Карл Линней и экология Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

НАСЛЕДИЕ

Если я и видел дальше, то потому, что стоял на плечах гигантов. (Исаак Ньютон)

В.Н. Беклемишев (1890-1962)

А.Н. Северцов (1866-1936)

Карл Линней (1707-1778)

УДК 574.2+575.8

КАРЛ ЛИННЕЙ И ЭКОЛОГИЯ

Г.С. Розенберг

Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти, Россия

Эл. почта: [email protected] Статья поступила в редакцию 13.04.2010, принята к печати 20.05.2010

В статье обсуждается роль Карла Линнея в становлении современных экологических представлений. Рассмотрена его роль в становлении системного подхода, проанализированы его взгляды, которые можно интерпретировать как вклад в экологическую теорию (различные аспекты факториальной экологии, популяционной экологии (структура, динамика, взаимодействие популяций), синэкологии и т.д.). Основой анализа послужили около 20% из 186 эссе, написанных Линнеем и защищенных в качестве диссертаций его учениками в период 1743-1776 гг. (19 диссертаций переведены на английский язык). Подробно обсуждаются экологические аспекты «Философии ботаники» Линнея. Он «построил» экологию вокруг концепции природного равновесия, которую назвал «экономией природы». Он подчеркнул взаимосвязи в природе и был одним из первых натуралистов, кто описал пищевые цепи. Он также изучил сукцессии растительности, разнообразие воздействий на различные виды как абиотических факторов среды обитания, так и биотических (воздействие насекомых и копытных животных на растения). Линней заслуживает самого видного места среди основателей экологии.

Ключевые слова: Линней, факториальная экология, популяционная экология, экология сообществ.

CARL LINNAEUS AND ECOLOGY

G.S. Rozenberg

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences, Togliatti, Russia E-mail: [email protected]

The article reviews the evidence of a role of Carl Linnaeus in the emergence of ecology including the systems approach to biology, different aspects of factorial ecology, and population ecology (populations structure, dynamics, and interactions), synecology etc. To this end, about 20% of 186 essays by Linnaeus, which in 1973-1976 had been defended as dissertations by his apprentices (19 of hem are translated into English), are examined. The ecological aspects of "Philosophy of Botany" by C. Linnaeus are considered in detail. These aspects were centered around his concept of natural balance, which he called "nature's economy". C. Linnaeus put special emphasis on natural interrelationships and was among ther first naturalists to describe food chains. He studied vegetation successions and the diversity of abiotic and abiotic environmental factors influencing different living species as exemplified by the effects of insects and ungulates on plants. On the whole, Carl Linnaeus deserves an eminent place among the founders of ecology.

Keywords: Linnaeus, factorial ecology, ecology of populations, ecology of communities.

Совсем недавно (2007) отмечалось 300-летие со дня рождения великого естествоиспытателя Карла Линнея. Можно смело утверждать, что его многочисленные труды (главные из них он создал, не достигнув и 30-летнего возраста; всего же им написано более 70 книг [90])1 весьма тщательно изучены. Однако процесс их осмысления и интерпретации в сравнительно новых (по отношению к Линнею) областях биологии продолжается. Не является исключением и экология, сформировавшаяся как строгая научная дисциплина в

последние 100-150 лет, хотя ее «корни» уходят в глубь веков (см., например, [33, 55]). Как отметил Г.А. Новиков в «Истории биологии» [27, с. 249]: «Более или менее отчетливые экологические тенденции обнаруживаются в трудах многих ученых XVIII в. (Реомюр, Трамбле, Бюффон, Галлер, Линней, Циммерман, Ломоносов, Лепехин, Болотов, Рычков и др.)».

Известно 186 эссе2 [73, 89, 94], в основном написанных Линнеем и защищенных в качестве диссертаций его учениками (их имена фигурируют на титульных

1 «Я написал больше, чем кто-нибудь другой из ныне живущих; 72 моих собственных книги находятся на моем столе» (цит. по: [4, с. 136]).

2 «"Академические досуги (АтоепИа1е8 аса(3ет1сае)" - своеобразный "ученый совет" Упсальского университета, на котором под председательством Линнея проводились защиты диссертаций его учеников на право получения ученой степени. Здесь же обсуждались законченные исследования для утверждения их к публикации, которые также назывались диссертациями. Среди них было много исследований самого Линнея. Все эти труды опубликованы в 10 томах. Восемь из них - при жизни ученого» [1, с. 385].

листах) в период 1743-1776 гг. (19 диссертаций переведены на английский язык). Из этих работ не менее 17% можно отнести к экологии (см. табл. 1), хотя практически все его работы (если не считать «чисто» медицинских) имеют «экологический окрас».

Системный подход

Линней - не только естествоиспытатель, но и философ, мыслитель. Правда, он сам считал себя больше эмпириком, чем философом. Так, в предисловии к незаконченной диссертации по ботанике в 1730 г. (Линнею 23 года!) он пишет, что, самостоятельно изучая природу, нашел, что она находится в противоречии с книгами. «Поэтому я отбросил все предрассудки, стал скептиком, во всем стал сомневаться, и тогда только у меня открылись глаза, тогда только я смог увидеть истину» (цит. по: [44, с. 1541])3.

Линней, как явствует из его трудов, имел вполне целостную картину мира (недаром его главный труд назван «Система природы»; фактически, само понятие «система» введено в естественные науки этой работой [42]), в которой тесно были переплетены Природа и Бог, материальное и духовное. Бог, по Линнею, «работает» через Природу, создавая отдельные организмы и регулируя отношения между ними: «132. Мы утверждаем, что в начале была создана только одна пара [особей обоего] пола каждого вида; 157. Видов [species] мы насчитываем столько, сколько различных форм было создано изначально... Видов столько, сколько различных форм создало изначально Бесконечное Существо; эти формы согласно заложенным [в них] законам зарождения произвели множество других, но всегда себе подобных. Следовательно, видов столько, сколько различных форм и структур встречается ныне» [19, с. 83, 93]. Таким образом, вид по Линнею - это творение «Бесконечного Существа», а вот разновидность (varietas) - это «растение, измененное случайной причиной: климатом, почвой, температурой, ветрами и т.д., и оно возвращается к исходному состоянию с изменениями условий обитания» [19, с. 94]. Казалось бы, здесь Линней отрицает возможность развития от низших форм к высшим, от меньшего числа форм к большему, отрицает возможность возникновения новых видов. Все это было вполне в «духе времени»: «А между тем именно в Библии, в отличие от греческих, вавилонских, индийских писаний, мы впервые находим понятие о мире как об Истории, Становлении и Процессе. Но в средние века был слишком велик авторитет античной науки, которой трансформизм был чужд. От ее гипноза долго не могли освободиться философы и богословы. Это тем более понятно, что ученые от Аристотеля до Линнея и Кювье считали постоянство видов бесспорным фактом» [22, с. 92].

Но не все так просто, жизнь не стоит на месте. В середине 40-х гг. Линней на цветках льнянки (Linaria vulgaris) наблюдает явление, которое называет pelo-ría (от греч. pelórios - чудовищный; цветок с правильным (актиноморфным) венчиком, в отличие от прочих цветков того же растения, имеющих неправильные (зигоморфные) венчики)4. Это позволяет Линнею в 1744 г. в "Amoenitates academicae" заметить, что если бы эта форма - пелория, была неизменной, то «отсюда следует странный вывод: очевидно, в мире растений могут возникать новые виды». Курсив здесь - его собственный, добавленный во втором издании "Amoenitates academicae", вышедшем в том же году» [44, с. 1541].

Здесь следует привести еще одну цитату И. Такмана [44, с. 1542]: «Американский ботаник Э.Л. Грин рассказывает, как он случайно обнаружил, что в "Species plantarum" Линней, между прочим, выдвинул гипотезу о том, что некоторые виды растений могут являться filis temporis - "детьми времени", т.е. продуктом развития5. Такого рода выражения многократно встречаются в более поздних работах Линнея. Решающее доказательство существования гибридов дается в эссе "Generatio ambigena" (1759)6, где Линней описывает, как он пришел к признанию существования гибридов, способных размножаться. Что он отошел от своих прежних представлений, видно, в частности, и из того, что в десятом издании "Systema naturae" он исключил знаменитый тезис о неизменности видов, а в своем личном экземпляре "Philosophia Botanica" зачеркнул предложение пункта 77 "Природа не делает скачков"7. Независимо от того, как оценивать Линнея по сравнению с Дарви-ном, удивительно дальновидная формулировка Энгельса продолжает оставаться справедливой: "Линней, допускал, что местами благодаря скрещиванию, пожалуй, могли возникать новые виды"8». В адресе "Oratio de telluris habitabilis incremento" («Торжественная речь об увеличении обитаемого мира»; Linnaeus, 1744, цит. по: [63]) Линней предложил теорию (скорее гипотезу) «заселения» мира в результате скрещивания «единожды созданных» видов, миграции гибридов, увеличения поверхности Земли в результате «отступления моря от Эдема» и размножения видов в соответствующих широтных зонах.

Наконец, признание в «наивном эволюционизме» находим в письме Линнея к Й. Бурману9 (18 августа 1764 г.): «Позвольте предположить, что Бог создал Ranunculus [и что] этот вид скрещивается с Helleborus, Aquilegia или Nigella в гибридных поколениях. Согласно Божественному Закону, потомки этих гибридов будут иметь, как и животные, центральную часть как у матери, и наружный покров как у отца. В результате имеется множество Ranuncula с листьями aquilegous или с nigellous, что делает невозможным выделение их

3 Это вполне соответствует представлениям Рене Декарта (René Descartes; 1596-1650), который, разделяя науку и религию, считал, что сомневаться можно только в области науки.

4 Е. Баур [53] и Г. Штуббе [93] провели эксперименты по выяснению возможной генетической детерминации симметрии-асимметрии у биологических объектов. «На одном из растений - львином зеве (Antirrhinum) - было показано, что тип симметрии может контролироваться специальными «генами симметрии» [68]: мутация одного гена изменяла двустороннюю симметрию цветка на радиальную симметрию 5-го порядка. Причем эта мутация, затрагивающая симметрию, оказывает настолько сильный эффект, что морфологические изменения достигают макроэволюционного значения: одним скачком мутант переходит в другое семейство» [45]. Такого же типа изменение симметрии наблюдается у близкого рода Linaria [68], на котором, кстати, Линней наблюдал явление peloria.

5 Greene E.L. Linnaeus as an evolutionist // Proceedings of the Washington Acad. Sci. - 1909. - V. 11. - P. 17-26.

6 Эссе "Generatio ambigena" защищено Christian Ludvig Ramström (1740-1782) 12 декабря 1759 г.

7 Jespersen P.H. Linnés artsbegreb. En forel0big oversigt // Svenska Linné-Sâllskapets Ârsskrift. - 1948. - V. 31. - P. 45-56.

8 Энгельс Ф. Диалектика природы. - M.: Госполитиздат, 1952. - 328 с. (С. 6).

9 Бурман Йоханнес (Johannes Burmann; 1707-1779) - медик, ботаник (Нидерланды), почетный член Императорской академии наук и художеств в Санкт-Петербурге с 1776 г.

/- л

Таблица l

Эссе-диссертации школы Карла Линнея экологической направленности

Номер диссертации (в общем списке) Название диссертации Дата защиты Соискатель Краткое содержание

1. (1) Betula nana 30 июня 1743 г. Lars Magnus Klase (1722-1766) Первая диссертация Линнея, о европейской арктической и подарктической карликовой кустарниковой березе (редко высотой больше 1 м).

2.(4) Corallia baltica 8 июня 1745 г. Henric Fougt (1720-1782) Эссе о кораллах Балтийского моря.

3. (9) Anandria 20 декабря 1745 г. Erland Zacharias Tursen (1720-1778) Подробно описано сибирское растение (Leibnitzia [Tussilago] anandria L.), ранее называемое Anandria. Приглашенный в Санкт-Петербург немецкий ботаник И.Г. Сигезбек (Johann Georg Siegesbeck, 1686-1755) именно на этом виде строил свою «сокрушительную» критику половой системы растений Линнея.

4. (11) Flora oeconomica 25 июня 1748 г. Elias Aspelin (1721-1795) Обзор использования в качестве кормовых приблизительно 300 видов растений Швеции.

б. (20) Oeconomia naturae 4 марта 1749 г. Isaac J. Biberg (1726-1804) Фактически, экологическое эссе, в котором для каждого из трех «царств» (почва, растения, животные) Линней обсуждает динамику распространения, сохранения и уничтожения. «Под экономией природы мы понимаем все премудрое размещение Создателем видов относительно естественных факторов, к которым они приспособлены, чтобы производить общее дело и взаимное использование» (цит. по: [96]). Сделан вывод о существовании баланса и гармонии в природе (корреляции между воспроизводством и выживанием). Эта диссертация содержит одно из самых ранних описаний сукцессии растительности.

б. (2б) Pan svecicus 9 декабря 1749 г. Nils L. Hesselgren (1729- ? ) Пан (Pan) - древнегреческое божество стад, пастбищ, лесов и полей, сын Гермеса и нимфы Дриопы. В таблице представлены 856 видов кормовых растений Швеции (опубликованных Линнеем в 1745 г. во «Флоре Швеции - Flora Suecica») с указанием животных, которые питались или избегали те или иные виды.

1. (39) Noctiluca marina 9 июня 1752 г. Carl Fredric Adler (1720-1761) Анализ причин фосфоресцирующей люминесценции моря, названной marled на шведском языке. Отмечено как след за судами в тропических водах, на штормовых волнах, в западных прибрежных областях вечером с августа по сентябрь. Причина - некоторые светящиеся гидробионты (в частности виды кольчатых многощетинковых червей Nereis).

