CC BY
79
7. Труды Ботанического института. - Улаан- 9. Энхтуяа Л. Ирисы. - Улаанбаатар, 2009. -баатар, №9. - 137-143 с. 73-142 с.
8. Труды Ботанического института. - 2011. - 10. Эрдэнэжав Г. Результаты проблем ботаниче-№23. - 149-154 с. ских исследований в растениеводстве и их перспективы. - Улаанбаатар, 2005. - 174-180 с.
Булган Андрей, преподаватель, Монгольский сельскохозяйственный университет, Институт биологических ресурсов и их менеджмента. Тел.(976)-96687900. E-mail: bulgan.msua@yahoo.com
Лигаа Уртнасан, испольнитель научно-технического проекта, Монгольский сельскохозяйственный университет, Институт экологии, технологии и развития, Тел. (976)-99190002. E-mail nemekh@mongol.net
Жамъяндорж Халтар, руководитель научно-технического проекта, профессор, Монгольский сельскохозяйственный университет, Институт экологии, технологии и развития, Тел. (976)-96010505. E-mail jamiyandorj_h@yahoo.com
Саарал Норов, научный соотрудник, Монгольский сельскохозяйственный университет, Институт экологии, технологии и развития. E-mail jamiyandorj_h@yahoo.com
Bulgan Andrey, lecturer, (M.Sc), Mongolian Agricultural University, Institute of Biological Resources and Their Management (976)-96687900, bulgan.msua@yahoo.com
Ligaa Urtnasan, executor of the Scientific - technical Project, (Ph.D), Mongolian Agricultural University, Institute of Ecology, Technology and Development, (976)-99190002, nemekh@mongol.net
Zhamyandorzh Khaltar, Chief of the Scientific - technical Project, (Ph.D), Mongolian Agricultural University, Institute of Ecology, Technology and Development, (976)-96010505, jamiyandorj_h@yahoo.com
Saaral Norov, researcher of the Scientific - technical Project, Mongolian Agricultural University, Institute of Ecology, Technology and Development, jamiyandorj_h@yahoo.com
УДК 582.38
© Ч.С. Очиров, Б.Б. Намзалов
К ВОПРОСУ ОБ ИСТОРИИ РОДА SELAGINELLA (L.) BEAUV, АРЕАЛЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ S. SANGUINOLENTA(L.) SPRING. В ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ
В статье кратко описывается история исследования систематики и экологических особенностей, а также ареала Selaginella sanguinolenta в Центральной Азии и прилегающих территорий.
Ключевые слова: Selaginella sanguinolenta, вид, ареал, морфология, экологические особенности.
Ch.S. Ochirov, B.B. Namzalov
ON THE ISSUE OF THE HISTORY OF THE GENUS SELAGINELLA (L.) BEAUV, OF THE AREA AND ECOLOGICAL FEATURES OF S. SANGUINOLENTA (L.) SPRING. IN CENTRAL ASIA
The article shortly describes the history of systematics research and ecological features, as wll as the area of Sela-ginella sanguinolenta in Central Asia and contiguous regions.
Keywords: Selaginella sanguinolenta, species, area, morphology, ecological features.
Одними из малоизученных представителей во флоре Центральной Азии являются споровые плауновидные растения. Из них наиболее адаптировавшиеся к засушливым условиям горных экосистем оказались некоторые виды рода Selaginella. Род Selaginella (плаунок, селагинел-ла) впервые был описан шведским ученым Карлом Линнеем, который ошибочно поставил ее как вид рода Lycopodium (плаун) под названием Lycopodium selago. В 1805 г. род Selaginella был выделен отдельно от рода плаунов французским ботаником Пализо де Бовуа. Название было образовано от корня selago с добавлением уменьшительного окончания. По тому же принципу было дано русское название - плаунок, но в ос-
новном используется заимствованное латинское название - селагинелла.
Этот род обладает большим видовым разнообразием (до 650-700 видов). Из них на территории России обитает 7 видов. В Западном Забайкалье, в частности на территории Селенгинского среднегорья, распространены 3 вида этого рода: Selaginella sanguinolenta (кроваво-красная), S. rupestris (наскальная) и S. borealis (северная). Все они произрастают в сходных местах обитания: горные петрофитные степи, каменные россыпи, скалы [1]. Они в обилии встречаются в расщелинах скал и под камнями, хотя могут занимать и более освещенные места. Селагинеллы играют важную роль в сообществах со слабо развитым гумусовым горизонтом или с почти
полным его отсутствием. Селагинелловые группировки являются одной из первых стадий сук-цессионных процессов при зарастании скал, на каменистых местообитаниях [ 2, 3].
