К вопросу о формировании территориальных связей у некоторых видов камышевок Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Резанов А.Г. 1994. Кормовое поведение озерной чайки на Теряевских прудах//

Современная орнитология 1992: 149-155. Судиловская А.М. 1951. Отряд трубконосые, или буревестники// Птицы Советского Союза. М., 2: 287-340. Angles R. 1966. Feeding association of sea birds with Basking Sharks// Brit. Birds 59, 10: 433-434.

Bayer R.D. 1983. Birds associated with California Sea Lions at Yaquina estuary,

Oregon// Murrelet 64, 2: 48-51. Bruce A.J. 1952. Gannets associating with Basking Sharks and making shallow dives//

Brit. Birds 45, 11: 420-421. Cowan P.J. 1968. Feeding relationship between Mullet and Herring Gulls// Brit. Birds 61, 1: 31.

Harrison C.S. 1979. The association of marine birds and feeding Gray Whales// Condor 81, 1: 93-95.

Hatch J.J. 1975. Piracy by laughing gulls Larus atricilla: an example of the selfish

group// Ibis 117, 3: 357-365. Martin A.R. 1986. Feeding association between dolphins and searwaters around the

Azores Islands// Can. J. Zool. 64: 1372-1374. Ridoux У. 1987. Feeding association between seabirds and Killer Whales, Orcinus orca, around subantarctic Crozet Islands// Can. J. Zool. 65: 2113-2115.

Ю OS

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 1996, экспресс-выпуск 1: 8-12

К вопросу о формировании территориальных связей у некоторых видов камышевок

В.А.Федоров

Биологическая станция "Рыбачий", Зоологический институт РАН, Университетская наб., 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия

Тезисы доклада на тематическом симпозиуме петербургских орнитологов "Петергофские встречи" по проблеме "Территориальное поведение птиц", 3 марта 1994

Территориальное поведение трех видов камышевок - болотной Acrocephalus palustris, дроздовидной A. arundinaceus и тростниковой А. scirpaceus изучали в 1979-1981 и 1990-1991 гг. на южном берегу Финского залива и в 1985-1989 гг. на юго-западе Псковской обл. На контрольных участках площадью от 1.5 до 100 га проводили отлов, индивидуальное мечение особей и детальные наблюдения за ними. Всего окольцевали 1046 взрослых камышевок и 1724 птенцов и молодых птиц трех видов. В последующие после кольцевания годы удалось повторно наблюдать 97 меченых птиц. Судьба некоторых особей прослежена на протяжении нескольких лет.

Результаты нашего многолетнего исследования можно суммировать в следующих положениях.

1. У всех трех видов доля взрослых птиц, вернувшихся на место прошлогоднего размножения, значительно превышала долю особей, вернувшихся на место своего рождения. При этом под возвращением на место предыдущего размножения или рождения понимается возвращение на прошлогодний участок обитания или участок обитания родителей (Бардин 1977).

2. Не все выжившие взрослые птицы возвращаются на место размножения прошлого года.

3. Верность взрослой птицы месту гнездования связана с успешностью размножения.

4. Характер формирования локальных поселений у разных видов камышевок различен. У дроздовидной и тростниковой камышевок "основателями" поселений являются старые, как правило, уже размножавшиеся на данном участке особи, прилетающие первыми и привлекающие других особей. У болотной камышевки поселения каждый год формируются практически заново.

Полученные автором результаты и анализ литературных данных позволяют выдвинуть ряд предположений и гипотез о путях и процессах формирования местного населения у птиц. Можно надеяться, что они справедливы не только по отношению к камышевкам, но и к целому ряду других перелетных воробьиных.

Принято считать, что взрослые птицы верны месту первого гнездования. Вместе с тем, накапливаются факты, свидетельствующие об обратном (например: Berndt, Sternberg 1968; Dowsett-Lemaire 1979 и др.). Попытаемся понять механизмы "невозвращаемости" на место предыдущего гнездования у особей, выживших к началу репродуктивного периода.

