CC BY
74
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК 574.586: 574.587
ДОННЫЕ СООБЩЕСТВА р. ЧУСОВАЯ (БАССЕЙН КАМЫ)
П. Г. Беляева3, И. В. Поздеевь
а Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН,614081, г. Пермь, ул. Голева, 13 ь Пермское отделение ФГНУ “ГосНИОРХ”, 614002 Пермь, ул. Чернышевского, 3
Представлены результаты одновременных исследований водорослевых обрастаний (фитоперифитон) и бентофауны каменистых грунтов среднего течения р. Чусовой (предгорный водоток Среднего Урала в бассейне Камы). Приводятся сведения об их качественных и количественных характеристиках. Обсуждаются закономерности пространственного распределения донных сообществ.
Введение
Данные о структуре и количественных характеристиках зообентоса среднего течения р. Чусовой немногочисленны (Павлюк, 1998; Паньков, 2000), а сведения о фитоперифитне вообще отсутствуют. Целью настоящей работы является составление экологической характеристики эпилитона (сообщество водорослей на каменистых грунтах) и зообентоса, а также поиск закономерностей в развитии этих сообществ применительно к данному водотоку.
Материал и методика
Река Чусовая берет начало на восточном склоне Среднего Урала и впадает в Чусовской залив Камского водохранилища. Это типичная предгорная река, характеризуется она чрезвычайной извилистостью своего русла и неравномерностью скоростей течения: длинные плёсы сменяются короткими перекатами. Ширина реки в среднем течении от 60 до 100 м, преобладающие глубины от 0.5 до 2 м. Скорость течения от 0.08-0.25 м/с на плесовых участках, на перекатах достигает 1.0 м/с. Среднелетняя температура воды в реке 14.7°С (Таусон, 1947), в период исследований она равнялась 17-18°С, максимальная температура воды 21°С. Наибольшие площади дна занимают гравийногалечные и валунные грунты, которые в вегетационный период покрыты некоторым количеством водорослевых обрастаний. Химический состав вод в Чусовой формируется в условиях легкорастворимых пород - известняков, доломитов, ангидритов. Общая минерализация воды составляет 363.2
646.6 мг/л. Чусовая относится к рекам гидрокарбо-натно-кальциевых вод с большим количеством
сульфатов. Река характеризуется снеговым питанием и коротким периодом стока талых вод, для летнеосеннего периода характерны дождевые паводки (Ресурсы..., 1973).
Гидробиологические пробы отбирали в июле 2003 г. в среднем течении р. Чусовой - от устья р. Ревды до устья р. Усьвы (около 400 км), на 17 разрезах с учётом гидрологического режима реки (рис. 1). Станции отбора проб были приурочены к наиболее типичным для Чусовой биотопам: рипали и медиали плёсов и перекатов. Пробы эпилитона (47) отбирали прямым изъятием субстрата из воды, обработку и анализ материала проводили по стандартным методикам (Методика..., 1975). Одновременно в тех же точках отбирали зообентические пробы (52), при промывании использовался мельничный газ № 49 (Жадин, 1960; Методика..., 1975).
Таксономическую принадлежность различных групп водорослей и донных беспозвоночных устанавливали по определителям и справочникам, приведённым в списке цитируемой литературы. Эколо-го-географическая характеристика эпилитона составлена по наиболее разработанным системам, принятым в экологии и биогеографии водорослей (Прошкина-Лавренко, 1953; 81ас1есек, 1973; Давыдова, 1985; Вассер и др., 1989; Баринова и др.,
2002).
В эпилитоне доминантами считаются виды с биомассой, большей и равной 10% от общей биомассы, субдоминантами - виды с биомассой, большей и равной 5% от общей биомассы сообщества (Охапкин, 2002). Руководящие комплексы зообен-тоценозов выделялись при помощи расчёта индекса доминирования (Методика..., 1975).
Результаты и обсуждение
В фитопланктоне р. Чусовой (Таусон, 1947) от-
© П. Г. Беляева, И. В. Поздеев, 2005
мечена 51 форма водорослей и выявлены массовые виды. Сообщества планктонных водорослей в реке не формируют значительных по плотности и разнообразии группировок, не получают массового развития и макрофиты. Поэтому эпилитон рассматривается как наиболее индикаторная и цено-тически значимая экологическая группа в р. Чусовой.
Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб эпилитона и зообентоса в р. Чусовой: о - станции отбора проб; • - населенные пункты
В результате исследований впервые определен видовой состав эпилитона р. Чусовой, всего выявлено 126 видов и внутривидовых таксонов водорослей из 13 порядков, 32 семейств и 45 родов. Такое количество водорослей соразмерно с количеством их в других водотоках. Так, в эпилитоне горных водотоков восточного склона Полярного Урала в августе 2001 г. было обнаружено 168 видов, разновидностей и форм водорослей (Ярушина,
2003).
Основу списка перифитонных водорослей каменистых грунтов составили диатомовые (58.7%). Являясь постоянным компонентом перифитонных сообществ, диатомовые водоросли доминируют по численности и биомассе во всех биотопах реки и представлены в основном типичными бентосными формами (51.3% от числа диатомей). Из диатомей доминируют Соссоие/х р1асепШ1а Е1тг., ИткиЬ утёи1а (КШг.) ЕЬг., СутЬеИа сШи1а (ЕЬг.) ЮгсИлег, СутЬеИа 1апсео1ша (ЕЬг.) У.Н., СутЬеИа уеМгкоЬа КШг., ЕрИкет1а Богех КШх, Ок1уто$ркета gemi-
nata (Lyngb.), Ceratoneus arcus (Ehr.) Ktttz., Gom-phonema olivaceum (Lyngb.) Kiitz., Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr., Fragilaria pirmata Ehr., Diatoma vul-gare var. productum Grun.
Наиболее распространенными среди зеленых водорослей являются представители родов Scene-desmus (7), Pediastrum (5), Cosmarium (4), доля которых на разных биотопах составляет 60-80% всех видов зеленых. Доминантами являются Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs., Cosmarium botrytis Menegh., Tetraedron incus (Teil.) G.M.Sm. Нитчатки встречались в относительно небольшом количестве отдельными куртинами в прибрежьях. Основная масса нитчатых зеленых водорослей в Чусовой образуется за счет представителей родов Cladophora и Mougeotia, к ним могут присоединяться нити Ulothrix и Spirogyra.
Состав синезеленых водорослей определяется Oscillatoria agardhii Gom., Oscillatoria limosa Ag., Anabaena flos-aquae (Lyndb.) Breb., Anabaena affinis Limm, Lyngbia limnetica Lemm. и другими видами с незначительной продуктивностью их популяций.
Индекс Шеннона, отражающий особенности структурной организации перифитона, составил от 2.35 до 3.64 бит/г, что указывает на равномерное развитие видов в эпилитоне р. Чусовой. Кроме того, эти величины соразмерны с таковыми для фитоперифитона в целом и сопоставимы с данными для других гидробионтов (Охапкин, 2002).
Эпилитон р. Чусовой сформирован в основном обитателями бентали и планктонными формами, что может определяться высокой гидродинамичностью как фактором, влияющим на структуру сообществ (Комулайнен, 1999; Охапкин, 2000). Основу флористического списка эпилитона составляют пресноводные формы, имеющие оптимум в нейтральных или слабощелочных водах, в большинстве своем космополиты (табл. 1).
Более половины обнаруженных водорослей (55.7%) являются индикатором сапробности воды, что позволяет судить о сапробности разнородных водных масс. Среди этих водорослей преобладают виды-индикаторы /5-мезосапробной степени загрязнения; виды-индикаторы меньшей степени органического загрязнения в целом составляют 16.7%, а более сильного - 11.2%.
Макрозообентос на исследованном участке р. Чусовой представлен 102 таксонами беспозвоночных; наибольшим разнообразием отличаются личинки хирономид (50 видов и форм). К массовым формам донных животных можно отнести олигохет Stylodrilus heringianus Claparede, 1862, двустворчатых моллюсков Rivicoliana rivicola (Lamarck, 1818), Euglesa sp., брюхоногих моллюсков Ancylus fluvia-tilis O.F. Mtiller, 1774, Cincinna depressa (C. Pfeiffer, 1828), веснянок Leuctra digitata Kempny, 1899, подёнок Heptagenia sulphurea (Muller, 1776), ручейников рода Hydropsyche и Polycentropus flavomaculatus
Pictet, 1834, жуков сем. Elmidae, хирономид Thiene-mannimyia gr. lentiginosa, Thienemanniella gr. clavi-cornis, Microtendipes gr. pedellus. Следует отметить, что в июле зообентос составляют младшевозраст-ные особи с низким индивидуальным весом и небольших размеров.
