CC BY
44
УДК 599 (571.66)
DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1803-1809
К ВОПРОСУ О НАСЕЛЕНИИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОКРЕСТНОСТЕЙ КОРДОНА ОЗЕРНОЙ (КУРИЛЬСКОЕ ОЗЕРО, ЮЖНО-КАМЧАТСКИЙ ЗАКАЗНИК)
© А.Ю. Левых
Ишимский педагогический институт им. П.П. Ершова (филиал) Тюменский государственный университет 627750, Российская Федерация, Тюменская обл., г. Ишим, ул. Ленина, 1 E-mail: aljurlev@mail.ru
Актуальность работы обусловлена отсутствием систематических сведений о населении индикаторной группы животных - мелких млекопитающих на территории Южно-Камчатского федерального заказника. Цель работы заключалась в исследовании фауны, численности и структуры сообществ мелких млекопитающих в окрестностях кордона Озерной на Курильском озере. В двух биотопах - каменноберезняке и ивняке отработано 125 ло-вушко-суток и отловлено 35 зверьков трех видов из отряда грызуны (Rodentia): С1еЛтюпотуя (=Муо&$) тМйия, СШкпопотуя (=Myodes) ти/осапш, МютоХия оесопотия. Общее обилие мелких млекопитающих на исследованной территории составило 28,0 экз./100 лов.-сут. Абсолютным численным доминантом в обоих биотопах явилась красная полевка (С. тийЫя), обилие которой в каменноберезняке составило 21,0 экз./100 лов.-сут., а в ивняке - 16,0 экз./100 лов.-сут. Субдоминантом в каменноберезняке явилась красно-серая полевка (С. ти/осапия), в ивняке - полевка-экономка (М. оесопотия). Исследуемые сообщества характеризуются низкими показателями видового биоразнообразия, что обусловлено природно-климатическими и ландшафтно-экологическими особенностями территории. Нарушение доминирования в сообществе мелких млекопитающих ивняка наряду со сравнительно низким индексом консервативности указывают на то, что этот биотоп характеризуется более низкой, чем каменноберезняк, ресурсной емкостью и является стацией расселения. По фаунистическому составу сообщество мелких млекопитающих каменноберезняка более сходно с таковым из кальдеры вулкана Узон, чем из долины реки Гейзерной. По соотношению индексов видового разнообразия и выровненности структура терио-ценоза каменноберезняка сходна с таковой аналогичного биотопа в долине реки Гейзерной и усредненной структурой сообществ горнотаежных ландшафтов Сибири.
Ключевые слова: Южно-Камчатский заказник; мелкие млекопитающие; видовое биоразнообразие; обилие; лесные полевки (р. СШЬтюпотуя = Myodes); полевка-экономка (МютоШя оесопотия)
ВВЕДЕНИЕ
Южно-Камчатский федеральный заказник, организованный в 1983 г. и с 1996 г. включенный в Список Всемирного наследия ЮНЭСКО в номинации «Вулканы Камчатки», в настоящее время выполняет двуединую задачу - охраны биогеоценозов южной оконечности полуострова Камчатка, включая уникальную экосистему бассейна Курильского озера и развития экологического туризма. Оба направления деятельности заказника обусловливают необходимость постоянного мониторинга охраняемых экосистем. Удобным объектом для изучения изменений, происходящих на попу-ляционном и ценотическом уровне организации живых систем, являются мелкие млекопитающие, удовлетворяющие всем требованиям к видам-индикаторам [1-2]. Обобщенные сведения о фауне мелких млекопитающих Камчатского полуострова представлены в работах А.В. Аверина [3] и А.П. Никанорова [4]. Однако систематические данные о численности, состоянии популяций и сообществ мелких млекопитающих ЮжноКамчатского заказника отсутствуют. Это обосновывает актуальность данной работы и определяет ее цель -исследование фауны, численности и структуры населения мелких млекопитающих Южно-Камчатского заказника (на примере окрестностей Курильского озера в районе кордона Озерной).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили результаты полевых учетов, проведенных с 5 по 7 августа 2015 г. в окрестностях кордона Озерной (рис. 1). Сведения о физико-географических особенностях территории содержатся в работах В.Ю. Нешатаевой [5-6], В.Ф. Бугаева с соавт. [7].
