CC BY
22Вестник защиты растений, ,3, 2008
27
УДК 632.91:631.95
К ВОПРОСУ О ФИТОСАНИТАРНОЙ СТАБИЛИЗАЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ
В.Г. Иващенко
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Рассмотрены направления и некоторые возможности стабилизации фитосанитарного состояния агроэкосистем на основе традиционных подходов, представленных как три последовательно решаемых этапа. Обосновано рассмотрение феномена паразитизма через эволюционные стратегии растений-хозяев - их продуктивность и адаптивность. Обсуждены различные точки зрения на проблему саморегуляции паразитарных систем.
Исключительная важность повышения экологической стабильности агроэкосистем на основе оптимального агроклиматического районирования и возделывания устойчивых сортов предполагает определение возможностей саморегуляции их роста и развития, в т.ч. при развитии патологий различной природы. В силу сложности проблемы и необходимости поиска оптимальных междисциплинарных подходов к ее решению она широко освещается в печати. Анализируются истоки проблемы, обсуждаются пути решения и приоритетность разработок.
В опубликованных в первом номере журнала "Вестник защиты растений" за 2006 г. статьях освещены особенности и основные причины фитосанитарной дестабилизации сельскохозяйственных угодий (Павлюшин, Танский, 2006), а также влияние саморегуляции агроэкосистем полевых культур на эффективность агротехнических мер защиты растений (Танский, 2006). В 1, 2, 3 и 4 номерах этого журнала за 2007 год изложены нетрадиционные взгляды группы авторов на мониторинг и характеристику фито-санитарной обстановки с позиции концепции саморегуляции биоценотических процессов в агроэкосистемах (Зубков, 2007,2007а; Жуков, Зубков, 2007; Шпанев и др., 2007), где описаны сущностные характеристики фитоценотического, эпи-фитотического и эпифитофагического процессов, механизмы их самоорганизации и регуляции. Общим принципам разработки и реализации фитосанитарных технологий посвящена статья М.С.Соколова с соавторами (Вестник защиты рас-
тений, 2, 2007), в которой рассмотрены концептуальные, экологические, агротехнические и социально-экономические аспекты обоснования, разработки и освоения современных интенсивных фитоса-нитарных технологий.
Относительно интерпретации основных положений, приведенных в статье М.С.Соколова с соавторами (2007), выступила Н.Г.Власенко (2008) - один из авторов разработанного методического пособия "Адаптивно-ландшафтные системы земледелия Новосибирской области" (Кирюшин и др., 2002), а также "Аг-роэкологическая оценка земель, проектирование адаптивно-ландшафтных систем земледелия и агротехнологий" (2005). Излагая свое мнение, Н.Г.Власенко считает, что "обобщаются (с учетом собственного мнения авторов) фундаментальные разработки большой группы ученых, представляющих различные научные центры страны", давших обоснование новой технологической политики в агропромышленном комплексе России и ее реализации на базе адаптивно-ландшафтных систем земледелия. В рукописи статьи "К вопросу об агротехно-логиях вообще и фитосанитарных технологиях в частности" Н.Г.Власенко отмечает, что "стремление авторов, во что бы то ни стало, включиться в процесс создания технологий, актуальность внедрения которых раскрыта в первом разделе статьи, обусловило появление так называемых фитосанитарных технологий возделывания сельскохозяйственных культур".
Важность затрагиваемых Н.Г.Власенко вопросов и целесообразность выстраивания
приоритетов в соответствии с фундаментальностью разработок различных научных центров страны позволяют нам сделать некоторые уточнении. В статье М.С.Соколова с соавторами (2007) основной акцент делается на проблеме фито-санитарии, в отличие от проблемы интенсификации, решаемой ранее (в 1980-е гг.) на основе химического метода.
В термине фитосанитарные технологии сведены воедино цель и сущность подхода, направленного на изучение взаимоотношений в паразитарных системах, поиска путей снижения численности вредных видов и наносимого ими ущерба в русле стратегии фитосанитарной оптимизации растениеводства, разработанной ранее в ВИЗР и представленной на 1-м Всероссийском съезде по защите растений. Разработчики стратегии фитосани-тарной оптимизации растениеводства в условиях реформы АПК в России, в частности, отмечают: "разработка и реализация стратегии фитосанитарной оптимизации растениеводства, четко связанная с определением фитосанитарных принципов конструирования саморегулирующихся агроэкосистем и агроланд-шафтов, способных к долгосрочному сдерживанию численности вредных организмов на хозяйственно неощутимом уровне на крупных сельскохозяйственных территориях без интенсивного применения пестицидов, может быть достигнута только в рамках общегосударственной комплексной научно-производственной программы с участием растениеводов, земледелов и экологов широкого профиля. В основу такой программы должны быть заложены принципы агроклиматического и агроэкологического районирования территорий по комплексам сельскохозяйственных растений, вредных и полезных организмов, внутрихозяйственного землеустройства и конструирования севооборотов и ландшафтных аг-роэкосистем с целевой фитосанитарной задачей" (Новожилов и др., 1995а).
Стратегия фитосанитарной оптимизации растениеводства, интегрирующая опыт использования и анализ эффективности интегрированной защиты расте-
Вестник защиты растений, ,3, 2008 ний, включает методы агротехнической профилактики, иммунные к вредным организмам сорта, приемы сохранения, активизации деятельности полезных организмов, регулирующих динамику популяций вредителей, фитопатогенов и сорняков, активных мероприятий подавления вредоносности организмов (биологические, химические средства и использование веществ, управляющих развитием вредных видов) на основе детального анализа агробиоценозов и объективной оценки развития вредителей и уровней экономического ущерба (Фадеев, Новожилов, 1984).