Таблица 1
Распределение видов эпилитона р. Чусовой по эколого-географическим группам
Группы Число видов (%)*
Местообитание: Планктонные Планктонно-бентосные Бентосные Литоральные 39(31) 13(10.3) 53 (42.1) 2 (1.6)
Распространение: Космополитные Бореальные Аркто-альпийские 87 (69) 18(14.3) 3 (2.4)
Сапробность: Х(Х-о)-сапробы Олигосапробы о-(3, (Р-о)-мезосапробы Р-мезосапробы P-а, (а-Р)-мезосапробы а-мезосапробы 5 (4.0) 4 (3.2) 12 (9.5) 35 (27.8) Ю (8) 4 (3.2)
Отношение к pH: Алкалифилы и алкалиби-онты Индифференты Ацидобионты 48 (38) 28 (22.2) 2 (1.6)
Галобность: Галофилы и мезаголобы Индифференты Г алофобы 18(14.3) 84 (66.7) 5 (4.0)
* Процент каждой группы дан от общего числа видов и внутривидовых таксонов водорослей
В составе зообентоса присутствуют как типичные реобионты: сем. Simuliidae, Ryacophila mbila Zetterstedt, 1840, H. sulphurea, Eukiefferiella gr. claripennis, так и эврибионтные формы: P. flavo-maculatus, Caenis macrura Stephens, 1835, M. gr. pedellus и другие. Обращает на себя внимание практически полное отсутствие олигохет сем. Nai-didae: единично зарегистрированы виды-космопо-лты Nais symplex Piguet, 1906 и Slavina арреп-diculata (d’Udekem, 1855) и двустворчатых моллюсков сем. Unionidae, также единично отмеченных в качественных пробах. В целом таксономическая структура зообентоса Чусовой соответствует таковой предгорных рек Среднего Урала. Единственной группой донных животных, имеющей 100% встречаемость, являются личинки хирономид, которые составляют в среднем 48.2% общей численности
всех макробентосных беспозвоночных. Хирономи-ды обеспечивают высокое видовое разнообразие экосистемы, тем самым разветвляют и удлиняют пищевые цепи, что в свою очередь способствует более полной трансформации вещества внутри водоёма. По способам добывания пищи большая часть видов комаров-звонцов р. Чусовой, по классификации Э.И. Извековой (1980), относится к группам собирателей, собирателей+хватателей, а также соскребателей. При этом численность, биомасса и разнообразие хирономид практически равны на разных биотопах реки (табл. 2), что можно объяснить доступностью и обилием основного корма, а именно эпилитических водорослей. Так, по данным М.С. Алексевниной (2000) и Т.Д. Зинченко (2002), в питании личинок хирономид важную роль играют такие рода водорослей, как Сос-сопек, О1сйота, Мач1си1а, СутЬеПа, широко распространённые в р. Чусовой.
Таблица 2
Структура хирономидных сообществ на разных биотопах р. Чусовой
Биотоп Доминирующий комплекс Индекс доминирования N S 2 m N 2 "Ї; Кол-во видов
в
СК о cd о Thienemannimyia 2.87
►н 22 CQ Ч її с gr. lentiginosa
Л 2896 0.49 24
I Microtendipes 2.85
Б я а gr. pedellus
і S со Си О Microtendipes 4.33
ИР ^ я Щ х В и п gr. pedellus 2546 0.50 21
3 *5 § § Thienemannimyia 2.87
X с gr. lentiginosa
Thienemannimyia
РЭ О О :а> gr. lentiginosa 2.65
ч с л Cricotopus gr. 2374 0.39 24
і я cylindraceus 1.62
Ч
О 2 Thienemanniella
gr. clavicornis 1.58
Thienemannimyia
gr. lentiginosa 1.8
сЗ й> Cricotopus gr. 2880 0.45 23
о. а> С cylindraceus 1.69
Eukiefferiella gr.
claripennis 1.58
Эпилитон перекатов р. Чусовой характеризуется видовым разнообразием (102 вида и формы),
высокими показателями численности (811871 тыс.кл./м2) и биомассы (4,08 г/м2), что наблюдается и в других речных экосистемах (Angradi, Kubly, 1993; Протасов, 1994; Комулайнен, 2002; Беляева, 2002). Доминантный комплекс эпилитона перекатов р. Чусовой представлен видами S. ulna, С. ventricosa, Е. sorex, С. placentula, Cladophora sp., а к субдоминантам относились G. olivacium, Ach-nanthes lanceolata (Breb.) Grun., C. cistula, Cera-toneis. arcus. В структуре эпилитона медиали и ри-пали перекатов различий не обнаружено.
