CC BY
50
ХЕМОСИСТЕМАТИКА И ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА CHEMOSYSTEMATIC AND CHROMOSOME NUMBERS
УДК 576.312.35/37 DOI: http:/dx.doi.org/10.14258/turczaninowia.l6.4.9
Е.Н. Муратова1 E.N. Muratova
О.В. Горячкина1 O.V. Goryachkina
Е.В. Банаев2 E.V. Banaev
КАРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СИБИРСКИХ ВИДОВ NITRARIA L. (NITRARIACEAE)
KARYOLOGICAL STUDIES ON SIBERIAN SPECIES OF NITRARIA L. (NITRARIACEAE)
Аннотация. Представлены результаты кариологического изучения двух сибирских видов Nitraria (N. sibirica и N. schoberi) из разных популяций Южной Сибири. Кариотипы этих видов характеризуются миксо-плоидией и вариабельностью хромосомных чисел при основном числе х=12. У N. sibirica чаще встречается диплоидное число хромосом 2n=24, у N. schoberi преобладает тетраплоидное число 2n=48.
Ключевые слова: селитрянка сибирская, селитрянка Шобера, число хромосом, кариотип. Summary. Results of karyological study of two Nitraria species (N. sibirica and N. schoberi) from different populations of South Siberia are presented. Karyotypes of these species are characterized by mixoploidy and chromosome numbers variability on the base x=12. In N. sibirica diploid chromosome number 2n=24 dominates, in N. schoberi tetraploid chromosome number 2n=48 prevails.
Key words: Nitraria sibirica, Nitraria schoberi, chromosome number, karyotype.
Род Nitraria L. (селитрянка, сем. Nit-rariaceae) содержит около 10 видов, которые обитают в степных и пустынных районах Малой, Центральной и Средней Азии, в Юго-Восточной Европе, Северной Африке, Австралии (Банаев, 2009; Бобров, 1946, 1965; Pan et al., 1999, 2002, 2003; Ren, Tao, 2003). Представители рода - невысокие ветвистые кустарники-галофиты, растущие на засоленных почвах. В Сибири встречается два вида селитрянки: N. schoberi L. - селитрянка Шобера и N. sibirica Pall. - селитрянка сибирская (Бобров, 1965; Коропачинский, Встовская, 2002; Пешкова, 1996). Согласно Е.Г. Боброву (1965), оба вида входят в состав секции Nitraria: N. sibirica относится к серии (видовому ряду) Sibiricae, N. schoberi - к Schoberianae. Однако, как показывают исследования, N. sibirica и N. schoberi часто неотличимы друг от друга, осо-
бенно по гербарным образцам (Коропачинский, Встовская, 2002; Пешкова, 1996).
Ранее нами было проведено кариологи-ческое исследование двух популяций N. sibirica и одной популяции N. schoberi (Муратова и др., 2011). В настоящем сообщении представлены результаты кариологического изучения этих видов из разных популяций Южной Сибири. Гер-барные образцы N. sibirica и N. schoberi хранятся в гербарии Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (№), г. Новосибирск. Каждому исследованному образцу присвоен идентификационный номер (табл.).
Материал и методика. Материалом для исследований послужили семена двух видов селитрянки - Nitraria sibirica и N. schoberi, собранные в 2011 г. в разных районах Южной Сибири (рис. 1). Кариологический анализ проводился
с<хх>о<х>ос>о<х><><х>ос^^
1Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Академгородок, 50, строение 28; 660636, Красноярск-36, Россия; e-mail: elena-muratova@ksc.krasn.ru
2Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: alnus2005@mail.ru
1V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS, Akademgorodok, 50/28; 660036, Krasnoyarsk, Russia
2Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Поступило в редакцию 11.04.2013 г. Submitted 11.04.2013
Принято к публикации 11.12.2013 г. Accepted 11.12.2013
Таблица
Места сбора материала и числа хромосом сибирских представителей рода ЫИгапа Ь.
