CC BY
179
© В.Б. Любимов, Н.П. Котова, РН. Ломадзе, 2009
УДК 577.4 ББК 28.08
К ВОПРОСУ О ЖАРОУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ
В.Б. Любимов, Н.П. Котова, Р.Н. Ломадзе
Исследования были направлены на поиск устойчивых видов, отвечающих условиям района интродукции, и диагностических показателей для определения перспективности интродуцента. Проанализированы существующие методы определения жароустойчивости растений. Определена летальная температура для листьев и побегов древесных и травяных растений.
Ключевые слова: толерантность, интроду-цент, температура, биоразнообразие, гидротермический коэффициент.
Интродукция растений имеет исключительное значение для создания искусственных экосистем с целью оздоровления окружающей среды, обеспечения экологически чистой продукцией, экологической безопасности, сохранения биоразнообразия. К настоящему времени накоплен значительный объем исследований и наработан практический опыт по созданию насаждений в сложных экологических условиях. В зависимости от поставленных задач исследователями решались различные вопросы, связанные с интродукцией растений и их адаптацией к абиотическим факторам в районах интродукции. Методы интродукции были направлены на поиск устойчивых видов, отвечающих экологическим условиям района интродукции. В связи с этим физиологи уделяли большое внимание поиску физиологических показателей устойчивости растений, анатомы -структурным особенностям различных органов растений в связи с их приспособленностью к окружающей среде, биохимики - биохимическим процессам и их динамике в условиях района интродукции. Основной целью исследований был и остается поиск диагностических показателей для определения перспективности интродуцента, степени его соле-, жаро-, засухо-, морозоустойчивости, зимостойкости. В качестве такого показателя предлагалось, например, использование интенсивности транс-
пирации, стабильности оводненности листьев и побегов в течение вегетации, скорости потери воды листьями (водоудерживающей способности), жароустойчивости и других [5]. Жароустойчивость оценивалась и оценивается чаще всего по летальной температуре листьев, выдерживаемых в водяной бане при разной температуре [4]. Зимостойкость и морозоустойчивость определялась на основе изучения овод-ненности побегов в зимний период и визуальных наблюдений за состоянием перезимовавших растений [7]. Исследования такого плана, без учета эволюции ландшафтов, экосистем, биоценозов и фитоценозов, формирования экологического спектра вида, его биологической продуктивности, жизненной формы и ареала, не могли достичь успеха в интродукции.
Вместе с тем такие исследования имели большое значение для развития фундаментальных наук, создания богатейших коллекций растений в ботанических организациях. В 1984 г. на Всесоюзном совещании «Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР» председатель Совета ботанических садов СССР Л.Н. Андреев отметил, что усилия физиологов и биохимиков должны быть направлены на ускорение, повышение эффективности и экономичности интродукции растений [1]. Из доклада Л.Н. Андреева следует сделать заключение, что практически до конца прошлого столетия не был разработан метод интродукции, удовлетворяющий запросы декоративного садоводства, защитного лесоразведения, создания лесных культур,
озеленения городов, сел, промышленных и сельскохозяйственных объектов, не был найден универсальный физиологический показатель, позволяющий оценить степень перспективности интродуцента. Так, по мнению А.М. Гродзинского, использование для характеристики интродуцентов так называемых «физиологических показателей», например интенсивности фотосинтеза, активности отдельных ферментов и т. п., не приносит ничего нового в интродукцию растений [6].
Проблема толерантности растений к абиотическим факторам изучается авторами предлагаемой статьи на протяжении всего периода исследовательской работы. Начиная с 1972 г. исследования проводились лабораторными и полевыми методами в условиях северных и южных пустынь, затем, с 1990 г. и по настоящее время, в степном, лесостепном и лесном регионах. Методологической основой исследований являлась синтетическая теория эволюции и вытекающие из этой теории экологические законы, закономерности, правила и явления, а также аксиома Ч. Дарвина об адаптивности вида к абиотическим факторам среды и формировании его естественного ареала [9; 10; 11]. Полученная в результате исследований информация анализировалась на фоне визуальных наблюдений за состоянием, ростом и развитием интродуцен-тов на фоне погодных условий и динамики водно-солевого режима почв. Особое внимание уделялось сопоставлению физиологических показателей, изученных у интродуцированных видов, с показателями, характерными для представителей природной флоры.
