CC BY
27
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2015 БИОЛОГИЯ Вып. 2
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.524.11
М. С. Алексевнина", И. В. Поздеев\ Е. С. Веприковаь, О. И. Вепрнковаь
а Пермский государственный национальный исследовательский >тшверситег, Пермь, Россия k Чусовская станция юных натуралистов. Чусовой, Пермский край. Россия
К ВОПРОСУ О ФОРМИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ донных СООБЩЕСТВ ЛИМНОКРЕНОВ АНТРОПОГЕННОГО И ЗООГЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Исследованы лимнокрены, различающиеся степенью проточности и зарастаемости гидрофитами, а также наличием древостоя. Структура их донных сообществ различалась уровнем видового разнообразия, доминантными комплексами, уровнем сапробности вод и грунтов.
Ключевые слова; ручьи; лимнокрен; донные сообщества; Средний Урал.
M. S. Alexevnina% I. V. Pozdeev\ Ye, S, Veprikova\ О. T. Veprikovah
a Perm State University. Perm, Russian Federation
b Chusovoy station of young naturalists, Cliosovoy, Pennskiy krai, Russian Federation
BENTHIC COMMUNITIES STRUCTURE OF ANTHROPOGENIC AND ZOOGENIC LIMNOCRENES
Limnocrenes with different amounts of hydrophytes were investigated. The structure of benthic communities differed in the number of species and the level of species diversity. Limnocrenes also differed significantly in terms of waters saprobity.
Key words: springs; limnocren; benthic communities; Middle Ural.
Введение
Среди многочисленных водных объектов Прикамья большое место занимают небольшие пруды, образовавшиеся в результате деятельности человека. Исследуемые нами водоёмы возникли совсем недавно. Для нужд Шушпанского леспромхоза в 1950-е гг. была создана «Шушпанская узкоколейная железная дорога». В конце 1970-х гг. железная дорога была полностью разобрана, но насыпь узкоколейки стала использоваться как грунтовая дорога. К началу XX в. леспромхоз прекратил свое существование, а дорога перестала поддерживаться в надлежащем состоянии. Тяжёлой техникой были сломаны мостики через лесные ручьи, в результате чего произошёл их подпор с образованием мелководных водоёмов. На отдельных ручьях появились бобровые запруды. Эти водоёмы соответствуют искусственным пру дам и заводям [Ли-пин, 1950] антропогенного и зоогенного происхожде-
ния, Отсутствие регулирования стока и рада типичных для прудов и заводей форм дойных беспозвоночных отличает эти водоёмы от описанных А.Н. Липи-ным. Преобладание грунтового питания, постоянные низкие температуры воды, дефицит кислорода скопление ила на дне, а также фауна этих водоёмов соответствуют характеристикам лимнокренали [lilies. BotosaneaniL 1963; Леванидов. 1981]. Креналь в условиях Западного Урала характеризуется большим разнообразием организации структуры донных сообществ [Леванидов. 1981; Поздеев, 2006; Островская. 2009; Паньков. Крашенинников, 2012].
В настоящее время на протяжении 3 км вдоль бывшей железнодорожной насыпи находится несколько водоёмов, разных по размеру (100-1800 м-), с глубинами от 0.5 до 1.3 м и отличающихся по внешнему виду. Одни создают впечатление «мёртвых»: их водная поверхность лишена растительности, в запрудах много стволов погибших деревьев, а сами водоёмы закрыты пологом леса. Такие водоёмы мы
С, Алексевнина М. С., ПоздеевИ. В.. Веприкова Е. С., Веприкова О. И., 2015
138
назвали Голубыми. Другие водоёмы производили впечатление очень «живых»: их акватория была открыта они заросли макрофитами, главным образом, ряской. Мы назвали их Зелёными.
Цель работы - определить особенности формирования структуры донных сообществ в условиях разных лимнокреиов Среднего Урала.