В. (43) Hospita insectorum flora 4 ноября 1752 г. Jonas Gustaf Forsskahl (1727-1783) Обзор энтомологической литературы и ее авторов, с системой классификации для насекомых Швеции, включая идентификацию растений-хозяев.

9. (4б) Noxa insectorum 18 декабря 1752 г. Michaäl A. Baeckner (1728-1759) Описаны вредные насекомые (разбиты на 11 групп), которые являются вредителями, в т.ч. и сельскохозяйственных культур.

10. (41) Vernatio arborum 5 мая 1753 г. Harald Barck (1722-1782) Фактически, работа фенологического плана, в которой дана связь фаз развития деревьев и кустарников с метеорологическими данными; работа была призвана помочь в определении сроков посева зерновых культур.

11.(бб) Stationes plantarum 23 октября 1754 г. Anders Hedenberg (1737-1798) Экологическое эссе о среде обитания растений.

12. (б0) Cervus Rheno 23 октября 1754 г. Carl Fredrik Hoffberg (1729-1790) Экология северного оленя - жизненно важного домашнего животного для жителей Лапландии и других арктических областей.

13. (б1) Ovis 30 октября 1754 г. Isaac Nilsson Palmer (1735-1787) Экология овец (Ovis aires L.), включая перечисление примерно 140 видов растений, которыми овцы не питаются (в том числе те, которые являются ядовитыми для них).

14. (б1) Metamorphis [sic] plantarum 3 июня 1755 г. Nils Ericsson Dahlberg (1736-1820) Эссе по аут- и демэкологии растений. Рассмотрены изменения морфологических и физиологических параметров некоторых видов растений под влиянием различий в почве, климате и других экологических факторах.

1б. (12) Calendarium florae 31 марта 1756 г. Alexander Malachias Berger (1737-1804) Из всех диссертаций Линнея ни одна не привлекала такого общественного внимания, как эта (она стала предметом большого числа изданий, оттисков, переводов и комментариев). Работа основана на наблюдениях, сделанных в Упсале в 1755 г., и дает время цветения растений в каждом из четырех сезонов и в каждом месяце в пределах каждого сезона.

1б. (1В) Phalaena bombyx 4 декабря 1756 г. Johan Lyman (1734-1790) Экология тутового шелкопряда (Phalaena bombyx).

11. (В4) Natura pelagi 18 июня 1757 г. Johan Henrik Hager ( ?-1770) Эссе о биологической жизни океанов, включая морских птиц. Описано Саргассово море и его водоросли Fucus natans (плавучий фукус), птицы, морские беспозвоночные, рыбы и амфибии, морские млекопитающие (киты, дельфины, тюлени).

(

Таблица 1 (продолжение)

18. (87) Transmutatio frumentorum 28 сентября 1757 г. Bogislaus Hornborg (1739-1789) Попытка Линнея опровергнуть популярное тогда мнение, что один вид зерновых может быть преобразован в другой через эдафические факторы (питательные вещества почвы). «Кто может представить себе, что Козел произошел от Зайца, а Олень от Верблюда, только тот один может согласиться, что Рожь из Овса или Ячменя появляется» (цит. по: [5, с. 121]).

19. (108) Pingvedo animalis 24 декабря 1759 г. Jacob Lindh ( ? -1778) Экология свиней (Sus scrofa L.).

20. (109) Politia naturae 29 марта 1760 г. Henric Christian Daniel Wilcke (1739-1788) Вторая (после Oeconomia naturae; № 20) наиболее важная экологическая работа Линнея. Рассмотрены вопросы конкуренции и выживания видов. «.Где популяция слишком увеличивается, уменьшается качество жизни и возрастает зависть и зловредность по отношению к соседям. Таким образом, это - война всех против всех!» (цит. по: [96]). Главная причина того, что эта «война» не приводит к полному исчезновению всех видов, в том, что сегодня мы называем биологическим разнообразием и принадлежностью видов определенным экологическим нишам.

21. (119) Morsura serpentum 16 июня 1762 г. Johan Gustaf Acrel (1741-1801) Эколого-зоологическое и медицинское исследование ядовитых змей и последствий их укусов. Признаки укусов ядовитой змеи даются для многих видов вместе с лечением и возможным противоядием (в частности, это стрихнин, оливковое масло, корень сенеги [Polygala senega]).

22. (136) Hirudo 6 мая 1764 г. Daniel Weser (1743-1784) Экология пиявок и их эффективность для кровопускания.

23. (137) Fundamenta ornithologica. 4 мая 1765 г. Anders Petrus Bäckman (1744-1766) Изложены основы классификации птиц, дан глоссарий, приводятся некоторые биографические заметки о выдающихся орнитологах того времени.

24. (139) Morbi artificum 15 июня 1765 г. Nils Skragge (1738-1787) Исследование профессиональных заболеваний (по письмам Б. Раммазини (Bernardin Rammazini, 1633-1714)). Рассмотрены проблемы шахтеров, рабочих каменоломен, маляров.

25. (142) Potus thaeae 7 декабря 1765 г. Pehr Cornelius Tillaeus (1747-1827) Описана экология чая (Camellia sinensis L.), завезенного в Швецию в 1763 г. не без рекомендаций Линнея. Это, как говорили, было первым успешным введением растения в Европу.

26. (144) Necessitas promovendae historia naturalis in Rossia Представлена в мае 1764 г., защищена 16 мая 1766 г. Александр Матвеевич Карамышев (1744-1791) Эссе о становлении естествознания в России с характеристикой некоторых естествоиспытателей. Также включает список растений России.

27. (145) Usus historiae naturalis in vita communi 17 мая 1766 г. Матвей Иванович Афонин (1739-1810) Эссе о важности применения законов естествознания в сельском хозяйстве и садоводстве (с акцентом на тех видах растений, которые служат пищей для разных видов домашних животных).

28. (146) Siren lacertina 21 июня 1766 г. Abraham Österdam (1745-1776) Первое описание животного из отряда хвостатых земноводных (Caudata, или Urodela), вид амфибий, которое по современной классификации относится к примитивному семейству Sirenidae. В диссертации рассматривается таксономическое положение столь необычного (особенно для XVIII в.) животного, а также его соотношение с мифическими морскими сиренами, о которых часто рассказывали моряки.

29. (152) Fundamenta agrostographiae 27 июня 1767 г. Henric Gahn (1747-1816) Классифицированный список приблизительно 850 видов кормовых трав (с историей их исследования).

30. (154) Fundamenta entomologiae. 14 июня 1767 г. Anders Johan Blad (1748-1834) Дан исторический обзор энтомологии, инструкции по сбору и сохранению насекомых, приводятся основные принципы их классификации.

31. (157) Rariora norvegiae 27 февраля 1768 г. Henrik Tonning (1732-1796) Эссе о становлении естествознания в Норвегии. Представлены списки редких животных и растений. Обсуждается оригинальная интерпретация епископом Ганнерасом (Bishop Gunnerus) идентификации морской змеи через стадо осетров, плавающих в ряд. Лекарственные растения перечислены отдельно, с примечаниями относительно их использования.

32. (166) Fundamenta testaceologiae 29 июня 1771 г. Adolf Murray (1751-1803) Исследование о моллюсках и ракообразных с деталями относительно их структуры, терминологии, физиологии, экологии и классификации.

33. (174) Esca avium domesticarum 26 ноября 1774 г. Petrus Holmberger (1745-1807) Дано описание экспериментов-наблюдений за тем, какие виды и сколько насекомых и семян съедено домашней птицей.

10 «Согласно Линнею, виды устойчивы и практически постоянны в своих признаках, поскольку всегда родят себе подобных. Как самозарождение живых существ, так и перерождение видов (в частности, перерождение культурных растений в сорняки) Линней категорически отрицал. И это в середине XVIII века! А в середине ХХ века дремуче-архаичные представления о "зарождении" и "перерождении" видов вновь отрыгнулись в обличье лысенковщины» [42, с. 7].

I_

в произвольный род...» (цит. по: [62, р. 81]). И еще. Характеризуя свой вклад в развитие естествознания, Линней отмечает, что «17. Он отважился говорить о гибридах растений и дал потомству указания на причину [возникновения] видов (Specierum causam)» [4, с. 159; 59].

Целостное (системное) восприятие мира, как уже отмечалось, было свойственно всем исследованиям Линнея. Так, уже в первых строках «Введения» в «Философии ботаники» [80] написано: «1. Все, что встречается на земле, принадлежит элементам и натурали-ям... Элементы просты, натуралии сложны [благодаря] божественному искусству. Физика говорит о качествах элементов. Естествознание же о [качествах] натура-лий» [19, с. 9]. Перечитал этот афоризм и возликовал - мы опять говорим прозой!

Действительно, в современной системологии существует разделение на простые и сложные свойства систем, на простые и сложные системы. Каждая система определяется некоторой структурой (элементы и взаимосвязи между ними) и поведением (изменение системы во времени). Для системологии они являются такими же фундаментальными понятиями, как пространство и время для физикализма (кстати, для последнего они являются изначально неопределяемыми (аксиоматическими) понятиями). Различают неформальную структуру системы (в качестве элементов которой фигурируют «первичные» элементы, вплоть до атомов) и формальную структуру (в качестве элементов фигурируют системы непосредственно нижестоящего иерархического уровня).

Сложность системы на «структурном уровне» задается числом ее элементов и связей между ними. Дать определение «сложности» в этом случае крайне трудно: исследователь сталкивается с так называемым «эффектом кучи» (один шар - не куча, два шара - не куча, три -не куча, а вот сто шаров - куча, девяносто девять - куча; так где же граница между «кучей» и «не кучей»?). Кроме того, относительность понятия «структура» (деление на формальную и неформальную структуры) заставляет вообще отказаться от него при определении сложности системы.

Определить, что такое «сложная система», на «поведенческом уровне» представляется более реалистичным. Б.С. Флейшман [47] предложил пять принципов усложняющегося поведения систем, представленных на схеме:

Рефл

Принятие Гомеостаз (об Вещественно-энер:

На первом уровне находятся системы, сложность поведения которых определяется только законами сохранения в рамках вещественно-энергетического баланса (например, камень, лежащий на дороге); такие системы изучает классическая физика - чем не определение Линнея! Этот самый низкий уровень сложности сохраняется для всех систем, вплоть до систем высших уровней сложности, но уже не является для них определяющим. На втором уровне располагаются системы

с более сложным поведением. Они тоже состоят из вещества и энергии, и для них справедливы законы первого уровня, но их особенностью является наличие обратных связей, что и задает более сложное поведение (примером является кибернетическая «мышь Шеннона», способная «находить» путь в лабиринте); функционирование таких систем изучает кибернетика (см.: [38]). Принцип гомеостаза сохраняется для всех систем более сложных по поведению, чем автоматические системы второго уровня, но он уже не является для них определяющим. Еще более сложным поведением обладают системы третьего уровня: они состоят из вещества и энергии, обладают обратными связями, но для их поведения определяющей является способность «принимать решение», т.е. способность осуществлять некоторый выбор (случайный, оптимальный или иной) из ряда вариантов поведения («стимул - реакция»). Так, Н.П. Наумов [26] показал, что возможен опосредованный через среду обитания обмен опытом между особями, поколениями одного вида и разными видами, т.е., по существу, обмен информацией. Системы четвертого уровня выделяются по способности осуществлять перспективную активность или проявлять опережающую реакцию («реакция - стимул»). Этот тип поведения возникает на уровне биосистем более сложных, чем простейшие биосистемы, но еще не таких, которые обладают интеллектом. Для особей этот принцип известен как эффект перспективной активности, для популяций - эффект преадаптации (см.: [38]). Наконец, высший (на сегодняшний день), пятый уровень сложности объединяет системы, связанные поведением интеллектуальных партнеров, основанным на рассуждениях типа «он думает, что я думаю» и т.д. (классический пример - шахматная партия и просчет соперниками возможных вариантов ее развития). По-видимому, непосредственно к экологии этот тип поведения не имеет отношения, но он становится определяющим при рациональном природопользовании и, особенно, социальных аспектах взаимодействия «человек -природа». Системы первого и второго уровней - простые, третьего-пятого - сложные.

С известной степенью абстрагирования, в следующей цитате можно увидеть проявление общесистемного принципа редукции (впрочем, любая классификационная система является проявлением редукционизма [21, 25, 32]): «Обширность царства животных, чрезвычайное множество заключающихся в нем тварей, и великое между родами их различие едва бы возможно было обозреть человеку и привело бы его в величайшее замешательство, в котором невозможно приобрести порядочного об истории животных понятия, ежели бы не подумал о средствах, как бесчисленное множество предметов ясно и порядочно впечатлеть в памяти своей» [18, с. 9].

Этот небольшой экскурс в основы системологии демонстрирует системность мышления и удивительное предвидение Линнея, что делает его еще и одним из предтеч современной науки о сложных системах.

Линней был приверженцем физикотеологии Вильяма Дерхэма (William Derham, 1657-1735) - философс-ко-богословского направления, которое представляло мир как машину, сделанную и запущенную Богом, но работающую без его участия (не только приверженцем, но стал одним из лидеров, который углубил это направление). Средневековая логика доказательства Бога через его совершенство, в конце концов, привела

к представлениям Г. Лейбница (Leibniz Gottfried Wilhelm von, 1646-1716) о том, что наш мир - лучший и совершеннейший из возможных миров. Книга Дерхэма "Physico-Theology: or a Demonstration of the Being and Attributes of God from His Works of Creation" (1713 г., «Физико-теология, или Демонстрация бытия и атрибутов Бога через его работы по творению») несколько раз переиздавалась, была переведена на ряд европейских языков [51]. Естественно-научное значение этой книги состояло:

• в детализации любого исследования,

• в необходимости развивать методы наблюдения в природе и экспериментирования,

• в принятии единства и разнообразия природы,

• наконец, в концепции гармонии и равновесия в природе (именно в этой работе впервые был использован термин «баланс» в экологическом смысле, рассмотрены вопросы регуляции численности животных11; см.: [37,

38]).