Основополагающими факторами, влияющими на эволюцию ландшафтов Земли, ее экосистем, биоценозов, их видовое разнообразие, являются влага и тепло. Под воздействием этих факторов сформировались современные ландшафты земного шара. Продуктивность любой экосистемы тем выше, чем благоприятнее сочетание абиотических факторов, составляющих гидротермический режим. Гидротермический коэффициент (ГТК) представляет собой отношение валового увлажнения к радиационному балансу. Под воздействием ГТК формируются и другие факторы: ветровой режим, морфологические, физические и химические свойства почв, их плодородие, степень засоленности и т. д. Таким образом, основными
лимитирующими интродукцию растений факторами являются, прежде всего, дефицит влаги и величина радиационного баланса. В связи с этим при интродукции растений большое значение имеет изучение толерантности вида к высоким и низким температурам атмосферного воздуха, атмосферной и почвенной засухе, засоленности почв. Полученные знания позволяют выявить лимитирующие интродукцию факторы и определить возможность в районе интродукции нейтрализовать их отрицательное влияние на растения. Эти знания составляют основу для моделирования в районе интродукции условий, обеспечивающих нормальный рост и развитие интродуцента, реализацию его биологического потенциала.
Высокая температура воздуха является важнейшим компонентом засухи. Ее влияние на растения изучается в течение многих десятилетий целым рядом исследователей. В соответствии с экологическим законом о взаимодействии факторов, экстремальные температуры усиливают атмосферную и почвенную засухи, что приводит к обезвоживанию растений. Здесь проявляется и влияние экологического закона о неоднозначности действия факторов на разные функции. Например, высокий рост температур вызывает снижение скорости фотосинтеза и увеличение интенсивности дыхания, что ведет к истощению организмов и их гибели. Ряд исследователей считали возможным для определения перспективности ин-тродуцентов использование в качестве показателя жароустойчивости видов показателя летальной температуры листьев [1; 12; 14]. Вместе с тем анализ данных, опубликованных в специальной литературе, демонстрирует большую разницу летальных температур у одних и тех же видов, определенную разными методами. Например, И.Д. Зелепухиным и РА. Дуровой северо-американские виды древесных растений, интродуцированные в Казахстан, разделены на три группы по степени их жароустойчивости [8]. Жароустойчивость определялась методом, разработанным Ф.Ф. Мацковым [12]. Авторами настоящей статьи к жароустойчивым видам отнесены интродуценты с летальной температурой листьев от +70 до +80 С, к видам со средней степенью жароустойчивости - от +50 до +60 С, к нежароустойчивым -от +45 до +48 С. Как видим, амплитуда ле-
тальных температур для листьев у разных видов древесных растений составляет +35°: от +45 до +80 С. К.А. Ахматов отмечает, что листья древесных растений, интродуцированные в Киргизию, погибают в температурном промежутке от +51 до +58 С с амплитудой в 7°. В.П. Тарабриным определена жароустойчивость древесных растений, интродуцированных на Украину. Летальная температура листьев составляет от +46 до +50 С, с разницей между видами в 4°.
В качестве примера приведем опубликованные результаты исследований по определению летальной температуры листьев у Quercus юЬш L.: по методике Ф.Ф. Мацкова +69,2 С, по методике К.А. Ахматова +58 С и по методике В.П. Тарабрина +50 С [11; 14]. Как видим, амплитуда летальной температуры листьев Q. юЬш L. составляет 19,2°. Такое расхождение летальных температур у одного вида не может остаться без внимания. Далеко не равнозначны показатели жароустойчивости, определенные методом Ф.Ф. Мацкова и у других исследователей, для травянистых растений. Например, в работе К.А. Бадановой, Н.А. Томахина и Н.В. Бали-ной летальная температура пшеницы, ячменя и овса составляет от +58 до +69 С. В то же время Н.Д. Пронина отмечает, что для наиболее засухоустойчивых пшенично-пырейных гибридов летальная температура составляет от +49,5 до +53,5 °С [3; 13].
В течение ряда лет авторами данной статьи была проведена серия опытов по определению летальной температуры листьев у древесных растений, обитающих в разных природных зонах. Цель исследований заключалась в выявлении объективности результатов по определению летальной температуры листьев существующими методами и целесообразности использования этого показателя при интродукции растений.