Особенности распространения Selaginella sanguinolenta.
Selaginella sanguinolenta была впервые описана бельгийским ученым немецкого происхождения - Антоном Фридрихом Шпрингом в 1850 г., вероятно, по образцам, привезенным из Восточной Сибири. Вид обитает только на территории Центральной Азии и прилегающих регионов. На рисунке 1 видно, что ареал селаги-неллы кроваво-красной имеет четыре области распространения:
1) Юг Сибири и Северная Монголия (Тыва, Забайкалье, Джидинское нагорье, Хангай и юг Хэнтэя);
2) Северо-восточная часть Китая (юг Хин-ганского нагорья, горы Алашаня и Наньшаня);
3) Юго-Запад Китая (Восточная часть Тибетского нагорья);
4) Памир, Гиндукуш, восточные отроги Гималаев в границах западного Афганистана.
Возможно, ареал селагинеллы кроваво-красной намного шире и опоясывает по кругу пустыни и степи Центральной Азии в виде кольца, простираясь по горным системам предгорий Саян, Хамар-Дабана, Большого Хингана, Тибета, Памира и т. д. (рис. 1). В целом дискретный характер распространения вида указывает на то, что S. sanguinolenta имеет ареал, относящийся к реликтовому типу в горах Внутренней Азии.
Рис. 1. Ареал Selaginella sanguinolenta в горных системах, обрамляющих Центральную Азию (темным выделены крупные кластеры дизъюнктивного ареала вида) [3, 4]
Плаунок (S. sanguinolenta), вероятно, один из интереснейших представителей рода, маркирующий реликтовые очаги распространения вида. Эти четыре глобальных дизъюнкции вида в окружении Центральной Азии показывают территории с развитием древнейших поверхностей выравнивания, которые были слабее вовлечены в альпийский орогенез. Например, в горах южного фаса Саян, Прибайкалья (Туве и Забайкалье), а также в Хангае вид обычен, а в соседнем Алтае - отсутствует [5].
Особенности морфологии Selaginella sanguinolenta.
В отличие от более продвинутых семенных растений, селагинеллы не в состоянии удержи-
вать в тканях своего организма влагу из-за тонких покровов, практически не имеющих кутикулы. При падении влажности среды обводненность цитоплазмы клеток у селагинелл неминуемо снижается до критической отметки. Если у большинства селагинелл это приводит к смерти растения, то в случае ксерофитных форм они впадают в криптобиоз, когда процессы в живой клетке сведены к минимуму, позволяя пережить неблагоприятный период. В случае восстановления минимально необходимой для жизнедеятельности влажности среды растение сразу продолжает рост. Тем не менее процессы роста у них очень медленны, и растение не в состоянии
вырасти в высоту более чем на 10-15 см при благоприятных условиях и чаще особи ксеро-фитных селагинелл имеют намного меньший размер - 2-3 см.
Ксерофитные селагинеллы экологически полиморфны, при разных уровнях увлажненности они могут иметь значительные отличия в особенностях морфологии. К примеру, все три вида ксерофитных селагинелл (Selaginella sanguinolenta, S. borealis, S. rupestris) в сухих условиях имеют сильно различающеися морфологические признаки, но при более высокой влажности местообитаний их внешний вид ста-
б)
новится более сходным как друг с другом, так и с их родственным мезофитными видом селаги-неллы, например, с Selaginella helvetica. Однако среди сравниваемых видов плаунок скальный (Selaginella rupestris) сохраняет свое морфологическое отличие, а Selaginella sanguinolenta и S. borealis становятся практически не отличимыми по внешнему виду (рис. 2). Это может объясняться или близкородственностью видов, или же разделение их на два вида вызывает сомнение, т.к. можно предположить, что это экологические расы одного вида, как считает И.М. Краснобо-ров [6].
а}
6}
а)
□
а)
Рис. 2. Морфологические признаки верхушечных частей побегов Selaginella sanguinolenta (I - типичная ксерофитная, II - мезофитная, сочетающая признаки S. borealis) а - внешний вид побегов; б - формы листьев; в - стебли в поперечном сечении
(на рисунке приведены визуальные соотношения размеров длины и ширины)
В норме S. sanguinolenta имеет четырехгранный в поперечном сечении стебель, жесткие заостренные с хорошо выраженным килем листья, в то же время S. borealis имеет уплощен-
ный в поперечном сечении стебель с мягкими листьями, у которых менее выражены киль и шипик на конце листа (табл. 1).