Линней помог физикотеологии развиться от «наивной простоты, которая характеризовала ранее естественное богословие, до более сложных перспектив, в которых нашли свое место и экологические факторы» [71]. А это, в свою очередь, подчеркнуло влияние среды на процесс Создания (особенно в распределении растений и животных [66]; хотя будет неправильным считать, что Линней стал «буревестником отделения церкви от государства естествознания» - все же он исходил из того, что Бог «работает» в природе и влияние окружающей среды есть еще один пример божественного плана Создания). Однако его мысли об «экономии природы» представляют собой «сцену экологии XIX столетия. Физико-теология, можно сказать, была одним из корней современной экологии, составляя, в некотором отношении, прото-стадию истинной экологии.» [71].

Все это, несомненно, служило становлению экологического мышления и было неплохой методологической базой для начальных этапов развития экологии.

Факториальная экология

«Нельзя постичь растение без [понятия] о месте [произрастания]: однако это случайный, хотя и ближайший [признак]: ведь оно весьма изменчиво и поэтому не может входить в видовое название» [19, с. 184]. «Почва12 изменяет растения, и таким образом возникают разновидности, а с переменой почвы они возвращаются [в исходное состояние]» [19, с. 218]. «Величина (размеры растения. - Г.Р.) меняется в зависимости от места [произрастания] и почвы, климата; причем у растений она меняется от количества пищи не менее, чем у животных» [19, с. 181]. «Нельзя понять растение без [понятия] о месте [произрастания].» [19, с. 182]. «Засушливое место [обитания] чаще дает [растения] с

более выраженным вкусом, тучное - безвкусные, а изобилующее водой - едкие. Большинство водных растений - острые и едкие. Растения, произрастающие на тучной почве, [обладают] менее выраженным вкусом, как большинство овощей. На сухой почве произрастают самые лучшие ароматические [растения]. Фрукты, [созревшие] во влажных и тенистых местах, более терпкие, на сухих и открытых солнцу - более сладкие» [19, с. 247].

Эти цитаты из «Философии ботаники» (кстати, назову первое изложение (именно так, а не перевод) этой работы 1800 г. на русском языке [17]) как нельзя лучше демонстрируют интерес Линнея к взаимосвязи растений и их местообитаний. Причем он не просто описывает те или иные особенности этих местообитаний, а стремится проследить причинно-следственные связи и дать предположительные механизмы такого рода взаимовлияний. Например, в работе «Путешествия по Лапландии», которая была написана им по результатам экспедиции 1732 г., он дает такое описание: «Дубы растут на высоте на выступах ближайших скал. Сначала кажется невообразимым, как они могут получать питание; но испарения собираются по выше расположенным холмам и просачиваются вниз к их корням» [84, p. 13]. Еще один, можно сказать, классический пример - это попытка культивировать в шведских садах селитрянку (Nitraria)13 с низовий Волги, которая на протяжении 12 лет не давала цветов, пока в почву не была внесена морская соль [6, с. 1796; 12, с. 77; 81].

Экспедиция 1741 г. на острова Эланд и Готланд дала Линнею еще множество примеров зависимости растений и животных от местообитания [85, р. 72, 86, 119]. Так, он обнаружил, что растения вдоль побережья имеют более сочные листья, в отличие от тех, что растут в глубине острова. Лапчатка гусиная (Potentilla anserine) росла на песке, а крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris) - на гниющих морских водорослях. Медведица кровавая (Hypocrita jacobeae; отряд чешуекрылые -Lepidoptera)была многочисленной на берегу, и ее гусеницы съели почти весь крестовник. После ознакомления 27 июня с руническими надписями на захоронениях в Хангваре (Hangvar, о. Готланд), он отметил, что белый лишайник14 рос на надгробных плитах из известняка, но не на граните (см.: [62, р. 79]).

Вообще, широкий круг «экологических» вопросов был связан с исследованием среды обитания для культивирования растений вне естественных ареалов, что требовало подбора соответствующих условий для их выживания и размножения [7]. Так, в письме к Э.Г. Лак-сману15 от 17 марта 1764 г. Линней сообщает о выращивании в своем саду до 100 родов сибирских растений и о плохом росте североамериканских растений (см.: [4, 31]). Вопросы связи растительности и среды, осно-

11 Идея равновесия входит в фундамент современной экологии, с той лишь разницей, что эколог считает это состояние экосистем формирующимся не «сверху» (Богом), а «снизу» - в результате сложного процесса эволюции [10].

12 «Линней одним из первых обратил внимание на тесную зависимость растения от почвы. Он же дал и первую классификацию почв, разделив их на перегнойные, глинистые, песчаные, меловые и др.» [1, с. 406].

13 «Nitraria schoben - есть у меня живая; весьма своеобразное растение» (из письма К. Линнея - И.-Я. Лерхе (Johann-Jacob Lerche, 1703-1780; немецкий доктор медицины, многие годы занимавшийся врачебной деятельностью в России), 10 января 1765 г.; см.:

[30, с. 223]). «Это растение было впервые встречено медиком царя Петра I Готлибом Шобером в его путешествии в 1717-1720 гг. в полупустынях северного побережья Каспийского моря. Шобер, назвавший растение Nitraria, собрал его плоды, которые и были разосланы в медицинские сады России. Позднее эти растения попали в г. Упсалу к Линнею, и он приложил немало усилий к их выращиванию» [6, с. 1796].

14 Наиболее вероятно, что речь идет о виде Aspicilia calcarea (L.) Mudd., описанном Линнеем в 1753 г. как Lichen calcareus Linn.

15 Лаксман Эрик (Кирилл) Густавович (Laxmann Erich Gustav, 1737-1796), финский (с 1762 г. проживал в России) естествоиспытатель и путешественник, академик Императорской академии наук и художеств в Санкт-Петербурге (1770).

вываясь на работах Линнея, развивал И.И. Лепехин16 [15]; в частности, он указывал на то, что по воле Создателя все в мире неразрывно связано «ко взаимной пользе всея твари» и что следы этого союза «славный испытатель природы Линней» осветил в своих сочинениях и работах своих учеников, а особенно в сочинениях о «благоустройстве» и «бережливости» в природе (имеется в виду работа "Oeconomia naturae" (1749)). Распределение растений («прозябаний») по планете связано с температурой, «проистекающей от благо-творнаго светила», а от состава растительности зависит и состав растительноядных животных, которым даны особая пища, телосложение, склонности. И дальше следует вывод: «...И посему определены каждому известные пределы к пребыванию, за кои преступить без опасности их жизни не могут, разве всепомоществу-емыя человеческим о нем попечением» (проявление антропогенного фактора [7, с. 40]).

Приведу еще несколько цитат из «Философии ботаники» Линнея: «Места произрастания [родина] растений определяются областью, климатом, средой обитания и почвой. Местообитание растений (Habitatio plantarum) определяется их родиной, из чего выясняется, где следует искать [те или иные] виды растений для гербариев, садов, [нужд] медицины и хозяйства. Область (regio) включает страну, провинции, округа, а для редчайших растений - особые места [их произрастания]. Климат (clima) определяется тремя измерениями: широтой, долготой и высотой места» [19, с. 232]. «Среда обитания (solum) определяется природой Земли» [19, с. 233]. И далее, Линней кратко характеризует основные местообитания, которые сегодня в экологии ассоциируются, в известной степени, с биомами (моря, морские берега, родники, озера, реки, болота, горы, равнины, тенистые леса, рощи, луга, пастбища, пустыри и пр.). Интересно и такое «биоиндикационное» замечание: «Таким образом, по одному взгляду на растения можно распознать почву и среду обитания» [19, с. 237].

В эссе-диссертации "Stationes plantarum" (1754 г., совместно с Anders Hedenberg) достаточно подробно разработан вопрос о местообитаниях растений, «в значительной степени соответствуя позднейшему учению о растительных формациях» [12, с. 78].

К работам в рамках «факториальной экологии» следует отнести и эссе "Vernatio arborum" (1753 г., совместно с Harald Barck) - работу, по сути, фенологического плана. В ней подробно проанализирована зависимость фаз развития деревьев и кустарников Швеции от ряда метеорологических (прежде всего температурных) факторов. Многочисленные наблюдения Линнея над движением растений (изменение положений листьев, раскрывание и закрывание цветков и т.д.) были обобщены в работах «Календарь цветов» ("Calendarium florae", 1756 г., совместно с Alexander Malachias Berger; эта работа, пожалуй, привлекла самое большое общественное внимание) и «Сон растений» ("Somnus plantarum", 1758 г., совместно с Peter Petersson Bremer).

Фенологические наблюдения Линней проводит и во время экспедиции на балтийские острова Эланд и Готланд в 1741 г., которая стартовала из Стокгольма 15 мая;

именно тогда Линней принимает решение, что «весна должна быть измерена согласно климату и температуре, а не по календарю» [85, р. 23], и для этих целей он использует модифицированный им термометр (он был изображен еще в 1737 г. на фронтисписе его "Hortus Cliffortianus"). Термометр, скорее всего, он получил в дар во время своего посещения Англии (1736) и, в отличие от исходного термометра Цельсия, «перенаправил» шкалу: температура замерзания воды стала 0о, а кипения - 100о (у Цельсия было наоборот [3, с. 202; 87]). В письме французскому врачу и ботанику из Монпелье Б. Соважу (Boissier de la Croix de Sauvages, 1706-1767) Линней 30 октября 1758 г. писал: «Я был первым, кто решил делать термометры для оранжерей нашего сада, в которых точка замерзания является 0, а температура кипящей воды 100» (цит. по: [86, р. 100]). Таким образом, сегодня мы пользуемся фактически шкалой Линнея, но называем ее именем Цельсия.

И, пожалуй, лучшим окончанием этого раздела будут строки поэта:

Скажи цветку: «Цвети!» - отдай ежу приказ, И он тебе в лицо, пожалуй, захохочет. Но вот потом, без посторонних глаз, Он расцветет - тогда, когда захочет.

Лев Куклин, 1988 г. «Искусство»

Демэкология. Структура и динамика популяций

Подробному изучению как популяций растений, так и популяций животных посвящено значительное число работ Линнея. К первым относятся "Betula nana" (1743), "Anandria" (1745), "Potus thaeae" (1765) и др., ко вторым - "Cervus Rheno" и "Ovis" (1754), "Phalaena bombyx" (1756), "Pingvedo animalis" (1759), "Morsura serpentum" (1762), "Hirudo" (1764), "Siren lacertina" (1766) и др. Далее, несколько подробнее рассмотрим демэкологическое по своей сути исследование северных оленей (Rangifer tarandus L. - Cervus tarandus L.), которые были и остаются важным элементом экосистем и хозяйствования в Лапландии [62, р. 75-77; 84)17. Северный олень населяет арктические, частью горные тундры («горы шведской Лапландии») и леса таежного типа. Хорошо плавает, совершает сезонные кочевки, при этом выражен консерватизм путей миграций. Рога спадают у самцов по окончании гона в ноябре - декабре, у самок - в первые дни после отела, в мае.

Сегодня мы знаем о северном олене много [2, 41, 43]. Но не следует забывать, что Линней был одним из первых, кто отметил много интересных этологических и экологических подробностей в жизни северных оленей. Самцы и самки имеют большие и сложные рога с длинным главным стволом и рядом отростков. В частности, рога у них начинали расти в июне (у самок меньшего размера, чем у самцов; да и сами самки несколько мельче и значительно легче самцов) и первоначально были покрыты мягкой кожей, которая часто была кровавой от комариных укусов. Сброшенные «прошлогодние» рога грызли белки [84, V. 1, p. 127-128]. При теплой погоде северные олени измучены укусами оводов ( Oestrus

16 Лепёхин Иван Иванович (1740-1802), русский путешественник и натуралист, академик Императорской академии наук и художеств в Санкт-Петербурге (1771).

17 Важность этого животного подчеркнута тем, что северный олень был изображен на фронтисписе "Flora Lapponica" (1737). А еще следует вспомнить любимого лапландского оленя Санта-Клауса - Пекке...

tarandi), которые оставляют очень много шрамов на их коже (один автор по ошибке даже думал, что они были вызваны оспой; см.: [76, 78, 79]). Другая муха (Oestrus nasalis) кладет яйца в ноздрях северного оленя [84, V. II, p. 45]; северные олени страдают и от эпидемий.

Интересно и описание того, чем питаются северные олени [84, V. 1, p. 161-162]: «Северный олень испытывает большие затруднения с добыванием корма осенью, когда снег, таявший в течение лета, внезапно подмерзает и [делает недоступным] ягель или олений мох (Lichen rangiferinus), который является его единственной зимней пищей. Когда это происходит, животное не имеет никакого другого ресурса, поскольку оно никогда не касается сена. Его поддерживают упавшие деревья, снабжающие волокнистыми лишайниками на ветвях; но этот вид пищи не заменяет естественный для него. Удивительно, как он может добираться до ягеля через глубокий снег, который его покрывает и которым он [ягель] защищен от серьезных морозов. Северный олень питается также лягушками, змеями и даже леммингами или пеструшками (Mus Lemmus), часто преследуя последних на больших расстояниях, что не позволяет ему, зачастую, найти дорогу назад. Так, это случилось несколько лет тому назад, когда эти крысы спустились в огромных количествах с гор». Еще одно наблюдение Линнея - во время жаркой погоды и «активности» москитов олени вообще ничего не едят.