Материал и методы
Работы проводились в июле-августе 2011—2012 гг. Гидрохимические показатели воды определены при помощи портативной химической лаборатории «А(ЗиА1ЧА1. - Око1е51 \Vasserlabor», концентрация кислорода - методом Винклера. количество органических веществ в составе грунта - методом обжига.
Всего в ходе исследований собрано 24 пробы зообентоса. из них 9 проб — в Зелёном лимнокрене и 15 проб - в Голубом, в соответствии с площадями их акваторий. При отборе проб использовали гидробиологический скребок с длиной ножа 20 см [Жадин, 19б0_|. Грунт промывали через мельничное сито с размером отверстий 0.21 мм (газ № 35). пробы разбирали живыми, после чего ДОННЫХ ЖИВОТНЫХ фиксировали 4%-ным формалином. Первичную обработку осуществляли по стандартной методике [Методика изучения ... „ 1975]. Таксономическую принадлежность донных животных идентифицировали по определителям [Определитель пресноводных .... 1977, 1997, 1999, 2001]. При анализе качественного состава бентофауны учитывали все зарегистрированные формы длиной более 2 мм (макрозообентос).
Анализ данных и характеристику структуры гидробиоценозов проводили в соответствии с рекомендациями, широко используемыми в гидробиологии [Методика изучения .,, „ 1975: Щербина. 1993; Алимов, 2001]. После знака «±» приведены стандартные ошибки средних величин.
Физико-географическая характеристика района исследования
Район исследования расположен в Чусовском муниципальном районе - на востоке Пермского края, в бассейне р. Чусовой, Здесь произрастают южно-та^жные пихтово-еловые леса с преобладанием осиновых и берёзовых на месте тшнохвой-ных лесов [Овеснов. 1997]. Объектами нашего исследования явились водоёмы лимнокренали. расположенные на безымянных правых притоках р. Ш\шпанки, между устьями рек Бобровки и Южа-ковки. Река Шушпанка - правый приток р. Чусовой. впадает в неё на 3 км от устья, имеет длину 34 км [Ресурсы поверхностных ... 1973].
Зелёный лимнокрен находился в естественном понижении рельес]>а с подпором бывшей железно-
дорожной насыпью и не имел притоков. Площадь его акватории почти полностью (95%) покрыта ряской. Грунты - глинистые, покрытые слоем ила и крупным растительным детритом. Площадь Зеленого лимнокрена составляла 90 м3 при максимальной глубине 0.5 м.
Таблица 1
Химические показатели, рН и температура воды Зелёного лимнокрена
Показатель 2011 г. 2012 г.
Азот аммонийный, мг/л 4.0 3.0
Азот нигритный, мг/л 0.2 0.3
Азот нитратный, мг/л 0.2 0.7
Фосфаты, мг/л 0.5 1.0
Кислород, мг/л - 12 9
РН 7.5 7.5
т°с 12 13
Доля органического вещества в грунте. % - 45.7
Голубой лимнокрен образовался также в результате подпора ручьёв бывшей железнодорожной насыпью. В 2012 г. в месте стока была построена бобровая плотина, поднявшая его уровень. Вокруг лимнокрена происходит разгрузка фунтовых вод. его питают несколько реокренов длиной до 25 м и постоянно низкой температурой воды -5-6°С. Грунты глинистые, покрытые слоем ила. Голубой лимнокрен имел максимальную глубину -0.9 м. прозрачность - до дна. Площадь акватории равнялась 1500 м2.
Таблица 2
Химические показатели, рН к температура воды Голубого лимнокрена
Показатель 2011 г 2012 г.
Азот аммонийный, мг/л 0 2 0.2
Азот нитритный, мг/л 0.1 0.2
Азот нитратный, мг/л 0.1 1.0
Фосфаты, мг/л 0.5 1.0
Кислород, мг/л - 6.5
РН 8.5 3.0
т°с 9 9-10
Доля органического вещества в грунте, % - 32.6
Температурный режим водоемов оказался постоянным, и определяется поступлением родниковых вод. В Голубом лимнокрене с поверхностным притоком холодных родниковых вод температура воды в августе ниже - 9-10°С, а в Зелёном лимнокрене при замедленном водообмене и отсутствии питающих притоков летняя температура воды выше- 12-13°С
Анализ биогенного состава воды в изучаемых водоёмах показал, что в Зелёном лимнокрене превалируют процессы денитрификации, о чём свидетельствует большое накопление аммонийного азо-
та. В Голубом лимнокрене процессы накопления и разложения органических веществ в летний период достаточно сбалансированы, отмечено некоторое увеличение нитритов и нитратов.