Для бентофауны перекатов характерно доминирование подёнок Я. sulphurea и ручейников рода Hydropsyche, биомасса которых составляет до 30% общей биомассы. Различия в зообентосе рипали и медиали перекатов определяются главным образом наличием в последней моллюсков Musculium гуск-holti Normand, 1844, которые составляют более 38% биомассы сообществ медиали перекатов. Среди хирономид прибрежья перекатов велика роль представителей подсемейств Tanypodinae и Orthocladiinae, в медиали перекатов - Orthocladii-пае (см. табл. 2). В целом на перекатах реки отмечено 59 видов и форм донных животных, биомасса сообществ этого биотопа составила 8.33 г/м2 при численности 5.6 тыс.кл./м2.
Фитоперифитон каменистых грунтов плёса исследован нами в намывной и подмывной рипали и медиали реки. На каменистых грунтах плесов на глубине 1-1.8 м при меньших скоростях течения видовое разнообразие, численность и биомасса фитоперифитона, как правило, сокращаются. По составу доминантных и субдоминантных комплексов эпилитон рипали практически не отличается от предыдущего сообщества, хотя по количественному развитию значительно уступает ему. Средняя биомасса эпилитона рипали составляет 1.75 г/м2, а средняя численность - 389334 тыс.кл./м2. При анализе количественных характеристик эпилитона и зообентоса были обнаружены некоторые отличия между сообществами рипали намывного и под-мывного берегов. В условиях рипали намывного берега фитоперифитон каменистых фунтов отличается более высокими значениями численности (521384 тыс.кл./м2), биомассы (2.1 г/м2) и большим видовым разнообразием (98 видов и форм водорослей) по сравнению с фитоперифитоном подмывной рипали, где обнаружено 79 видов и форм водорослей (биомасса - 1.4 г/м2 и численность -251283 тыс.кл./м2). Необходимо отметить, что и в составе доминантных комплексов этих альгоцено-зов существуют отличия. Так, в эпилитоне намывной рипали преобладали F. pinnata, С. lanceolata, P. boryanum, Cladophopra sp., а в элипитоне на подмывной - D. geminata, S. ulna, Е. sorex, Gyrosigma acuminatum (Ktitz.) Rabenh., C. botrytis. В обоих биотопах представлены такие виды, как С. placentula, P. tetras, N. viridula, С. cistula. Зообен-тоценозы рипали намывного берега отличаются
большей численностью, биомассой и видовым разнообразием донных животных. Здесь доминируют сферииды R. rivicola, подёнки Я. sulphurea и олиго-хеты S. heringianus, также значительное развитие получают подёнки Ephemera lineata Eaton, 1870, веснянки L. digitata и хирономиды М. gr. pedellus. На этом биотопе отмечена 61 форма бентосных беспозвоночных, биомасса сообщества составила 11.39 г/м2 при численности около 6.2 тыс.экз./м2. В рипали подмывного берега доминирующий комплекс слагают жуки сем. Elmidae и ручейники Hydropsiche pellucidula Curtis, 1834, обеспечивая своим развитием около 15% биомассы сообщества. Значительного развития также достигают моллюски, стрекозы и другие ручейники. В хирономидоценозах рипали разных берегов ведущее положение занимают тани-подины и хирономины. В сообществах подмывного прибрежья выявлено 57 видов, биомасса и плотность поселений равны соответственно 7.87 г/м2 и
5.6 тыс.экз./м2.
Альгоценозы, сформированные в медиали плёсов, отличаются наименьшим видовым разнообразием (37 видов и форм) и небольшим количественным развитием. Средняя биомасса 1.18 г/м2. Основу альгоценоза каменистых грунтов медиали составляли виды: Е. sorex, N. viridula, G. acuminatum, С. lanceolata, С. placentula. Зообентоценозы в медиали плёсов формируются с преобладанием моллюсков R. rivicola, жёсткокрылых сем. Elmidae. В целом доля мягкотелых составляет 56.7% биомассы сообществ медиали. Подёнки и ручейники, доминирующие на перекатах, в этом биотопе занимают положение субдоминантов. В хирономидных сообществах возрастает роль таниподин, в частности Т. gr. lentiginosa. Биомасса зообентоценоза медиали реки, в состав которого входят 58 видов животных, оказалась равной 11.84 г/м2, а численность - 6.5
ТЫС.ЭКЗ./М2.
