CC BY
23
Stebbins G.I.. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p.
ruresson G. Studien über 1-estuca ovina L. 1. Normalgeschlechtliche, halb- und ganzvivipare Typen nordischer Herkunft // Hcreditas. 1926. Bd. 8, H. 1-2. S. 161-206.
l'uresson G. Zur Natur und Regren/.ung der Arteinheiten // Hcreditas. 1929. Bd 12, H. 3. S. 323-334.
Wet De J.M.J., Harlan J.R Apomixis, polyploidy and speciation in Dichanthium ¡i Involution. 1970. Vol. 24, № 2. P. 270-277.
УДК 582.5 : 51.163 5X5.X
О МЕХАНИЗМЕ ОБРАЗОВАНИЯ ВИДОВ ПРИ ГАМЕ ГОФИТНОМ AIЮМИКСИСЕ У ЦВЕТКОВЫХ
A.C. Кашин
Саратовский государственный университет им II.Г Чернышевского
В пределах агамных комплексов (формообразование зачастую носит очень сложный сетчатый характер. Апомиктичные популяции одной и той же гибридной комбинации в пределах ареала гибридогенного вида и даже к локальных ценозах возникают многократно и независимо (Bayer, 1987, 1996; Cambbel, Dickinson, 1990; Kellogg, 1990). Много примеров того, что большое число апо-миктичных видов одного рода п прошлом возникали при гибридизации различных видов л ого же рода. Так, виды одной из секций рода Crépis с основным числом хромосом, равным 11, в которой сконцентрированы все агамоеггермные виды рода, возникли при гибридизации различных 8-хромосомных и 14-хромосомных половых видов л ого же рода (Babcock, Stebbins, 1938). Ьолее то-го, различные виды одного г ибридогенного рода с участием апомиксиса могут возникать и при гибридизации различных видов двух самостоятельных родов. Так. например, происхождение различных видов исключительно высоко апо-миктичного рода Calamagrostis, как полагают, связано с гибридогенезом между различными видами рода Agrostis, - с одной стороны, и Trisetum, - с другой (Камелии. 1997).То есть, по крайней мере, на трёх уровнях (внутривидовом, межвидовом и межродовом) при участии агамослермии возникновение множества гибридогенных форм происходит не в результате единственного акта гибридизации и последующего растепления форм, а как следствие независимых актов гибридогеиеза. Ранг образующихся форм при этом, вероятно, определяется степенью родства гибридизирующих форм, то есть, межвидовая гибридизация приводит к образованию форм видового ранга, межродовая - к образованию форм родового ранга. Вполне вероятно сальтацйонное возникновение с участием гаметофитного апомиксиса и форм ещё более высокого ранга (семейства, порядка, подкласса или класса), причём единственный шанс воспроизводства их в ряду поколений даёт унипарентальное размножение. Половое же размножение таких гибридных форм представляется в принципе невозможным из-за крайней хромосомной несбалансированности их генома, единичности гибридных особей и их несовместимости с особями родительских форм.
ni
В последнее время стало очевидным и подтверждается молекулярными данными, что и многие, если не большинство, полиплоидных таксонов H.vieei множественное происхождение (Soltis, Solt'is. 1993).
Вопреки мнению о том, что гаметофитный аиомиксис в принципе не может вести к образованию новых видов и таксонов надвидового ранга (Stebbins, 1950; Grant, 1981). есть основания считать, что он играет существенную роль в сальтациоииом видообразовании (Кашин, Куприянов, 1093; Кашин, 1998) или служит этапом для возникновения палеополиплоидпых половых видов (Carman, 1997, 2000). Для признания этого достаточно показать возможность возврата апомиктичных форм к облигатно половому воспроизводству как условию их трансформации в биологический вид.
Факт непременной факультативности аномиктов (Clausen, 1954; Skalinska, 1971; Gadella, 1972; Asker, 1979; Nogler, 1984; Askcr, Jerling, 1992), да ещё со значительными колебаниями половой и апомиктичной компоненты по годам (Кашин и др., 2000) говорит о том, что гаметофитный аиомиксис является нестабильной системой семенного размножения. Но как всякая система с неустойчивыми параметрами она должна стремиться к устойчивому состоянию, т.е. к облигатному амфимиксису. Действительно, даже при хромосомной несбалансированности генома у аномиктов зачастую, а при хромосомной сбалансированности - почти всегда, полноценный мейоз реализуется, т.е. он и для них является канализированным путем, в то время как аномейоз вынужденным отклонением. l o же самое справедливо и в отношении реализации у покрытосеменных оплодотворения и партеногенеза.