Летом воды Зелёного лимнокрена хорошо обогащены кислородом (122% насыщения), в Голубом - около 70%. Доля органического вещества в грунте Голубого, и особенно Зелёного лимнокрена. очень высока (32,6-45.7%). Столь большое количество органического вещества в грунте может спровоцировать значительное уменьшение растворённого кислорода в воде зимой, особенно в придонных слоях воды.
Как будет показано ниже, состав фауны свидетельствует о наличии заморных явлений, что вполне нормально для малых водоёмов с грунтовым питанием. Таким образом, в зависимости от характера питания и расположения лимнокреновк условия обитания в них значительно различаются, что определило формирование в них специфичных бентоценозов.
Результаты
За период исследований нами зарегистрировано 1S видов донных животных, представителей классов Oligochaeta. Hirudinea, Bivalvia, Gastropoda и Insecla. Из насекомых отмечены формы, относящиеся к отрядам Ephenieroptera. Coleóptera и Díptera. Все группы беспозвоночных представлены в бентофауне лимнокренов одним—двумя видами, исключение составляет семейство Cliironomidae, в составе которого отмечено 10 видов. Большинство видов (78%) имеют палеарктическое распространение (табл. 3).
Таблица 3
Видовой состав бентосфауны Зелёного п Голубого лнмнокренов
Таксон Зелёный Голубой
Класс Oligochaeta
Lumbiiculus variegatus (Muller) + +
Класс Hinidinea
Erpobdella ocíoculata (Linnaeus) - +
Класс Bi val via
Euglesa subtruncata (Malm) + +
Класс Gastropoda
Anisas coutorrus (Linnaeus) +++ +
Lymnaea ovara (Draparnaud) + -
Класс Insccta
Отряд Ephcmcroptera
Cloeott dipienm (Linnaeus) + +
Отряд Coleóptera
llybius neglectm (Erichson) + +
Haliplus heydeni Wehncke - +
Отряд Díptera
Семейство Chironomidae
Apsectrotanvpus trifascipennis (Zcttcrstcdt) - +
Окончание табл. 3
Таксон Зелёный Голубой
Chironomm melanotus Kevl + +
Dn ohwvpa* Sibiriens (Kruglova et Chernovskij) ++ ++++
Enchchirmomus albipennis (Meigen) + +
Micropsecfra opposite (Walker) - ++
Procladius cidtafonms (Linnaeus) + -
Prodiamesa oliváceo (Meigen) - +
Protatrypvs camiams Edwards - +
Setzen iia £1. longivenfris - +
Telmatopeiopia nemorum (Goetghebner) - +
Всего 10 16
В Зелёном лимнокрене зарегистрировано 10 видов: олигохеты (I вид), двустворчатые моллюски (I), брюхоногие моллюски (2), подёнки (1), жуки (1) и хирономиды (4), Среди хирономид в Зелёном лимнокрене отмечены представители двух подсемейств - Tanypodinae и Chironominae. Биомасса зообентоса в среднем за два года исследований составила 7.33 г/м2 при численности около 0.7 тыс. экз./м".
При относительно низком видовом богатстве бентофауны (10 видов) многие виды донных беспозвоночных (6 видов) отмечены единично - двустворчатый моллюск F. subtruficata, брюхоногий моллюск ovata: подёнка С, dipterum, личинки хирономид Е. albipennis, Р. culiciformis, Ch. melanows.