Таким образом, в условиях среднего течения р. Чусовой формируются достаточно однородные сообщества, однако характерные для каждого биотопа условия определяют неодинаковый уровень развития эпилитона и зообентоса.
Количество эпилитона на перекатах оказалось наибольшим. Это связано с особенностями световых и физико-химических характеристик данного биотопа, способствующими обильной вегетации фитоперифитона. В свою очередь, значительное развитие водорослевых обрастаний обеспечивает благоприятные трофические условия для донных животных (соскребателей) и формирует субстрат для их поселений.
В медиали плёсовых участков складываются зообентоценозы, отличающиеся наибольшей численностью и биомассой. В этом же биотопе отмечено наименьшее развитие эпилитона, что можно считать следствием его выедания зообентосом.
В рипали плёсовых участков уровень развития эпилитона также невелик, хотя и несколько выше,
чем в медиали плёсов. При этом в 2-2.7 раза повышается видовое богатство фитоперифитона. Биомасса водорослевых сообществ прибрежья у намывного берега несколько выше, чем у подмыв-ного. Там находят более благоприятные условия организмы-фильтраторы (& гтсо1а) и глотатели (Б. кепп^ктт). Ведущую роль в зообентоценозе играют потребители более доступного, в условиях этого биотопа, детрита. Очевидно, водоросли бен-тосными животными потребляются в меньшей степени, так как соскребатели, являясь фитофагами, занимают подчинённое положение.
В подмывной рипали, при скоростях течения, близких к таковым в медиали плёсов, водорослевые сообщества по качественным и количественным характеристикам мало отличаются от сообществ в медиали. В зообентосе здесь доминируют ручейники Я. ре11иШи1а, велико количество жуков сем. Е1т1с1ае и хирономид - потенциальных потребителей водорослей. Фитоперифитон этого биотопа при большем видовом богатстве по количественным показателям развития фактически остаётся на уровне фитоперифитона медиали плёсов реки.
В целом уровень развития эпилитона невысокий, что, во-первых, связано с сезонными сукцессиями сообществ эпилитических водорослей, в результате которых формируются полидоминантные сообщества и, как правило, происходит значительное снижение их количества (Девяткин, 1979; Беляева, 2002). Во-вторых, большинство видов беспозвоночных, исходя из литературных данных (Извекова, 1980; Монаков, 1998; Алексевнина, 2000), по способу питания и составу пищи являются собирателями-детритофагами, соскребателями-фитофагами, они всеядны, потребляют в большом количестве эпилитон, детрит и мейозообентос.
Выводы
Впервые получены сведения о водорослевых обрастаниях каменистых грунтов р. Чусовой и данные одновременного изучения развития эпилитона и зообентоса. Отмечено достаточно высокое видовое разнообразие водорослей (126 видов и форм) и донных животных (102 вида и формы). Однако количественные показатели развития эпилитических водорослей оказались низкими (биомасса от 1 до 4 г/м2), что, по нашему мнению, связано с сезонными сукцессиями в структуре фитоперифитона, а также с использованием эпилитона в пищу бентосными животными, биомасса которых на разных биотопах оказалась в пределах 6.17-11.84 г/м2, что соответствует среднему уровню развития бентоса в большинстве предгорных рек Урала. Преобладают в сообществах донные беспозвоночные, по способу питания являющиеся собирателями и соскребателями, использующими в пищу фитообрастания, детрит и мейозообентос.
Полученные результаты исследований свидетельствуют о том, что на всём протяжении среднего течения р. Чусовой получает развитие типичный литореофильный биоценоз, важнейшие компоненты которого находятся в тесной взаимосвязи, определяя уровень развития друг друга.
Библиографический список
Алексевнина М. С. Питание и пищевые потребности массовых видов личинок хирономид р. Сылвы // Вестн. Перм. ун-та. 2000. Вып. 2. Биология. С. 278-283.