№ популяции Номер образца Место сбора Наиболее частое число хромосом, 2п
N. sibirica
1 S-^-11-23 Алтайский край, окр. оз. Жира 24
2 S-^-11-25 Алтайский край, окр. оз. Кулундинское 24
4 S-^-11-21 Алтайский край, окр. с. Угловское 24
5 S-^-11-20 Алтайский край, окр. оз. Балансор 24
5 S-Ал-11-20а-SF Алтайский край, окр. оз. Балансор 24
6 S-^-11-19 Алтайский край, окр. г. Рубцовск 24
7 S-^-11-18 Алтайский край, окр. с. Новенькое 24
7 S^-U^-BF Алтайский край, окр. с.Новенькое 24
8 S-Ал-П-П Алтайский край, окр. п. Горняк 24
8 S-^-n-m-SF Алтайский край, окр. п. Горняк 24
9 S-PA-11-16 Республика Алтай, окр. с. Кош-Агач 24
10 S-PX-11-12 Республика Хакасия, окр. оз. Улуг-Коль 24
11 S-PT-11-14 Республика Тыва, окр. оз. Хадын 24
12 S-PT-11-15 Республика Тыва, окр. оз. Шара-Нур 24
N. schoberi
2 Sh-^-11-24 Алтайский край, окр. оз. Кулундинское 48
3 Sh-^-11-22 Алтайский край, окр. оз. Малиновое 48
на давленых препаратах по модифицированной нами методике для изучения хромосом плодовых (Смирнов, 1968). Семена стратифицировали во влажном песке в холодильнике в течение месяца, затем проращивали при комнатной температуре. Проростки обрабатывали 0,2% колхицином в течение 5 ч. В качестве фиксатора использовали уксуснокислый алкоголь (1:3). Для приготовления препарата отрезали кончик корешка длиной
1,5-2,0 мм, помещали его на предметное стекло в каплю 4% железоаммонийных квасцов, выдерживали 10 мин. После этого добавляли 1-2 капли ацетогематоксилина. Материал подогревали на предметном стекле над пламенем спиртовки, не доводя до кипения, и оставляли на 30-40 мин. для окрашивания. После этого краситель удаляли, добавляли каплю насыщенного раствора хлоралгидрата, накрывали покровным стеклом
Рис. 1. Карта-схема размещения исследованных популяций N. $1Ыт1са и N. ^сквЫвн.
и готовили давленый препарат. Препараты просматривали под микроскопом Микмед-6. Для микрофотосъемки метафазных пластинок использовали цифровую камеру-окуляр БСМ 510.
Результаты и обсуждение. Проведенные ранее исследования N. sibirica из Новосибирской обл. и провинции Цзилинь (КНР) и N. schoberi из Алтайского края показали, что кариотипы этих видов характеризуются вариабельностью хромосомных чисел (Муратова и др. 2011). При этом у N. sibirica чаще встречается диплоидное число хромосом 2п=24, а у N. schoberi преобладает тетраплоидное число хромосом 2п=48. Было установлено, что у них широко распространена миксоплоидия - смесь клеток с разным уровнем плоидности, гипо- и гиперанеуплоидных.
Результаты настоящего исследования двух видов селитрянки из разных популяций Южной Сибири подтверждают ранее полученные данные. Кариологическое изучение N. ca из 11 популяций Алтайского края, Республик Хакасии, Тывы и N. schoberi из 2-х популяций Алтайского края показало, что у данных видов нет определенного числа хромосом и можно было установить только наиболее часто встречающиеся числа. У N. sibirica преобладающим числом хромосом является диплоидное 2п=2х=24, а у N. schoberi преобладает тетраплоидное число хромосом 2п=4х=48 (табл.). У изученных видов
наблюдалась миксоплоидия: в одних и тех же проростках, вместе с наиболее часто встречающимися числами хромосом 2п=2х=24 (селитрянка сибирская) и 2п=4х=48 (селитрянка Шобера) отмечались и другие, кратные основному числу х=12 и некратные ему. У N. sibirica встречались клетки с 2п=3х=36, 2п=4х=48, 2п=5х=60; у N. schoberi - с 2п=2х=24; иногда у обоих видов отмечались клетки с 2п«40 и 2п«80. Хромосомы изученных видов мелкие, по морфологии двуплечие. В интерфазных ядрах N. sibirica отмечено 1-2 ядрышка, N. schoberi - 1-4 ядрышка. Хромосомные пластинки N. sibirica с 2п=24 и N. schoberi с 2п=48 представлены на рис. 2.