В 2011 г. в донном сообществе Зелёного лимнокрена отмечено 5 видов беспозвоночных с преобладанием брюхоногого моллюска А, contortus и личинок хирономид D, Sibiriens (табл. 3). В соответствии с индексом плотности, к субдоминантам следует отнести жука плавунца-тинника llybius пе-g/ectus (Erichson). Численность зообентоса составила 300 экз./м2, биомасса - 3.47 г/м-. Величины индекса видового разнообразия Шеннона, рассчитанные по численности и по биомассе, оказались очень низкими: 0.91 бит/экз. и 0.7S бит/г, соответственно (табл. 4).
Таблица 4
Численность (N, эщ*/м2) и биомасса (В, г/м2) зообентоса Зелёного лимнокрена
Таксон 2011 г. 2012 г
N В N В
Oligochaeta 0 0 40 0,37
Gastropoda 213 2.91 553 9,33
Bi val via 7 0.07 0 0
Ephemeroptera 0 0 300 0.38
Coleoptera 13 0.36 20 0.51
Chironomidae 67 0.13 127 0.60
Всего 300 3.47 1040 1L19
В 2012 г. состав донных сообществ Зелёного лимнокрена расширился до 8 видов, доминировали
те же виды - брюхоногий моллюск .4. сотогШх и личинки хирономид О. $1Ыпсш\ К числу субдоми-нантов относились олигохета Ь. уаг^ашз, брюхоногий моллюск Ь, о\*аШ и подёнка С. сИр(егит. Биомасса донных сообществ составила 11.19 г/м2 при численности около 1.0 тыс.экз./м2. Величины индекса Шеннона как по численности, так и по биомассе оказались несколько выше; 1.38 бит/экз. и 1.65 бит/г.
В межгодовой динамике структуры донного сообщества Зелёного лимнокрена от 2011 г. к 2012 г. прослеживается увеличение качественных и количественных показателей: возросло видовое разнообразие, численность и биомасса зообентоса. Величины индекса сапробности оказались достаточно постоянными и составили в среднем 2.16, что соответствует /?-мезосапробному уровню
В составе бентофауны Голубого лимнокрена отмечено 16 видов; олигохеты (1), пиявки (1)г двустворчатые моллюски (1), брюхоногие моллюски (1), подёнки (1), жуки (2) и хирономиды (9). Здесь зарегистрированы личинки комаров-звонцов из четырех подсемейств: ТапуросИпае, В1ате5ишек Ргосйа1пе51пае. С1пгопоттае. Средняя биомасса зообентоса оказалась равной 13.69 г/м2, средняя численность - около 2.6 тыс.экз./м2.
При относительно высоком видовом богатстве (16) половина видов отмечена единично. Это пиявка Е. осюсиШа, двустворчатый моллюск Е. хиЫгипсШа* брюхоногий моллюск .4. соп(ог1их, подёнка С. Лр(егит, жук плавунчик Н ¡иускчи, хирономиды Е. (¡¡Ыретйь. Р. саиЖМих. Т. петогит.
В 2011 г. в Голубом лимнокрене отмечено 9 видов, доминантный комплекс донного сообщества формировали 2 вида личинок хирономид О. зЛт-си$ и М. арро$\Ш. Биомасса зообентоса составила 20.77 г/м2. численность - 3.8 тыс.экз./м2. Так как в лимнокрене сформировалось по существу монодоминантное сообщество, то величины индекса Шеннона оказались очень низкими - 0.74 бит/экз. и 0.56 бит/г (табл. 5, 6).
Таблица 5
Численность (14, экз*/м2) и биомасса (В, г/мг)
зообентоса Голубого лимнокрена
Таксон 2011 т. 2012 г.
N В N В
Oligochacta 68 0.07 16 0.27
Hirudinea 0 0 4 0.27
Gastropoda 4 0.02 0 0
В i val via 0 0 8 0.12
Ephemeroplent 0 0 4 <0.01
Colcoptcra 12 0.08 12 0.14
Chironomidae 3Ó68 20.60 1316 5.81
Всего 3752 20.77 1360 6.61
В 2012 г. видовой состав бентофауны Голубого лимнокрена увеличился до 12 форм. Доминировали те же виды хирономид — О. ЬтсиБ и М ар-
ройИа. Биомасса зообентоса значительно снизилась и составила 6.61 г/м2 при численности около 1.4 тыс.экз./м2. Величины индекса видового разнообразия возросли: 1.34 бит/экз. и 1.29 бит/г.