Анализ результатов исследований показал, что получить идентичные результаты по методикам, разработанным Ф.Ф. Мацковым, К.А. Ахматовым и В.П. Тарабриным, невозможно. В 1974-1975 гг. методом Ф.Ф. Мацко-ва изучена жароустойчивость листьев у 22 видов из рода Salix L. и 14 видов из рода Populus L. В эксперимент были включены виды, естественно обитающие в разных эко-
логических условиях. В соответствии с диагностическими признаками, описанными в методике, летальная температура листьев у разных видов из рода Salix L. была зарегистрирована в пределах от +48 до +64 С, а у представителей из рода Populus L. от +47 до +62 С. Однако четко определить температуру летального исхода было практически невозможно. Листья видов по-разному реагировали на действие высоких температур водяной бани. У одних видов с повышением температуры появлялся буроватый оттенок, у других - серый, у третьих - голубоватый. Наблюдалось частое несоответствие между физиологическим показателем жароустойчивости и экологическими условиями естественного обитания вида. Например, неперспективная для аридного климата Salix integra Thunb, естественно обитающая на сырых лугах и выдерживающая частичное заболачивание, имеет летальную температуру листьев +52 С, как и перспективная, обитающая в степных и полупустынных районах S. caspica Pall. S. cinerea L., естественно произрастающая в низинах, на болотах и малопроточных понижениях, повреждающаяся в условиях пустынь в периоды высоких температур и засух, имеет летальную температуру +62 С, то есть на 10° выше, чем абориген Мангышлака -
S. caspica Pall. Неперспективный для пустынь европейский гибрид Populus berolinensis Dipp. и перспективный вид P bolleana Lauche, обитающий в аридных регионах Средней Азии, имеют одинаковый показатель летальной температуры листьев (+57 С).
Идея определения летальной температуры для листьев путем повышения температуры водяной бани не вызывает сомнений и отвечает экологическим законам оптимума и толерантности, согласно которым как недостаточная, так и избыточная сила воздействия экологического фактора или ресурса приведет к гибели организма. Повышение температуры водяной бани в конечном счете вызовет гибель листьев. Однако визуальное определение летальной температуры листьев методом Ф.Ф. Мац-кова не дает объективных результатов, то есть предложенная диагностика не позволяет точно определить температуру гибели листа.
Убедившись в этом на основе большого фактического материала, полученного в результате многолетних исследований, в 1975 г. ав-
торами статьи были проведены исследования по определению этого показателя методом К.А. Ахматова [2]. Метод основан на выдерживании срезанных стеблей с листьями в бытовых термосах, заполненных водой, нагретой до определенной температуры. В отличие от метода Ф.Ф. Мацкова летальная температура определяется не по изменению цвета листьев, а по их гибели (засыханию листьев и неодревесневших побегов). Показатели летальной температуры, полученные методом К.А. Ахматова, значительно отличались от показателей, определенных методом Ф.Ф. Мацкова. Листья включенных в эксперимент видов погибли при температуре +49-50 С. Авторами статьи были продолжены исследования по методу, предложенному В.П. Тарабриным и заключающемуся в выдерживании облиственных побегов (не отделенных от материнских растений) в термосах, наполненных водой с определенной температурой. Листья ряда видов из рода Crataegus L. и Rosa L. погибли при температуре +49-50 °С. В дальнейшем в опыт были включены виды аридных областей - Populus diversifolia Schrenk и Tamarix ramosissima Ldb. Летальная температура для листьев составила +50 С. В результате был сделан вывод, что объективную температуру гибели листьев можно получить методами К.А. Ахматова и В.П. Тарабрина. Была изучена температура гибели листьев у 90 видов из числа покрытосеменных растений, относящихся к различным природным зонам, включая пустыни и полупустыни. Опыт проводился в пятикратной повторности в течение 3 лет. Объем выборки составил 450 вариантов. Среднее арифметическое значение летальной температуры листьев составило +49,8 ± 0,4 С; дисперсия - 70,5; критерий достоверности среднего арифметического значения - 124,5; коэффициент вариации - 16,8 %; показатель точности опыта - 0,8 %. Для средней арифметической температуры гибели листьев получены параметры, заслуживающие доверия ввиду большой достоверности этой величины и значения показателя точности опыта (значительно меньше 5 %).