Основным препятствием ira пути к устойчивому состоянию системы семенного размножения является хромосомна;; несбалансированность генома. В пользу этого говорит то, что: 1) апомиктичные формы в природе имеют хромосомно несбалансированные геномы (гибридной природы, нечётного, высокого или некратного основному числу уровня плоидности) (Рубцова, 1989; Nassar, 1994; Рагу. 1998); 2) вторично половые вилы в агамных комплексах - чётные полиплоиды или дигашюиды; 3) даже в пределах отдельных агамных видов или апомиктичных популяций формы и расы чётных уровней плоидности склонны к облигатно половому воспроизводству, нечётных уровней плоидности - к факультативно апомиктичпому (Richards, 1970, Nijs den, Sterk, 1984; Mori ta c.a., 1990; Menken el al., 1995; Gadella, 1988, 1991: Nygren. 1981).
Отсутствие облигатно апомиктичных форм в природе не может быть объяснено медленно реализующимся преимуществом полового размножения перед апомиксисом при отборе (как у: Maynard Smith, 1978) или сменой форм естественного отбора (как у: Жиров, 1972). Скорее, частота проявления гаметофитно-го апомиксиса связана с эпигенетическими регуляториыми механизмами опре деления пу ти семенного воспроизводства в каждом поколении.
Зависимость проявления апомиксиса именно от физиологической регуляции факторами внешней среды (фотопериодом, температурой и т.п.) неоднократно показана (Nygren, 1946; Кяох. 1967; Frost, Soost, 1968; Saran, de Wet, 1976; Brix, 1977; McWilliam et al., 1978; Dujardin, Hanna, 1.983; Cox, Ford, 1987; llnssey el al., 1991; Gounaris et al., 1991; Peel et al., 1997). На прямую зависи-
мость проявления гаметофитного апомиксиса oí фототермальных условии указывает и повышенная встречаемость апомикток в ролах растений с сильной фо-тоиериодичсской реакцией (Carman, 2000).
Исторически возникновение апомиктов связывают с относительно недалёким прошлым (Siebhins, 1971) и приурочивают к последнему (8-20 тысячелетий назад) или нескольким более ранним ледниковым периодам (Nygren, 1946; Richards, 1973; Kellogg, 1990; Campbell, Dickinson, 1990; Bayer, 1996; Carman, 2000). Причиной относительно массового и множественного перехода отдельных ipynn покрытосеменных к гаметофитному апомиксису при этом не могли быть мутации. Существование каких-то специфичных генов ano- или диплос-пории сомнительно (F.llesirum, Zagorcheva, 1977; Kashin, 1992; Кашин, Куприянов, 1993; Carman, 1997, 2000). Причиной апомейоза, скорее всего, являются физиологические нарушения, явившиеся следствием несогласованного взаимодействия двух родительских геномов в гибридной комбинации (hllesimm, Zagorcheva, 1977; Carman, 1997, 2000) и выражающиеся в изменении пространственных и временных параметров градиентов физиологически активных ве ществ и компетентности отдельных клеток в семяпочках (Kashin, |992; Wil-leirise, Naumova, 1992; Кашнп, Куприянов, 1993; Dickinson, 1994). В результате и районе археспориальных клеток складываются условия, при которых оказывается возможным развитие нового организма с той или иной степенью исключения мсйотических делений и (или) процесса оплодотворения. Реализуются же пи условия преимущественно (или исключительно) в случае невозможности нормального течения мейоза, т.е. лишь при значительном нарушении хромосомной сбалансированности генома. Известно, что необходимым условием поддержания регулярности мейоза является правильный синапсис (Pazy, 1998).
Однако из этого следует, ч то при устранении причины данных физиологических нарушений, то есть, при достижении хромосомно сбалансированного состояния, апомикты в виде отдельных растений или значительного их числа должны спонтанно переходить к облигатно половому воспроизводству. А та;; как это может происходить множественно и в разных частях ареала родительской апомиктичной формы, то нельзя исключить и полного возврата к облигат-но.му амфимиксису как устойчивому состоянию системы семенного воспроизводства с трансформацией агамовида в биологический вид. Зависимость же частоты реализации того или иного пути семенной репродукции от внешних условий указывает на то, что эти условия могут измениться настолько, чтобы быть в состоянии абсолютно исключить возможность реализации апомиксиса. Существенное изменение условий обитания внутри или при расширении ареала апомиктичной формы может благоприятствовать такому переходу.
