CC BY
78
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
превосходства над приростом бука и дуба, как на склоне южной экспозиции, все же превосходит их до 40-летнего возраста.
В насаждения северной экспозиции склона граб кавказский проникает раньше и интенсивнее в сравнении с южной экспозицией склона [5], что объясняет более высокий возраст граба в данных условиях.
Таким образом, на склоне северной экспозиции увеличение прироста дуба в молодом возрасте совпадает с интенсивным приростом граба. На данном жизненном этапе обостряются межвидовые взаимоотношения, что подтверждается наличием обратной умеренной корреляционной связи между их кривыми радиального прироста (табл. 1). Продолжая увеличивать среднегодовой радиальный прирост, дуб черешчатый тем самым препятствует реализации высокого потенциала роста у граба в раннем возрасте. Как следствие, после периода выраженного превосходства в росте по диаметру прирост граба кавказского интенсивно падает.
В заключение хотелось бы подчеркнуть, что между дубом черешчатым и грабом кавказским существуют сложные, многосторонние конкурентные взаимоотношения (особенно острые в условиях южной экспозиции склона), которые протекают не в пользу дуба, приводят к вытеснению его в ходе сукцесси-онного процесса.
Бук кавказский семенного происхождения является медленно растущей породой, и за 80-летний рассматриваемый период не представляется возможным проследить динамику его радиального прироста в онтогенезе.
На данном временном интервале бук не может составить конкуренцию дубу черешчатому.
Корреляционный анализ также подтвердил наличие сильной конкурентной борьбы между древесными породами при совместном произрастании.
Библиографический список
1. Алентьев, П.Н. Восстановление дубовых лесов Северного Кавказа и повышение их продуктивности / П.Н. Алентьев. - Майкоп: Адыгейское отд. Краснодарского изд-ва, 1976. - 228 с.
2. Деградация дубрав Центрального Черноземья / Н.А. Харченко. - Воронеж: ВГЛТА, 2010. - 604 с.
3. Мельник, А.С. Граб / А.С. Мельник, Е.И. Журавская. - М.: Агропромиздат, 1985. - 85 с.
4. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов. - Изд. 7-е.- М.-Л.: Гослесбумизд, 1949. - 456 с.
5. Кулаков, В.Ю. Особенности сукцессионных процессов в порослевых дубравах на южной и северной экспозициях западного Кавказа / В.Ю. Кулаков, В.В. Гарнага // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) . - Краснодар: КубГАУ, 2011. - № 04(68). - С. 253-262.
6. Мальцев, М.П. Бук / М.П. Мальцев. - М.: Лесная пром-сть, 1980. - С. 78-80.
7. Битвинскас, Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвинскас. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 172 с.
8. Матвеев, С.М. Дендроиндикация динамики состояния сосновых насаждений Центральной лесостепи: монография / С.М. Матвеев. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2003. - 272 с.
9. Кулаков, В.Ю. Виталитетная структура дубрав западного Кавказа / В.Ю. Кулаков // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ). - Краснодар: КубГАУ, 2011. - № 04(68). - С. 263-270.
МИКРОФЕНОЛОГИЯ ВЕСЕННЕГО РАЗВИТИЯ ПЫЛЬЦЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) И ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИрСКОЙ (LARIXSIBIRICA LEDEB.) В СЕВЕрНОЙ ПОдЗОНЕ ТАйГИ
М.В. СУРСО, с. н. с. Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. биол. наук
Микростробилы у сосны формируются в нижней части побегов текущего года, на месте брахибластов. Формирование зачатков микростробилов начинается в год, предшествующий «цветению», после окончания линей-
surso@iepn.ru
ного роста побегов. Примордии микростробилов закладываются в пазухах катафиллов, локализованных в базальной части мужской почки, т.е. как латеральные структуры (рис. 1). Последующая дифференциация микростроби-
46
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
лов заключается в обособлении и разобщении зачаточных микроспорофиллов и их гистологической дифференциации. Проследить ранние стадии формирования микроспорангиев сложно, так как анатомически инициали микроспорангиев неотличимы от близлежащих клеток микроспорофиллов [1]. Предположительно в субэпидермальном слое микроспорофилла несколько клеток трансформируются в инициали спорогенной меристемы [2]. Гистологическая дифференциация микроспорангиев у сосны обыкновенной завершается уже весной следующего года, после трансформации неразобщенной спорогенной ткани в мик-роспороциты, перед началом мейоза. Стенка спорангия к этому времени дифференцирована на эпидермис, несколько слоев субэпидермальных клеток и однослойный тапетум, клет-
Рис. 1. Дифференциация микростробилов сосны в год заложения (n): А - начало июля; Б - конец августа. Стрелкой показан примордий микростробила
ки которого чаще двухядерные, но могут быть и трех- и четырехядерными. В этих клетках путем окислительной полимеризации каротиноидов и их эфиров синтезируются предшественники спорополленина - специфического высокомолекулярного вещества спородермы. В результате мейоза микроспороцитов об-
А
11.05
4
ТИП
6 1
8 I
тл
I 10 I I 11 I
21.05
В
I 12 I
31.05 11.06
2
3
Рис. 2. Динамика весеннего развития пыльцы сосны на широте Архангельска в 2006 г. в связи с температурным режимом воздуха: А - среднесуточные температуры воздуха (пунктиром показаны среднемноголетние значения); Б - накопленные суммы эффективных температур; В - микрофенофазы (1 - недифференцированная спорогенная ткань; 2 - обособление микроспороцитов и профаза-1 мейоза; 3 - метафаза-1; 4 - анафаза-1; 5 - диады; 6 - метафаза-2; 7 - анафаза-2; 8 - тетрады микроспор; 9 - распад тетрад; 10 - интерфаза микроспор; 11 - проталлиальные деления, деление клетки антеридия; 12 - раскрытие микроспорангиев)
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012
47
