CC BY
106
□
УДК (577.113+633.39) (985) (571.565)
К.А. Петров, В.А. Чепалов, В.Е. Софронова, A.A. Перк, А.П. Исаев, В. Т. Седалищев
КАРОТИНОИДЫ И КОРМОВАЯ ЦЕННОСТЬ EQUISETUM VARIEGATUM (ХВОЩА ПЕСТРОГО), ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО НА ПОЛЮСЕ ХОЛОДА
Приведены данные, отражающие эколого-физиологические особенности сезонного изменения содержания первичных желтых и впервые обнаруженных вторичных красных каротиноидов у Equisetum variegatum (хвоща пестрого) Северо-Восточной Якутии. Предполагается, что кормовая ценность осенне-зимних побегов зимне-зеленого травянистого растения обусловлена высоким содержанием у них кислородсодержащих каротиноидов с наиболее выраженными антиоксидантными свойствами.
Каротиноиды представляют собой группу желтых, оранжевых и красных пигментов, широко распространенных в растительном мире самых различных ботанико-географических зон. К наиболее распространенным каротиноидам растений относятся в-каротин и ксантофиллы: лютеин, ви-олаксантин и неоксантин.
Они, локализуясь в тилакоидных мембранах хлоропла-стов, выполняют ряд важнейших функций в процессе фотосинтеза: антенную (являясь дополнительными пигментами в процессе поглощения солнечной энергии), защитную (как тушители триплетного хлорофилла и синглетного кислорода) и фотопротекторную (предохраняют реакционный центр от мощных потоков энергии при высоких интенсивностях света и стабилизируют липидную фазу тилакоидных мембран от переокисления). В фотозащите светособирающего комплекса (ССК) фотосинтетического аппарата (ФСА) ответственны пигменты виолаксантино-вого (ксантофиллового) цикла (ВЦ), представленные вио-лаксантином, антераксантином и зеаксантином [1, 2].
По наблюдениям многих исследователей [3, 4], кормовые растения, произрастающие в Северо-Восточной Якутии (арктофилевые, пушицевые и хвощовые луга), подвергаются длительному затоплению паводковыми водами. В этих условиях они не успевают пройти полностью этапы роста и развития, и вегетирующие растения, закаливаясь осенними низкими температурами, уходят под снег в зеленом состоянии. Зимне-зеленые растения, имеющие высокую кормовую ценность, в осенне-зимний период активно поедаются травоядными животными. Особого упоминания в этом отношении заслуживает замечательное тебеневочное растение Якутии - хвощ пестрый (по-якутски
«чыыбага»). Данный вид среди местного населения славится как прекрасное нажировочное растение. Об использовании этого растения на тебеневке и его удивительных свойствах неоднократно сообщали многие исследователи Якутии: акад. А.Ф. Миддендорф [5], В.Л. Серошевский [6], Т.А. Работнов [7], В.А. Шелуцякова [8], М.Ф. Габышев [9], призывая обратить серьезное внимание на этот интереснейший вид.
Хвощ пестрый (Equisetum variegatum Schleich. ex Web.) - растение из семейства Хвощовых (Equisetaceae), широко распространенное в долинах мелких горных речек, впадающих в Яну, Индигирку, Колыму и другие северные реки. Благодаря исключительной устойчивости к температурным условиям он в осенне-зимний период под снег уходит в зеленом состоянии. Последнее, вероятно, является основной причиной отнесения данного вида к группе вечнозеленых травянистых растений [10]. Для E. variegatum Полюс холода (Яно-Индигирский флористический район) -естественный и наиболее подходящий по климатическим условиям ареал произрастания.
Северо-Восточная Якутия - физико-географический регион, где находится Полюс холода Азии с весьма суровым резко континентальным климатом. Абсолютная минимальная температура воздуха составляет -69.8° С, а максимальная - +30° С и выше. Лето короткое (50-70 дней), почва в это время едва успевает оттаивать на 80-100 см, осенние температурные переходы через 5° С и 00 С наблю-даются 7 и 22 сентября соответственно. Зима длинная (7.58 месяцев). В Янском плоскогорье (о. Чыыбагалаах на среднем течении горной р. Туостах - правого притока р. Ады-чи) высота снежного покрова доходит до 20-30 см.
Цель настоящей работы: изучить сезонные особенности изменения каротиноидных пигментов в побегах Equisetum variegatum в связи с его высокой кормовой ценностью.