Таблица 6
Величины индекса саиробносш (8) и индекса Шеннона, рассчитанного по численности (Н, бит/эго.) и биомассе (Н, бит/г) дойных животных исследованных лимнокренов
Индекс Зелёный Голубой
Шеннона 2011 г. 2012 г. 2011 г. 2012 г
S 2,19 2.13 3,17 3,16
Н, Оит/экз. 0.91 1.38 0.74 1.34
II, бит/г 0,78 1.65 0,56 1.29
Таким образом, В МСЖГОДОВОЙ динамике структуры донного сообщества Голубого лимнокрена от 2011 г. к 2012 г. зарегистрировано увеличение биоразнообразия, сопровождавшееся снижением численности и биомассы зообснтонтов. Величина индекса сапробности при этом остается стабильной - 3.17. характеризуя грунты лимнокрена как а-мезосапробные.
Обсуждение
В условиях разных лимнокренов сформировались донные сообщества, различающиеся как по уровню биоразнообразия, так и по своей структуре. В Зелёном лимнокрене с высокой степенью зарас-таемости гидрофитами, в основном ряской, развитие получает бедное в видовом отношении донное сообщество с преобладанием лёгочного брюхоно-гого моллюска А, соШогШх. Его доля в общей биомассе зообентоса в разные годы составляла 75-84%. Скрученная катушка обитает в постоянных водоёмах - озёрах и прудах, на растительности (Жадин. 1952; Старобогатов и др.. 2004).
В Голубом лимнокрене, в условиях практически полного отсутствия высшей водной растительности. получило развитие донное сообщество с доминированием хирономид О. Ътсий и М. ар-рояНа. Суммарная доля этих видов в общей биомассе зообентоса составляла 79-99%. Личинки этих видов населяют илы холодноводных озёр и медленнотекущих участков эпиритрали рек. выдерживая плохие кислородные условия (Круглова, Черновский. 1940; БаетеЛаК 1976).
Таким образом, в донных сообществах обоих лимнокренов доминировали вторичноводные беспозвоночные. На наш взгляд, это связано с особенностями газового режима лимнокренов. Питание грунтовыми водами и высокое содержание органических веществ определяет недостаток кислорода, особенно в зимний период.
Выравненность донных сообществ, оцениваемая по величине индекса Шеннона и рассчитанная как по численности, так и по биомассе зообентон-
тов. была выше в Зелёном лимнокрене, при меньшем видовом богатстве. Увеличение величин индекса видового разнообразия от 2011 г. к 2012 г зарегистрировано для донных сообществ обоих лимнокренов.
Изменения численности и биомассы зообентоса в лимнокренах разного типа от 2011 к 2012 г. оказались противоположными: в Зелёном лимнокрене численность и биомасса донных животных увеличились, а в Голубом - снизились. Возможно снижение численности и биомассы зообентонтов в Голубом лимнокрене связано с дополнительным под-пруживаннем водоёма бобровой плотиной, что, с одной стороны, ведёт к усилению эвтрофикации. а с другой - к стабилизации уровенного режима. Об эвтрофировании может свидетельствовать повышение представленности олигохет и хиронодид СИ. те!апо1их. о стабильности водного баланса - наличие первичноводных животных - пиявок и двустворчатых моллюсков Е, хиЫптсаШ,
Величина индекса видового разнообразия, рассчитанная для обоих водоёмов по численности донных животных равнялась в среднем 1.08±0.15 бит/экз.. по биомассе - 1.04±0.17 бит/г. Таким образом. уровень видового разнообразия и степень его варьирования в изученных лимнокренах по разным количественным показателям донных сообществ (численность и биомасса) оказались достаточно близки, Возможно, это отличает водоёмы такого типа от потамали рек и водохранилищ, где величины индекса видового разнообразия по численности значительно выше, чем по биомассе (Поздеев, Котельникова, 2014; Никитенко. 2014),
Уровень сапробности Зелёного лимнокрена относительно невысок (уЗ-мезосаиробный) и близок к уровню, наблюдающемуся в реокренах равнинной части Прикамья. Сапробность Голубого реокрена выше (верхняя граница а-мезосапробного типа), что соответствует малым и средним водотокам бассейна р. Камы типа ритрали. на участках, подверженных слабому органическому загрязнению.