Мелких млекопитающих отлавливали ловушками Геро, расставляемыми в ловчие линии по 25-50 штук на опушке каменноберезняка и ивняка. Оба биотопа граничат с высокотравьем (шеломайником) с преобладанием лабазника камчатского. В качестве приманки использовали кусочки хлеба, смоченные в нерафинированном подсолнечном масле. Отловленных животных подвергали полному морфофизиологическому обследованию [8]. Видовую принадлежность зверьков определяли по морфологическим и краниологическим признакам [9-11]. Структуру сообществ анализировали методом индексов биоразнообразия [1; 12-19]. Состояние сообществ оценивали по интегральным показателям, основанным на индексах видового биоразнообразия; коэффициентах, отражающих физико-географические особенности природных зон и стадии сукцессион-ного развития экосистемы; демографических показателях и индивидуальных индексах антропогенной адап-тированности, характеризующих отношение отдельных
1803
Рис. 1. Схема района исследования
видов к человеку, их экологическую стратегию и жизненные формы по типу питания, отношению к влажности и открытости местообитаний [1]. Расчеты производили по компьютерным программам «Statan» и «Рабочее место териолога» [20-21]. В окрестностях кордона Озерной отработали 125 ловушко-суток (далее - лов.-сут.), в т. ч. 100 лов.-сут. - в каменноберезняке, 25 лов.-сут. - в ивняке и отловили 35 зверьков. В сравнительном анализе использовали материалы учетов мелких млекопитающих в июле 2015 г. в долине реки Гейзерной (отработано 469 лов.-сут. и отловлено 38 зверьков) и июле-августе 2015 г. в кальдере вулкана Узон (отработано 400 лов.-сут. и отловлено 39 зверьков). Общий объем отработанных ловушко-суток составил 994 лов.-сут., отловленных животных - 112 особей. Сведения о пробных площадях долины р. Гейзерной и кальдеры вулкана Узон содержатся в наших более ранних работах [22-23].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В каменноберезняке разнотравном отловили 29 особей трех видов из отряда грызуны (Rodentia): полевка красная (Clethrionomys (=Myodes) rutilus Pallas, 1779) - 21 ос.; полевка красно-серая (Clethrionomys (=Myodes) rufocanus Sundevall, 1846) - 5 ос. и полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1776) - 3 ос. В ивняке отловили 6 особей двух видов: C. rutilus - 4 ос. и M. oeconomus - 2 ос. Все выявленные виды относятся к экологической группе нейтралов [1], что обусловливает низкий и одинаковый во всех биотопах и сообществе в целом интегральный индекс антропогенной
адаптированности (Ad = 1,11). Относительное обилие мелких млекопитающих на исследуемой территории в целом составило 28,0 экз./100 лов.-сут., в каменноберезняке - 29,0 экз./100 лов.-сут., в ивняке -24,0 экз./100 лов.-сут. Абсолютным численным доми-нантом в обоих биотопах явилась красная полевка, содоминантом которой в каменноберезняке была красно-серая полевка, а ивняке - полевка-экономка (табл. 1). Неравномерно распределяясь по биотопам, C. rufocanus и M. oeconomus, тем не менее, вносят равный вклад в численность мелких млекопитающих исследуемой территории в целом (табл. 1).