Объектом исследования были свежесобранные побеги растений хвоща пестрого, произрастающего в Янском плоскогорье (о. Чыыбагалаах, среднее течение р. Туостах -правого притока р. Адычи). Пробы брали в разные сезонные сроки: летом (вторая половина июля), осенью (начало сентября) и зимой (конец октября и декабря). Зимне-зеле-ные образцы изучаемого объекта состояли из растений, прошедших первую и вторую фазы закаливания в условиях Полюса холода. Первоначальный анализ качественного состава желтых пигментов у свежесобранных летних проб проводили в полевых условиях. Более подробный анализ и количественное определение содержания индивидуальных каротиноидов во всех пробах были выполнены в лабораторных условиях.
Качественный и количественный состав каротиноидов анализировали методом тонкослойной хроматографии (ТСХ) [11]. Суммарный ацетоновыйэкстрактпигментов (навеска 30-35 мг) наносили на пластинку 8огЪй1 ПТСХ-АФ-В-УФ (10x10 см, Россия). Для хроматографии использовали системы растворителей, разработанные к.х.н. В.Е. Софроновой: бензол-ацетон (7:3) для разделения ксантофиллов, далее этанол-бензол-ацетон-петролейный эфир (0.3:1:2:6.7) для отделения б- и в-каротинов от хлорофилло-
вых пигментов [12]. Элюаты каротинов в хлороформе, ксантофиллов в этаноле идентифицировали по спектрам поглощения, зарегистрированным на спектрофотометре Shimadzu ИУ-240 (Япония). Количественное содержание каждого из пигментов, выделенного методом ТСХ, рассчитывали по основному максимуму поглощения: в-ка-ротина при 464 нм, лютеина - 446 нм, виолаксантина - 442 нм, неоксантина - 438 нм, используя удельные коэффициенты экстинкции [13]. Определения проводили при помощи опытов, каждый из которых состоял из трех параллельных биологических повторностей. В таблицах и рисунках приведены средние арифметические значения со стандартными отклонениями.
Для сопоставления пигментов ФСА побегов хвоща пестрого наряду с каротиноидами проводили спектрофотометрическое определение хлорофиллов а и Ь. Из табл. 1 видно, что летний образец хвоща имеет невысокое общее содержание хлорофилла (меньше 1 мг/г сырой массы). По-видимому, низкое содержание хлорофилла в летних побегах, подвергнутых длительному затоплению паводковыми водами до второй декады июля, обусловлено влиянием комплекса неблагоприятных факторов внешней среды (низкая температура почвы и паводковой воды, пониженная концентрация кислорода и рассеянная радиация). В дальнейшем его количество не оставалось постоянным, а возрастало к зиме в 2.7 и 1.4 раза на сырую и сухую массу соответственно.
Таблица 1
Содержание хлорофилла и индивидуальных каротиноидов в побегах Equisetum variegatum
Сезон Хлорофилл, мг/г Неоксантин, мкг/г Виолаксантин, мкг/г Лютеин, мкг/г в-каротин, мкг/г
Лето 0.8* 21.0 ± 1.5 14.0 ± 0.8 70.8 ± 6.8 36.8 ± 4.8
2.3 60.5 ± 4.5 40.5 ± 2.4 204.6 ± 19.6 106.2 ± 14.0
Осень 1.1 21.9 ± 0.8 23.2 ± 0.6 70.7 ± 0.5 53.6 ± 0.6
2.3 47.0 ± 1.8 49.8 ± 1.3 152.1 ± 1.1 115.2 ± 1.3
Зима 2.2 44.2 ± 3.2 26.6 ± 1.9 205.1 ± 18.1 69.3 ± 5.3
3.3 67.4 ± 4.9 40.6 ± 2.6 312.8 ± 27.6 105.7 ± 8.1
* числитель - на сырую массу, знаменатель - на сухую массу
Увеличение содержания зеленых пигментов у хвоща следует рассматривать, прежде всего, как приспособление к качественному составу света, обогащенного длинноволновой радиацией. Известно, что северным растениям присуща высокая способность аккумулировать световую энер-гию. По данным A.A. Шахова [14] иВ.П. Дадыкина [15], увеличение поглощения солнечной энергии света ФСА у них наблюдалось не только на участке фотосинтетически
активной радиации (ФАР) (380-740 нм), но и в области ближней инфракрасной радиации.