Таблица 1
Морфологические признаки и изменчивость Selaginella sanguinolenta и S. borealis
Виды Морфологические параметры
Форма листовой пластинки Наличие и выраженность киля Расположение листьев Форма стебля в поперечном сечении Характер дерновины Место обитания
Selaginella sanguinolenta Яйцевидная Хорошо виден Черепитчатое Четырехгранный Плотная Каменистые склоны
S. borealis Овальная Выражен мало 3 - 4-х рядное расположение Уплощенная Рыхлая Скалы близ горячих источников
S. sanguinolenta (в лабораторных условиях) Овальная Выражен мало 3 - 4-х рядное Уплощенная Рыхлая
При регулярном поливе в искусственных условиях у селагинеллы кровяно-красной ново-образующиеся части стебля формируются с признаками, сходными с селагинеллой северной (форма листьев, уплощение ветвей, реснички по краю и пр.), которые хорошо видны на рисунке 2. Однако у экспериментальных особей нижние части стеблей сохраняют отчетливые морфологические признаки, характерные для села-гинеллы кровяно-красной, а их верхушки, которые сформировались в других, не характерных для данного вида условиях, имеют признаки, типичные для селагинеллы северной.
Таким образом, S. sanguinolenta при более высокой влажности приобретает морфологические признаки северной. В природе, когда условия микроклимата, в которых произрастают конкретные особи вида, достаточно стабильны, их можно четко различить по внешним признакам. В случаях, когда влажность относительно высока, S. sanguinolenta приобретает признаки противоположного вида и внешне похожа на S. borealis, что говорит об отсутствии четко закрепленных систематических признаков S. sanguinolenta и S. borealis и приводит к постоянной путанице в определении этих двух видов. Некоторые систематики [3] считают их синонимами. Вполне вероятно, что с точки зрения морфологии нельзя рассматривать эти растения отдельными видами, но при этом остается вопрос о генетических различиях этих видов. С другой точки зрения, знание об их полиморфизме, связанном с экологическими условиями, позволяет считать их экологическими расами.
Остается вопрос: какая раса из этих двух видов базовая? Возможно, если большинство видов селагинелл мезофитные по экологии, то форма borealis является базовой, т.е. филогене-
тически исходной, которую она приобретает при благоприятных условиях. Дальнейший глубокий анализ экологических особенностей и географии центрально-азиатских популяций вида может дать ценные сведения не только по истории рода Selaginella (L.) Beauv, но и фитогеографии растительности Внутренней Азии.
Литература
1. Флора Сибири. Lycopodiaceae -Hydrocharitaceae / сост. Л.И. Кашина и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - С. 38-41.
2. Грубов В.И., Улзийхутаг Н. Плаунок кроваво-красный - эдификатор // Ботан. журн., 1973. - Т. 58, № 12. - С. 1807-1808.
3. Ханминчун В.М. Сообщества плаунка кровя-но-красного в Южной Туве // Ботан. журн., 1975. -Т. 60, № 9. - С. 1325-1327.
4. Palisot de Beauvois (1805): Prodrome des cinquième et sixième familles de l'^théogamie, les mousses, les lycopodes.
5. Zhang, Xian Chun, 2011, China Checklist of Higher Plants, In the Biodiversity Committee of Chinese Academy of Science: 2011 Annual Checklist, Science Press, Beijing, China. - URL: base.sp2000.cn/colchina_e13
6. Biodiversity occurrence data published by: Museum national d'Histoire naturelle, Global Mountain Biodiversity Assessment, Harvard University Herbaria, etc. (Accessed through GBIF Data Portal, data.gbif.org). URL: qbif.org/2688177
7. Шауло Д.Н. Семейство Selaginellaceae - Пла-унковые // Флора Сибири Lycopodiaceae - Hydrocha-ritaceae. - Новосибирск: Наука, 1988. - С. 38-41.
8. Красноборов И.М. SELAGINELLACEAE Willk // Определитель растений Тувинской АССР. -Новосибирск: Наука, 1984. - С. 23-24.
9. Тахтаджян А. Л. Жизнь растений: в 6 т. - М.: Просвещение, 1974.
10. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т. 1. -М., Л.: АН СССР, 1957.
Очиров Чингис Сергеевич, аспирант кафедры ботаники Бурятского государственного университета. Тел: +79243995045. Е-mail: chingis09@gmail.com
Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой ботаники Бурятского государственного университета. E-mail: namsalov@bsu.ru
Ochirov Chingis Sergeevich, postgraduate student, department of botany, Buryat State University. Ph:+79243995045. E-mail: chingis09@gmail.com
Namzalov Bimba-Tzyren Batomunkuevich, doctor of biological sciences, professor, head of the department of botany, Buryat State University. E-mail: namsalov@bsu.ru