Анализ инвентаризационного альфа-биоразнообразия показал, что сообщества микромаммалий обоих биотопов и исследуемой территории в целом характеризуются низкими индексами видового богатства и разнообразия, что соответствует физико-географическим особенностям территории (табл. 2). Териоценоз ивняка отличается меньшими индексами видового богатства Маргалефа, видового разнообразия Шеннона и более высокими индексами выровненности Шеннона и Симпсона (табл. 2). Известно, что независимо от объема выборки информационный индекс Шеннона не изменяется, если число видов и их относительные доли постоянны. Поэтому изменения индекса в сторону уменьшения указывают на нарушение структуры доминирования в сообществе мелких млекопитающих [15]. Индекс видового разнообразия Симпсона отражает больший удельный вес «обычных», многочисленных видов, слабо зависит от видового богатства и чувствителен к изменению структуры доминирования в сообществах под влиянием антропогенных факторов [15].
1804
Таблица 1
Относительное обилие отдельных видов мелких млекопитающих в разных биотопах окрестностей Курильского озера (кордон Озерной) (экз./100 лов.-сут.)
Вид Биотопы Сообщество в целом
каменноберезняк ивняк
C. rutilus 21,0 16,0 20,0
C. rufocanus 5,0 0 4,0
M. oeconomus 3,0 8,0 4,0
Таблица 2
Экологические показатели сообществ мелких млекопитающих окрестностей Курильского озера (кордон Озерной)
Показатели Биотопы Сообщество в целом
каменно-березняк ивняк
Индекс видового богатства Маргалефа (Я) 1,37 1,29 1,30
Индекс видового разнообразия Шеннона (Н) 0,34 0,28 0,34
Индекс видового разнообразия Симпсона (Б) 0,44 0,44 0,45
Индекс доминирования Симпсона (С) 0,56 0,56 0,55
Индекс выровненности Шеннона (I) 0,70 0,92 0,72
Индекс выровненности Симпсона (Е) 0,77 1,13 0,74
Показатель успешности размножения (Ц^) 4000,00 4999,99 4545,45
Индекс консервативности (1КУ) 0,59 0,50 0,54
Показатель упругой устойчивости системы (Ци) 0,59 0,61 0,52
Показатель резистентной устойчивости системы (Цг) 1,68 1,80 1,64
Показатель общей устойчивости системы (Ц) 2,27 2,41 2,16
Обобщенный показатель благополучия (Б) 71,34 52,87 48,91
Одинаковые значения индекса видового разнообразия Симпсона и индекса доминирования Симпсона в сообществах каменноберезняка и ивняка позволяют считать, что нарушение структуры доминирования в териоценозе ивняка, индицируемое индексом Шеннона, обусловлено не антропогенным влиянием (рекреационной деятельностью), а межвидовыми взаимодействиями на фоне динамики популяций видов, образующих данное сообщество, в частности, межвидовой конкуренцией между занимающими сходные экологические ниши видами лесных полевок рода Clethrio-nomys, которая обостряется в условиях биотопа с меньшей ресурсной емкостью (ивняк) на фоне высокой численности C. rutilus. На 11 выборках (C. rutilus N = 191; C.rufocanus N = 69), собранных в 2013-2015 гг. из разных местообитаний восточной и южной Камчатки (долина реки Гейзерной - 1379 лов.-сут., кальдера вулкана Узон - 720 лов.-сут., Долина смерти -128 лов.-сут., кордон Озерной - 125 лов.-сут.; всего 2352 лов.-сут.), выявлена слабая достоверная обратная связь между численностью красной и красно-серой полевок (R = -0,42, при р < 0,05).
Сравнительно низкий индекс консервативности в териоценозе ивняка указывает на субоптимальный характер данного местообитания, которое, по-видимому, является «стацией расселения». Это подтверждается тем, что все население мелких млекопитающих ивняка представлено только сеголетками. Вместе с тем сравнительно высокая выровненность обусловливает и более высокие показатели устойчивости данного сообщества. На фоне меньшей общей плотности мелких млекопитающих в ивняке относительно интенсивно-
протекают репродуктивные процессы (табл. 2). Однако воспроизводство в данном сообществе осуществляется лишь за счет прибылых зверьков. В ивняке доля самок-сеголеток с признаками участия в размножении по отношению ко всем самкам, участвующим в размножении, составила 100 %, в каменноберезняке - 28,6 %. Доля размножающихся прибылых самок в обоих биотопах составила 50 %.