Фактически, этими наблюдениями Линней вплотную подошел к трофическим механизмам регуляции численности популяции. Сегодня хорошо известна связь уровня потребления пищи живыми организмами с ее обилием (концентрацией) в окружающей среде, количественно выражающаяся в виде увеличения потребления при нарастании запаса корма на пастбище с насыщением при достижении его определенного количества (см., например: [11, 46 и др. ]). Эта «естественная» зависимость усугубляется для всех растительноядных млекопитающих в зимний (снежный) период, когда обеспеченность кормом ограничивается его низкой доступностью. Обычны ситуации, когда истощение и без того низкого запаса доступного корма зимой в результате высокой численности животных приводит к резкому дефициту питания и падению их численности, как это, например, наблюдалось в популяции северного оленя в лапландском заповеднике [20, 41]. Именно в этом проявляется экологическая гипотеза пищевой корреляции, предложенная в 1962 г. английским зоологом В. Уинн-Эдвардсом (Vero Copner Wynne-Edwards, 1906-1997, см.: [38, с. 318-319). В общем, прав поэт:

Наступает полярная тень, Изменяя черты и приметы, И усталый лапландский олень Воду пьет из немеющей Леты.

Владимир Каденко, 1996 г.

«Не поймешь, на какую беду...»

17 июля 1732 г. Линней наблюдал нашествие леммингов, которое он описал, отметив при этом, что они съе-

ли по пути весь мох северного оленя и траву. Лемминги живут, главным образом, в Скандинавских Альпах, но [84, V. II, p. 19]: «раз в несколько лет они тысячами18 спускаются в лесные страны, проходя по озерам, трясинам и болотам, в которых многие [из них] погибают. Они ни в коем случае не робки и высматривают путников из своих из норок, как собаки (but look out, from their holes, at passengers, like a dog). Они рожают по пять-шесть детенышей. Их норы - глубиной примерно половина четверти (эля?)19».

В английском издании работ Линнея «Разнообразные трактаты по естествознанию, земледелию и физике, к которым добавлен календарь флоры» [82, р. 90] указывается, что меньшие по размеру животные имеют тенденцию производить больше потомства, чем крупные: клещи могут увеличить численность до тысячи через несколько дней, а слоны производят только одного потомка за два года. Линней подсчитал (фактически, модель экспоненциального роста), что два голубя, дающие потомство девять раз в год, могут произвести 14 672 птенца за четыре года. Правда, его переводчик указал, что Линней по ошибке добавил к полученному результату двух первых голубей (родителей) и, кроме того, числа 6 и 7 в английском переводе случайно «поменялись» местами. Таким образом, правильное число потомков должно быть 14 760 [60, р. 174]. В "Politia Naturae" Линней еще раз подчеркнул, что долгоживу-щие животные размножаются медленно.

В работе "Metamorphis [sic] plantarum", которую защитил Nils Ericsson Dahlberg в 1755 г., были рассмотрены изменения морфологических и физиологических параметров некоторых видов растений под влиянием различий в почве, климате и других экологических факторов. Во время экспедиции 1741 г. на о. Фаро (Форё) к северу от Готланда, Линней описал в деталях рост злака песколюбки песчаной (Ammophila arenaria) на дюнах и объяснил, как это зарастание стабилизирует дюны (через образование густой дернины). Он также нашел на дюнах муравьиных львов (Myrmeleon), которые были «гораздо более многоцветны, чем на Эланде» [62, р. 80; 85, р. 130].

Линней интересовался и некоторыми аспектами динамики популяций (причем как суточной и сезонной - классический «Календарь цветов», так и разногодич-ной): «Время произрастания (vigendi tempus) охватывает годы жизни растения, они легко исчисляются по концентрическим кругам, или смоляным кольцам на срезе ствола. Летопись более суровых и мягких зим определяется по внутренним кольцам у большинства деревьев, особенно у дуба. Календари флоры должны ежегодно составляться по каждой провинции с указанием времени распускания листвы, зацветания, созревания плодов, листопада, а также сведениями о климате, чтобы из этого явствовало различие областей между собой. Карты растительности, в которых указываются повсюду область, климат и почва. Результатом вышеизложенного была бы огромная польза для изучения природы Земли» [19, с. 242].

Во время экспедиции 1741 г. в провинцию на о. Эланд Линней (1 июня) считал годичные кольца пня дуба и нашел, что тому было 260 лет. Некоторые кольца были

18 Позже Линней поднял оценку их числа от тысяч до миллионов и признал, что «никто не знает то, что случилось с ними» [84, V. II, р. 82-83]. В еще более поздней статье 1740 г. (цит. по: [54, р. 60]) он отклонил предположение о том, что лемминги «падают из облаков»...

19 Заключенный в скобки шутливый вопрос о глубине норы был вставлен редактором перевода книги на английский язык, так как Линней не указал единицу измерения. Например, 1/4 ярда = 22,86 см.

более широки, чем другие, и он объяснил это влиянием более теплых зим (см.: [12, с. 29; 19, с. 242; 62]). Хотя современные ботаники чаще «коррелируют» ширину годичных колец с летней влажностью, можно считать эту дату началом дендрохронологии.

Демэкология. Взаимодействие популяций

С 12 июня по 11 августа 1746 г. Линней совершил экспедицию через западную часть о. Готланд в Балтийском море; результаты экспедиции были изданы на следующий год, а в конце XIX в. были переведены на английский язык писательницей и натуралистом Флоренс Кэдди (Florence Caddy, 1886-1887). В частности, там есть такое обобщение (цит. по: [54, р. 163]): «Когда животные умирают, они превращаются в почву, почва в растения. Растения съедаются животными, формируя органы животных таким образом, чтобы земля, преобразованная в семя, затем вошла в тело человека как семя и превратилась там в плоть, кости, нервы и т.д.; и когда после смерти тело разлагается, происходит естественный распад и человек снова становятся той землей, от которой он был взят»20.

Эти мысли не были особенно оригинальны - «Вся плоть - трава» (Книга пророка Исайи, 40:6), но они представляют интерес как своеобразная прелюдия к эссе-диссертации "Oeconomia naturae" 1749 г. (совместно с Isaac J. Biberg).

Библейская традиция свидетельствует, что «сказал Бог: да произведет вода пресмыкающихся, душу живую; и птицы да полетят над землею, по тверди небесной. И сотворил Бог рыб больших и всякую душу животных пресмыкающихся, которых произвела вода, по роду их, и всякую птицу пернатую по роду ее. И увидел Бог, что это хорошо. И благословил их Бог, говоря: плодитесь и размножайтесь, и наполняйте воды в морях, и птицы да размножаются на земле. И сказал Бог: да произведет земля душу живую по роду ее, скотов, и гадов, и зверей земных по роду их. И стало так» (Бытие, 1:20-22, 24) и что «Господь Бог образовал из земли всех животных полевых и всех птиц небесных, и привел их к человеку, чтобы видеть, как он их назовет, и чтобы, как наречет человек всякую душу живую, так и было имя ей. И нарек человек имена всем скотам и птицам небесным и всем зверям полевым; но для человека не нашлось помощника, подобного ему» (Бытие, 2:19-20). Тем самым, как бы были «активизированы» способности человека к пониманию и познанию окружающей среды [39]. Создатель

наблюдает (принимает экзамен?) «как он их назовет», подразумевая, что Адам21 изучил и понял, как каждый вид взаимодействует друг с другом и с ним самим. Ведь задача человека - владычествовать «над рыбами морскими, и над птицами небесными, и над скотом, и над всею землею, и над всеми гадами, пресмыкающимися по земле» (Бытие, 1:26) и поселиться «в саду Едемском, чтобы возделывать его и хранить его» (Бытие, 2:15). Причем, как уже отмечалось (Бытие, 1:22), каждый вид создан с целью приумножения и, более того, занятия специфической среды обитания: «Насыщаются древа Господа, кедры Ливанские, которые Он насадил; на них гнездятся птицы: ели - жилище аисту, высокие горы -сернам, каменные утесы - убежище зайцам» (Псалом, 103:16-18). Позаботился Создатель и о пропитании человека и животных (Бытие, 1:29, 30): «И сказал Бог: вот, Я дал вам всякую траву, сеющую семя, какая есть на всей земле, и всякое дерево, у которого плод древесный, сеющий семя, - вам сие будет в пищу».

Этот теологический экскурс понадобился для того, чтобы подчеркнуть тот исторический фон, на котором творил Линней22. Не будем забывать, что четыре поколения Линнеев были священниками в Стенбрухульте, на должность священника готовился и Карл Линней [4, 40]. Однако «поле деятельности, избранное Линнеем, нельзя было вспахать, не задев религиозных догм» [44, с. 1541]. И здесь я не могу не упомянуть о широко известном смелом шаге Линнея, который почти на сто лет раньше Чарльза Дарвина «определил» человека в отряд приматов. При этом животные в целом были размещены им в соответствии с классификацией Аристотеля (Линней выделял шесть классов: млекопитающие, птицы, земноводные (к ним были отнесены и змеи), рыбы, черви (включая моллюсков и «зоофитов») и насекомые (сюда он включил многоножек и ракообразных)23; см.: [48, с. 27]). Род Homo Линней впервые поместил вместе с обезьянами и лемурами в отряд приматов. «Система Линнея подрывала основы антропоцентрического мышления европейцев, связанного с догмами иудаизма и христианства, и папа римский ее запретил. Однако на запрет не обратили внимания, и уже в 1774 г. он был отменен24» [48, с. 28].

Из письма К. Линнея И.Г. Гмелину25 (14 февраля 1747 г.): «Вы не одобряете того, что я поместил Человека среди человекообразных. Я требую от Вас и от всего мира, чтобы вы показали мне общий отличительный признак, соответствующий общепринятым принципам классификации, при помощи которого можно было бы

20 Вспомним, что писал Уильям Шекспир (William Shakespeare, 1564-1616) почти за полтора века до Линнея: «Александр (Македонский. - Г.Р.) умер, Александра похоронили, Александр обратился в прах, прах есть земля, мы из земли добыли глину, почему бы из этой глины, в которую он превратился, не изготовить затычку для бочки с пивом?» («Гамлет», 1600-1601; пер. Виталия Рапопорта, 1999).

21 Нетрудно предположить, что Линней, «раздавая» названия видам, осознавал себя Адамом-2...

22 Используя терминологию историка науки Т. Куна [14], можно сказать, что Линней творил в период «нормальной науки» (исследование, прочно опирающееся на одно или несколько прошлых научных достижений, которые в течение некоторого времени признаются определенным научным сообществом в качестве основы для развития, т.е. это исследование в рамках парадигмы и направленное на поддержание этой парадигмы).

23 Классификация Линнея - «образец специфичности оценочной классификации на переломных этапах развития естествознания, с его наглядной демонстрацией логической последовательности развития научного знания. Переход к "естественной системе" в естествознании, позволяющей повысить уровень адекватности классификационной структуры, осуществляется по мере накопления эмпирического материала, с преодолением постепенно выявляемых противоречий в старой классификационной структуре. В этом плане наличие "искусственной системы", с характерным для нее приоритетом функциональных оснований классификации, представляется необходимым предпосылочным условием развитии естественнонаучного знания на ранних этапах» [49, с. 31].

24 «Записи, относящиеся к 1774 г., начинаются с очень интересного замечания о том, что "Папа, запретивший прежде сочинения Линнея в своих странах, назначил нового профессора, чтобы публично излагать в Риме его Систему"» (цит. по: [57, с. 141]).

25 Гмелин Иоганн Георг (Gmelin Johann Georg, 1709-1755), немецкий натуралист (жил и работал в России в 1727-1747 гг.), академик Петербургской академии наук (1727).

отличить Человека от Обезьяны. Я хотел бы, чтобы кто-нибудь указал мне на таковой. Но если бы я назвал человека обезьяной или наоборот, я был бы проклят всеми церковниками. Возможно, как естествоиспытатель, я должен был бы так сделать» [44, с. 1542]. И еще один перевод этого же отрывка: «Людям не нравится, что я поместил человека среди антропоморфных. Но человек познает самого себя. Отбросим слова, мне безразлично, каким наименованием пользоваться. Но я спрашиваю тебя и весь мир, в чем же состоит основное различие между человеком и обезьяной, согласно законам естественной истории? Поистине я не знаю ни одного. Пусть кто-нибудь указал бы мне хоть одно! Если бы я назвал человека обезьяной или наоборот, на меня накинулись бы все богословы, но по правилам науки я, пожалуй, должен был это сделать» (цит. по: [29, с. 159]).

Эссе "Oeconomia naturae" (1749) и «Politia naturae» (1760) сразу стали классическими работами «экологической» направленности и воспринимались современниками как оригинальный «перевод» плана Создателя [71]. В этих работах, а также в более ранних "Oratio de telluris habitabilis incremento" (1744 г., совместно с Johann Westmann [77]) и "Curiositas naturalis" (1748 г., совместно с Olof Andersson Soderberg) и более поздних "Pan suecicus" (1749 г., совместно с Nils L. Hessel-gren) и "Fundamenta entomologiae" (1767 г., совместно с Anders Johan Blad) Линней демонстрирует подлинно экологическое мышление. Концепция «экономии природы» подразумевает, что Природа «самовозобновляема» и «самоочищаема» через круговорот вещества и энергии в экосистемах. Это подтверждается и уже приведенной выше цитатой (см.: [54, р. 163]).