Данные табл. 1 также показывают, что летом, осенью и зимой большую долю в сумме каротиноидов составляли лютеин+зеаксантин (лютеин, выделенный по описанной выше методике, предположительно считается фракцией, содержащей зеаксантин), затем в-каротин, в меньших количествах содержались неоксантин и виолаксантин. В осен-
не-зимний период до и после прохождения растениями первой фазы закаливания содержание в-каротина, неоксантина и виолаксантина по сравнению с летним показателем выросло в 1.9, 2.1 и 1.9 раза на сырую массу соответственно, но фактически не изменилось в перерасчете на сухую массу (максимальный прирост на 11% у неоксантина). Таким образом, повышение концентрации указанных индивидуальных пигментов происходило только за счет осеннего уменьшения внутриклеточной воды. К зиме на-
копление люгеина+зеаксантина резко усиливалось, несмотря на снижение температуры, уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации: у побегов его содержание превысило летний уровень в 2.9 раза на сырую и 1.5 раза на сухую массу. Адаптационная изменчивость желтых пигментов у хвоща пестрого происходит в направлении увеличения концентрации ксантофиллов (лю-теин+зеаксантин) и изменения соотношений ме^ду ними (увеличение отношения ксантофилла к каротину) (табл. 2).
Таблица 2
Содержание и соотношение пигментов в побегах Equisetum variegatum
Сезон Сумма каротиноидов, мкг/г Сумма ксантофиллов, мкг/г Ксантофиллы / кароти-ноиды,% Хлорофилл / каротиноиды Ксантофиллы / каротин
Лето 142.5 ± 3.5* 411.8 ± 10.2 105.7 ± 6.8* 305.6 ± 19.6 74 5.6 2.9
Осень 169.3 ± 0.8 364.1 ± 1.8 115.7 ± 0.8 248.9 ± 1.8 68 6.3 2.2
Зима 345.1 ± 5.3 526.5 ± 8.1 275.9 ± 18.1 420.8 ± 27.6 80 6.3 4.0
* числитель - на сырую массу, знаменатель - на сухую массу
Интересная закономерность обнаруживается при сопоставлении полученных нами данных по содержанию хлорофилла и каротиноидов: повышение содержания зеленых пигментов к осенне-зимнему периоду наблюдалось параллельно не только со значительным повышением количества ксантофиллов за счет усиленного синтеза лютеина +зеаксантина из б- и в-каротинов, но и новообразованием вторичного красного каротиноида (рис. 1). Все это свиде-
А
?
6
з
2
тельствует о протекторной роли каротиноидов, то есть увеличение содержания этих пигментов при наступлении холодов является защитной реакцией растения [16-20]. По данным Л.И. Расторгуевой, полученным в условиях Центральной Якутии [16], увеличение окисленных форм желтых пигментов в листьях связано с последействием пониженных температур в зоне корней, а также с пониженными ночными температурами воздуха.
Б
3
2
Рис. 1. Пигменты Equisetum variegatum после хроматографического разделения: А - лето; Б - осень и зима. 1 - стартовая линия; 2 - неоксантин; 3 - виолаксантин;
4 - лютеин+зеаксантин; 5 - красный пигмент (вторичный каротиноид);
6 - хлорофилл Ь; 7 - хлорофилл а; 8 - каротин
Что касается вторичного каротиноида, то, согласно нашим ранее полученным [21] и новым данным (рис. 1), помимо желтых каротиноидов в хроматограммах осенних и зимних побегов хвоща присутствует ярко выраженная красно-пурпурная полоса, отсутствующая в летних образцах и состоящая из смеси, по крайней мере, двух пигментов нефенольной природы. Об этом свидетельствуют такие физико-химические показатели, как хроматографическое поведение, качественные реакции, а также спектры поглощения в УФ и видимой областях света (лтах при 471 и 505 нм), тогда как максимум поглощения у вакуолярных пигментов - антоцианов приходится на 510-550 нм. Синтез вторичного каротиноида - продукта окисления первичного каротиноида, предположительно из зеаксантина, по-видимому, связан с адаптацией осенне-вегетирующего растения к температурным условиям воздуха.
Общеизвестно, что за дату прекращения вегетации травянистых растений осенью принимают переход среднесуточной температуры через 5° С, переход через 0о С в сторону отрицательных температур - за начало зимы. Продолжительность перехода среднесуточной температуры воздуха через 5° С (7 сентября) до 0о С (22 сентября) в Яно-Индигирском климатическом районе составляет около двух недель. Именно в этот период у осенне-вегетирующих растений постепенно формируется свойство переносить низкие положительные и первые отрицательные температуры, когда растения уходят под снег в зеленом состоянии, чему способствует и возможный в это время термогенез. На способность растений при низких температурах генерировать тепло указывал еще К.А.Тимирязев.