Сравнительно высокие плотность видов (R), консервативность, обобщенный показатель благополучия и характер репродуктивных процессов (преимущественное участие в размножении зимовавших зверьков) в териоценозе каменноберезняка свидетельствуют о том, что этот биотоп является оптимальным на данной территории местообитанием - «стацией переживания».
Анализ дифференцирующего бета-разнообразия путем сравнения фаунистического состава териоцено-зов каменноберезняков разных ООПТ Кроноцкого государственного заповедника с помощью индекса Жак-кара (J) показал большее сходство исследуемого сообщества мелких млекопитающих с таковым кальдеры вулкана Узон, чем долины р. Гейзерной (рис. 2). Это объясняется отсутствием в выборке из каменноберез-няка долины р. Гейзерной полевки-экономки (ни одной поимки или визуальной регистрации за три года исследований) и, безусловно, определяется уникальностью ландшафтных комплексов указанной территории, в т. ч. высокой мозаичностью местообитаний, меньшей площадью каменноберезняка, относительной удаленностью его от поймы, близостью геотермальных источников и т. д.
1805
К
Рис. 2. Плеяды фаунистического сходства сообществ мелких млекопитающих каменноберезняков ООПТ Кроноцкого заповедника по материалам полевых исследований 2015 г.: К -Курильское озеро; Д - долина гейзеров; У - кальдера вулкана Узон
Сравнительный качественный анализ информационной структуры сообществ мелких млекопитающих каменноберезняков по пиктограммам, построенным на основе четырех индексов разнообразия (индексы видового разнообразия Шеннона (Н) и Симпсона (С), индексы выровненности Шеннона (J) и Симпсона (E)), показал сходство структуры териоценозов окр. кордона Озерной и долины р. Гейзерной между собой и с усредненной структурой сообществ горнотаежных ландшафтов Сибири (рис. 3, 4). Последнее позволяет оценить информационную структуру сообществ каменно-березняков окр. кордона Озерной и долины р. Гейзерной как ненарушенную, адаптированную к условиям определенного ландшафта.
Некоторое уплощение пиктограммы исследуемого сообщества по горизонтальной оси, обусловленное более низкими, чем в сообществе из долины р. Гейзерной, индексами видового биоразнообразия Симпсона и Шеннона при сходной выровненности, можно объяснить недоучетом насекомоядных (землероек-бурозубок) вследствие малой продолжительности учетов, в частности равнозубой бурозубки (Sorex isodon Turov, 1924), присутствующей в уловах из каменноберезняков долины р. Гейзерной и кальдеры вулкана Узон.
Рис. 3. Пиктограммы информационных индексов разнообразия сообществ мелких млекопитающих Кроноцкого заповедника по материалам полевых учетов 2015 г.
Рис. 4. Пиктограммы усредненных информационных индексов разнообразия сообществ мелких млекопитающих эталонных участков Сибири по Ю.Н. Литвинову [15]
1806
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В ходе полевых исследований в августе 2015 г. в окр. кордона Озерной (Курильское озеро, ЮжноКамчатский заказник) выявлено три вида мелких млекопитающих из отряда грызуны: красная полевка, красно-серая полевка и полевка-экономка.
Общее относительное обилие мелких млекопитающих на исследуемой территории в целом составило 28,0 экз./100 лов.-сут., в каменноберезняке -29,0 экз./100 лов.-сут., в ивняке - 24,0 экз./100 лов.-сут. Абсолютный численный доминант в двух биотопах окр. кордона Озерной (каменноберезняке и ивняке) -красная полевка. Содоминирующими видами явились: в каменноберезняке - красно-серая полевка, в ивняке -полевка-экономка.
