CC BY
46
ЭВОЛЮЦИЯ РАСТЕНИЙ
УДК ^82.5 : 51.163 : 585.8
К ВОПРОСУ О ВИДЬ И РГО СТРУКТУРЕ 11РИ ГЛМПТОФИТ1 ЮМ
АПОМИКСИСЁ
А.С.Кашин
Саратовский государственный университет им. H I'. Чернышевского
Вил - качественный этап эволюции, наименьшая неделимая генетически устойчивая система в живой природе с многоуровневой иерархией. Гак как истинно генетически устойчивыми системами в синтетической теории эволюции считаются биологические виды, то и под видообразованием чаще всего понимается процесс образования именно таких видов. Ьиожч ический вид - совокупность популяций амфимиктичных особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определённый ареал, обла-дшощих рядом общих морфофизиологических признаков и репродуктивно изолированных от других таких же групп особей (Яблоков. Юсуфов, 1989).
У апомиктов возникают большие сложности с приложением категории вида. Удовлетворительно решить проблему вида у них до последнего времени н : удаётся. Реальность вида у агюмиктичных растений исследователи чаще всего не признают (Babcock, Stebbins, 1938; Комаров, 1940; Gustafsson, 1946-47: Steb-bitis, 1950; Тихомиров. 1967; Grant. 1981), либо признают с целым рядом оговорок (Вага et al„ 1999). И хотя что касается, прежде всего, облигатпых апомиктов. проблема реальности вида не менее остро стоит и в отношении факультативно агюмиктичных форм агамных комплексов, у которых видовая проблема может быть решена только частично (Grant, 1981). Распад видовой организации и при факультативном апомиксисе налицо. Так что становящееся всё более очевидным отсутствие в природе облигатно апомиктичных форм не снимает остроты вопроса о реальности вида у апомиктов или об определении видов как таксономических единиц в естественных агамных комплексах.
Вместо категории биологического вида в отношении таких групп применяют категорию микровида. При этом микровиды определяются как популяции, принадлежащие преимущественно к унипарентальным группам растений, в общем довольно однородным и лишь незначительно отличающимся одна от другой морфологически (Grant, 1981). Но при таком определении понятия мик-ровида приложение этой категории ко всем апомиктичным формам вряд ли можно считать удовлетворительным или универсальным. Ведь одна из характерных черт, свойственная таким формам, - их разноуровневость. Ранг апомиктичных форм варьирует от локальных микровидов, по размеру действительно не превышающих размеры локальной популяции и слабо морфологически раз-
ил
лнчакпцихся, до широко распространённых апомиктичпых форм, отчётливо обособленных но комплексу морфологических признаков. Этот факт указы вас: на то, ч то термином «микровид» в приложении к апомиктам охватывается целый ряд таксономических форм. Поэтому видится необходимым вернуться к попытке Турессона (Тигевкоп, 1926, 1929) разработать систему единиц классификации апомиктичпых форм, аналогичную системе внутривидовых таксонов различного ранга, разработанной в отношении с труктуры биологического вида.
Многочисленность и разноуровневое^ апомиктичпых форм в агамных комплексах является следствием постоянно идущего в них интенсивного саль-Iанионного (прежде всего, еиптезогенстичесхого) формообразования. Интенсификации формо- и видообразовательного процесса у покрытосеменных способствует именно дестабилизация половой системы семенного размножения и установление динамического равновесия амфн- и апомиксиса (Кашин, Куприянов, 1993; Кашин, 1998). Виды с такой равновесной системой размножения Обретают способность повышать морфофизиологическнй уровень и потенциал (формообразования, а благодаря гибридогенезу - вовлека ть в орбиту формообразовательного процесса виды того же или других родов. Гибридо! енез, полиплоидия и иные сальтационные изменения генома и приводя! при этом к созданию сложного комплекса форм, носящего название агамного комплекса. При этом формы в агамном комплексе в силу разновременности их возникновения, различной степени морфологической обособленности, а также различной степени приспособленности и жизнеспособности оказываются разноуровневыми. Наиболее морфологически отличные, приспособленные и конкурентоспособные постепенно расширяю! свой ареал, превращаясь, таким образом, в хорошо отдифференцированные апомиктичные формы с большим ареалом распространения. Переход таких форм па любом этапе становления от равновесного состояния апо-амфимиксиса к облигатному половому воспроизводст ву означал бы превращение их в настоящие биологические виды.
