.V., Deryabin P.G. Zoonotic viruses of Northern Eurasia. Taxonomy and Ecology. Academic Press, 2015, 452 p.

20. Lvov D.K., ed. Meditcinskaya virusologiya [Medical Virology]. Moscow, Meditcinskoe informatcionnoe agentstvo Publ., 2008, 656 p. (In Russian)

21. Calisher C.H., Childs J.E., Field H.E., Holmes K.V., Schountz T. Bats: Important reservoir hosts of emerging viruses. Clinical microbiology reviews, 2006, vol. 19, no. 3, pp. 531-545. DOI: 10.1128/CMR.00017-06

22. Bats and viruses. A new frontier of emerging infectious diseases. Eds.: L.-F. Wang, C. Cowled. New Jersey, John Wiley & Sons, 2015, 405 p.

23. Fagre A.C., Kading R.C. Can bats serve as reservoirs for arboviruses? Viruses, 2019, vol. 11, no. 3, 215 p. DOI: 10.3390/v11030215

24. Shchelkanov M.Yu., Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchetinin A.M., Chumakov V.M., Deryabin P.G. Revision of map signs for some arboviruses as the result of new data of their taxonomy. Voprosy Virusologii [Problems of Virology]. 2013, Suppl. 1, pp. 54-63. (In Russian)

25. Lvov D.K., Alkhovsky S.V., Shchelkanov M.Yu., Shchetinin A.M., Deryabin P.G., Gitelman A.K., Samokh-valov E.I., Botikov A.G. Taxonomy of Sokuluk virus (SOKV) (Flaviviridae, Flavivirus, Entebbe bat virus group), isolated from bats (Vespertilio pipistrellus Schreber, 1774), ticks (Argasidae Koch, 1844), and birds in Kyrgyzstan. Voprosy Virusologii [Problems of Virology]. 2014, vol. 59, no. 1, pp. 30-34. (In Russian)

26. Alkhovsky S.V., Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Shchetinin A.M., Deryabin P.G., Samokhvalov E.I., Gitelman A.K., Botikov A.G. The taxonomy of the Issyk-Kul virus (ISKV; Bunyaviridae, Nairovirus), the etiologic agent of the Issyk-Kul fever isolated from bats (Vespertilionidae) and ticks Argas (Carios) vespertilionis (Latreille, 1896). Voprosy Virusologii [Problems of Virology]. 2013, vol. 58, no. 5, pp. 11-15. (In Russian)

27. Alkhovsky S.V., Lvov D.K., Shchelkanov M.Yu., Deryabin P.G., Shchetinin A.M., Samokhvalov E.I., Aris-tova V.A., Gitelman A.K., Botikov A.G. Genetic characterization of the Uzun-Agach virus (UZAV, Bunyaviridae, Nairovirus), isolated from bat Myotis blythii oxygnathus Monticelli, 1885 (Chiroptera; Vespertilionidae) in Kazakhstan. Voprosy Virusologii [Problems of Virology]. 2014, vol. 59, no 5, pp. 23-26. (In Russian)

28. Walker P.J., Widen S.G., Firth C., Blasdell K.R., Wood T.G., Travassos da Rosa A.P., Guzman H., Tesh R.B., Vasilakis N. Genomic characterization of Yogue,

Kasokero, Issyk-Kul, Keterah, Gossas, and Thiafora viruses: nairoviruses naturally infecting bats, shrews, and ticks. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene, 2015, vol. 93, no. 5, pp. 1041-1451. DOI: 10.4269/ajtmh.15-0344

29. Shchelkanov M.Yu., Magassouba N'F., Dedkov V.G., Shipulin G.A., Galkina I.V., Popova A.Yu., Maleev V.V. Natural reservoir of filoviruses and types of associated epidemic outbreaks in Africa. Annals of the Russian Academy of Medical Sciences, 2017, vol. 72, no. 2, pp. 112-119. (In Russian) DOI: 10.15690/vramn803

30. Shchelkanov M.Yu., Dedkov V.G., Galkina I.V., Magassouba N'F., Zoumanigui N., Shipulin G.A., Popova A.Yu., Maleev V.V. Division into districts of African natural foci province in the relation to Filoviridae-associated fevers. Annals of the Russian Academy of MedicalSciences, 2017, vol. 72, no. 5, pp. 325-335. (In Russian) DOI: 10.15690/vramn804

31. Blitvich B.J., Firth A.E. A review of flaviviruses that have no known arthropod vector. Viruses, 2017, vol. 9, no. 6, id. 154. DOI: 10.3390/v9060154

32. Fagre A.C., Lee J.S., Kityo R.M., Bergren N.A., Mossel E.C., Nakayiki T., Nalikka B., Nyakarahuka L., Gilbert A.T., Peterhans J.K., Crabtree M.B., Towner J.S., Amman B.R., Sealy T.K., Schuh A.J., Nichol S.T., Lut-wama J.J., Miller B.R., Kading R.C. Discovery and characterization of Bukakata orbivirus (Reoviridae, Orbivirus), a novel virus from a Ugandan bat. Viruses, 2019, vol. 11, no. 3, id. 209. DOI: 10.3390/v11030209