Заключение
Исследованные лимнокрены представляют тип водоёмов с ПОСТОЯННЫМИ НИЗКИМИ температурами воды и очевидно дефицитом кислорода в ЗИМНИЙ период что находит своё отражение в составе бен-тофауны и структуре донных сообществ. При ограниченном видовом богатстве (5—12 видов) массовое развитие получают формы, дышащие атмосферным кислородом или толерантные к недостатку кислорода в воде. Высокая количественная представленность зообентоса соответствует а-мезотрофному или /?-эвтрофному уровню.
Сильно заросшие макрофитами лимнокрены Западного Урала ранее не описывались, их донные сообщества напоминают таковые литорали прудов.
но отличаются наличием ряда криофильных ручьевых форм. По уровню сапробности такие лимнокрены близки к реокренали. Качественные и количественные показатели развития кренона водоёма, не заросшего гидрофитами, типичны для лимнокренов и не зависят от их происхождения - естественные, антропогенные или зоогенные. Уровень их сапробности значительно превышает естественный уровень водотоков типа реокренали и ритрали.
Библиографический список
Азимов А.Ф, Элементы теории функционирования
водных экосистем, СПб.: Наука, 2001. 147 с. Жадин ВЛ, Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. 141 с. Круглоеа В.М., Чертовский А. А, Новый представитель сем. Теп&ре&сЬе (СЫгопошс1ае) из Сибири Ала!орута $1Ыпса эр. пол а // Заметки по фауне Сибири. Томск. 1940. Вып. 2. С. 1-8. Лвваиидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Датьнего Востока. Владивосток, 1981. С. 3-21. Лгтия А.И. Пресные воды и их жизнь. М.: Учпедгиз. 1950. 347 с. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с. Иикитенко ЕВ, Макрозообентос водоёмов долины Восточного Маныча: автореф. дне. ... канд. биол. наук: 03.02.10. Борок, 2014, 23 с Оаесноа С.А. Конспект флоры Пермской области.
Пермь: Изд-во Перм, ун-та. 1997. 252 с. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1977. 510 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т, 3. Паукообразные. Низшие насекомые. СПб.: ЗИН РАН. 1997. 439 с. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т, 4. Высшие насекомые: Двукрылые насекомые. СПб.: ЗИН РАН, 1999, 998 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т, 5. Высшие насекомые: Ручейники, Бабочки Жуки. Сетчатокрылые, СПб,: ЗИН РАН. 2001. 836 с, Островская Ю В. Бентск|>ауна родников Южного Урала и Пред^ралья // Вестник Оренбургского университета. 2009. №6. С, 291-292, Панъкоа И.И., Крашенинников А.Б. Зообентос родников Урала и Предуралья (Пермское Прикамье) // Вестник Пермского университета. Сер. Биология, 2012. Вып. 1. С. 18-24. Поздеев ¡Т.Е. Роль личинок хирономид в донных сообществах рек бассейна Верхней и Средней Камы: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03,00,18, СПб., 2006. 26 с.
Поздеее ILB., Котельникова B.C. Общая характеристика зообентоса и сиртона верхнего течения реки Чепцы // Рыбохозяйственные водоёмы России: фундаментальные и прикладные исследования; между нар. науч. конф.. посвященная 100-летию ГосНИОРХ. СПб.. 2014. С. 621-633.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Средний Урал и Приуралье. JL: Гидрометеошдат. 1973. T. 1L ч. 1, 848 с.