«Природа как божественный закон самопроизводит и разрушает себя» (см. "Politiae naturae"). Здесь Линней подразумевает, что взаимодействие животных друг с другом и животных с растительным миром оказывается полезным для одних видов и вредным - для других. Такого рода «вред» (фактически, исчерпание ресурсов) ограничивает слишком быстрый рост численности некоторых популяций: «Если количество животных пропорционально количеству имеющейся для них на земле пищи, то ясно, что, будь их число в 2 или 3 раза большим, они погибли бы от голода. У некоторых живородящих мух число особей в одном помете доходит до 2000; они в короткое время затмили бы воздух и солнце, если бы не делались в массе добычею птиц, пауков и других животных.» (цит. по: [12, с. 85]).

В речи-эссе "Oratio de telluris habitabilis incremento" (см.: [65]) и «Философии ботаники» [80] Линней дает описание того, как (в соответствии с библейской традицией) происходило заселение Земли видами: «132. Мы утверждаем, что в начале была создана только одна пара [особей обоего] пола каждого вида. Наша речь "О нарастании обитаемой суши", [изданная] в Упсале и Лейдене в 1743 (точнее, в 1744 г. - Г.Р.), разъясняет это положение. Вода ежегодно убывает, вследствие чего суша становится более обширной. Различные растения указывают на высоту земли по вертикали. Способность производить семена у растений часто поразительна, из одного корня только за одно лето [получается] 2000 семян кукурузы, 3000 девясила, 4000 подсолнечника, 32 000 мака, 40 320 табака. Кроме того [способствуют раз-

множению] корневые отпрыски, многолетность, почки. Побегов столько, сколько почек, следовательно, у одного дерева с шириной ствола, едва достигающей малой пядени (около 17,5 см. - ПР.), часто бывает 1С ССС побегов» [19, с. 83]. Кроме того, Линней приводит на этот раз вполне верный расчет числа растений, которые могут быть получены через 2С лет от двух семян (при условии, что они не погибнут от каких-либо причин) - 22С = 1 048 S76.

Эти расчеты подтверждают слова Создателя «плодитесь и размножайтесь». Но Линней идет дальше (и опять не в противоречии с Библией): «И сказал Бог Ною: конец всякой нлоти пришел неред лицо Мое, ибо земля наполнилась от них злодеяниями; и вот, Я истребляю их с земли» [Бытие, 6:13]). Линней [82, р. 114] приводит примеры двух цепей питания, которые и сегодня могут рассматриваться как вполне хрестоматийные: «.тля живет на деревьях, некоторые виды мух питаются тлей, шершень и оса - этими мухами, муха-дракон (dragon fly - стрекоза) - шершнем и осой, паук - мухой-драконом. Маленькие птицы питаются пауками и, наконец, ястреб охотится на маленьких птиц. Аналогично, циклопы наслаждаются гнилой водой, черви поедают циклопов, лягушка - этих червей, щука - лягушку, тюлень - щуку.»26. Далее [82, р. 114-122] он подчеркивает роль хищников и животных, питающихся падалью, как «регулировщиков» численности популяций их жертв. В "Politiae naturae" он отмечает (цит. по: [69, р. 17S]): «Что увидел бы человек, если бы он был привезен на нашу Землю? Он увидел бы всех этих животных, которые не только поедали самые красивые цветы, но также беспощадно разрывали друг друга на части; одним словом, он увидел бы войну всех против всех.».

И здесь совершенно уместно вспомнить Эразма Дарвина (Erasmus Darwin, 1731-1802) - врача, натуралиста, ботаника, философа, поэта и деда Чарльза Дарвина. В Личфилде (Англия) он организовал философское «Общество Луны» (Lunar Society Moonstones; поскольку собирались только в полнолуние - так безопаснее было возвращаться домой после философских бесед), Личфилдское ботаническое общество (которое, что особенно важно в контексте данной работы, занималось переводом трудов Линнея), устроил на своей земле ботанический сад (в 1789-1791 гг. написал поэму под названием «Ботанический сад» ("The Botanic Garden"); см.: [3S]). В труде «Зоономия, или Законы органической жизни» ("Zoonomia, or, The Laws of Organic Life", 1792) Дарвин изложил учение об эволюции организмов и обосновал возможность происхождения одних видов от других, в «Фитологии» ("Phytologia", 1800) писал о сельском хозяйстве и садоводстве, а в поэме «Храм природы» ("The Temple of Nature", 1803) -снова в стихах - изложил свои воззрения на происхождение жизни и общества [9]:

В воде, на суше, в воздухе - могила

Всеобщая; кровь все собой покрыла!

Вкруг стрелы смерти Голод разметал,

И мир одной огромной бойней стал.

Линней в своих произведениях широко использовал метод, который сегодня мы называем методом ана-

' Возможно, тля - АрЫ(Зо1(Зеа; шершень - Vespa егаЪго, стрекозы - отряд 0(Зопа1а, циклопы - семейство веслоногих рачков Сус1ор1(Зае.

логий (см., например: [13]; причем Линней трактовал «аналогии» весьма широко). В качестве примера рассмотрим его эссе "Fundamenta omithologica" (1765 г., совместно с Anders Petrus Backman), где в §16 при сравнении качества мяса различных птиц указывается, что мясо воробьиных (Passeres) похоже на мясо грызунов (Glires). Другой пример аналогий находим в 12-м издании "Systema naturae", вышедшем в 1766 г. (см. ссылку на: [75]). Там хищные птицы (Accipitres) сравниваются с хищными животными (Ferae), вороны приравнены к обезьянам (Primates), гуси (Anseres) - к копытным животным (Belluae). Здесь (при всех, на первый взгляд, странностях таких аналогий) просматривается очень близкое приближение к тому, что в современной экологии называется типами эколого-ценотических стратегий (ЭЦС; см., например: [23, 38]). Если вспомнить классификацию ЭЦС Л.Г. Раменского, то он также различал три группы растений: виды-львы (виолен-ты, сильные конкуренты), виды-верблюды (патиенты, стресс-толеранты) и виды-шакалы (эксплеренты, ру-дералы). Линней в своих аналогиях сумел «скоррели-ровать», выражаясь современным языком, эволюционные, экологические и этологические параметры популяций (вороны, как наиболее развитые птицы, конечно, могут быть «аналогичны» наиболее продвинутым среди млекопитающих обезьянам). Философские и естественнонаучные воззрения Линнея часто характеризовались словами «спекулятивные», «вышли из моды» или «фантастические». Немецкий историк орнитологии Эрвин Стреземан [92], например, называет аналогии Линнея между птицами и млекопитающими «бедственными». И все-таки эти представления Линнея проложили путь к «оформлению» экологии XIX в.

В четвертой главе "Fundamenta omithologica", названной "De Usu Avium" («Применение птиц»), Линней еще раз демонстрирует именно системный подход при анализе биологических объектов (см.: [71]). С одной стороны, он рассматривает птиц в природе, в традиционных для них местообитаниях, обсуждает их взаимоотношения (фактически, конкуренцию за пищу), поведение (иллюстрируется это на примере стервятников, «утилизирующих» мертвых животных, и насекомоядных птиц, которые регулируют численность насекомых; "Esca avium domesticarum", 1774). С другой стороны, Линней обсуждает «прямую полезность» птиц для людей, которая по его оценкам весьма велика. Как говорится, птицы - это «не только несколько килограммов диетического мяса» (шутка шуткою, но Линней обсуждает даже вкусовые качества, например, мускусной утки Anas moschata L.), но и пух, и перья для подушек, возможность использования их как ездовых животных (страусы в Эфиопии), ловчих птиц (в т.ч. бакланы, приносящие рыбу в Китае), предсказателей погоды и пр. Более того, Линней говорит и об «эстетической ценности» животных: «птицы украшают мир, делая его приятным; их красота радует глаз, а пение - ухо», они волнуют наши чувства, «место без птиц - самое грустное место на земле», «птицы поют гимн Создателю». Таким образом, системность видения Природы Линнеем вполне физикотеологична

(эмпирическое познание природы с теологическим объяснением разумности и чудесности ее устройства).

Синэкология

Как уже отмечалось выше, Линней был «наивным системологом» и широко использовал в своей работе системный подход, рассматривая не только отдельные виды и популяции, но и сообщества растений и животных в целом. К работам «экосистемного характера» можно отнести эссе "Corallia baltica" (1745), "Flora oeconomica" (1748), "Oeconomia naturae" (1749), "Pan svecicus" (1749), "Natura pelagi" (1957) и некоторые другие. «Природа сама сочетает и объединяет камни и растения, растения и животных. И, делая это, она не связывает совершеннейшие растения с животными, которые считаются сугубо несовершенными, а комбинирует несовершенных животных и несовершенные растения.» [19, с. 92].

Линней, пожалуй, одним из первых подошел к описанию ландшафта как географического и синэкологичес-кого элемента. В качестве примера приведем его описания из «Путешествия по Лапландии» ([84]; цит. по: [12, с. 78-79]): «Почва равнины становится все зеленее и прекраснее, ее разнообразят верещатники, моховые болота, луга и скалы. Так как большая часть Шоненской равнины занята пашнями, то луга особенно выделяются, хотя пространство, занятое ими, и не велико; часто они так богаты цветами, что кажется, будто это совсем другая страна. Часто целые паровые поля темно-красны от растущего на них дикого щавеля. Ярко-голубыми пятнами выделяется синяк на брошенных полях. Ярким желтым блеском горят поля, заросшие посевным златоцветом, в то время как ранее заброшенные пашни дают тот же эффект благодаря зверобою, а песчаные пашни благодаря тмину. Красны как кровь целые склоны от горицвета. Белы как снег пески, одетые ковром душистой песчаной гвоздики. Пестры края дороги от синяка, цикория, воловика и мальвы. Местами хлебные поля так многочисленны и богаты, что до самого горизонта ничего, кроме волнующегося моря хлебов и голубого неба. Леса, которые растут на границе лапландской лесной области, мало посещаются людьми. Почва их в высшей степени бесплодна, она одета белым ковром оленьего лишая (кладоний) или густо поросла елями, с ветвей которых свешиваются черные бородатые лишаи (алектория) 27».

Можно говорить и о вкладе Линнея в гидробиологическую науку - "Corallia baltica" (1745 г., это эссе можно квалифицировать и как палеонтологическое исследование), "Noctiluca marina" (1752), "Natura pelagi" (1757), "Animalia composita" (1759), "Hirudo" (1764), "Rariora norvegiae" (1768), "Fundamenta testaceologiae" (1771). Во время своего путешествия в 1732 г. в Лапландию [84, V. I, p. 336-339] Линней поймал, описал и зарисовал сайду (Gadus virens), нашел ремору (remora - рыба-прилипала), прикрепившуюся к некоторым из этих 10-дюймовых28 рыб, четыре различных вида медуз (jellyfish; но не сделал никаких наблюдений относительно их поведения или питания; см.: [62]). В работе "Natura pelagi" дано описание сообществ морских гидробион-тов - рыб, черепах и животных из семейства китовых.

27 Дикий щавель - род Rumex, синяк обыкновенный - Echium vulgare L., златоцвет - род Helichrysum, зверобой - род Hypericum, тмин - род Carum, горицвет - род Coronaria, душистая белая песчаная гвоздика - Dianthus arenarius L., цикорий - род Cichorium, воловик - род Anchusa, мальва - род Malwa, кладония оленья - Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg., алектория - род Alectoria.

28 1 дюйм = 2,54 см.

Насекомые на протяжении всей жизни Линнея привлекали его внимание - П. Смит [89, p. 12S] даже утверждает, что Линней в большей степени энтомолог, чем ботаник, свидетельством чему является его основной энтомологический труд - "Fundamenta entomologiae" (1767 г., совместно с Anders Jo-han Blad) - и еще ряд эссе-диссертаций ("Hospita insectorum flora" (17S2 г., совместно с Jonas Gustaf Forsskâhl), "Noxa insectorum" (17S2 г., совместно с Michael A. Baeckner), "Phalaena bombyx" (17S6 г., совместно с Johan Lyman) и др.; [72]). Линней встречался в 1738 г. в Париже с Р. Реомюром29, шеститомный труд которого "Mémoires pour server à l'histoire des insects" о развитии и образе жизни насекомых он высоко ценил. Он даже отправлял ему для выведения и описания яйца бабочки Аполлон (Papilio Apollo)30. В 12-м издании «Система природы» ("Systema naturae") перечислено 29SS видов членистоногих животных, из которых 191S были впервые описаны Линнеем (почти 6S%; см.: [12, с. 81]). Он первым указал на те особенности насекомых, благодаря которым они укрываются от врагов (сегодня они известны как «мимикрия»): «Посмотри на зеленые личинки жучков кассиды и хризомеля, как они обряжаются и прикрывают себя собственными извержениями, в то время как личинки цикад заключают себя в пенистую массу. Никто, однако, не убирает себя искуснее, чем клоп, научное название которого Cimbex curvirostris31, который одевает себя всевозможными лоскутками, какие только найдет, так что дети даже пугаются его. Ни один паук не имеет такого устрашающего вида как он; стоит, однако, освободить его от всего этого мусора, и он оказывается достаточно миловидным» (из речи о достопримечательностях у насекомых, 1747 г., цит. по: [12, с. 82-83]).

Однако, несмотря на большой интерес Линнея и к растениям, и к насекомым, он так и не оценил роль насекомых б опылении растений (см., например: [63, р. 10S]). Тем не менее, Линней понимал опасность случайной интродукции насекомых-вредителей из Америки, попадавших с американскими растениями в Европу. Вполне возможно, что он описал один из первых примеров «биоинвазии» (очень модного сегодня направления экологических исследований): в 1739 г. он признал, что из поездки в Англию в 1736 г. привез в Амстердам некоторые виды американских древесных растений вместе с «укрывшейся там тлёй», которая размножилась в оранжерее, а затем «сбежала» в ботанические сады Амстердама и Лейдена [83, с. 32S].