33. Zhao G., Krishnamurthy S., Cai Z., Popov V.L., Travassos da Rosa A.P., Guzman H., Cao S., Virgin H.W., Tesh R.B., Wang D. Identification of novel viruses using VirusHunter - an automated data analysis pipeline. PLoS One, 2013, vol. 8, no. 10, e78470. DOI: 10.1371/journal.pone.0078470

34. Ishii A., Ueno K., Orba Y., Sasaki M., Moonga L., Hang'ombe B.M., Mweene A.S., Umemura T., Ito K., Hall W.W., Sawa H. A nairovirus isolated from African bats causes haemorrhagic gastroenteritis and severe hepatic disease in mice. Nature Communications, 2014, no. 5, id. 5651. DOI: 10.1038/ncomms6651

КРИТЕРИИ АВТОРСТВА

Михаил Ю. Щелканов разработал концепцию статьи, руководил процессом сбора и упорядочения материала, проверкой данных по всем отрядам вирусов. Мария Н. Дунаева собрала материал по вирусам рукокрылых из отрядов Articulavirales, Nidovirales. Татьяна В. Москвина собрала материал по вирусам рукокрылых из отрядов Amarillovirales, Picornavirales. Анастасия Н. Воронова собрала материал по вирусам рукокрылых из отряда Zurhausenvirales. Юлия В. Кононова собрала материал по вирусам рукокрылых из отрядов Mononegavirales, Ortervirales. Валентина В. Воробьёва собрала материал по вирусам рукокрылых из отрядов Hepelivirales, Durnavirales. Ирина В. Галкина собрала материал по вирусам рукокрылых из отрядов Bunyavirales, Reovirales, Sepolyvirales. Василий А. Янович собрал материал по вирусам рукокрылых из отрядов Chitovirales, Cirlivirales,

AUTHOR CONTRIBUTIONS

Mikhail Yu. Shchelkanov developed the concept of the article, undertook general management of the process of collecting and organizing material and checked data for all groups of viruses. Mariya N. Dunaeva collected material on bat viruses from the Articulavirales and Nidovirales orders. Tatyana V. Moskvina collected material on bat viruses from the Amarillovirales and Picornavirales orders. Anastasia N. Voronova collected material on bat viruses from the Zurhausenvirales order. Yuliya V. Kononova collected material on bat viruses from the Mononegavirales and Ortervirales orders. Valentina V. Vorobyeva collected material on bat viruses from the Hepelivirales and Durnavirales orders. Irina V. Galkina collected material on bat viruses from the Bunyavirales, Reovirales and Sepolyvirales orders. Vasi-ly A. Yanovich collected material on bat viruses from the Chitovirales, Cirlivirales and Blubervirales orders.

Blubervirales. Алимурад А. Гаджиев собрал материал по вирусам рукокрылых из отрядов Piccovirales, Stellavirales. Александр М. Шестопалов собрал материал по вирусам рукокрылых из отрядов Herpesvirales, Rowavirales. Все авторы в равной степени участвовали в написании рукописи, несут ответственность при обнаружении плагиата, самоплагиата и других неэтических проблем.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Alimurad A. Gadzhiev collected material on bat viruses from the Piccovirales and Stellavirales orders. Alexander M. Shestopalov collected material on bat viruses from the Herpesvirales and Rowavirales orders. All authors participated equally in writing the manuscript and are equally responsible for plagiarism and self-plagiarism and other ethical transgressions.

NO CONFLICT OF INTEREST DECLARATION

The authors declare no conflict of interest.

ORCID

Михаил Ю. Щелканов / Mikhail Yu. Shchelkanov https://orcid.org/0000-0001-8610-7623 Мария Н. Дунаева / Mariya N. Dunaeva https://orcid.org/0000-0002-1728-1852 Татьяна В. Москвина / Tatyana V. Moskvina https://orcid.org/0000-0002-9517-7495 Анастасия Н. Воронова / Anastasia N. Voronova https://orcid.org/0000-0001-7571-0750 Юлия В. Кононова / Yuliya V. Kononova https://orcid.org/0000-0002-3677-3668 Валентина В. Воробьёва / Valentina V. Vorobyeva https://orcid.org/0000-0003-2685-1287 Ирина В. Галкина / Irina V. Galkina https://orcid.org/0000-0001-7000-5833 Василий А. Янович / Vasily A. Yanovich https://orcid.org/0000-0002-0765-0765 Алимурад А. Гаджиев / Alimurad A. Gadzhiev https://orcid.org/0000-0002-7359-1951 Александр М. Шестопалов / Alexander M. Shestopalov https://orcid.org/0000-0002-9734-0620