Анализ результатов исследований показал, что у растений, независимо от их флористической принадлежности и условий естественного обитания, для листьев летальная температура заключена в очень узких пределах. Листья всех
включенных в эксперимент видов выдерживали температуру +47 °С и погибали при температуре +50 С. Вышеуказанными методами определить разницу между видами по степени их жароустойчивости не представляется возможным. Например, в наших экспериментах при температуре +49 °С зарегистрирована гибель листьев у Hippophae rhamnoides L., Tamarix ramosissima Ldb., Calligonum caput Medusae Schrenk., Maclura aurantiaca Nutt., Robinia pseudoacacia L., Lycium ruthenicum Murr, а при температуре +50 С погибли листья Quercus robur L., Symphoricarpos albus (L.) Blake, Acer semenovii Regel. et Herd., Crataegus transcaspica Pojark., Amorpha californica Nutt., Populus diversifolia Schrenk, Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin и др. Как видим, некоторые виды пустынной флоры имеют летальную температуру для листьев +49 С, другие +50 С. Аналогичный результат наблюдается и у представителей Северной Америки, Дальнего Востока, Сибири и Европы. Четко выраженной тенденции повышения летальной температуры листьев у видов, в зависимости от условий их естественного местообитания, не прослеживается. Включенные в эксперимент виды были анализированы и по зонам А. Редера (1949 г.). Представители второй зоны, характеризующейся минимальными температурами воздуха от -40 до -46 °С (Acer negundo L., Amelanchier alnfolia Nutt.), имеют летальную температуру листьев +50 С, а Elaeagnus orientalis L., Fraxinus lanceolata Boerkh., Padus virginiana (L.) Mill. и ряд других - температуру +49 °С; представители пятой зоны, с минимальными температурами от -23 до -29 °С (Acer henryi Pax, А. truncatum Bge., Amygdalus triloba (Lindl.) Ricker. ), имеют летальную температуру листьев +50 °С, другие виды (A. croceolanata Wats., A. fruticosa L., Berberis aristata DC.,
B. integerrima Bunge) температуру +49 °С. Результаты исследований показывают отсутствие коррелятивной связи изменения летальной температуры листьев в связи с приспособленностью вида к аридному климату. Достоверность исследований подтверждается не только математической обработкой результатов исследований, но и проведенным нами экспериментом, который основан на выдерживании растений с закрытыми корневыми системами (в контейнерах) в сушильных шкафах с нагретым воздухом. В 1987 г. трехлетние сеян-
цы Tamarix leptostachys Bge. и Cotoneaster apiculatus Rehd. et ШЬ помещались в термостат с различной температурой воздуха (46, 48, 50, 52, 54 °С). После получасового выдерживания при определенной температуре (варьирование температуры в течение опыта составляло около 1,0 °) растения возвращались в обычные для них условия питомника. Поврежденные температурой листья и молодые побеги отмирали, неповрежденные функционировали. Естественное местообитание T. leptostachys Bge. - пустыни Средней Азии, Казахстана, Западной Монголии и Китая. У C. apiculatus Rehd. et ШЬ ареал иной -территория Западного Китая. Начало повреждения листьев и неодревесневших побегов у T. leptostachys Bge. зарегистрировано при тем-
пературе +46 °С, а у C. apiculatus Rehd. et Wils +48 °С. Летальный исход листьев и молодых побегов у того и другого вида наступил при температуре +50 °С. Анализ исследований позволяет сделать заключение, что методы В.П. Та-рабрина и К.А. Ахматова, основанные на выдерживании растений в водяной бане, и метод, базирующийся на воздействии высокой температурой воздуха, дают близкие по величине результаты. Аналогичные исследования проведены в 2000-2007 годы. Изучен показатель летальной температуры листьев у 30 видов древесных растений, широко введенных в озеленение Саратовской области, отличающейся по климатическим условиям от полуострова Мангышлак (см. таблицу).