По уровню биоразнообразия, демографическим показателям, интенсивности репродуктивных процессов и обобщенному показателю благополучия оптимальным в данных условиях местообитанием, «стацией переживания» является каменноберезняк; ивняк служит «стацией расселения». Обострение конкурентных отношений между видами лесных полевок, занимающими сходные экологические ниши, в субоптимальном местообитании на фоне высокого обилия вида-доминанта приводит к сдвигу структуры доминирования в сообществе.
По фаунистическому составу сообщество мелких млекопитающих каменноберезняка более сходно с таковым из кальдеры вулкана Узон, чем из долины реки Гейзерной. По соотношению индексов видового разнообразия и выровненности структура териоценоза ка-менноберезняка сходна с таковой аналогичного биотопа в долине реки Гейзерной и усредненной структурой сообществ ненарушенных горнотаежных ландшафтов Сибири.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2000. С. 74-75.
2. Левых А.Ю. Морфогенетическая структура популяций разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области и биотопические особенности ее формирования // Экологический мониторинг и биоразнообразие. 2007. Т. 2. № 1. С. 1-142.
3. Аверин Ю.В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки // Труды Кроноцкого государственного природного биосферного заповедника. Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2013. 260 с.
4. Никаноров А.П. Класс Mammalia - Млекопитающие // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. C. 100-111.
5. Нешатаева В.Ю. Растительный покров полуострова Камчатка и его геоботаническое районирование // Труды Карельского научного центра РАН. 2011. № 1. С. 3-22.
6. Нешатаева В.Ю. Эколого-фитоценотическая классификация сообществ каменноберезовых лесов полуострова Камчатка // Растительность России. СПб., 2004. № 6. С. 54-82.
7. Бугаев В. Ф., Маслов А.В., Дубынин В.А. Озерновская нерка (биология, численность, промысел). Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2009. 156 с.
8. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. Метод морфофизио-логических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. 387 с.
9. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. Москва, Ленинград: Изд-во АН СССР, 1952. 296 с.
10. Павлинов И.Я. Краткий определитель наземных зверей России. М.: Изд-во МГУ, 2002. 167 с.
11. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. М.: Наука СО, 1971. 170 с.
12. ОдумЮ. Экология: в 2 т. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.
13. Большаков В.Н. Методы экологического мониторинга. Большой специальный практикум. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. 235 с.
14. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие. М.: ВЛАДОС, 2004. 432 с.
15. Литвинов Ю.Н. Микропроцессы эволюции сообществ (на примере сообществ мелких млекопитающих) // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2008. Вып. 30. С. 29-46.
16. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
17. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения // Количественные методы экологии и гидробиологии: сборник научных трудов, посвященных памяти А.И. Бакалова. Тольятти, 2005. С. 91 -129.
18. Kindt R., Coe R. Tree diversity analysis. A manual and software for common statistical methods for ecological and biodiversity studies. Nairobi: World Agroforestry Centre (ICRAF), 2005. 207 p.
19. Magurran A.E. Measuring biological diversity. Oxford: Blackwell Publishing, 2004. 256 p.
20. База данных «Рабочее место териолога» / Гашев С.Н., Сорокина Н.В., Хританько О.А. Свидетельство о регистрации RUS № 2013620056 05.10.2012.
21. Программа для ЭВМ «Statan-2011» / Гашев С.Н. Патент на изобретение RUS № 2011615336 26.04.2011.
22. Левъъх А.Ю. К вопросу о населении мелких млекопитающих ФГБУ «Кроноцкий государственный заповедник» // Вестник Тюменского государственного университета. Сер. «Экология и природопользование». 2014. № 12. С. 92-102.
23. Левъъх А.Ю. Экологический анализ сообщества мелких млекопитающих особо охраняемой территории «Долина гейзеров» // Вестник Ишимского государственного педагогического института им. П.П. Ершова. Серия Естественные науки. 2013. № 6 (12). С. 56-62.
