CC BY
45
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
8. Новицкая, Л.Л. Карельская береза: механизмы роста и развития структурных аномалий / Л.Л. Новицкая. - Петрозаводск: Verso, 2008. - 144 с.
9. Орлов, А.Я. Экспериментальное изучение влияния недостатка влаги в почвах на жизнедеятельность культур сосны мшисто-лишайниковых сосняков / Орлов А.Я, Абатуров Ю.Д., Богатырев Ю.Г. // Почвенно-экологические исследования в сосновых лесах Мещеры. - М.: Наука, 1980. - С. 86-212.
10. Осипов, В.В. Климат / В.В. Осипов // Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. - М: Наука, 1995. - С. 12-22.
11. Романовский, М.Г. Система вида у лесных деревьев / М.Г. Романовский, Р.В. Щекалев. - М.: О-при-нт, 2011. - 168 с.
12. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев, под ред. А.И. Уткина и Ю.Л. Цельникер. - М.: Наука, 1993. - 256 с.
13. Рубцов, В.В. Ростовые реакции дуба на дефолиацию как фактор обеспечения его жизнедеятель-
ности / В.В. Рубцов, В.В. Мамаев, И.А. Уткина // Структура и функции лесов Европейской России.
- М.Товарищество научных изданий КМК, 2009.
- С. 219.
14. Сапанов, М.К. Экология лесных насаждений в аридных регионах / М.К. Сапанов. - М.: Гриф и К, 2003. - 248 с.
15. Черняев, В.М. О значении украинских лесов в отношении южной России / В.М. Черняев. - Харьков: Унив. Типография, 1857. - 50 с.
16. Щербина, К.Г. Сезонные изменения некоторых свойств почвы в связи с ростом корней дуба / К.Г. Щербина // Сообщения Лаборатории лесоведения АН СССР. - Выпуск 1, 1959. - С. 57-61.
17. Mamaev, V.V Growth dynamic in absorbing roots of oak (Quercus robur L.) during periodical draughts // Dynamics of physiological Processes in Woody roots. Booklet of Abstracts, 8-11 October 1995, Ithaca, New York, USA. Boyce Thompson Institute for Plant research. P. 116.
К ВОПРОСУ О НАЗВАНИЯХ КЛЕТОК МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА СОСНЫ
Л.В. ХРОМОВА, н.с. Института лесоведения РАН, канд. биол. наук,
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, гл. научн. сотр. Института лесоведения РАН, д-р биол. наук
Казалось бы, и вопроса нет. В фундаментальных учебниках ботаники, где описан процесс развития мужского гаметофита сосны, дана однозначная терминология для обозначения последовательно образуемых клеток [2-5, 7-10, 12].
Коротко, процесс развития пыльцы, исходя из приведенных учебных пособий, выглядит таким образом. В микроспорангиях сформировавшегося микроспорофилла клетки археспория превращаются в микро-спороциты, которые делятся мейотически и образуют симультанно тетрады микроспор. Микроспоры сосны до образования зрелого пыльцевого зерна проходят три деления. После двух первых образуются две проталли-альные клетки, которые сразу же лизируются. После третьего деления возникает зрелая пыльца, состоящая из меньшей антеридиаль-ной клетки и большей - вегетативной. Название «антеридиальная клетка» вполне правомочно: как впервые четко показал В.И. Беляев (1892) [1], она является гомологом антеридия
root@ilan.ms.ru, michrom@ilan.ras.ru
папоротникообразных (названий клеткам, последовательно образуемым из антериди-альной клетки, Беляев не дал).
В первый сезон при прорастании пыльцы вегетативная клетка переходит в пыльцевую трубку, и ее ядро останавливается перед разветвлением трубки. В таком состоянии пыльца зимует. На второй год ан-теридиальная клетка делится в пылинке на базальную (ближе к стенке) и генеративную, обе выходят в пыльцевую трубку. Генеративная клетка незадолго до оплодотворения дает два спермия. Вегетативная и базальная клетки в трубке погибают и лизируются. Материнскую клетку спермиев в ботанической литературе принято обозначать генеративной не только у голосемянных, но и у покрытосеменных растений [11].
Однако в русских работах, касающихся развития мужского гаметофита сосны, почему-то для названий его клеток используется множество синонимов. Так, антеридиальную клетку называют генеративной [6, 13]; ве-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2012
83
Биологические аспекты применения наноматериалов и нанотехнологий в лесном хозяйстве
гетативная клетка обозначается как клетка-трубка, сифоногенная [13, 14]; генеративная
- как спермиогенная, сперматогенная [13, 15], клетка-телом, материнская клетка спермиев; базальная - как стебельковая, клетка-ножка, ножковая, постенная, стерильная.