При этом очевидно, что облигатно половые виды агамных комплексов -несомненно, настоящие биологические виды, по апомиктичные — это промежуточные формы, находящиеся в состоянии интенсивного становления и в силу мою генетически неустойчивы. Поэтому, по нашему мнению, они в принципе до конца неопределимы в отношении их числа, границ их ареалов и совокупности диагност ирующих признаков. Стабилизация же форм на уровне биологических видов как генетически устойчивых систем возможна только при возврате к облигатно половому воспроизводству, так как высокий уровень панмиксии имеет первостепенное значение для поддержания морфологического единства, а. значит, и единства вида. И противном случае неизбежно происходит увеличение разнообразия форм и распад видовой структуры. Это вынуждает признать, что и морфологическая концепция вила, призванная снять трудности в приложении категории вида ко всем формам живого (Гриценко и др., 1983), не может решить до конца вопрос о реальности вида у апомиктов или об определении видов как таксономических единиц в естественных агамных комплексах. 11а наш взгляд он в принципе у них пе разрешим по причине интенсивно иду-
щсго формообразовательного процесса сальтациониого характера и, как следствия. неизбежного распада единства структуры вида.
По увеличение изменчивости сальтациониого характера вовсе не означает мгновенности образования форм и видов в окончательном варианте. Как и в отношении аллонатрического видообразования, теория которого на сегодняшний лень наиболее полно разработана, в отношении любых иных типов видообразования (в том числе и сальтациониого) справедливо представление о многостадийное™ этого процесса. Различия состоят лишь в длительности протяжения той или иной стадии образования вида и, прежде всего, в скорости прохождения начальных стадий дивергенции. При этом стадийность становления вида выражается в последовательном возрастании ранга таксономической формы. Формообразовательный процесс, суть которого состоит в образовании внутривидовых таксонов различного ранга (Тимофеев-Ресовский и др., 1977), и приводит к образованию новых видов, а внутривидовые таксоны различного ранга есть последовательные стадии видообразования (Майр, 1947; Грант, 1991).
В качестве внутривидовых таксонов у бипарентальпо размножающихся растений обычно выделяют (в порядке возрастания категории) биотипы, популяции, экотипы и подвиды (рис 1а). (Яблоков. Юсуфов, 1989).
Под биотипом понимают недолговечные руппы особей внутри популяции, объединённые более тесным генетическим родством, то есть, элементарную структуру популяции, внутри которой реально в течение одного поколения происходит обмен генами (Воронцов, 1999).
Под популяцией обычно понимают совокупность особен определённого вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определённую территорию, внутри которой практически осуществляется та или иная степень папмиксии, нет заметных изоляционных барьеров и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). При этом, как следует из приведённых выше определений, ни биотипы, ни популяции не характеризуются морфологическими отличиями друг от друга, если они принадлежат к одному экогипу или подвиду.
Под экотипом понимают таксономическую категорию, применяемую для обозначения хороню обособленных в экологическом, а иногда и морфологическом отношении ipynn организмов внутри вида или подвида (Словарь.... 1984). Гаким образом, основным критерием выделения экотипа является не морфологическая, а экологическая обособленность.
Под подвидом понимают таксономическую категорию, объединяющую совокупность особей, являющихся частью видовой группы, и представленную географически обособленными популяциями, в которых все или большинство особен отличаются одним или несколькими морфологическими признаками от особей других популяций того же вида (Словарь..., 1984). Обязательным критерием выделения подвида является не только его географическое обособление, по и обособление по одному или нескольким морфологическим признакам.