Линней действительно велик; он оставил свой след и в паразитологии. Зная о работах Ф. Реди (Francesco Redi, 1626-1697), который описал 30 видов клещей птиц, Линней в своих экспедициях также обращал внимание на эти компоненты экосистем. Так, во время посещения о. Эланд весной 1741 г. он исследовал гнездо грача (Corvus frugilegus) с тремя птенцами и многочисленными мошками (Simulium reptans), раз-

дутыми от крови птенцов. Кроме того, он описал [85, р. 69] клещей кулика-сороки и чибиса (Saemundssonia haematopi [62]). Выше говорилось об описанных им паразитах северных оленей (Cervus Rheno). Тогда же, около деревни Стенкирка (Stenkyrka) на о. Готланд, он нашел под камнями в воде белую овальную пиявку (Hirudo [Nephelis] octoculata)32, которую находили в желудках маленьких рыб, и сделал предположение, что черви в печени овец были, вероятно, «икрой» этой пиявки, которую овцы заглатывали в болотистых местах [62, р. 79; 85, р. 118-119].

Линней как врач (вслед за Р. Брэдли33) утверждал, что мельчайшие организмы, «еще меньшие, чем пятнышки, танцующие в пучке света» (цит. по: [89, р. 123]), передают инфекционные болезни. Он обосновал свою позицию в двух диссертациях - "Exanthemata viva" (1757 г., совместно с Johan Carl Nyander) и "Mundus invisibilis" (1767 г., совместно с Johan Carl Roos). Он также описал паразитных червей и предположил [85, р. 118-119], что некоторые свободно живущие черви являются другой стадией внутренних паразитных червей, но не подтвердил это проверенными примерами (64, р. 32; 67, р. 4, 40, 106, 386).

В изданной в разные годы "Systema naturae" отдельные растительные и животные сообщества рассматриваются в зависимости от различных климатогеог-рафических и социальных (хозяйственных) условий, что прямо указывает на влияние среды обитания на надвидовом уровне [7]. В работах Линнея, в том числе в отчете об экспедиции в Лапландию [84], обосновывается положение об определенных ареалах растений применительно к различным ландшафтам и провинциям. Динамические (сукцессионные) изменения Линней «подробно демонстрировал на растительных сообществах, сумев охватить весь цикл их преобразований от лишайников до зрелого леса (или, как теперь говорят, климаксового сообщества) и возможного повтора цикла» [48, с. 28].

«Система природы» ("Systema naturae") - одно из наиболее известных произведений Линнея, ставшее основополагающим сочинением в научной биологической систематике, и которое имеет явно «эко-системную направленность». Первое издание, как уже отмечалось, вышло в Лейдене [75]. При жизни Линнея книга выдержала тринадцать переизданий в разных странах (тринадцатое - венское_-1767 г.), из которых наиболее важно для современной систематической практики десятое, опубликованное в Стокгольме в 1758 г., принятое за исходный пунктзоологи-ческой номенклатуры. Полное название книги было гораздо длиннее и менялось со временем. Так, первое издание называлось «Система природы, или Три царства природы систематически расположенные по классам, отрядам, родам и видам», а десятое - «Система природы по трем царствам природы, согласно классам, отрядам, родам, видам, с характеристиками, диф-ференциями, синонимами и местообитаниями». Ме-

29 Реомюр Рене-Антуан (René Antoine Ferchault de Réaumur; 1683-1757), французский естествоиспытатель, энтомолог (кроме того, изобретатель спиртового термометра с 80-градусной шкалой).

30 Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) - в первоописании Papilio apollo.

31 Кассиды - щитоноски (Cassida), хризомела - жуки-листоеды (сем. Chrysomelidae), цикады (сем. Cicadidae), Cimbex curvirostris -скорее всего, пильщики сем. Cimbex.

32 Класс - аннелиды, отряд - пиявки, семейство - челюстные (Gnathobdellidae).

33 Брэдли Ричард (Richard Bradley; ? -1732), английский врач и ботаник.

нялась и форма представления. Первое издание было напечатано в лист, каждому из царств природы (минеральному царству - Regnum lapideum, растительному - Regnum vegetabile, и животному - Regnum animale) предоставлен отдельный разворот, на котором в виде таблицы представлены классы и порядки. В ячейках таблицы были вписаны названия родов и (для животных и минералов) некоторых характерных видов. Изложение начиналось с минерального царства и заканчивалось животным. В последующих изданиях формат книги изменился, ее стали печатать в восьмую часть листа, таблицу заменил структурированный список видов, расположенных по родам, отрядам и классам, а порядок рассмотрения царств изменился на противоположный (от животных к минеральному царству). В десятом издании на полях появились так называемые nomina trivialia, которые позже стали вторым словом в биноминальных названиях животных и растений. В связи с этим последним нововведением, условная дата публикации десятого издания «Система природы» (1 января 1758 г.) была позже принята за точку отсчета в зоологической номенклатуре.

В «Философии ботаники» Линней [19, с. 17], «систематизируя» ботаников, формулирует афоризм № 20, который звучит следующим образом: «Ораторы предложили то, что разумно украшает науку.» и далее, среди прочих, называет И. Биберга (Isaac J. Biberg), который под его руководством защитил в 1749 г. диссертацию "Oeconomia naturae". Иными словами, сам Линней относился к этой работе как к программной [70]. Действительно, до 1749 г., фактически, существовала очень широкая область научного (и не только) знания, которая называлась «естествознанием» и которая уже была экологической по содержанию (см.: [32]). Линней первым определил предмет экологии как специфическую область исследования: «Под "экономией природы" мы понимаем всемудрое расположение Создателем естественных вещей, которые приспособлены для взаимного использования» [82, р. 39]. Иными словами, экономия природы - взаимоотношение всех естественных тел, на которых основывается равновесие в природе.

Выражение «экономия природы» оказалось настолько удачным, что применялось и в XIX в. (линнеевские представления использовали Г. Торо [95]34 и Й. Вар-минг35 [57]), и оно до сих пор используется для названий монографий, экологических учебников и статей [24, 34, 52, 58, 88, 96].

Линней «построил» экологию вокруг концепции природного равновесия, которую и назвал «экономией природы». Он подчеркнул взаимосвязи в природе и был одним из первых натуралистов, который описал пищевые цепи. Он также изучил сукцессии растительности, разнообразие воздействий как абиотических факторов среды обитания на различные виды, так и биотических (воздействие насекомых и копытных животных на растения). Он постоянно интересовался способами распространения видов в пространстве (изучал различные средства рассеивания растений; см. «Философию ботаники», афоризм 132 [19]). Интересно и такое наблюдение Линнея [82, р. 64-65]: «Ягоды

и другие перикарпии по своей природе предназначены для питания животных, но с тем условием, что, в то время как они едят целлюлозу, они должны "сеять" их семена; иными словами, животные кормятся и одновременно способствуют распространению семян. Вредные для фермера семена сорных растений будут высеваться вместе с зерном.».

Имеются примеры оценки Линнеем антропогенных факторов: во время экспедиции 1741 г. он посетил медные производства в Эдельфорсе (Adelfors), отметил, что можжевельники были похожи «на урезанные кипарисы» [85, р. 34], и объяснил это воздействием дыма от доменных печей; рабочие и жители Эдельфорса жаловались ему на загрязнение воздуха. В диссертации "Morbi artificum" (1765 г., совместно с Nils Skragge) Линней изучил профзаболевания шахтеров, горняков, маляров и пр. Посетив в ходе этой же экспедиции небольшой остров Фаро (Форё), Линней отметил, что его жители охотились на тюленей, но не на дельфинов, они также ели гагу и ее яйца; он записал, что «вероятно, придет время, когда превосходный пух этих птиц спасет их от того, чтобы быть застреленными» [85, р. 126]; но он не объяснял, как собирать этот пух). Во многих своих работах Линней убеждал применять комплексное биологическое знание (фактически, «экологическое знание») в медицине и сельском хозяйстве (в последнем случае он особо подчеркивал это в эссе "Usus historiae naturalis in vita communi" [1766 г., совместно со своим российским учеником М.И. Афониным], а эффективность борьбы с сельскохозяйственными вредителями может быть достигнута только при полном знании «истории их жизни»; см. эссе 1752 г. "Noxa insectorum").

В эссе "Flora oeconomica" (1748 г., совместно с Elias Aspelin) и "Pan svecicus" (1749 г., совместно с Nils L. Hesselgren)36 Линней впервые (см.: [28]) на основании 2314 экспериментов-наблюдений (с 10- и, часто, 20-кратной повторностью) дал кормовую оценку многих растений и свел их в таблицу «поедаемость - не по-едаемость» разными видами сельскохозяйственных животных (см. табл. 2 и [36]).

Наиболее «разборчивыми» в поедании растений (по соотношению А/В) оказались свиньи, далее следуют крупный рогатый скот и лошади (примерно 3:1 по отношению к свиньям), замыкают этот список овцы и козы (2 или 3:1 по отношению к крупному рогатому скоту и лошадям). Таким образом, разная степень по-едаемости растений может служить ограничительным фактором при определении структуры сельскохозяйственного стада («структурный сестайнинг»). Кроме того, в "Oeconomia naturae" Линней упоминает «голландский экономный эксперимент - an oeconomical experiment well known to the Dutch» (цит. по: [62, р. 85]), о котором он, возможно, узнал во время своего пребывания в Нидерландах в 1735 г.: «.это когда после [выпаса] восьми коров на пастбище две лошади весьма хорошо могут питаться там в течение нескольких дней, и когда не остается пищи для лошадей, четыре овцы будут жить на этом пастбище» (фактически, то же самое соотношение 10:4 = 2,5:1.).

34 Торо Генри (Henry David Thoreau; 1817-1862), американский натуралист и писатель, автор утопии «Уолден, или Жизнь в лесу».

35 Варминг Йоханнес (Johannes Eugenius Bülow Warming; 1841-1924), датский ботаник и эколог.

36 Позже была защищена еще одна диссертация-эссе "Esca avium domesticarum" (1774 г., совместно с Petrus Holmberger), в которой была проанализирована поедаемость растений и насекомых домашней птицей (см.: [89, р. 122]).

Поедаемость растений сельскохозяйственными животными (по Линнею)

Таблица 2

Животные Количество видов растений А/В

поедается (А) не поедается (В)

Крупный рогатый скот 276 218 1,27

Козы 449 126 3,56

Овцы 387 144 2,69

Лошади 262 212 1,24

Свиньи 72 171 0,42

Питая страсть к систематизации «всего и всея» (см.: [40, с. 124-125]), Линней в "Oeconomia naturae" дал примеры и толкования для всех объектов трех основных царств природы (камни, растения, животные [19]) и их циклов (распространение, сохранение и разрушение), которые я свел в табл. 3.

Второе важное для экологии эссе Линнея - «Порядок Природы» ("Politia naturae", 1760 г., совместно с Henric Christian Daniel Wilcke) - было переведено на русский [16] и неоднократно на английский языки [83, р. 129-166]. Основа этой работы - борьба за выживание видов (включая и людей). Пессимистическое заключение, основанное Линнеем на его традиционных аналогиях с человеческим обществом, применяется к животным и растениям (цит. по: [69, р. 183]): «.где популяция слишком увеличивается, уменьшается качество жизни и возрастает зависть и зловредность по отношению к соседям. Таким образом, это - война всех против всех!».

Однако Линней делает не только пессимистический вывод, но пытается объяснить, почему «война всех против всех» не приводит к полному уничтожению жизни. И главная причина здесь состоит в том, что сегодня в экологии называется экологическим разнообразием: каждый вид ограничен в своем распространении и приурочен собственной стации (среде обитания). На тот момент флора Швеции насчитывала около 1300 видов, но только 50-100 из них можно было встретить в любой точке [83, р. 133]. А в качестве механизма регуляции обилия растений Линней приводит многочисленные примеры поедания некоторыми видами насекомых единственных видов растений; муравьеды (Myrmecophagidae) поедают насекомых, что препятствует последним истребить все растения, и т.д. Здесь опять появляются пищевые цепи.

* * *

Основные мысли и представления Линнея об «экономии природы», имея свои корни в XVII в., были наполнены новым содержанием и систематизированы в

XVIII в. и развиты уже в XIX в. Вводя в 1866 г. понятие «экология», Э. Геккель (Ernst Haeckel, 1834-1919) пытался уточнить представления об «экономии природы»; во многих работах и письмах Линнея щедро «рассыпаны» понятия, которые позже были определены как «географическое распределение», «баланс», «биогеохимический цикл», «цепи питания», «ниша» и др. [71].

Ч. Дарвин также был знаком с размышлениями Линнея об «экономии природы» по "Oeconomia naturae" и "Politia naturae", которые читал в английском переводе в 1840-х гг. Такие линнеевские формулировки, как «земледелие природы (husbandry of nature)» и «устройство природы (polity of nature)», «распределенные места (alloted places)» и «собственный, характерный бизнес (proper business)», становятся обычными в его рукописях и письмах, а позже и в книгах [71, 91]. Общепринято, что идеи «борьбы за существование», «попу-ляционного давления», «дефицита природы» Дарвин почерпнул у Ч. Лайеля, В. Палея и Р. Мальтуса37; но не будем забывать и «войну всех против всех» Линнея. Дарвин молчаливо принял основные положения концепции экономии природы Линнея: стация вида в первую очередь определяется абиотическими факторами; число мест в экономии природы строго лимитировано, и соответственно существуют строгие пределы многообразия жизни на Земле [8]. Можно быть вполне уверенным в том, что "Oeconomia naturae" Линнея оказала в свое время заметное влияние на Чарльза Дарвина, который косвенно почерпнул из нее и понятие о равновесии в природе, и о борьбе за существование.