Недавно установлено, что при низкотемпературном воздействии проростки озимой пшеницы и ряда других растений способны определенное время поддерживать температуру выше 0о С за счет термогенеза [22]. Это явля-ется результатом активации ряда термогенных систем, включающих митохондриальные и цитоплазматические белки (белки холодового шока - БХШ 310 и др.), вызывающие разобщение в мембранах митохондрий процессов окисления и фосфорилирования, уменьшая образование активных форм кислорода (АФК). Последнее связано с тем, что полное восстановление молекулы кислорода до воды в дыхательной цепи требует четырех электронов, а формирование АФК - только одноэлектронного восстановления кислорода, в результате которого образуются продукты его неполного окисления:
Возникновение АФК происходит еще и в хлоропластах, где процесс превращения виолаксантина в зеаксантин с последующей нерадиационной диссипацией энергии в теп-
ло служит фотозащитным механизмом. Фотопротектор-ная функция ВЦ заключается в тушении ксантофиллами избыточной энергии триплетных хлорофиллов и синглет-ного кислорода. Воспринимая энергию возбуждения, ка-ротиноиды рассеивают ее в виде тепла, предотвращая тем самым образование АФК, главным образом, синглетного кислорода [23-25]. Возможность такого механизма участия каротиноидов в термогенезе осенне-вегетирующего северного растения хорошо подтверждается нашими данными (табл. 1). Значительноенакоплениелютеина+зеак-сантина в побегах хвоща к осенне-зимнему периоду, как за счет уменьшения внутриклеточной воды, так и в результате их синтеза, вероятно, предотвращает распад хлорофиллов ССК ФСА у травянистого растения до его ухода под снег в зеленом состоянии при отрицательных температурах почвы и воздуха.
Как отмечалось выше, хвощ пестрый в условиях Северо-Востока Якутии считается одним из наиболее известных нажировочных кормовых растений осенне-зимнего периода. Осенью, зимой из-под снега и ранней весной побеги хвоща являются излюбленным кормом для многих травоядных животных: лошадей, домашних и диких оленей, зайцев, гусей, куропаток и др. Хвощовый корм в условиях тебеневки обладает удивительной способностью восстанавливать силу и упитанность истощенных лошадей за очень короткий промежуток времени (30-45 дней). Интересно отметить, что сало лошадей, побывавших осенью и в начале зимы на дальних горно-таежных пастбищах по р. Туостах, где произрастает данный вид хвоща, имеет желтооранжевый или розовый оттенок и сладковатый вкус, их мясо намного нежнее и вкуснее, чем у лошадей из других мест [8, 9, 26-29].
Относительно высокое содержание белковых и углеводных веществ в побегах хвоща по сравнению с другими видами осенне-вегетирующих травянистых растений, отмеченное многими авторами, является важным показателем его питательной и кормовой ценности [27, 30-33]. Однако, как известно, кроме белков, сбалансированных по всем незаменимым аминокислотам, и углеводов, растительный корм для животных обязательно должен содержать набор биологически активных веществ: витаминов, низко- и высокомолекулярных антиоксидантов, минеральных солей и др. Например, при недостатке хотя бы одного из необходимых витаминов живой организм не может нормально рас -ти и развиваться. Обмен веществ и энергии у него нарушается, защитные силы организма ослабляются, и все это не только снижает продуктивность животного, но и может привести к его гибели.
Многие десятилетия существует представление, согласно которому основная часть поступающих с пищей каротиноидов, не участвуя в обмене веществ, пассивно накапливается в тканях животного организма. Это послужило основой доминирования «провитаминной» концепции, сводящей функции каротиноидов растений и микроорганизмов в тканях животных только к тому, что некоторые из
них являются предшественниками витамина А, необходимого животным. В связи с этим в-каротин (провитамин А) считается одним из обязательных показателей питательной ценности кормовых растений или кормов из них (сена, силоса, сенажа идр.).