В фундаментальных русских учебниках названия клеток мужского гаметофита исходят из приоритетной терминологии, заданной немецкими эмбриологами (Strasburger E., Hofmeister W.). Поэтому в обобщающей монографии [19] и в немецкой ботанической литературе клетки мужского гаметофита имеют названия сходные с русскими: антеридиаль-ная клетка - die antheridiale Zelle; вегетативная - die Pollenschlauchzelle, клетка трубка; генеративная - die Genertivzelle (die Korper-zelle, клетка-телом); базальная - die Stielzelle (die Wandzelle), стебельковая, пристенная, базальная.
По-английски клетки пыльцевого зерна обозначаются так: антеридиальная
- generative cell (генеративная), вегетативная
- tube cell (клетка-трубка), далее после деления generative cell образуется body cell, (клетка-телом) и stalk cell (стебельковая) [16, 17].
Как мы видим, единой терминологии в отношении клеток мужского гаметофита сосны нет до сих пор. Приоритетные названия из ставших классическими учебников не принимаются во внимание и не вошли в общепринятый научный обиход, а сама терминология до сих пор дискутируется с попытками остановиться в основном на английских названиях [6, 13, 18, 20].
Мы считаем, что эту дискуссию, не принимающую почему-то во внимание то, что давно вошло в фундаментальные пособия, не стоит продолжать. Следует вспомнить, что дорожка эмбриологических терминов идет от немецких ученых к И.Н. Горожанкину и его ученикам М.И. Голенкину, Л.И. Курсанову, К.И. Мейеру и др. Теперешний разнобой в названиях клеток мужского гаметофита приводит к тому, что начинающий исследователь не сразу может сообразить, о каких стадиях развития микрогаметофита идет речь. Сразу понять картину, данную в современных описаниях, может лишь опытный исследователь,
хорошо представляющий весь сложный процесс микроспорогенеза.
Напомним, что в ботанической систематике уже более сорока лет принято правило использования приоритетной номенклатуры, не худо бы применить его и в эмбриологии голосемянных растений, чтобы покончить с имеющейся путаницей в терминах.
Библиографический список.
1. Беляев, В.И. К учению о пыльцевой трубке голосемянных. О делении клеток в материнских клетках пыльцы у Larix / В.И. Беляев // Классики естествознания. Кн. 12. - М.-Пг., 1923. (р-ты 1892). -С. 58-68.
2. Васильев, А.Е. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еле-невский, Г.И. Серебрякова. - М.: Просвещение, 1978. - 478 с.
3. Генкель, П.А. Ботаника / П.А. Генкель, А.В. Кудряшов. - М.: Высш. шк., 1964.
4. Жуковский, П.М. Ботаника / П.М. Жуковский.
- М.: Высш. шк., 1964. - 667 с.
5. Жуковский, П.М. Ботаника / П.М. Жуковский.
- М.: Колос, 1982. - 622 с.
6. Козубов, Г.И., Тренин В.В., Тихова М.А., Кондратьева З.П. Репродуктивные структуры голосемянных. Сравнительное описание / Г.И. Козубов, В.В. Тренин, М.А. Тихова, З.П. Кондратьева. - Л.: Наука, 1982. - 104 с.
7. Комаров, В.Л. Введение в ботанику / В.Л. Комаров. - М.: Наука, 1949. - 324 с.
8. Курсанов, Л.И. , Голенкин Н.И. Курс ботаники / Л.И. Курсанов, Н.И. Голенкин. - М.: Учпедгиз, 1937. - 708 с.
9. Курсанов, Л.И. Ботаника. Т. 1. / Л.И. Курсанов, Н.А. Комарницкий, В.Ф. Раздорский, А.Л. Уранов
- М.: Просвещение, 1966. - 423 с.
10. Мейер, К.И. Практический курс морфологии ар-хегониальных растений / К.И. Мейер. - М.: МГУ, 1982. - 219 с.
11. Поддубная-Арнольди, В.А. Общая эмбриология покрытосемянных растений / В.А. Поддубная-Арнольди. - М.: Наука, 1964. - 482 с.
12. Тихомиров, Ф.К. Ботаника / Ф.К. Тихомиров. - М.: Высш. шк., 1978. - 439 с.
13. Тренин, В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных / В.В. Тренин. - Петрозаводск: Карел. Фил. АН СССР, ин-т леса, 1988. - 151 с.
14. Третьякова, И.Н. Эмбриология хвойных. Физиологические аспекты / И.Н. Третьякова. - Новосибирск: Наука, 1990. - 155 с.
15. Хржановский, В.Г. Курс общей ботаники / В.Г. Хр-жановский. - М.: Высш. шк., 1976. - 480 с.
16. Chamberlain, Ch. J. Gymnosperms. Structure and evolution, 3-ed. Chicago: Univ. Chicago, 1966. 484 p.
84
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2012