Линней явно заслуживает самого видного места среди основателей экологии. Однако всегда возникает вопрос: а не были ли «экологические представления» Линнея аналогичны результатам Г. Менделя (Gregor Johann Mendel, 1822-1884), которые были оценены генетиками только после того, как другие исследователи переоткрыли их? Можно твердо сказать «нет!» - многие из его книг, студенческих диссертаций и писем были переизданы и переведены на другие языки, и современники, а также и более поздние натуралисты (Чарльз Дарвин, Эрвин Геккель и

37 Лайель Чарльз (Charles Lyell; 1797-1875) - английский геолог, юрист, иностранный чл.-корр. Императорской Санкт-Петербургской академии наук (1871), автор монографий "Principles of Geology, or, The Modern Changes of the Earth and its Inhabitants Considered as Illustrative of Geology, V. 1-3" (1830-1833), "The Geological Evidences of the Antiquity of Man, with Remarks on Theories of the Origin of Species by Variation" (1863).

Палей Уильям (William Paley; 1743-1805) - английский философ, автор монографий "A View of the Evidence of Christianity" (1794), "Natural Theology: or, Evidences of the Existence and Attributes of the Deity, Collected from the Appearances of Nature" (1802). Мальтус Роберт Томас (Robert Thomas Malthus; 1766-1834) - английский экономист, демограф, почетный член Императорской академии наук (1826), автор (анонимно изданной) работы "An Essay on the Principle of Population» (1798).

Таблица 3

Основные царства природы и их циклы (пояснения Линнея)

Распространение Сохранение Разрушение

Камни «.Защитный панцирь тела животного и окаменелости, напоминающие растения, однажды уже были реальными животными или растениями; и кажется вполне вероятным, что известняковые раковины изменили соседствующую с ними глину, песок или почву до той же самой сущности. Следовательно, мы можем убедиться, что мрамор может произойти от окаменений, которые часто просматриваются в нем» [82, р. 51]. Здесь Линней весьма спекулятивно обсуждает, как камни «растут» с помощью воды. «Защищенные панцирем черви съедают самые твердые скалы (камни). они прячут себя в них, и Людям, чтобы их добыть, приходится разрушать камни. Улитка (см. "Fauna Svecica...", № 1299) живет в камнях, подобно тому, как черви выгрызают деревья. Это стало очевидным благодаря наблюдениям знаменитого Де Гира38» [79, 82, р. 57].

Растения «Рассеивание семян в природе достойно изумления.» [19, с. 83, афоризм 132]. «.Вся земля должна быть покрыта растениями, и никакое место не должно быть пустым, бесплодным» [82, р. 67-68]. Растения умирают, и их уничтожение - также часть божественного плана. Перегной, который «кормит» новые растения, получается из отмерших растений, и этот цикл начинается с печеночников (Hepaticae), которые растут на голых камнях; когда они умирают, они оставляют почву для мхов, умирают мхи - оставляют почву для трав и кустов. Фактически, в "Oeconomia naturae" дано первое описание сукцессии, на что указывал и Ф. Клементс39 [23, 39]. Свой вклад в этот процесс вносят и насекомые [82, р. 76-80].

Животные Линней рассмотрел все известные ему способы репродукции различных видов животных, и хотя он отклонил самопроизвольное зарождение (абиогенез), он признал [82, р. 89], что «законы размножения червей все еще очень неясны, поскольку мы находим, что они иногда воспроизводятся яйцами, иногда "ответвлениями", подобно деревьям». Линней [82, р. 93] обсуждает, как разные виды животных относятся к своему потомству: среди полигамных видов «самцы редко берут на себя заботу о потомстве». Он приводит (сегодня классический) пример кукушки, подкладывающей яйца в гнезда птиц других видов. Еще раз (впервые это было описано Аристотелем)40 обсуждает мутуалистические отношения между двустворчатыми моллюсками (класс Bivalvia, Pinna squamosa) и ракушковым крабом (сем. Pinnotheres). По Линнею [82, р. 40], Создатель проектировал растения и животных для регуляции численности друг друга: «Все живые существа должны постоянно использоваться людьми; все естественные натуралии должны оказывать помощь в сохранении других видов; и наконец, смерть и разрушение одной натуралии должна всегда быть подвластна реституции другой.». Это утверждение стало важным вкладом в концепцию природного равновесия [61, р. 335-337].

др.) были с ними знакомы [62, 74, 91]. Данная Линнеем в XVIII в. «характеристика всех трех царств позволила судить о последующих их изменениях, которые нарастали по мере развития цивилизации. Линней понимал, что "экономика природы" определяется связью процессов созидания и разрушения и что это требует внимательного наблюдения за их соотношением» [7, с. 39].

Подводя итог этим, достаточно вольным, рассуждениям на тему «Линней и экология», приведу (без комментариев) две цитаты из работ его соотечественников.

Рольф Эдберг: «Любя природу, Линней во многом предвосхитил суждения теперешних борцов за охрану природы и экологов. Он глубже своих современников осознал природные взаимосвязи. Линней видел в природе не только беспощадную борьбу за существование, но и взаимодействие, где всякий вид существовал не только для себя, но и для других, будь то лишь затем, чтобы

быть съеденным или держать в узде иные виды. В одном из своих самых замечательных трудов он наделил все живое функцией "всемирной полиции природы". Каждое существо находилось под надзором какого-то другого, у каждого вида растений или животных был свой "надзиратель", следящий за тем, чтобы тот не слишком распространялся, вытесняя других. Стоило пропасть хоть одному "надзирателю", как равновесие нарушалось, из чего могло последовать великое бедствие. Служить таким путем другим, а значит, всей совокупности - так, по Линнею, звучала главная заповедь природы, - основной тезис экологии, метко сформулированный задолго до того, как родилось само понятие "экология". Возможно, мысли, высказанные 250 лет назад Линнеем, могут послужить неплохой отправной точкой для некоторых актуальных рассуждений о роли и возможностях человека в этом мире.» [50, с. 108].

38 Де Гир Чарльз (Charles de Geer; 1720-1778), шведский промышленник и энтомолог.

39 Клементе Фредерик (Frederic Edward Clements; 1874-1945), американский фитоценолог и эколог, автор моноклимаксовой концепции динамики растительных сообществ.

40 Эти наблюдения Аристотеля были подтверждены 13-м учеником Линнея Fredrik Hasselquist (1722-1752) в ходе его экспедиций по восточному Средиземноморью. Как свидетельствует В. Блант [54, р. 183-185], этот пример мутуализма был добавлен Линнеем между защитой диссертации "Oeconomia naturae" в 1749 г. и ее публикацией во втором томе " Amoenitates academicae " в 1751 г.

Рогнар Инсуландер: «Истинный Линней ускользает от нас, как сквозь пальцы; он исчезает за углом как раз тогда, когда мы думаем, что встретим его лицом к лицу. Он возвышается как источник вдохновения, соблазняя нас, заставляя рассматривать Природу свежими глазами и постоянно поражаться ей. Он - как восклицательный знак, мешающий нашим ученым усилиям за письменным столом. Он - постоянная загадка.» [71].

Завершить этот небольшой очерк хочется строками Владимира Набокова (1919), которые, мне представляется, как нельзя лучше подходят Карлу Линнею - предтече современной экологии:

Что нужно сердцу моему,

чтоб быть счастливым? Так немного...

Люблю зверей, деревья. Бога.

И в полдень луч, и в полночь тьму.

И на краю небытия скажу: где были огорченья? Я пел, а если плакал я -так лишь слезами восхищенья...

Благодарности. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 07-04-96610, гранта 10002-251/ОБН-2/151-189/220506-184 ОБН РАН по Программе «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» и по Программе Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов». Я выражаю искреннюю благодарность своим коллегам - профессорам И.А. Евланову, Т.Д. Зинченко и С.В. Саксонову, которые были внимательны к этому исследованию и помогали мне своими советами и знаниями. Автор благодарен Л.Я. Бор-кину (Зоологический институт РАН), который выступил «открытым» рецензентом данной работы и, в какой-то степени, «спровоцировал» на дополнительные размышления о роли Карла Линнея в современной экологии.

Литература

1. Амлинский И.Е., Забинкова Н.Н. Комментарии // Линней К. Философия ботаники. - М.: Наука, 1989. - С. 378-411.

2. БаскинЛ.М. Северный олень: экология и поведение. - М.: Наука, 1970. - 150 с.

3. Бернатосян С.Г. Воровство и обман в науке. - СПб.: Эрудит, 1998. - 384 с. (Серия «Наука с черного хода»).

4. Бобров Е.Г. Линней, его жизнь и труды. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 217 с.

5. Бобров Е.Г. Российские ученики и корреспонденты Карла Линнея // Карл Линней. Сборник статей. - М.: Изд-во АН СССР, 1958.

- С. 113-154.

6. Бобров Е.Г. О работах Линнея и о Линнее, опубликованных в Советском Союзе (к 200-летию со дня смерти К. Линнея) // Бо-тан. журн. - 1978. - Т. 63, № 12. - С. 1795-1801.

7. Вихман А.А., Генералова Л.П. Экологический аспект исследований Карла фон Линнея и российских естествоиспытателей // Философский век. Альманах. Вып. 33. Карл Линней в России / Отв. ред. Т.В. Артемьева, М.И. Микешин. - СПб.: Санкт-Петербургский Центр истории идей, 2007. - С. 37-45.

8. Галл Я.М. Дарвинизм и пунктуализм вместе (оригинальная концепция эволюции). -articles. excelion.ru/science/biology/02248448.html.

9. Дарвин Э. Храм природы, или Происхождение общества / Пер. с англ. Н.А. Холодков-ского. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 239 с.

10. Елдышев Ю.Н. Линней - человек и символ // Экология и жизнь. - 2007. - № 4 (65).

- C. 8-12.

11. Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб. - М.: Пищепромиздат, 1955.

- 252 с.

12. Комаров В.Л. Жизнь и труды Карла Линнея. 1707-1778. - Берлин: Госиздат, 1925. - 88 с.

13. Кулагин Ю.З. О методах дендроэколо-гического прогнозирования // Экология. -1984. - № 2. - С. 10-16.

14. Кун Т. Структура научных революций / Пер. с англ. И.З. Налетова. Общая ред. и послесловие С.Р. Микулинского и Л.А. Марковой.

- М.: Прогресс, 1975. - 217 с. (М.: АСТ, 2002.

- 606 с.)

15. Лепехин И.И. Размышления о нужде испытывать лекарственную силу собственных произрастаний, в собрании Санкт-Петербургской имп. Академии наук 1783 года, марта 11 дня предложенныя Иваном Лепехиным, надворным советником, доктором медицины, профессором естественной истории, Академии наук, Вольнаго С.П. економическаго, Берлинскаго друзей испытателей и Гессен-гомбургскаго патриотическаго общества членом. - СПб.: При Имп. Акад. наук, 1783. - 30 с. (см. также в журнале: Новые ежемесячные сочинения. - 1795. - Ч. СУП, май. - С. 23-66).

16. Линней К. Благоустроение Природы // Академические известия Санкт-Петербургской Императорской Академии наук. - 1779.

- Ч. 1. - С. 49-90.

17. Линней К. Философия ботаники, изъясняющая первыя оной основания сочинения Карла Линнея доктора, Северной звезды кавалера, королевско-шведскаго архиатера, Уп-сальской академии профессора ботаники и всех почти академий и ученых обществ члена. Изданная на российском языке Санктпетер-бургской Медико-хирургической Академии Адъюнкт-Профессором Тимофеем Смеловс-ким. С фигурами. С одобрения Государственной Медицинской коллегии. - СПб.: При Имп. Акад. наук, 1800. - 195 с.

18. Линней К. Система природы Карла Линнея, кавалера Северной звезды, королевско-

го архиатера, Упсальской Академии профессора ботаники, Парижской, Берлинской, С. Петербургской и многих других Академий и ученых обществ члена. Царство Животных: В 24-х частях. Т. 1-2 / Перевод А. Севостьяно-ва (по 13-му изданию, подготовленному И.Ф. Гмелином). - СПб., 1804-1805.

19. Линней К. Философия ботаники / Пер. с лат. Н.Н. Забинковой и др.; изд. подготовил И.Е. Амлинский под ред. П.А. Генкеля и Б.А. Старостина. - М.: Наука, 1989. - 456 с.

20. Лопатин В.Н., Абатуров Б.Д. Математическое моделирование трофически обусловленной цикличности популяции северного оленя (Rangifer tarandus) // Зоол. журн.

- 2000. - Т. 79, № 4. - С. 452-460.

21. Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биологии. -1978. - Т. 39, № 4. - С. 495-508.

22. Мень А. Магизм и единобожие. - М.: Изд-во Эксмо, 2004. - 704 с. - (Антология мысли).

23. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. - М.: Наука, 1985. - 136 с.

24. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. «Экономия природы»: механизмы поддержания природного равновесия [экологические факторы и среды жизни] // Биология в школе (Учителю экологии). - 2007. - № 1. - С. 2-6.

25. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Системный подход к фитоценологии // Журн. общ. биол.

- 1978. - Т. 39, № 2. - С. 167-178.

26. Наумов Н.П. Теоретические основы и принципы экологии / / Современные проблемы экологии. - М.: Наука, 1973. - С. 3-20.

27. Новиков Г.А. Развитие географии и экологии растений и животных // История биологии с древнейших времен до начала ХХ века.

- М.: Наука, 1975. - С. 249-258.