Высокую потребность в витамине А северных животных отмечали неоднократно [34, 35]. Изучение запасов данного витамина в печени ряда видов грызунов Центральной Якутии (белка, суслики, ондатра, водяная полевка), хищников и зайца-беляка также показало, что осенью они накапливают значительные запасы этого важнейшего биологически активного вещества, предшественниками кото-
рого являются бескислородные каротиноиды [36-39]. Необходимо отметить, что исследования последних десятилетий по метаболизму индивидуальных каротиноидов в организме животных проводятся в основном с использованием в-каротина [40]. Например, в организме взрослого человека в среднем содержится 100-200 мг в-каротина, из них 80% депонируется в жировой ткани, 10% в печени, около 1% содержится в плазме и 9% - в других органах и тка-нях. Исходя из этого мы предполагаем, что желто-оранже-вый цвет сала верхоянской лошади, кормившейся в осенне-зимний период на хвощовых угодьях, обусловлен накоплением в нем вторичных каротиноидов (рис. 2).
Рис. 2. Желто-оранжевый жир верхоянской лошади
Новое, противоположное «провитаминной» гипотезе направление, предполагающее функциональную активность каротиноидов в клетках животных, возникло после обнаружения непосредственного участия каротиноидов в окислительном метаболизме гигантских нейронов моллюсков [41]. К настоящему времени установлено, что кароги-ноиды обладают и другими ценными специфическими свойствами, не связанными с А-витаминной активностью. В живых организмах они действуют как фотопрогекторы и антиоксиданты [40].
На основании полученных нами данных с учетом результатов многолетних наблюдений других авторов мы считаем, что кормовая ценность осенне-зимних побегов хвоща пестрого обусловлена наряду с другими питательными веществами высоким содержанием в них первичных и вторичных каротиноидов с наиболее выраженными антиоксидантными свойствами. По-видимому, антиоксидантная функция желтых пигментов играет особую роль в регуляции устойчивости зимующих травоядных северных животных к окислительному стрессу. Это особенно важно для длительного поддержания их жизнедея-
тельности в условиях самого холодного региона земной суши.
Благодарим д.б.н., проф. И.И. Мордосова за предоставление образцов жировой ткани аборигенных лошадей.
Литература
1. Маслова Т.Г., Попова И.А., Корнюшенко Г.А., Королева О.Я. Развитие представлений о функциях виолаксантинового цикла в фотосинтезе // Физиол. растений. 1996. Т. 43. № 3. С. 437449.
2. Физиология растений / Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. М.: Академия, 2005. 640 с.
3. Луга Якутии / Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Михалева В.М. и др. М.: Наука, 1975. 175 с.
4. Андреев В.Н, Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск, 1987. 156 с.
5. МиддендорфА. Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. 1. Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении. Отд. 4. Растительность Сибири. СПб., 1867. 758 с.
6. Серошевский В.Л. Якуты. Опыт этнографического исследования. СПб. Т. 1. 1896. (2-е изд. М., 1993. 736 с.).
7. Работное Т.А. Сибиктэ (Equisetum variegatum et E. scirpoides) // Природа. 1935. № 8. C. 21-23.
8. Шелудякоеа B.A. Растительность Верхоянского района ЯАССР. Якутск, 1948. 68 с.
9. Габышев М.Ф. Якутская лошадь. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1957. 239 с.
10. Разнообразие растительного мира Якутии / Захарова В.И., Кузнецова Л.В., Иванова Е.И. и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. 326 с.
11. Гавриленко В. Ф., ЛадыгинаМ.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.
12. Софронова В.Е., ЧепалоеВ.А., ПетровК.А. Роль каротиноидов в регуляции устойчивости Spirodelapolyrhiza (L.) Schleid. к холодовому шоку // Журнал стресс-физиол. и биохимии. 2006. № 2. С. 16-20.
13. Сахарова О.В. Определение пигментов в пластидах зеленых растений // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л.: Наука, 1969. С. 165-180.
14. Шахов A.A. Эколого-физиологическая перестройка растений на фотоэнергетической основе // Физиологические основы северного растениеводства. М.: Наука, 1965. С. 5-17.
15. Дадыкин В.П. Физиология растений. М.: Изд-во Моск. лесотехн. ин-та, 1972. 136 с.
16. Расторгуева Л.И. Последействие пониженной температуры корневой среды на накопление зеленых и желтых пигментов в листьях некоторых растений // Физиол. растений. 1964. Т. 2. № 2. С. 316-320.
17. Ширяева Г.А. О динамике каротиноидов у сосен различных мест обитания // Докл. АН СССР. 1967. Т. 173. № 3. С. 733-736.