Щербина Г.Х Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб.; Гидрометеошдат. 1993. С. 108-144.
lilies J., Boiosaneanu L. Problèmes el Melhodes de la Classification el de la Zonalion Ecologique des Eaux Courantes, Considerees surtout du Poini de vue Faïuiistique // lui. Verein. Tlieor. Angew. LimiioL Stuttgart 1963. Bd. 12. № 2. S. 1-57.
Säwechl L. Revision of the notescens-%roup of llie genus Micropsecîra KieiTer 1909 (Diptera: Cliironomidae) // Enlomol. scand. 1976. Vol. 7. P. 109-144.
Stur E., Ekrem T. A revision on West Palearclic species of llie Micropsecîra airofasciata species group (Diptera: Cliironomidae) И Zool. journal of llie Liimean Society. 2006. Vol. 146. P. 165-225.
References
Alimov A F, h.lementy teorii funkcionirovanija vod-nych èkosistem [Elements of the theory of functioning of aquatic ecosystems]. St. Petersburg. Nauka Publ., 2001. 147 p. (In Russ.).
lilies J.. Botosaneanu L. Problèmes et Methodes de la Classification et de la Zonation Ecologique des Eaux Courantes, Considerees surtout du Point de vue Faunistique fm Verein. 1 hear. Angew. Limnol. Bd. 12. №2 (Stuttgart. 1963): S. 1-57.
Kruglova V.M.. Chemovskij A.A. |The new representative fam. Tendipedidae (Cliironomidae) from Siberia Anatopynia Sibirien Sp. nova] Zametki po faune Si -biri. Vyp. 2 [Notes on the fauna of Siberia. Iss. 2]. Tomsk. 1940: pp. 1-8. (In Russ ).
Levanidov V.Ja. [Ecosystems of salmon rivers of the Far East] Bespozvonoeknye zivotnye v ekosisie-mach lososevych rek Dal nego Vostoka 11 nverte-brate animals in the ecosystems of salmon rivers of the Far East], Vladivostok. 1981: pp. 3-21. (In Russ.).
Lipin A.N, Presnve vodv / ich zizn' [Fresh water and their lives], Moskow. Uchpedgiz Publ., 1950. 347 P
Xfetodika izuchenija biogeocenozov vnuirennich vodoemov [Methods of studying the ecosystems of inland waters]. Moskow. Nauka Publ. 1975. 240 P
Nikitenko E.V. Makrozoobentos voioemov doliny Vostochnogo Manycha. Avtoref. diss. hand. bio/, nauk [Macrozoobenthos of water bodies of the valley of East Manycli. Abstract Ph D.]. Borok, 2014.
23 p.
Opredelitel * presnovodnych bespozxonoönych Evrope-jskoj casti SSSR [The key to freshwater invertebrates of the European part of the USSR]. Leningrad, Gidrometeoizdat PubL 1977. 510 p
Opredelitel * presnovodnych bespozxonoönych Rossi ii sopredel nych territory. T. 3. Paukoobraznye. Nizsie nasekomye [The key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. V. 3. Arachnids. The lower insects]. Si. Petersburg, ZIN PAN Publ., 1997. 439 p.
Opre de lite I' presnovodnych bespozvonocnych Rossi ii sopredelnych territorij. T. 4. Vyssie nasekomye: Dvukrylye nasekomye [The key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. V. 4. Higher insects: Diptera insects]. St. Petersburg, ZIN PAN Publ., 1999. 998 p.
Opredelitel * presnovodnych bespozi-onocnvch Rossi ii sopredel nych territorij. T. 5. Vvssie nasekomye; Rnchejniki. Babochki. Zuki [The key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. V. 5. Higher insects; The caddisilies. Butterfly. Beetles. Lacewing]. St. Petersburg. ZIN PAN Publ. 2001. 836 p.
Ostrovskaja Ju.V. [Benefon springs of the southern Urals and pre-Uralsl Vestnik Orenbargskogo Univer-sitetaNG (2009): pp. 291-292.