БЛАГОДАРНОСТИ: Автор выражает глубокую признательность заместителю директора по научной работе Кроноцкого государственного заповедника Д.М. Паничевой за организацию работы на территории кордона Озерной и д.б.н., профессору С.Н. Гашеву за предоставленные компьютерные программы для расчета биотических индексов и обсуждение результатов работы.
Поступила в редакцию 12 мая 2016 г.
Левых Алена Юрьевна, Ишимский педагогический институт им. П.П. Ершова (филиал) Тюменский государственный университет, г. Ишим, Тюменская область, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент, зав. кафедрой биологии, географии и методик их преподавания, e-mail: aljurlev@mail.ru
1807
UDC 599 (571.66)
DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1803-1809
TO THE QUESTION ON THE POPULATION OF SMALL MAMMALS IN THE ENVIRONS OF CORDON OZERNOY (KURIL LAKE, THE SOUTH KAMCHATKA RESERVE)
© A.Y. Levykh
Ishim Ershov Teachers Training Institute (the branch) of Tyumen State University Russia 1 Lenina St., Ishim, Tyumen Province, Russian Federation, 627750 E-mail: aljurlev@mail.ru
The relevance of the work is reasoned by the lack of systematic information about the population of the indicator groups of animals (small mammals) on the territory of the South Kamchatka Federal Reserve. The purpose of this work was to study the fauna, the number and structure of small mammal communities in the vicinity of the cordon Ozernoy at Kuril Lake. 125 trap days were worked out and 35 animals from three species of rodents (Rodentia): Clethrionomys (=Myodes) rutilus, Clethrionomys (=Myodes) rufocanus, Microtus oe-conomus were caught in two habitats - the stone birch forest and willow forest. The total abundance of small mammals in the study area was 28.0 specimens/100 trap days. The absolute numeric dominant in both habitats was the northern red-backed vole (C. rutilus), the abundance of which in the stone birch forest was 21.0 specimens/100 trap days, and 16.0 specimens/100 trap days in the willow forest. The subdominant in the stone birch forest was grey red-backed vole (C. rufocanus), in the willow forest it was tundra vole (M. oeco-nomus). Studied communities are characterized by low levels of species biodiversity, due to climatic and landscape ecological features of the territory. The violation of dominance in the community of small mammals in the willow forest alongside with a relatively low index of conservatism suggest that this habitat is characterized by resource capacity which is lower than in the stone birch forest and serves as a landline settlement. The community of small mammals in the stone birch forest in its faunistic composition is more similar to those of the caldera of the Volcano Uzon than of the Geysernaya River Valley. On the ratio of the indices of species diversity and the alignment of the structure of theriocenosis the stone birch forest is similar to that of a similar habitat in the valley of the Geizernaya River and the average structure of the communities of the mountain taiga landscapes of Siberia.
Key words: South Kamchatka Reserve; small mammals; species biodiversity; abundance; red-backed voles (g. Clethrionomys = Myodes); tundra vole (Microtus oeconomus)
REFERENCES
1. Gashev S.N. Mlekopitayushchie v sisteme ekologicheskogo monitoringa (na primere Tyumenskoy oblasti) [Mammals in the system of ecology monitoring (basing on the example of Tyumen oblast)]. Tyumen, University of Tyumen Publ., 2000, pp. 74-75. (In Russian).
2. Levykh A.Yu. Morfogeneticheskaya struktura populyatsiy raznykh vidov melkikh mlekopitayushchikh na yuge Tyumenskoy oblasti i biotopicheskie osobennosti ee formirovaniya [Morpho-genetic structure of population of different species of small mammals in the south of Tyumen oblast and biotopical peculiarities of its formation]. Ekologicheskiy monitoring i bioraznoobrazie [Ecological monitoring and bio-diversity], 2007, vol. 2, no. 1, pp. 1-142. (In Russian).