Таким образом, проявление гаметофитного апомиксиса, вероятно, носит системный характер и ость следствие стечения четырёх обстоятельств: 1) условия внешней среды; 2) физиологическое состояние п области мегагаметофита и его окружении; 3) сочетание генетических детерминант, обусловливающее это состояние; 4) хромосомная или генная несбалансированность генома. Иными словами, даже при эпигенетической обусловловлегшости гамстофитпый апо-миксис не проявляется фенотипически до тех пор пока генная или хромосомная
Пб
сбалансированность генома не нарушится настолько, что окажется не в состоянии быть восстановленной за счёт репарации и рекомбинации. Чаще всего это нарушение происходит по причине отдалённой гибридизации, крупного транс-генеза. потери части генома, увеличения его за счёт поли- или анеуплоидии.
Неё вышеизложенное позволяет предполагать, что апомиксис- путь преодоления «трудностей» реализации мейоза, возникающих в связи с крупными преобразованиями генома, значительно нарушающими его хромосомную или генную сбалансированность. Эпигенетическая природа апомиксиса неоднозначна. В подтверждение этого достаточно вспомнить, что кроме митотичсской диплоспории, диплоспории с частично нарушенным мейозом и различных форм апоспории известны ещё и формы апомиксиса с нормальным течением мейоза, но восстановлением нередуцированного числа хромосом за счёт пред-мейотического пли пост мейоти чес кого эндомитоза (Nogler, 1984).
Но переход па гаметофитный апомиксис как нестабильную систему размножения приводит к тому, что начинают реализовываться с различной частотой все возможные пути семенного воспроизводства во всех возможных комбинациях. Причиной тому служит чрезвычайная зависимость пути реализации семенного воспроизводства от физиологических факторов регуляции. Хромосомно несбалансированные апомикты в ходе многократных прохождений по различным путям семенного воспроизводства в состоянии постепенно хромосомно сбалансировать геном за счёт некратной редукнии числа хромосом, генной конверсии, обмена негомологичными участками ДНК. слияния гамет разных уровней плоидности и разной степени родства. При достижении формой такой сбалансированности оказывается возможным возврат к облигатному амфимиксису как устойчивой системе семенного воспроизводства.
Таким образом, факультативный гаметофитный апомиксис, по нашему мнению, является не только механизмом выхода за границы «разрешенной» мейотическим рекомбиногенезом изменчивости, но и механизмом воссоздания хромосомной и генной сбалансированности генома. При этом, восстановление хромосомной и генной сбалансированности генома происходит за счет половой компоненты, а аномиктичная компонента позволяет воспроизводиться в ряду поколений особям и формам с хромосомно несбалансированными геномами.
Из вышеизложенного следует, что гаметофитный апомиксис реализуется до тех пор, пока не восстановится хромосомная и генная сбалансированность генома. При пом процессы, идущие в системе размножения апомиктичиых форм, предельно сложны. Если даже часть особей апомиктичной формы восстанавливает хромосомную сбалансированность генома, то остальные остаются в состоянии хромосомной несбалансированности генома. 11оэтому при изучении таких популяций и форм вычленение апомиктичной или амфимиктичной составляющей оказывается чрезвычайно сложным или невозможным. Процесс усложняется ещё и вторичным нарушением хромосомной сбалансированности генома за счёт продолжающейся гибридизации или новых раундов полиплоидии, анеуплоидии и т.п.. Форма попадает как бы в порочный круг, из которого по cviyoo эндогенным причинам выйти не в состоянии. Вероятно, окончательное «слово» оказывается за устойчивым изменением внешних факторов, де-
laiomuM невозможным реализацию условий, позволяющих обойти мейоз. Нел и ♦то происходит, остаётся только та составляющая популяций, которая на тот момент оказывается с хромосомно сбалансированным геномом. Гак, по-видимому, и возникают биологические виды на базе апомиктичных форм.