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Водоросли - индикаторы в оценке качества окружающей среды. 2002. 145 с. WEB: http:// www.herba.msu.ru/alge/
Беляева П.Г. Современное состояние фитоперифитона и его роль в экосистеме среднего течения р. Сылвы (бассейн Камы): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2002. 24 с.
Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли: Справочник. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.
Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли - индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л., 1985.224 с.
Девяткин В.Г. Динамика развития альгофлоры обрастаний в Рыбинском водохранилище // Флора и растительность водоемов бассейна верхней Волги. Рыбинск, 1979. С. 78-108.
Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т.2, вып.1. Л.: Наука, 1988. 116 с. Жадин В. И. Методы гидробиологического исследования. М., 1960. 191 с.
Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-фаунистический обзор / ИЭВБ РАН. Тольятти, 2002. 174 с.
Извекова Э.И. Экология хирономид. Питание // Бентос Учинского водохранилища. М., 1980. С. 72-101.
Комулайнен С.Ф. Формирование и функционирование фитоперифитона в реках: Оперативно информационные материалы / Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 1999. 50 с.
Комулайнен С.Ф. Формирование структуры фитоперифитона рек Карелии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2002. 23 с.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 239 с.
Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998.320 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. М., 1977.376 с.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб., 1994-2001. Т. 1-5.
Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1953. Вып. 2. 652 с.; М., 1954. Вып. 6. 212 с.; Л., 1982. Вып. 11 (2). 624 с.
Охапкин А.Г. Динамика видовой структуры пота-мофитопланктона в водотоках разного типа // Биология внутренний вод. 2000. № 1. С. 53-61.
Охапкин А.Г. Сукцессии фитопланктона при эвтро-фировании и зарегулировании стока речных экосистем // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 4. С. 84-92.
Павлюк ТЕ. Использование трофической структуры сообществ донных беспозвоночных для оценки экологического состояния водотоков: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1998. 24 с.
Паньков Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь, 2000. 192 с.
Протасов А. А. Пресноводный перифитон. Киев: Наукова думка, 1994. 308 с.
Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли -показатели солености воды // Диатомовый сборник. Л., 1953. Вып. 1. С. 186-205.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Т. 11. Средний Урал и Предуралье. Вып. 1. Л., 1973. 650 с.
Сергеева И. В. Систематика и диагностика танипо-дин (Diptera, Chironomidae: Tanypodinae) из водоёмов России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1995. 16 с.
Таусон А О. Водные ресурсы Молотовской области. Молотов: Изд-во ОГИЗ, 1947. 321 с.
Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1990. 208 с.
Ярушина М.И. Фитоперифитон водоемов восточного склона Полярного Урала // Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований: Материалы докл. междунар. симпоз. Тюмень, 2003. С. 63-66.
Angradi T.R., Kubly D.M. Regulated Rivers: Research // Management. 1993. Vol. 8, № 4. P. 345-358.
Cranston P.S. A key to larvae of the british // Freshwater biological association scientific publication. 1982. №45. 152 p.
Hirvenoja M. Revesion der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chironomidae) II Ann. Zool. Fennici. 1973. Vol. 10, № 1. 363 p.
Komarek J., Fott B. Chlorophyceae (Crunlagen), Ord-nung: Chlorococcales // Die Binnengewasser Einzel-darstellungen aus der Limnologie und ihren Nachbar-gebieten. Stuttgard: E. Schweizerbart’sche, 1983. Bd. 16: Das Phytoplankton des Susswassers. Sys-tematik und Biologie. T. 7. H. 1. 1044 s.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart; Jena: Gustav Fischer, 1986. Bd. 2/1. 876 s.; 1988. Bd. 2/2. 596 s.; 1991. Bd. 2/3. 576 s.; 1991. Bd. 2/4.473 s.
Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. 1973. Bd. 7, № 7. 218 p
Soponis A. A revision of the nearctic species of Ortho-cladius (Orthocladius) van der Wulp (Diptera, Chironomidae). Ottawa, 1977. 167 p.
Поступила в редакцию 18.10.2005
Bottom communities of the river Chusovaja (Kama River Basin)
P.G. Beljaeva, I.V. Pozdeev
It have been presented data of simultaneous studies of algal fouling (phytoperiphyton) and benthofauna of stony grounds in middle course of Chusovaja river (a foothill water-current of the Middle Ural in Kama River Basin). Qualitative and quantitative indicators are considered and the peculiarities of bottom community are discussed.