28. Работнов Т.А. Работы Линнея и его учеников в области изучения кормовых растений // Ботан. журн. - 1940. - Т. 25, № 2. - С. 144154.

29. Райков Б.Е., Красоткина Т.А. Карл Линней и Петербургская академия наук // Карл Линней. Сборник статей. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 155-168.

30. Райков Б.Е., Красоткина Т.А. Переписка Карла Линнея с деятелями Петербургской академии наук // Карл Линней. Сборник статей. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 169-229.

31. Раскин Н.М., Шафрановский И.И. Эрик Густавович Лаксман. Выдающийся путешественник и натуралист XVIII века. - Л.: Наука, 1971. - 274 с.

32. Розенберг Г.С. О системной экологии // Журн. общ. биол. - 1988. - Т. 49, № 5. - С. 580-591.

33. Розенберг Г.С. О периодизации экологии // Экология. - 1992. - № 4. - С. 3-19.

34. Розенберг Г.С. Экологическая экономика и экономическая экология: состояние и перспективы (с примерами по экологии Волжского бассейна) // Экология. - 1994. - № 5. - С. 3-13.

35. Розенберг Г.С. Экология в картинках (Учебное пособие). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 218 с.

36. Розенберг Г.С. Линней, агроэкология, сестайнинг // Аграрная Россия. - 2007. - № 5. - С. 20-23.

37. Розенберг Г.С., Краснощекое Г.П. Всё врут календари! (экологические хронологии).

- Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 177 с.

38. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашви-ли Д.Б. Экология (элементы теоретических конструкций современной экологии). - Самара: СамНЦ РАН, 1999. - 396 с.

39. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Мозговая О.А. Экология сквозь призму Библии (психологические аспекты экологии) // Самарская Лука: Бюлл. - 2003. - № 13. - С. 5-26.

40. Саксонов С.В., Конева Н.В. Карл Линней: параллели. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 140 с.

41. Семенов-Тян-Шанский О.И. Северный олень. - М.: Наука, 1977. - 94 с.

42. Скворцов А.К. У истоков систематики. К 300-летию Карла Линнея// Природа. - 2007.

- № 4. - С. 3-10.

43. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. -М.: Агропромиздат, 1986. - 256 с.

44. Такман И. Заметки о Линнее // Ботан. журн. - 1957. - Т. 42, № 10. - С. 1536-1544.

45. Трапезов О.В. Эволюционирующие системы левосторонне-асимметричны? (2005) // www.portalus.ru/modules/philosophy/print.ph p?subaction=showfull&id=11083.

46. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология.

- М.: МГУ, 1980. - 464 с.

47. Флейшман Б.С. Системные методы в экологии // Статистические методы анализа почв, растительности и их связи. - Уфа: ИБ БФАН СССР, 1978. - С. 7-28.

48. Хе В.Х. Роль К. Линнея в становлении систематики и экологии млекопитающих // Философский век. Альманах. Вып. 33. Карл Линней в России / Отв. ред. Т.В. Артемьева, М.И. Микешин. - СПб.: Санкт-Петербургский Центр истории идей, 2007. - С. 27-29.

49. Червинский А.С. Методология систематизации К. Линнея и современная социоэко-логическая проблематика / / Философский век. Альманах. Вып. 33. Карл Линней в России / Отв. ред. Т.В. Артемьева, М.И. Микешин. -СПб.: Санкт-Петербургский Центр истории идей, 2007. - С. 30-36.

50. Эдберг Р., Яблоков А. Трудный путь к воскресенью: (Диалоги на пороге третьего тысячелетия). - М.: Прогресс, 1988. - 160 с.

51. Atkinson A.D. William Derham, F.R.S. (1657-1735) // Annals of Science. - 1952. - V. 8. - P. 368-392.

52. Ashworth W.J. Economy of Nature CL. - Boston (MA, USA): Houghton Mifflin Company, 1995. - 340 p.

53. BaurE. Einführung in die Vererbungslehre.

- Berlin: Verlag von Gebr. Bornträger, 1930. -478 p.

54. Blunt W. The Complete Naturalist: a Life of Linnaeus. - London (UK): William Collins

and Sons, 1971. - 256 p. [Blunt W. Linnaeus: The Complete Naturalist. - Princeton: Univ. Press, 2002. - 288 p.].

55. Broberg G. Carl Linnaeus, 1707-1777, Swedish naturalist and physician // Guide to the History of Science / Ed. A. Hessenbruch. - London (UK): Fitzroy Dearborn, 2000. - P. 417-418.

56. Caddy F. Through the Fields with Linnaeus; a Chapter in Swedish History. Two Volumes. - London (UK): Longmans, Green; Boston (MA, USA): Little, Brown & Co., 1886-1887.

- Р. 165-206.

57. Coleman W. Evolution into ecology? The strategy of Warming's ecological plant geography // Journal of the History of Biology. - 1986. - V. 19, № 2. - P. 181-196.

58.Daily G.C., Ellison K. The New Economy of Nature: the Quest to Make Conservation Profitable. - Washington (DC, USA): Island Press, 2002. - 250 p.

59. Egenhändiga Antekniigar af Carl Linnaeus om sig self med Anmäoch Tilläg / Adam Afzelius. - Stockholm, 1823 (нем. пер. Linne's eigenhändige Anzeichnungen über sich selbst, mit Anmerkungen und Zusätzen von Afzelius.

- Berlin, 1826; Собственноручные заметки Карла Линнея о самом себе с примечаниями и дополнениями / Составлены Адамом Афце-лиусом).

60. Egerton F.N. Observations and Studies of Animal Populations before 1860: a Survey Concluding with Darwin's Origin of Species. Dissertation. - Madison (Wisconsin, USA): Univ. of Wisconsin, 1967. - 267 р.

61. Egerton F.N. Changing concepts of the balance of nature // Quarterly Review of Biology. - 1973. - V. 48. - P. 322-350.

62. Egerton F.N. A History of the Ecological Sciences, Part 23: Linnaeus and the Economy of Nature. - Bulletin of the Ecological Society of America. - 2007. - № 1. - Р. 72-88.

63. Eriksson G. Linnaeus the botanist // Linnaeus: the Man and His Work / Editor by T. Frängsmyr. - Berkeley (California, USA): Univ. of California Press, 1983. - P. 63-109.

64. Foster W.D. A History of Parasitology. -Edinburgh (UK): E. & S. Livingstone, 1965. -201 p.

65. Frängsmyr T. Linnaeus as a geologist // Linnaeus: the Man and His Work / Editor by T. Frängsmyr. - Berkeley (California, USA): Univ. of California Press, 1983. - P. 110-155.

66. Glacken C.J. Traces on the Rhodian Shore. Nature and Culture in Western Thought from Ancient Times to the End of the Eighteenth Century. - Berkeley (Ca., USA): Univ. of California Press, 1967. - 800 p.

67. Grove D.I. A History of Human Helminthology. - Wallingford (UK): CAB International, 1990. - 848 p.

68. Gustaffson A. Linnaeus' peloria: the history of a monster // Theor. Appl. Genet. -1979. - V. 54. - P. 241-248.

69. Hagberg K. Carl Linnaeus. - New York: EP Putton and Company, 1953. - 264 p.

70. Han-liang Chang. Natural history or natural system? - Encoding the textual sign // Journal of Biosemiotics. - 2005. - V. 1, № 1. - P. 169-181 (New York: Nova Science Publishers).

- homepage.ntu.edu.tw/~changhl/changhl/ natural system_proofs.pdf. - 13 p.

71. Insulander R. Linnaeus and the ideas of ecology / English translation: Donald MacQueen. - Uppsala: Univ. Press, 2006. - www. linnaeus.uu.se/online/history.

72. Insulander R., Müller-Wille S. Linnés «Fundamenta ornithologica» // Svenska Linné-Sällskapets Ârsskrift 2000-2001. - 2001.

- Р. 85-124.

73. Kiger R.W., Tancin C.A., Bridson G.D.R. Index to Scientific Names of Organisms Cited in Linnaean Dissertations: together with a Synoptic Bibliography of the Dissertations and a Concordance for Selected Editions. - Pittsburgh (Pennsylvania, USA): Hunt Institute for Botanical Documentation, 1999. - 300 p.

74. Limoges C. De l'économie de la nature aux ecosystemes: l'histoire de l'écologie esquissée à grands traits // Spectre. - 1980. - № 12. - р. 9-14.

75. Linnaei C. Systema Naturae in quo naturœ regna tria, secundum classes, ordines, genera, species, systematice proponuntur. - Lugduni: Batavorum, 1735. - 13 p. (Система природы, в которой систематически представляются три царства природы по классам, отрядам, родам, видам; 10-е издание вышло в 1758 г. и было объемом 1384 с.; 12-е издание вышло в 1766 г.).

76. Linnaeus C. Om renarnas brömskulor i Lapland // Kungliga Svenska Vetenskaps Akademien Handlingar. - 1739. - V. 1. - P. 121132.

77. Linnaeus C. Oratio de telluris habitabilis incremento // Amoenitates academicae (Upsala). - 1744. - T. 2. - P. 430-439.

78. Linnaeus C. Oestrus rangiferinus descriptus // Acta Societatis Scientiarum Upsaliensis, for 1741. - 1746. - P. 102-115.

79. Linnaei C. Fauna Svecica Sistens Animalia Sveciœ Regni: qvadrupedia, aves, amphibia, pisces, insecta, vermes; distributa per classes & ordines, genera & species; cum Differentiis Specierum, Synonymis Autorum, Nominibus Incolarum, Locis Habitationum, Descriptionibus Insectorum. - Leyden: Apud Conradum Wishoff et Georg Jac. Wishoff. Fil. Conr., 1746. - 411 S.

80. Linnaei C. Philosophia botanica in qva explicantur fundamenta botanica cum definitionibus partium, exemplis terminorum, observationibus rariorum, adjectis figuris œneis.

- Stockholmiœ: Apud Godofr. Kiesewetter, 1751.

- 362 p. (Философия ботаники, в которой объяснены начала этой науки, с определением ее частей, примерами терминов, объяснением наиболее редких [из них] и с гравированными рисунками; Линней К. Философия ботаники.

- М.: Наука, 1989. - 456 с.).

81. Linnaeus C. Nitraria, planta obscura explicate a Carlo Linnaeo // Novi Commentarii

Academiae Scientiatum Imperialis Petropolitanae.

- 1761. - T. 7. - P. 315-320, tab. X.

82. Linnaeus C. Miscellaneous Tracts Relating to Natural History, Husbandry, and Physic. To Which Is Added the Calendar of Flora / B. Stillingfleet, translator. Edition 3. - London (UK): J. Dodsley, Baker and Leigh, 1775. [Reprint. - New York (USA): Arno Press, 1977].

83. Linnaeus C. Select Dissertations from the Amoenitates Academicae / F.J. Brand, translator. - London (UK): G. Robinson & J. Robson, 1781. (Linné C. von. Reprinted. - N.Y.: Arno Press, 1977. - 480 p.).

84. Linnaeus C. Lachesis Lapponica, or a Tour in Lapland / C. Troilius, translator; J.E. Smith, editor. Two volumes. - London (UK):White and Cochrane, 1811. [Linnaeus C. A Tour in Lapland. (Reprint of Linnaeus 1811). - New York (USA): Arno Press, 1971. - 306 p.].

85. Linnaeus C. Linnaeus's Öland and Gotland Journey, 1741 / M. Âsbert & W.T. Stearn, translators // Biological Journal of the Linnaean Society (London [UK: Academic Press). - 1973.

- V. 5. - P. 1-107.

86. Middleton W.E.K. A History of the Thermometer and its Use in Meteorology. - Baltimore (Maryland, USA): Johns Hopkins Press, 1966. - 262 p. (Reprinted 2002. - 262 p.).

87. Nordenmark N.V.E. Anders Celsius, Linné, och den hundragradiga thermometern // Svenska Linné-Sâllskapets Ârsskrift. - 1935. - V. 18. - P. 124-133.

88. Ricklefs R.E. The Economy of Nature. -

Portland (Oregon, USA): Chiron Press, 1976. - 455 p.

89. Smit P. The zoological dissertations of Linnaeus // Svenska Linnesällskapets Ärsskrift for 1978. - 1979. - Р. 118-136.

90. Soulsby B.H. A Catalogue of the Works of Linnaeus (and Publications More Immediately Relating Thereto) Preserved in the Libraries of the British Museum [Topical order] / 2nd ed. -London (UK): British Museum, 1933. - 175 p.

91. Stauffer R.C. Ecology in the long manuscript version of Darwin's "Origin of Species" and Linnaeus' "Oeconomy of Nature" // Proceedings of the American Philosophical Society. - 1960. - V. 104, №. 2. - P. 235-241.

92. Stresemann E. Ornithology from Aristotle to the Present. - Cambridge (Mass., USA): Harvard Univ. Press, 1975. - 432 р. (Пер. с немец. Entwicklung der Ornithologie, 1951)

93. Stubbe H. Genetik und Zytologie von Antirrhinum L. sect. Antirrhinum. - Jena (Germany): VEB Gustav Fischer Verlag, 1966. - 196 p.

94. The Linnaean Dissertations. - Pittsburgh (Pennsylvania, USA): Hunt Institute for Botanical Documentation. 2007. -

95. Woodlief A. Emerson and Thoreau as american prophets of eco-wisdom // Virginia Humanities Conference. - Richmond (USA): Virginia Commonwealth University, 1990. -www.vcu.edu/engweb/transcendentalism/ criticism/ecotran.html

96. Worster D. Nature's Economy: A History of Ecological Ideas. - Cambridge: Univ. Press, 1985. - 432 р. (2nd ed. - 1994).