Ранее другими авторами у N. sibirica были обнаружены числа хромосом: 2п=24 - в провинциях Шаньдун Восточного Китая и Гань-су Северо-Западного Китая (Yang et al., 1996, 1997) и 2п=60 - в Узбекистане, Бурятии, провинции Синьцзян Северо-Западного Китая (Захарье-ва, Астанова, 1968; Chepinoga et al., 2009; Ma et al., 1990). У N. schoberi найдены числа хромосом 2п=24 и 2п=48 в горных пустынях Средней Азии (Reese, 1958) и 2п«66 в Южной Румынии (Tar-navshi, 1948). У N. schoberi var. faurei, найденной в Алжире вблизи границы с Марокко, обнаружены высокополиплоидные растения с 2п=84 и 2п=96 (Reese, 1958).
Рис. 2. Хромосомные наборы N. sibirica и N. sсhoberi: а, б - обр. № S-Ал-11-17, 2п=24 (К зЫ^о); в - обр. № S-Ал-11-20а-SF, 2п=24 N г, д, е - обр. № Sh-Ал-11-22, 2п=48 (К. sсhoberi). Масштабная
линейка 10 мкм.
Авторы, проводившие кариологическое изучение видов Nitraria, основным числом хромосом рода считают х=12 (Захарьева, Астано-ва, 1968; Pan et al., 2002, 2003; Yang et al., 1996, 1997). В настоящее время при анализе данных, полученных в результате секвенирования геномов, установлено, что многие виды растений с высокими основными числами являются древними полиплоидами (обзор: Першина, 2009). Древние полиплоиды возникли в результате дупликаций геномов или при гибридизации. Они не могут быть идентифицированы цитологическими методами или ДНК-маркерами и выявляются только с помощью биоинформационных технологий. Возможно, к палеополиплоидам относятся и представители рода Nitraria, виды которого с 2n=24 в настоящее время считаются диплоидными.
Таким образом, у всех изученных образцов Nitraria выявлена миксоплоидия. Вместе с
наиболее часто встречающимися числами хромосом 2п=24 у N. sibirica и 2п=48 у N. schoberi, часть клеток содержит другие, главным образом, кратные 12, хромосомные числа. Миксоплоидия встречается у многих видов древесных растений (Буторина, 1989; Буторина, Гаврилов, 2001; Квитко, 2009; Муратова, 1995; Седельникова, 2008, и др.) и скорее является правилом для них, чем исключением. Она особенно присуща представителям семейств с мелкими хромосомами (Кунах, 2011). Вполне возможно, что соотношение клеток с разным уровнем плоидности является одним из факторов адаптации растений к новым или экстремальным условиям обитания.
Благодарности. Работа поддержана грантом РФФИ, проект № 11-04-00063 и грантом программы РАН «Живая природа», проект № 30.3.
ЛИТЕРАТУРА
Банаев Е.В. Nitraria Linnaeus, Syst. Nat. // Proc. of Sino-Russian Science and Technology Cooperation - Nitraria Research and Development Seminar. - Baicheng, 2009. - P. 28-30.
Бобров Е.Г. Об азиатских видах рода Nitraria L. // Советская ботаника, 1946. - Т. 14, № 1. - С. 19-30.
Бобров Е.Г. О происхождении флоры пустынь Старого света в связи с обзором рода Nitraria L. // Бот. журн., 1965. - Т. 50, № 8. - С. 1053-1067.
Буторина А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных // Успехи современной биологии, 1989. -Т. 108, вып. 3 (6). - С. 342-357.