Таблица
Результаты сравнения летальных температур листьев у различных видов деревьев и кустарников, определенных по разным методикам *
Название вида Методы определения жароустойчивости растений
по Мацкову по Ахматову по Тарабрину
Acer negundo L. 45-60 48-51 49-50
A. platanoides L. 45-60 48-50 49-50
A. saccharinum L. 47-56 48-50 49-50
A. tataricum L. 46-58 49-50 49-50
Berberis vulgaris L. 52-63 48-50 49-50
B. thunbergii DC 47-58 49-50 49-50
Betula pubescens Ehrh 54-64 48-50 49-50
Lonicera tatarica L. 50-63 48-50 49-50
Elaeagnus angustifolia L. 58-65 49-50 49-50
Caragana arborescens Lam. 48-63 48-50 49-50
Robinia pseudoacacia L. 48-66 49-50 49-50
Fraxinus lanceolata Borkh. 49-55 48-51 49-50
Syringa josikaea Jacg. 48-63 49-50 49-50
S. vulgaris L. 58-67 48-50 48-50
Ligustrum vulgare L. 58-63 48-50 49-50
Amelanchier canadensis (L.) Medic. 48-65 49-50 49-50
Cotoneaster lucidus Schlecht. 50-67 48-50 49-50
Sorbus aucuparia L. 48-69 48-50 49-50
Populus balsamiferaL. 52-63 49-50 49-50
P. nigra L. 48-66 48-50 49-50
Salix alba f. pendula hort 48-63 48-50 49-50
S. fragilis L. 58-63 49-50 49-50
Tilia platyphyllos Scop. 48-66 48-50 49-50
T. cordata Mill. 50-63 48-50 49-50
Thuja occidentalis L. 49-63 49-50 49-50
Picea excelsa Link. 50-66 49-50 49-50
P. canadensis Britt 48-63 50 50
P. pungens Engelm. 52-68 49-50 49-50
Pinus silvestris L. 48-66 48-50 49-50
Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco 48-64 49-50 49-50
* Летальная температура листьев, °С.
Результаты показали, что амплитуда летальных температур для листьев, определенная методом К.А. Ахматова, составляет всего 3° (+48-50 С). Амплитуда, определенная методом В.П. Тарабрина для тех же видов, составляет 2° (+49-50 С). Аналогичные результаты были получены и при определении летальной температуры листьев для ряда видов, введенных в озеленение г. Брянска. Как видим, летальные температуры листьев разных видов, определенные в Брянской и Саратовской областях, а также на полуострове Мангышлак, близки по величине. Некоторую разницу в температуре гибели листьев у разных видов (+48-50 С) мы относим к погрешностям в методах, например, трудности поддержания стабильной температуры в водяной бане - в термосе, разной продолжительности выдерживания листьев и побегов в водяной бане, возраста листьев и степени одревеснения побегов. Высокие температуры усиливают действие атмосферной и почвенной засухи, что способствует нарушению водообмена у растений, приводящему к нагреванию листьев до летального исхода. Однако максимальные температуры воздуха, наблюдаемые в условиях пустынь и тем более в Саратовской, Брянской областях, не являются прямым фактором, вызывающим гибель деревьев и кустарников. Дефицит воды является основным экологическим фактором, лимитирующим интродукцию деревьев и кустарников в засушливые регионы.
В ходе исследований 2002-2008 гг. была определена жароустойчивость 28 видов из числа травяных растений природной флоры Саратовского региона. Независимо от вида и места его естественного обитания угнетение растений зарегистрировано при температуре +47 С, а гибель при температуре от +48 до +49 С. Максимальная температура атмосферного воздуха в районе исследований составляет +41 С, что значительно ниже летальной температуры для травяных растений. Как известно, температура поверхности почвы в разные сезоны года и даже в течение суток значительно изменяется. Кроме того, температура поверхности почвы и приземного слоя отличается от температуры атмосферного воздуха. В связи с этим
была поставлена задача определить, не является ли максимальная температура нагрева поверхности почвы и приземного слоя летальной для растений? С этой целью проведены исследования по определению температуры в самые жаркие для района исследований (Саратовская область) периоды на почве и высоте 5, 10 и 15 см над поверхностью почвы, где сосредоточена основная масса травяных растений. Максимальная температура атмосферного воздуха на поверхности почвы составила в середине августа в 13 часов +41 С, что значительно ниже летальной температуры, зарегистрированной для травяных растений. На основании изученности вопроса исследований и полученных собственных результатов следует сделать заключение о том, что к высоким температурам атмосферного воздуха и его сухости травяные растения, как и древесные, адаптировались в процессе эволюции не путем повышения жароустойчивости клеток и их органелл, а прежде всего, путем обеспечения организма водой. Циркуляция воды (почва - растение - атмосфера) позволяет поддерживать температуру листьев, побегов, всего организма, близкую к температуре окружающей среды, благодаря водному балансу. Однако нарушение водного баланса, безусловно, ведет к нагреву растений до летальных температур, что необходимо учитывать при разработке агротехнических приемов размножения растений и содержания их в культуре. Одной из проблем в сельском и лесном хозяйстве является массовая гибель всходов во время высоких температур воздуха и его сухости. В лесном хозяйстве существует специальное понятие - «ожог корневой шейки». В связи с этим в задачу дальнейших исследований авторов входит изучение летальной температуры для всходов как у травяных, так и древесных растений. Изучение этого показателя на фоне изучения динамики влажности верхнего корнеобитаемого горизонта почвы и приземного слоя атмосферного воздуха позволит разработать рекомендации, направленные на улучшение агротехники выращивания и содержания древесных и травяных растений, что важно при создании антропогенных экосистем различного целевого назначения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андреев, Л. Н. Роль физиологических исследований в разработке проблемы интродукции растений / Л. Н. Андреев // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. - Пущино : АН СССР, 1984. - С. 3-4.