18. Марковская Е.Ф. Каротиноиды разных органов Pinus sylvestris L. (Pinaceae) // Бот. журн. 1978. Т. 63. № 3. С. 437-441.
19. ЗотиковаА.П., Воробьева Н.А., Соболевская Ю.С. Динамика содержания и роль каротиноидов хвои кедра сибирского в высокогорье // Вест. Башкирского университета. 2001. № 2 (II). С. 67-69.
20. Софронова В.Е., ЧепалоеВ.А., Петров К.А., Иванов Б.И. Адаптивные изменения состава фотосинтетических пигментов хвои Pinus sylvestris L. при подготовке к зимнему покою // Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск, 2007. С. 255-259.
21. Софронова В.Е., Чепалов В.А., Петров К.А., Десяткин Р.В. Пигменты Equisetum variegatum Schleich. ex Web., произрастающего в Полюсе холода // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: VI съезд Общества физиологов растений России. Сыктывкар, 2007. Ч. 3. С. 104-105.
22. Колесниченко A.B., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. 196 с.
23. БуховН.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиол. растений. 2004. Т. 51. № 6. С. 825-837.
24. Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants. A role for the xanthophyll zeaxanthin // Biochem. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. № 1. P. 1-24.
25. Yamamoto H.Y., Bassi R. Carotenoids: localization and function // Oxygenic photosynthesis: The light reaction / Eds. Ort D.R., Yocum C.F. Kruwer Academic Publisheps. 1996. P. 539-563.
26. Егоров О.В., Кривошеев В.Г. О значении хвощей в питании наземных позвоночных Якутской тайги // Природа Якутии и её охрана. Якутск, 1965. С. 21-30.
27. Потапов В.Я. Углеводы и лигнин в кормовых травах Якутии. М.: Наука, 1967. 173 с.
28. ТавровскийВ.А., Егоров О.В., КривошеевВ.Г., ПоповМ.В., Лабутин Ю.В. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. 660 с.
29. Слепцов П.И. Лошадь Полюса холода. Якутск, 2003. 48 с.
30. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера / Александрова В.Д., Андреев В.Н., Вахтина Т.В. и др. М.;Л., 1964. 480 с.
31. ГабышевМ.Ф., Казанский A.B. Кормовые травы Якутии. Характеристика химического состава и питательности кормовых трав Якутской АССР. Якутск, 1957. 224 с.
32. Егоров АД. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). М.: Изд-во АН СССР, 1960. 336 с.
33. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И., Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Белки в растениях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 118 с.
34. Егоров АД. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 248 с.
35. Шварц С.С., СмирновВ.С., Кротова Л.Г. Закономерности накопления витамина А у ондатры в природных условиях // Изв. АН СССР. Серия биол. 1957. № 3. С. 343-351.
36. Соломонов Н.Г., Захарова РК. К вопросу о содержании витамина А в печени некоторых грызунов Центральной Якутии: Реф. докл. Ш Всесоюзного совещания по экологической физиологии, биохимии и морфологии. Новосибирск, 1967. С. 119-121.
37. Соломонов Н.Г., Мордосов И.И., Седалищев В.Т. К динамике содержания витамина А в печени ондатры в условиях Центральной Якутии // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1970. Вып. 2. С. 177-180.
38. Мордосов И.И. Материалы по содержанию витамина А в печени некоторых хищников Центральной Якутии // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. С. 93-94.
39. Седалищев В.Т. К эколого-физиологической характеристике полевки-экономки, обитающей в долине Средней Лены // Экология. 1974. № 3. С. 96-99.
40. Шашкина М.Я., Шашкин П.П., Сергеев A.B. Биодоступность каротиноидов // Вопр. мед. химии. 1999. Т. 45. № 2. С. 30-37.
41. Карнаухов В.П. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука, 1988. 240 с.
K.A. Petrov, VA. Chepalov, VE. Sofronova, A.A. Perk, A.P Isaev, VT Sedalischev
Carotinoids and nutrition value of Equisetum variegatum (a horsetail motley) growing on the Pole of Cold
The data given in the article reflect ecological-physiological features for seasonal change of primary yellow and secondary red carotinoids found for the first time for Equisetum variegatum (variegated horsetail) that grows in Northeast Yakutia. It is supposed, that forage value of autumn-winter sprouts for winter-green herbaceous plant is caused by high maintenance of oxygen-containing carotinoids with significant anto-oxidant properties.