К* нашей точке зрения о причинах перехода половых видов к гаметофит-ному апомиксису и о возможности возникновения половых видов на основе агамных довольно близка высказанная в последние годы гипотеза об асинхронной экспрессии дуплицированных генов как причине апомиксиса (Carman, 1987, 2000). В рамках сё обосновано, что апомиксис может возникать только в диплоидных гибридах, межрасовых аутополиплоидах и аплополиплоидах (Carman. 2000), т.е. при хромосомно несбалансированных геномах. Г1о мнению автора вторично диплоидизированное состояние, к которому со временем приходит хромосомно несбалансированный геном апомиктов, может приводить к образованию новых падеополиплоидных половых видов. И хотя в деталях гипотеза J.G. Carman значительно отличается от нашей, конечные выводы в целом сходны. В ней, также как и в наших представлениях, акцент перенесён на эпигенетический механизм детерминации гаметофитного апомиксиса.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (№ 00-04-49.376), ГН'ГП «Фундаментальные исследования высшей школы... Университеты России» (№ 015.07.01.14) и фанта >■ К 00-6.0-42 МО РФ по фундамент, исследованиям...
Литература
Жиров Н.Г. О причинах апомиксиса у Роа. Эволюционные аспекты // Цитология и генетика культурных растений. - Новосибирск. 1972. - С. 343-250.
Камелин Р.В. Биологичское разнообразие и интродукция растений // Рас-гительные ресурсы, 1997. - Т. 33. -Вып. З.-С. 1-10.
Кашин А.С. 11оловое размножение, агамоспермия и видообразование у цветковых // Жури. общ. биол., 1998,- Т. 59. - № 2. - С. 171-191.
Кашин А.С., Куприянов 11.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. - 196 с.
Рубцова З.М. Эволюционное значение апомиксиса. - Л: Наука, 1989. -154 с.'
Asker S. Progress in apomixis research //1 lereditas. 1979. Bd.66, II.2. - S.231 -
240.
Asker S.B., Jerling L. Apomixis in Plants. Boca Raton: CRC Press, 1992. -298 p.
Babcock E.B., Stcbbins G.L. The American species ofCrepis. Their interrelationships and distribution as affected by polyploidy and apomixis. Washington. 1938. Carnegie lant. Publ. N 504. - 199 p.
Bayer R.J. Evolution of polyploid agamic complexes with examples from An-tennaria(Asteraceae) // Opera Bot. 1996. Vol. 132. - P. 53-65.
Brix K. The influence of the daylength on the relationship of sexual and asexual embryo sacs in Eragrostis curvula (Schrad.) Nees. // Proc. б"' Congi'. South African Genet. Soc. Pretoria, 1977.
I tx
Cambbel C.S.. Dickinson I.A. Apomixis, patterns of morphological variation, and specien concepts in subfani. Maloideae (Rosaceae)// Syst. Bot. 1990. Vol. 15. N
1. P. 124-135.
Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tctraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997 Vol.61 P. 51-94.
Carman J.G. The evolution ofgametophytic apomixis// Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. В Зх томах. Т. 3. Системы репродукции. Санкт-Петербург, 2000. С. 218-245.
Clausen J. Partial apomixis as an equilibrium system in evolution // Caryologia. 1954. V. 6, № 1-3. P. 469-479.
Сох Т.. Ford H. The plastic growth responses of three agamospecies of dandelion to two levels of nutrient // Ann. Bot. 1987. Vol. 59 P. 81-91.
Dickinson H.G. The regulation of alternation of generation in Hovering plants /7 Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1994. Vol. 69. № 3. P. 419-442.
Dujardin M.. Hanna W.W. Apomictic and sexual pearl millet X Pennisetum squamulatum hybrids // J. Heredity. 1983. Vol. 74. P. 277-279.
Kllestrum $., Zagorcheva L.. Sterility and apomictic embryo sac formation in Raphanobrassica // Hereditas. 1977. Vol. 87. P. 107.
Frost H.B., Soost R.K. Seed reproduction development of gametes and embryos //The Citrus Industry, Vol. 11. Berkeley: University of California Press, 1968. P. 290-324.
GadellaT.W.J. Biosystematic studies in Hieracium pilosclla L. and some related species of the subgenus Pilosella // Bot. notis. 1972. Bd. 25, № 4. S. 361-369.
GadellaT.W.J. Some notes on the origin of polyploidy in Hieracium pilosella aggr. //Acta. Bot. Necrl. 1988. Vol. 37, Л» 4. I'. 515-522.
Gadella W.J Reproduction, variation and interspecific hybridization in three species of Hieracium section Pilozellina (Compositae) // Polish Bot. Stud. 1991. Vol.