2. Ахматов, К. А. Полевой метод определения жароустойчивости растений / К. А. Ахматов // Бюллетень главного ботанического сада. - М. : Наука, 1972. - Вып. 86. - С. 24-26.
3. Баданова, К. А. Испытания закаленных к засухе растений в полевых опытах / К. А. Бадано-ва, Н. А. Тамохин, Н. В. Балина // Проблемы засухоустойчивости растений. - М. : Наука, 1978. -
С. 218-223.
4. Викторов, Д. П. Малый практикум по физиологии растений / Д. П. Викторов. - М. : Высш. шк., 1983. - 136 с.
5. Генкель, П. А. О состоянии и направлении работ по физиологии жаро- и засухоустойчивости растений / П. А. Генкель // Проблемы засухоустойчивости растений. - М. : Наука, 1978.- С. 5-20.
6. Гродзинский, А. М. Уровни физиологических и биохимических исследований растений в ботанических садах / А. М. Гродзинский // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. - Пущино : АН СССР, 1984.- С. 49-50.
7. Древесные растения ГБС АН СССР / П. И. Лапин, М. С. Александрова, Н. А. Бородина [и др.]. - М. : Наука, 1975. - 547 с.
8. Зелепухин, И. Д. Жароустойчивость североамериканских деревьев и кустарников в Алма-Ате / И. Д. Зелепухин, Р. А. Дурова // Труды ботанического сада АН КазССР. - Алма-Ата : Наука, 1969. -Т. 11. - С. 113.
9. Любимов, В. Б. К вопросу о методах определения жароустойчивости древесных растений / В. Б. Любимов. - Шевченко : МЦНТИ, 1988. - 4 с.
10. Любимов, В. Б. Экологическая валентность древесных растений к температурному фактору / В. Б. Любимов. - Волгоград : Учитель, 1997. - 11 с.
11. Любимов, В. Б. Интродукции деревьев и кустарников в засушливые регионы / В. Б. Любимов, В. Г. Зиновьев. - Воронеж ; Белгород : Изд-во БГУ, 2002. - 224 с.
12. Мацков, Ф. Ф. К вопросу о физиологической характеристике сортов яровой пшеницы / Ф. Ф. Мацков. - М. : Сов. ботан., 1936. - С. 98.
13. Пронина, Н. Д. Оценка засухоустойчивости новых сортов пшенично-пырейных гибридов с помощью физиологических методов / Н. Д. Пронина // Проблемы засухоустойчивости растений. -М. : Наука, 1978. - С. 223-228.
14. Тарабрин, В. П. Жароустойчивость древесных растений и методы ее определения в полевых условиях / В. П. Тарабрин // Бюллетень главного ботанического сада. - М. : Наука, 1969. - Вып. 74. - С. 53-56.
TO THE PROBLEM OF THE PLANTS HEAT RESISTANCE
V.B. Lyubimov, N.P. Kotova, R.N. Lomadze
The research has been aimed at searching the resistant species meeting the conditions of the introduction region and the diagnostic indicators of the introducent prospect determination. The existing methods to determine the plants heat resistance have been analyzed. The lethal temperature for the leaves and sprouts of woody and herbaceous plants is defined.
Key words: heat resistance, introducent, temperature, biodiversity, hydrothermic coefficient.