I lo в отношении аломиктичных форм в силу своеобразия у них формообра-
юнательного процесса1 эта градация на внутривидовые таксоны оказывается неприложимой. Однако и свести всё к понятию «микровида» в силу очевидной разноуровневое™ апомиктичпых форм неоправданно. Поэтому видится целесообразным использование для этих форм иной градации па внутривидовые таксономические единицы как стадии образования новых видов. Наряду с категорией микровида мы предлагаем использовать в отношении их дополнительно категории «раса», «форма видового ранга», «локальный микровид» и «полупил» (агампый вид) (рис. 16). Часть из этих понятий, такие как форма видового ранга или полувид, довольно широко используются в зоологической литературе. В приложении к апомиктичным формам, на наш взгляд, они являются промежуточными но рангу между соответствующими таксономическими категориями половых видов. Так, раса занимает промежуточное положение между биотипом и популяцией, локальный микровид между популяцией и экотипом, микровид - между экотипом и подвидом, полувид - между подвидом и видом.
11од расой у апомиктов мы предлагаем понимать совокупност ь морфологически неразличимых особей, отличающихся от других либо уровнем плоидно-сти, либо независимостью актов гибридогенеза. По положению эта таксономическая категория выше биотипа, так как в пределах её в течение одного поколения может не происходить реальный обмен генами в силу более слабой, чем у половых форм, выраженности нанмиксии. либо обмен генами вообще может не иметь места. Но она не дотягивает и до категории популяции, ибо в отличие о' популяций различные расы могу т занимать одну и ту же территорию, сливаясь или не сливаясь между собой в ряду большого числа поколений
В соответствии с вышеприведенным определением, апомиктичный микровид занимает положение между экотипом и подвидом. Под апомиктичным микровидом, на наш взгляд, следует понимать хорошо обособленные в экологическом отношении апомикгичные формы, представляющие собой популяцию (локальный микровид) или совокупность популяций', отличающуюся от других таких совокупностей одним или несколькими морфологическими признаками. Под полувидом понимают популяции, которые приобрели некоторые, по ещё не все свойст ва вида; фактически это - пограничные случаи между видами и подвидами (Майр, 1474). У апомиктов полувиды - это, на наш взгляд, географически обособленные апомикгичные формы, занимающие большой ареал распространения и хорошо отличающиеся от других полувндов комплексом мор-
%то своеобразие заключается, прежде всего в двух прямо противоположных тенденциях, имеющих место при геметофиттгом апомиксисе: размывании границ между таксономическими единицами за счёт интенсивного гибридогенеза, - с одной стороны, - и сальтациотшом возникновении большого числа морфологически в развой степени обособленных друт от друга форм, - с другой
в силу обязательной факультативности апомиксиса и сохранения за счёт этого, по крайней мере, частичной шшмнксии апомикты хоть и слабо, но обязательно интегрированы в популяции. Но так как у апомиктов при атом даже соседние популяции зачастую незначительно, но отличаются морфологически друг от друга, может быть, их оправданнее называ ть не популяциями, а локальными микровидами
! Ю
фолснических признаков. Синонимичным понятию полунид логично использовать термин «агамиый вид» (agamospecies), предложенный в своё время Туррс-соном и широко используемый в современной ботанической литературе, правда, чаще всего только в качестве синонима понятия микровид.
В соответствии с вышеприведёнными определениями мы предлагаем для апомиктичиых форм принять следующую градацию (в порядке возрастания) внутривидовых таксонов, находящихся в стадии становления: раса - локальный микровид, - микровид - полувид, или агамный вид.
Характерной особенностью апомиктов является то, что у них, с одной стороны, каждый клон, и уж тем более популяция или микровид в силу низкого потока генов и возможности сохранять в ряду поколений сальтационную изменчивость (морфологическую обособленность разной степени) тяготеют стат ь формой видового ранга. А. с другой, - за счёт возможности преодоления барьера репродуктивной изоляции любого уровня при гнбридогенезе между формами различной степени родст ва, апомпкты в состоянии дать начало форме видового ранга гибридогенного происхождения Под формой видового ранга понимаются формы, ко торые по одним показателям уже являются видами, а по другим ещё не могут быт ь названы таковыми (Завадский. 1968).