2. P. 85-103.
Gounaris H.K., Sherwood R. i ., Cionnaris I., Hamilton R.N., Gustine D.I.. Inorganic salts modify embryo sac development in sexual and aposporous Cenchrus cili-aris//Sex. Plant Reprod. 1991. Vol.4. P. 188-192.
Grant V. Plant speciation. 2nd ed. New York, 1981. 563 p.
llussey M.A., Bashaw K.C., Hignight K.W.. DahmerM.I.. Inlluence of photo-period on the frequency of sexual embryos sacs in facultative apomictic buffelgrass // Euphytica. 1991. Vol. 54. P. 141-145.
Kashin A.S. Discussing the role of determination of apomixis monogenic heredity // Apomixis Newsletter. 1992a. № 6. P. 27-29.
Kellogg L.A. Variation and species limits in agamospermmis grasses // Syst. Bot. 1990. Vol. 15, N I. P. 112-123.
Knox R.B. Apomixis: seasonal and population diferenccs in a grass // Science. 1967. Vol. 157. P. 325-326.
Maynard Smith J The Evolution of Sex. Cambridge: Cembridge Univ. Press, 1978
McWilliam J.R., SliLinkcr K.. Knox R.B. ElCesi of temperature and photoperiod on growth and reproductive development in Hyparrhenia hirta // Aust. .1 Agrie. Res. 1978. Vol. 21. 1'. 557-569.
Menken S.B.J. Smit I '. Den Nijs H.C.M. Genetical population structure in plants gene How sexual and triploid asexual dandelions (Taraxacum secLion ruderalia) // Evolution. 1995. Vol. 49. P. 1108-1118.
MoritaT., Sterk A.A., NijsJ.C.M. den. I he significance of agamospermous triploid pollen donors in the sexual relationships between diploids and Iriploids in "la-raxacum (Compositae) // Plant Species Biol. 1990. Vol. 5. P. 167-176.
NassarN.M.A. Development and selection for apomixis in cassica, Manihot esculents Crantz H Can. J. Plant Sci. 1994. Vol. 74, № 4. P. 857—858.
NijsJ.C.M. Den, Sterk A.A. Cytogeographical studies of Taraxacum sectio Taraxacum in France arid adjacent parts of Italy anil Swirzelland, including some Taxo-nomic remarks // Acta Bot. Neerl. 1984. Vol. 33. P. I -24.
NoglerG.A. Gainetophytic apomixis // Embryology of Angiosperms. Berlin e.a., 19X4. I\ 475-518.
Nygren A. The genesis of some Scandinavian species of C'alamagrostis // 1 le -reditas. 1946. Vol.32. P. 131-262.
Nygren A. Investigation on North American Calamagrostis. 1. // Nord. J. Bot. 1981. Vol. I, № 1. P. 25-101.
Pazy B. Diploidization failure and apomixis in Orobanchaceae // Bot. J. Linn. Soc. N I, 1998, Vol.128, P.99-103.
Peel M.D., Carman J.G., Zhi Wu Liu, Wang R.-C. Meiotic anomalies in hybrids between wheat and apomictic Elymus rcctisetus (nees in Lehm.) A. Love & Connor // Crop. Sei. 1997. Vol. 37. P. 717-723.
Richards A.J. Eutriploid lacultativ agamospermy in Taraxacum // New Phytol
1970. Vol. 69. P. 761-774.
Richards A. The origin of Taraxacum agamospecies // Bot. J. Linn. Soc. 1973 Vol. 66. P. 189-211.
Saran S, dc Wet J.M.J. Environmental control of reproduction in Dichanthium intermedium // J. Cytol. Genet. 1976. Vol. 11. P. 22-28.
Skalinska M. Experimental and embryological studies in Hicracium aurantia-eum L. ft Acta biol. crac. Ser. bot. 1971. V. 14, k 2. P. 139-152.
Soltis D.F., Soltis P.S. Molecular data and the dynamic nature of polyploidy // Crit. Rev. PI. Sci. 1993. Vol. 12. P. 242-273.
Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. 643 p. StebbinsG.L. Chromosomal Evolution in Higher Plants. London: Arnold Press,
1971. 216 p.
Willemse M.T.M., Naumova'l . Apomictic genes and seed plant reproduction // Apomixis Newsletter. 1992. JN"<! 5. P. 19-32.