Буторина А.К., Гаврилов И.А. Цитогенетическое изучение некоторых видов рода Tilia L. // Цитология, 2001. - Т. 43, № 10. - С. 934-939.
Захарьева О.И., Астанова С.Б. Хромосомные числа некоторых дикорастущих видов цветковых растений Средней Азии // Доклады Академии наук Таджикской ССР, 1968. - Т. 11, № 11. - С. 72-75.
Квитко О.В. Цитогенетическая и кариологическая характеристика пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 2009. - 19 с.
Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, Филиал «Гео», 2002. - 707 с.
Кунах В.А. Онтогенетическая пластичность генома как основа адаптивности растений // Жебраковские чтения. III. Преобразование геномов. - Минск, 2011. - С. 3-53.
Муратова Е.Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl. Сибири и Дальнего Востока: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Новосибирск, 1995. - 32 с.
Муратова Е.Н., Квитко О.В., Банаев Е.В., Чжан Ц.-Ч., Ван Г. Кариологическое изучение некоторых представителей Nitraria (Nitrariaceae) // Бот. журн., 2011. - Т. 96, № 1. - C. 108-115.
Першина Л.А. О роли отдаленной гибридизации и полиплоидии в эволюции растений // Вестник ВОГиС, 2009. - Т. 13, № 2. - С. 336-344.
Пешкова Г.А. Семейство Nitrariaceae - Селитрянковые // Флора Сибири. - Т. 10. Geraniaceae - Corna-ceae. - Новосибирск: Наука, 1996. - С. 34-35.
Седельникова Т.С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl.: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Томск, 2008. - 35 с.
Смирнов Ю.А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых // Цитология, 1968. - Т. 10, № 12. - С. 1601-1602.
Chepinoga V.V., GnutikovA.A., Enushchenko I.V., Rosbakh S.A. IAPT/IOPB chromosome data 8 / Ed. K. Marhold // Taxon, 2009. - Vol. 58, № 4. - P. 1281-1289.
Ma X.-H., Ma X.-Q., Li N. Chromosome observation of some drug plants in Xinjiang // Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 1990. - Vol. 10, № 3. - P. 203-210.
Pan X.-Y., Cao Q.-D., Wei Q.-S., Wang G.-X. Progress of researches on systematics and biodiversity in the genus Nitraria // The Chinese Academic medical magazine of organisms, 2002. - № 4. - P. 1-6, 56.
Pan X.-Y., Shen G.-M., Chen P. A preliminary research on taxonomy and systematics genus Nitraria // Acta Botanica Yunnanica, 1999. - Vol. 21, №. 3. - P. 287-295.
Pan X.-Y., Wei X.-P., Yu Q.-S., Chen J.-K., Wang G.-X. Polyploidy: classification, evolution and applied perspective of the genus Nitraria // Chinese Bulletin of Botany, 2003. - Vol. 20, № 5. - P. 632-638.
Reese G. Cyto-systematische Notizen zur Gattung Nitraria (Zygophyllaceae) // Flora, 1958. - Vol. 146, № 3. -P. 478-487.
Ren J., Tao L. A numerical taxonomy of the genus Nitraria from Gansu province, China // Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003. - Vol. 23, № 4. - P. 572-576.
Tarnavshi I. Die Chromosomenzahlen der Anthophyten-Flora von Rumänien mit einem Ausblick auf das Polyploidie-Problem // Buletinul Gradinii Botanice si al Muzeului Botanic de la Universitatea din Cluj, 1948. -Vol. 28. - Suppl. - P. 1-130.
YangD.-K., Qin Y.-Q., Zhou J.-Y., Li G., Zhu L. A study on chromosome of Tribulus terrestrius and Nitraria sibirica // Guihaia, 1996. - Vol. 16, № 2. - P. 161-164.
Yang D.-K., Sun J.-T., Miao M.-Sh. Karyotypes of white thorn // Journal of Shandong Normal University (Natural Science), 1997. - Vol. 12, № 1. - P. 80-82.