Наши данные указывают на зависимость возвращаемости взрослых особей на место гнездования от успешности размножения в предыдущем сезоне. Наиболее четко это выражено у дроздовидной камышевки. После успешного размножения на свой участок обитания на следующий год возвратились 21 самец из 37 и 11 самок из 42. Из "неудачников" на прежний участок размножения вернулись только 5 самцов из 15 и 1 самка из 22.

Для дроздовидной камышевки характерно повторение размножения после первой неудачной попытки. После второй неудачи птицы, как правило, исчезали с контролируемой территории. Обычно разорение повторного гнезда происходило в середине июля. С этого же времени на контрольном участке начинали отлавливаться неоколь-цованные взрослые камышевки. По-видимому, исчерпав свои репродуктивные возможности, они после гибели кладки или выводка

откочевывали со своих участков обитания (Федоров 1988). Некоторые из этих появившихся в июле особей гнездились в следующем году на контрольном участке.

Таким образом, большинство дроздовидных камышевок после неудачного размножения, исчерпав свой репродуктивный потенциал, предпринимает перемещения, уходя со своих участков обитания (эту форму подвижности будем называть перемещением после неудачного размножения). По-видимому, птицы возвращаются следующей весной на то место, откуда они начали осеннюю миграцию. Для успешно гнездившихся особей это будет место предыдущего размножения, для "неудачников" - место, куда они попали в результате перемещений после неудачного размножения. Часть птиц, вероятно, не предпринимает таких перемещений и возвращается весной на место прошлогоднего размножения. По нашему мнению, верность месту размножения обусловлена не самой успешностью гнездования, а наличием или отсутствием перемещений после неудачного размножения.

Другим механизмом "невозвращаемости" взрослых птиц является спэйсинг. Предложивший этот термин Р.Джонстон (Johnston 1961) определил его как смену мест гнездования взрослых птиц под воздействием внешних обстоятельств, главным образом территориальных взаимоотношений особей в популяции. По схеме Р.Берндта и Г.Штернберга, спэйсинг имеет место в том случае, если птица возвращается на прежний участок обитания и бывает вынуждена покинуть его. Несколько примеров спэйсинга описано у болотных камышевок в Бельгии (Dowsett-Lemaire 1979). Нами также получены данные, свидетельствующие о существовании такой формы поведения у рассматриваемых камышевок.

По нашим данным, можно предполагать существование еще одного механизма "дисмиграции", отличающегося от классической схемы спэйсинга. Возвращающаяся весной на место гнездования птица может встретить полового партнера на завершающих этапах миграционного пути и при благоприятных условиях начать размножаться с ним, не долетев до места, куда она "стремилась". Предлагаем назвать такой вариант интерсептингом (от английского intercept — перехватывать, преграждать путь). Существуют данные, косвенно подтверждающие существование такого поведения. Например, три самки дроздовидной камышевки, окольцованные на участке исследования, на следующий год появились там только во второй половине сезона размножения. По крайней мере две из них, судя по состоянию наседных пятен, уже пытались размножаться. Возможно, эти особи, встретив хорошо поющих самцов в подходящих стациях на пути к месту своего прошлогоднего размножения, приступили к

гнездованию. Затем после неудачи они совершили спэйсинг, который у птиц, сменивших место размножения, часто направлен в знакомый район (Berndt, Sternberg 1968). У поздно прилетающих видов, у которых разница в сроках прибытия самцов и самок невелика (например, у болотной камышевки), такая форма поведения может наблюдаться, по-видимому, и у самцов. В.Г.Высоцкий (1994) описывает случай смены места гнездования у самки Ficedula hypoleuca, который вполне можно объяснить интерсептингом.