3. Averin Yu.V. Nazemnye pozvonochnye Vostochnoy Kamchatki [Terrestrial vertebrate species of Eastern Kamchatka]. Trudy Kronot-skogo gosudarstvennogo prirodnogo biosfernogo zapovednika [Works of Kronotskiy state nature biosphere reserve]. Petropavlovsk-Kamchatsky, "Kamchatpress" Publ., 2013. 260 p. (In Russian).
4. Nikanorov A.P. Klass Mammalia - Mlekopitayushchie [Class Mammalia - Mammals]. Katalog pozvonochnykh Kamchatki i sopre-del'nykh morskikh akvatoriy [Catalogue of vertebrata of Kamchatka and bordering offshores]. Petropavlovsk-Kamchatsky, "Kamchat-skiy pechatnyy dvor" Publ., 2000, pp. 100-111. (In Russian).
5. Neshataeva V.Yu. Rastitel'nyy pokrov poluostrova Kamchatka i ego geobotanicheskoe rayonirovanie [The plant cover of the Kamchatka peninsula and its geobotanical subdivision]. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN — Transactions of Karelian Research Centre of the RAS, 2011, no. 1, pp. 3-22. (In Russian).
6. Neshataeva V.Yu. Ekologo-fitotsenoticheskaya klassifikatsiya soobshchestv kamennoberezovykh lesov poluostrova Kamchatka [Eco-logical-phytocoenological classification of the stone birch forests in the Kamchatka Peninsula]. Rastitel'nost' Rossii - Vegetation of Russia, St. Petersburg, 2004, no. 6, pp. 54-82. (In Russian).
7. Bugaev V.F., Maslov A.V., Dubynin V.A. Ozernovskaya nerka (biologiya, chislennost', promysel) [Sockeye Salmon of the Ozernaya River (Life History. Abundance. Utilization)]. Petropavlovsk-Kamchatsky, "Kamchatpress" Publ., 2009. 156 p. (In Russian).
8. Shvarts S.S., Smirnov V.S., Dobrinskiy L.N. Metod morfofiziologicheskikh indikatorov v ekologii nazemnykh pozvonochnykh [Method of morphophysiological indicators in ecology of vertebrate]. Sverdlovsk, 1968. 387 p. (In Russian).
9. Vinogradov B.S., Gromov I.M. Gryzuny fauny SSSR [Chisellers of the USSR fauna]. Moscow, Leningrad, Academy of Sciences of the USSR Publ., 1952. 296 p. (In Russian).
1808
10. Pavlinov I.Ya. Kratkiy opredelitel' nazemnykh zverey Rossii [Short ranger of land animals of Russia]. Moscow, Moscow State University Publ., 2002. 167 p. (In Russian).
11. Yudin B.S. Nasekomoyadnye mlekopitayushchie Sibiri [Insect-eaters mammals of Siberia]. Moscow, Nauka SB RAS Publ., 1971. 170 p. (In Russian).
12. Odum Yu. Ekologiya: v 2 t [Ecology: in 2 vol.]. Moscow, Mir Publ., 1986, vol. 2. 376 p. (In Russian).
13. Bol'shakov V.N. Metody ekologicheskogo monitoringa. Bol'shoy spetsial'nyy praktikum [Methods of ecological monitoring. The big special practice]. Yekaterinburg, Ural Federal University Publ., 2005. 235 p. (In Russian).
14. Lebedeva N.V., Drozdov N.N., Krivolutskiy D.A. Biologicheskoe raznoobrazie [Biological diversity]. Moscow, Humanitarian publishing centre VLADOS, 2004. 432 p. (In Russian).
15. Litvinov Yu.N. Mikroprotsessy evolyutsii soobshchestv (na primere soobshchestv melkikh mlekopitayushchikh) [Microprocesses of community evolution (on the example of small mammal communities)]. Vestnik Irkutskoy gosudarstvennoy sel'skokhozyaystvennoy aka-demii — Vestnik Irkutsk State Academy of Agriculture, 2008, no. 30, pp. 29-46. (In Russian).