Зачастую в агамном комплексе полувиды связаны между собой промежуточными формами гибридогенного происхождения, так что границы между ними оказываются сильно размытыми вторичной гибридизацией. Дня разрешения этой ситуации в своё время было предложено понятие «сиигамеон», под которым понимают комплекс полувидоп, связанных между собой гибридизацией (Grant, 1981). Синонимами сипгамеопа являются понятие "иадвид" (Майр, 1974), а также используемые именно в отношении апомиктичиых групп растений понятия "компиловид" (Wet de, Harlan, 1970), «видовой комплекс», «сборный вид», или «видовой агрегат » (species aggregate) (Шляков, 1989).
В агамном комплексе в рамках одного компиловида или секции, как правило. в большом количестве одновременно встречаются все вышеуказанные внутривидовые таксоны. Кроме того, зачастую имеется более или менее широкий набор промежуточных форм, представляющих собой межнадвидовые или межсекционные гибридотенные производные с неустойчив!,im морфоти-тюм. Однако дифференциация на апомиктичные формы различного ранга внутри компиловида охватывает не только морфологический, по и экологический, а зачастую и географический уровни. В противоположность этому, как показывают наши наблюдения на примере Pilosclla, Hieracium, Chondrilla, активно гибридизирующие между собой апомиктичные и половые формы относятся разным компиловндам и секциям, но эколог ически не обособлены. Зачастую на больших пространствах они вообще не встречаются автономно друг от друга. Гак что в агамном комплексе размытыми оказываются границы не только между микровидами, по и между компнловидами или секциями.
in
(б)
[Надвид! t
.Биологический вид
Цщдидар!
!
¡Подвид!
1 Е
1 1
)К01ИП|
Г-
[Попу;
'ЛЯИНЯ
I
Ьиогип; t
Семья' Особь!
|Полувид|
I
t
Микровид
Г
• 'Локальный микровид]
1
Раса!
¡Клон!
Г
Особ.,
I'm:. 1 Схема строения биологического (из A.C. Ьарапова. 1986; с изменениями цитир но: Яблоков. Юсуфов, 198У) (а) и агамного (6) видов как многоуровневой системы у покрытосеменных. Жирными сплошными стрелками показано направление возрастания ранги внутривидовой категории. Жирной пунктирной стрелкой показано превращение аномикгичной формы в биологический вид в случае перехода к облигатио половому воспроизводству. Гонкой пунктирной линией показаны промежуточные уровни между таксономическими категориями биологического вида. Большая часть таксономических категорий агамного вида занимает промежуточное положение по рангу между соответствующими таксономическими категориями биологического вида
из
Hi вышеизложенного следует, что даже при факультативном апомиксисе из-за интенсивного формообразования, разрушающего видовую структуру, настоящие биологические виды не имеют места. Высшей формой видового ранга у них является полувид или агамный вид. Условием трансформации апомик-гичного полувида в биологический вид является возврат его к об.тигатно половому воспроизводству.
Настоящая работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект X" 0U-04-49376), ! I 111 I «Фундаментальные исследования высшей школы... Университеты России» (проект № 015.07.01.14) и гранта № Е 00-6.0-42 МО РФ по фундаментальным исследованиям в области естественных наук.
Литература
Воронцов H.H. Развитие эволюционных идей в биологии. - М.: Мздат отдел У1II {ДО МГУ, 1 Iporpecc-1 радицияДБФ, 1999. - 640 с.
Грант В Эволюционный процесс. - М.: Мир, 1991. - 486 с.
Гриценко В.В., Креславский Д.Г., Михеев A.B., Северцов A.C., Соломатин В.М. Концепция вида и симпатрическое видообразование. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983,- 192 с.
Завадский K.M. Вид и видообразование. - Л.: Наука. 1968. - 404 с.
Кашин A.C. Половое размножение, агамоспермия и видообразование у цвет ковых //Журн. общ. биол., 1998. - Т. 59. - № 2. - С. 171-191.
Кашин A.C., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений ~ Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. - 196 с.
Комаров В.Л. Учение о виде у растений. - Л., 1940. - 212 с.
Майр Э. Систематика и происхождение видов. - М.: Иностр. лит-ра, 1947. -504 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. - М: Мир, 1974. - 460 с.
Словарь ботанических терминов. - Киев: Наук, думка, 1984. - 308 с.