Вопрос о выборе птицами места первого размножения еще более сложен. В схеме "дисмиграции" Р.Берндта и Г.Штернберга не учитывается влияние на этот процесс послегнездовых перемещений. Направленность этих перемещений может совпадать с направлением осенней миграции. Хорошим примером является камышевка-барсучок Acrocephalus schoenobaenus на Северо-Западе России. Однако чаще послегнездовые перемещения направлены в разные стороны, хотя при этом возможно преобладание какого-либо одного направления (ювенильная дисперсия). Наличие дисперсии (dispersal) существенно влияет на процесс формирования у молодых птиц связей с местом будущего размножения (Kluijver 1935; Lohrl 1959; Berndt, Winkel 1979, 1980; Dowsett-Lemaire 1979; Соколов 1982, 1991).

Однако, ювенильная дисперсия - не единственный механизм, обеспечивающий распределение (dispersion) первогодков на местах гнездования. По-видимому, часть молодых особей заканчивает весеннюю миграцию не там, откуда началась осенняя миграция. Такую форму поведения у перелетных птиц можно назвать весенней дисперсией. Вероятно, весенняя дисперсия проявляется независимо от того, совершила особь ювенильную дисперсию или нет.

Вполне возможно, что процесс дисперсии, обусловленный внутренним стремлением к расселению, свойственен лишь молодым птицам, как считал Р.Джонстон (Johnston 1961). Смена мест гнездования у взрослых особей, вероятно, происходит под воздействием различных внешних факторов. У впервые приступающих к размножению особей также может происходить спэйсинг, несколько отличающийся своим механизмом от спэйсинга взрослых птиц. Он представляет собой перемещения птицы в поисках полового партнера и места гнездования в районе, где завершилась ее весенняя миграция.

Следует подчеркнуть взаимную зависимость территориального и репродуктивного поведения птиц. Для видов, у которых пары образуются каждую весну заново, можно выделить два способа встречи с половым партнером: поиск и ожидание. Преобладание того или иного способа поиска партнера существенно влияет на выбор птицей места размножения. С этим связана большая верность местам гнездования у самцов, а также их численное преобладание над сам-

ками у многих видов воробьиных, отмеченное В.А.Паевским (1993). По этому признаку могут различаться разные виды (например, болотная камышевка с одной стороны и тростниковая и дроздовидная камышевки - с другой), а также первогодки и старые птицы. На способ формирования пары существенно влияет и положение района гнездования в ареале вида.

Распределение особей в пространстве (dispersion) является результатом взаимодействий сложных и разнообразных процессов. Большую практическую сложность представляет задача разделения результатов действия различных механизмов территориального поведения. При изучении территориальных связей птиц необходимо сочетать массовое кольцевание с тщательным прослеживанием судеб отдельных индивидуально маркированных особей и составлением их биографий. Камышевки Acrocephalus - очень удобный модельный объект для исследования территориального поведения перелетных птиц. Особенно перспективны в этом отношении дроздовидная и тростниковая камышевки, тесно связанных в своем распространении с зарослями тростника.

so ся

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 1996, экспресс-выпуск 1: 12-15

Территориальное поведение дрозда-белобровика Turdus iliacus в репродуктивный период

В.И.Головань

Лаборатория зоологии позвоночных, Биологический институт, Санкт-Петербургский университет, Санкт-Петербург, 198904, Россия

Тезисы доклада на тематическом симпозиуме петербургских орнитологов "Петергофские встречи " по проблеме "Территориальное поведение птиц " 3 марта 1994

Изучение территориального поведения дрозда-белобровика Turdus iliacus в Себежском р-не Псковской обл. начато в 1984 г. На обособленном участке лиственного леса площадью 1 км2, расположенном на юго-восточном берегу оз. Осыно, ежегодно с середины апреля до конца сентября проводится систематический отлов, кольцевание и индивидуальное мечение взрослых птиц, поиск гнезд и кольцевание птенцов, подробные наблюдения за ходом размножения и поведением особей. Всего помечено 188 самцов, 172 самки и 884 птенца. В последующие после кольцевания годы на постоянно контролируемом участке повторно встречены 44 самца, 25 самок и 26 особей, окольцованных в птенцовом возрасте. Помимо того, на территории исследова-