16. Megarran E. Ekologicheskoe raznoobrazie i ego izmerenie [Ecological diversity and its measurement]. Moscow, Mir Publ., 1992. 184 p. (In Russian).
17. Shitikov V.K., Rozenberg G.S. Otsenka bioraznoobraziya: popytka formal'nogo obobshcheniya [Biodiversity estimation: an attempt of formal generalization]. Sbornik nauchnykh trudov, posvyashchennykh pamyati A.I. Bakalova "Kolichestvennye metody ekologii i gidro-biologii" [Quality methods of ecology and hydrobiology]. Tolyatti,2005, pp. 91-129. (In Russian).
18. Kindt R., Coe R. Tree diversity analysis. A manual and software for common statistical methods for ecological and biodiversity studies. Nairobi, World Agroforestry Centre (ICRAF), 2005. 207 p.
19. Magurran A.E. Measuring biological diversity. Oxford, Blackwell Publ., 2004. 256 p.
20. Gashev S.N., Sorokina N.V., Khritan'ko O.A. Baza dannykh «Rabochee mesto teriologa» [Data base "The working place of mammalo-gist"]. Svidetel'stvo o registratsii RUS, no. 2013620056, 2012. (In Russian).
21. Gashev S.N. Programma dlya EVM «Statan-2011» [Program for electronic computing machines "Statan-2011"]. Patent na izobretenie RUS, no. 2011615336, 2011 [Patent for invention RUS, no. 2011615336, 2011]. (In Russian).
22. Levykh A.Yu. K voprosu o naselenii melkikh mlekopitayushchikh FGBU «Kronotskiy gosudarstvennyy zapovednik» [To the issue of small mammals living in the Federal State Organization «Kronotsky nature reserye»]. Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta. Ekologiya i prirodopol'zovanie — UT Research Journal. Natural Resource Use and Ecology, 2014, no. 12, pp. 92-102. (In Russian).
23. Levykh A.Yu. Ekologicheskiy analiz soobshchestva melkikh mlekopitayushchikh osobo okhranyaemoy territorii «Dolina geyzerov» [Ecological analysis of the community of small mammals of the specially protected area "The valley of geysers"]. Vestnik Ishimskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo instituta im. P.P. Ershova. Seriya "Estestvennye nauki" — Vestnik of Ishim Ershov State Teachers training Institute. Series "Natural Sciences", 2013, no. 6 (12), pp. 56-62. (In Russian).
GRATITUDE: The author thanks deputy director for scientific work of Kronotskiy state nature reserve D.M. Panicheva for organization of work at the territory of cordon Lake and doctor of biology, professor S.N. Gashev for the presented computer programs for biological indices calculating and work results discussion.
Received 12 May 2016
Levykh Alena Yurevna, Ishim Ershov Teachers Training Institute (the branch) of Tyumen State University Russia, Ishim, Tyumen Province, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor, Head of Biology, Geography and Methods of Teaching Department, e-mail: aljurlev@mail.ru
Информация для цитирования:
Левы1х А.Ю. К вопросу о населении мелких млекопитающих окрестностей кордона Озерной (Курильское озеро, ЮжноКамчатский заказник) // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2016. Т. 21. Вып. 5. С. 1803-1809. DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1803-1809.
Levykh A.Yu. K voprosu o naselenii melkikh mlekopitayushchikh okrestnostey kordona Ozernoy (Kuril'skoe ozero, Yuzhno-Kamchatskiy zakaznik) [To the question on the population of small mammals in the environs of cordon Ozernoy (Kuril lake, the South Kamchatka Reserve)]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Review. Series: Natural and Technical Sciences, 2016, vol. 21, no. 5, pp. 1803-1809. DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1803-1809. (In Russian).
1809