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 3. Мейоз в микроспороцитах и формирование пыльцы лиственницы сибирской на широте Архангельска в 2009-2010 гг.: А - лептонема профазы I (28.10.2009); Б - диакинез в ядре микроспороцита (05.11.2009); В - анафаза I и образование диады микроспор (телофаза I) (02.04.2010); Г - анафаза II (03.04.2010); Д - тетрада микроспор (05.04.2010); Е - начало распада тетрад (07.04.2010); Ж - одноклеточные микроспоры (09.04.2010); З - первое проталлиальное деление (25.04.2010); И - второе проталлиальное деление (29.04.2010); К - зрелые пыльцевые зерна перед началом раскрытия микроспорангиев (04.05.2010)
разуется тетрада гаплоидных микроспор, объединенных общей оболочкой. Первое деление (прорастание) микроспоры является началом формирования микрогаметофита. К этому времени воздушные мешки микроспоры почти достигают окончательных размеров [3]. Вскоре вслед за первым следуют второе и третье деления мужского гаметофита. В результате первых двух делений образуются две проталлиальные (заростковые) клетки и собственно клетка антеридия. Обе проталлиаль-ные клетки последовательно перемещаются к
проксимальной стороне пыльцевого зерна, где сначала приобретают линзовидную форму, а затем почти полностью дегенерируют (первая проталлиальная клетка обычно представляет собой пикнотическое пятно, останки второй сохраняют дугообразную форму). В результате третьего деления мужского гаметофита (антеридиальной клетки), которое происходит перед раскрытием микроспорангиев, образуются генеративная и сифоногенная клетки. Одновременно с формированием пыльцевых зерен трансформируется и стенка микроспо-
48
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
рангия. Клетки тапетума и субэпидермальных слоев разрушаются, а оболочки клеток эпидермиса, наоборот, сильно утолщаются, за исключением клеток, прилегающих к зоне разрыва. Разрушается и оболочка, облегающая тетраду микроспор.
К описанию феноритмики весеннелетнего развития пыльцы и микростробилов существуют разные подходы [4-6]. Р Сарвас [7], изучавший динамику годичных циклов развития в репродуктивной сфере лесообразующих хвойных в Финляндии, предположил, что процессы их микроспоро- и микрогамето-фитогенеза, как и фенологическая ритмика в целом, адаптированы к местным климатическим условиям, прежде всего к среднемноголетним температурам воздуха. Общепринятым критерием физиологически активного тепла является сумма эффективных температур, выражаемая в градусо-днях. Пороговой считается среднесуточная температура воздуха с минимальным значением +5°С. Наступление той или иной фенофазы у данного вида в конкретной местности обусловлено суммой накопленного физиологически активного тепла, т.е. суммой эффективных температур.
Суммарное количество физиологически активного тепла, необходимое для наступления той или иной фенофазы, у одного и того же вида будет различным в разных географических частях ареала. Однако если выразить это количество в процентах от средней многолетней суммы эффективных температур, то в динамике годичных циклов, например, сосны, наблюдаются удивительные совпадения. Так, Р Сарвас [8] установил, что в условиях Финляндии для начала мейоза у сосны обыкновенной необходимо 5,6 % тепла от среднемноголетнего значения суммы эффективных температур, которое составляет 1248 град.-дн. Для «зацветания» (начала пыления) необходимо уже 17,3 %, для оплодотворения - 31,0 %, для созревания семян - 77,0 % от общего количества физиологически активного тепла. Близкие значения для условий Западной Сибири были получены Т.П. Некрасовой [9], которая считает, что суммы эффективных температур, необходимые для прохождения той или иной фенофазы, выраженные в процентах от сред-
немноголетнего значения общей суммы для данной местности, обнаруживают незначительные колебания в разных географических частях ареала. По ее мнению, эти различия могли бы быть еще менее существенными, если бы разные авторы использовали в своих наблюдениях однотипные методики температурного контроля.
Из всех фаз мейоза микроспороцитов у сосны наиболее продолжительна профаза первого деления. В условиях северной подзоны тайги мейоз у сосны начинается при сумме накопленных эффективных температур 5,5-5,8 % от среднемноголетнего значения общей суммы эффективных температур (рис. 2). Сам мейоз (M-I - A-II) довольно скоротечен. Деления ядер в микроспороцитах протекают асинхронно. При этом не только у разных деревьев, но иногда и в микроспороцитах одного микростробила можно наблюдать все фазы мейоза, начиная от метафазы-1 до поздней телофазы-2, и даже начало образования тетрад. После распада тетрад наблюдается довольно продолжительная пауза, длящаяся, в зависимости от погодных условий, 5-10 дней. Первое проталлиальное деление ядра микроспоры означает начало перехода ее в новый статус - начинается формирование микрогаметофита (прорастание микроспоры). Первые этапы этого процесса протекают, когда пыльцевые зерна еще находятся внутри микроспорангиев, а заканчиваются уже после опыления, непосредственно перед оплодотворением, когда в пыльцевой трубке после деления спер-миогенной клетки образуются два спермия. Пыление у сосны в условиях северной подзоны тайги начинается при сумме накопленных эффективных температур 21,5-22,5 % от среднемноголетнего значения общей суммы эффективных температур (рис. 2).
Формирование мужских репродуктивных структур у лиственницы принципиально мало чем отличается от их формирования у сосны, за исключением порядка заложения и степени дифференциации при переходе к зимнему покою. У лиственницы микростробилы формируются в результате гормонального перерождения вегетативных меристем брахибластов в генеративные. Судьба брахибласта в этом случае предопределена судьбой микростробила. Клет-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 2/2012
49