Ovesnov S.A. Konspekt ßory Permskoj ob I as it [The list of flora of the Perm region]. Perm, Perm univ. Publ.. 1997. 252 p. (In Russ ).
Pan'kov HK. Krashenimiikov A.B. [Tlie zoobenllios of tlie springs of die Urals and the Urals (Perm Kama region)] Vestnik Permskogo Universiteta, Ser. Biologija Iss. 1 (2012): pp. 18-24.
Pozdeev I.V. RoV licinok chironomidv donnych soobscestvach rek basse]na Verchnej i Srednej Kamy. Avtoref. diss. kand. biol. nauk [The role of chirononiid larvae in the benihic communities of the river basin of Upper and Middle Kama. Abstract PhD.]. St. Petersburg, 2006. 26 p.
Pozdeev I.V.. Kolernikova V S. [General characteristics of zoobenthos and Sirena upper reaches of the river Caps] Rybochozjajstvennye vodoemy Rossii. fundamental nye i prikladnye issledovanija [Fishery water bodies of Russia: fundamental and applied research: international research, conference]. St. Petersburg. 2014. pp. 621-633.
Resursy poverchnostnych vod SSSR. Srednij Ural i Pri-ural 'e. T. 11, ch. 1 [Surface water resources of tlie USSR. The average Urals. V. 11, part 1. Leningrad. Gidrometeoizdat Publ., 1973. 848 p.
Sawedal L. Revision of the notescens-group of the genus Micropsectra Kieffer 1909 (Diptera: Chironoinidae) // Entomoi scand. V 7(1976); pp. 109-144.
Slur E,. Ekrem T, A revision on West Palearclic species of the Micropsectra atrofasciata species group (Diptera: Chironomidae) ZooL journal of the Lin neon Society V. 146 (2006): pp. 165-225.
SCerbina G.X. [Annual dynamics of macrozoobenthos in the open shallow waters of the Volga reach of the Rybinsk reservoir] Zoocenozy vodoemov bassejna Verchntj Voigi v uslovijach antropogennogo voz-
dejstvija [The zoocenoses of reserv oirs of the Upper Volga in the conditions of anthropogenic impact]. St. Petersburg. Gidrometeoizdat Pnbl . 1993; pp. 108-144.
Zadin V.I. Melody gkirobiologicheskogo issiedovartija [Metliods of hydrobiological research]. Moskow. Vyssaja skola Publ. 1960. 141 p. (In Russ.).
Посту пила в редакцию 18.03.2015
Об авторах
Алексевнииа Маргарита Степановна, кандидат биологических наук, профессор кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099, Пермь, ул. Букирева. 15; (342)2396540
Поздеев Иван Викторович, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» 614099, Пермь, ул. Букирева. 15; р07.йее\ ^\ап@таi 1. щ, (342)2396540
Веприкова Елена Сергеевна, учащаяся МБОУДОД «Чусовская станция юных натуралистов»
618201, Пермский край. г. Чусовой, пер. Чун-жинский, 6
Веприкова Ольга Ивановна, преподаватель МБОУДОД «Чусовская станция юных натуралистов»
618201. Пермский край, г. Чусовой, пер. Чун-жинский, 6: unnail@list.ru; (34256) 57894
About the authors
Alexevnina Margarita Stepanovna. doctor of biology, professor of the Department of invertebrate Zoology and aquatic ecology Perm State University. 15, Bukirev str., Perm. Russia, 614990; (342)2396540
Pozdeev Ivan Viktorovich, candidate of biology, associate professor of the Department of invertebrate Zoology and aquatic ecology Perm State University. 15, Bukirev str., Perm. Russia, 614990; pozdeev_ivan@ntail.ru; (342)2396540
Veprikova Yelena Sergeevna. schoolchild Chusovov station of young naturalists. 6, per. Chunzhinskiy, Chosovoy, Perinskiy krai, Russia, 618201
Veprikova OFga lvanovnaT teacher Chusovoy station of young naturalisis. 6, per, Chunzhiiiskiv. Chosovov. Pennskiv krai. Russia. 618201; u11natlti73list.ru; (34256) 57894