I имофсев-Ресовский 11.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. - М., 1977. - 297 с.
1'ихомиров В.11. Некоторые особенности системат ики облигатных аломик-тов на примере рода Alchcmilla Г. // Совещание по объёму вида и внутривидовой систематики. - Л., 1967. - С. 60-61.
ШляконР.Н. Ясхрсбиночка-Pilosella Hill. // Флора Европейской части СССР.-Л., I989.-T.8.-C. 300-377.
Яблоков A.B., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. - М.: Высш. шк., 1989.
.335 с.
Babcock Е.В., Stebbins G.L. The American species of Crepis. Their interrelationships and distribution as affected by polyploidy and apomixis. Washington. 1938. - Carnegie lant. Publ. N 504. - 199 p.
Bara I.I., Pavel A., Surugiu C'.l. Apomixis, Species and Evolution // Apomixis Newsletter. 1999. N II. P. 4-5.
Grant V. Plant speciation. 2nd ed. New York, 1981. 563 p.
Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt.I-IlI // Lunds. univ. Arsskrift. 1946. Bd. 42, S. 1-68; 1947. Bd. 43. S. 69-370.
Iii
Stebbins G.I.. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p.
Turesson G. Studien über I■ estuca ovina L. I. Normalgeschlechtliche, halb- und ganzvivipare Typen nordischer Herkunft // Hérédités. 1926. Bd. 8, H. 1-2. S. 161-206.
l'uresson G. Zur Natur und Regren/.ung der Arteinheiten // Hcreditas. 1929. Bd 12, H. 3. S. 323-334.
Wet De J.M.J., Harlan J.R Apomixis, polyploidy and speciation in Dichanthium ¡i Involution. 1970. Vol. 24, № 2. P. 270-277.
УДК 582.5 : 51.163 585.8
О МЕХАНИЗМЕ ОБРАЗОВАНИЯ ВИДОВ ПРИ ГАМЕ ГОФИТНОМ AIЮМИКСИСЕ У ЦВЕТКОВЫХ
A.C. Кашин
Саратовский государственный университет им II.Г Чернышевского
В пределах агамиых комплексов (формообразование зачастую носит очень сложный сетчатый характер. Апомиктичные популяции одной и той же гибридной комбинации в пределах ареала гибридогенного вида и даже в локальных ценозах возникают многократно и независимо (Bayer, 1987, 1996; Cambbel, Dickinson, 1990; Kellogg, 1990). Много примеров того, что большое число апо-миктичных видов одного рода п прошлом возникали при гибридизации различных видов этого же рода. Так, виды одной из секций рода Crépis с основным числом хромосом, равным 11, в которой сконцентрированы все агамоспермные виды рода, возникли при гибридизации различных 8-хромосомных и 14-хромосомных половых видов этого же рода (Babcock, Stebbins, 1938). Ьолее то-го, различные виды одного гибридогенного рода с участием апомиксиса могут возникать и при гибридизации различных видов двух самостоятельных родов. Так. например, происхождение различных видов исключительно высоко апо-миктичного рода Calamagrostis, как полагают, связано с гибридогене.эом между различными видами рода Agrostis, - с одной стороны, и Trisetum, - с другой (Камелин. 1997).То есть, по крайней мере, на трёх уровнях (внутривидовом, межвидовом и межродовом) при участии агамоепермии возникновение множества гибридогенных форм происходит не в результате единственного акта гибридизации и последующего расщепления форм, а как следствие независимых актов гибридогеиеза. Ранг образующихся форм при этом, вероятно, определяется степенью родства гибридизирующих форм, то есть, межвидовая гибридизация приводит к образованию форм видового ранга, межродовая - к образованию форм родового ранга. Вполне вероятно сальташюнное возникновение с участием гаметофитного апомиксиса и форм ещё более высокого ранга (семейства, порядка, подкласса или класса), причём единственный шанс воспроизводства их в ряду поколений даёт унипарентальное размножение. Половое же размножение таких гибридных форм представляется в принципе невозможным из-за крайней хромосомной несбалансированности их генома, единичности гибридных особей и их несовместимости с особями родительских форм.
IM