Выделение из интегрирующего понятия "агротехнология" фитосанитарных технологий (как ее части), отражающей трофические связи растений с вредной биотой, в отличие от трофических связей растений со средой обитания, включающих отношение к агроклиматическим, почвенным и другим условиями, на наш взгляд, рассматривается в рамках классического треугольника болезни (патоген - растение - среда), но отражает в большей мере проблему экологизации защитных мероприятий. То, что в экстенсивных технологиях было представлено фрагментарно, в фитосанитарных технологиях получило наибольшее воплощение и заняло больший удельный вес. Это обусловлено и тем, что вредная биота -наиболее динамичная составляющая аг-роценозов, требует постоянного контроля численности, особенно в период формирования репродуктивных органов, когда их объем уже в значительной мере нормирован генотипом сорта и условиями предшествующего роста и развитии растений. От этого цели агротехнологий не изменились, возросла лишь их фитоса-нитарная направленность и насыщение приемами малоопасными или экологически безопасными.
Два затрагиваемых Н.Г.Власенко вопроса касаются биоценотической сущности биометода и его места в интегрированной защите растений: что такое "экологически обустроенный агроландшафт?" и как этот экологически обустроенный агроландшафт обеспечивает оптимиза-
Вестник защиты растений, ,3, 2008 цию фитосанитарной ситуации. Ответ на первый вопрос был ранее сформулирован А.А.Жученко (1988, с.362-363): "хотя регуляторная роль техногенных факторов (удобрений, пестицидов, орошения и др.) во многих аспектах остается неизученной, главный смысл их применения состоит в усилении фотосинтезируюшей производительности агроценозов, в т.ч. за счет поддержания в них экологического равновесия. Однако эти условия удается выполнить только в том случае, если агротехнический комплекс в масштабе всей агроэкосистемы обеспечивает специфичные для каждой культуры синхронизацию наибольшей эффективности функционирования фотосинтезирующей поверхности с наиболее благоприятными погодными условиями, избежание действия стрессовых факторов, активизацию или, по крайней мере, сохранение всех
традиционно "работающих" на урожай биологических компонентов (полезной энтомо- и орнитофауны, почвенной микрофлоры и т.д."). Раскрывая и развивая биоценотическую компоненту в вышеприведенной формулировке, К.В.Новожилов, К.Е.Воронин и В.А.Павлюшин отмечают: "управление биоценотическим процессом в агроэкосистемах заключается в ослаблении биоценотических связей вредных видов насекомых с культурными растениями и усилении трофических связей энтомофагов с такими же вредными видами, что обеспечивает в итоге относительное биоценотическое равновесие, удовлетворяющее фитосанитарным требованиям" (Новожилов и др., 1995б, с.512-513).
Такова, вкратце, предыстория определения "так называемых фитосанитар-ных технологий растениеводства" (цит. по: Власенко, 2008).
К вопросу о саморегуля
Второй номер журнала "Вестник защиты растений" за 2007 г. открывается статьей А.Ф.Зубкова "Концепция саморегуляции биоценотичеких процессов в аг-роэкосистеме", включающая в т.ч. один из гетеротрофо-деструкционных процессов - эпифитотический, рассматривая который автор полемизирует с В.А.Чулкиной, изложившей свое видение проблемы в книге "Биологические основы эпифитотиоло-гии" (1991), а также в других работах (Чул-кина, 1998; Чулкина и др., 2000). Продолжая начатое А.Ф.Зубковым (2002) обсуждение роли эпифитотиологии в защите растений, нам представляется недостаточно аргументированным утверждение В.А.Чулкиной (1991) о том, что "эпифитотиология использует иной подход к изучению биологических систем, иную методологию". При этом она сводит задачи инфекционной патологии лишь к изучению реакций клеток, органов и растения в целом на внедрение возбудителя, а эпифитотиоло-гии - к изучению особенностей жизненного цикла (локализацию их в органах и клетках растений, длительность латентного периода, интенсивность споруля-ции), разделяя, как нам представляется,
и паразитарных систем
причины и следствия. В сущности, длительность латентного периода и интенсивность споруляции и определяются реакцией клеток, органов и растения в целом на внедрение возбудителя.
Отечественные и зарубежные патологи растений рассматривали и продолжают рассматривать эпифитотиологию как количественную фитопатологию, акцентирующую основное внимание на изучении процессов распространения болезней, скорости их нарастания и продолжительности функционирования.
Отстаивая свою точку зрения на роль и сущность эпифитотиологии как экологической науки, В.А.Чулкина (1991, с.8) пишет: "в настоящее время многие фи-топатологи не считают целесообразным вычленение закономерностей, присущих разным уровням взаимодействия возбудителя и растения-хозяина на том основании, что в природе все взаимосвязано, а поэтому важна интеграция, а не дифференциация рассматриваемых проце-сов". Полемизируя с оппонентами, автор отмечает: "однако с этим нельзя согласиться, так как отмеченный ранее экологический принцип функциональной инте-
грации не только не отрицает, но и предусматривает системный подход к использованию информации по функционированию систем нижележащего уровня и более высокого". Вероятно, В.А.Чулкиной близка позиция экологов (Одум, 1986; Уайт, 1980) считающих, что "новая наука - экология - стремится к синтезу, а не к разделению. По-видимому, возрождение холистического подхода, по крайней мере, частично связано с неприязнью общества к ученому - узкому специалисту, который не может переключиться на решение крупномасштабных проблем, требующих неотложного рассмотрения".
Если говорить об экологии как о науке, рассматривающей устройство многоуровневых систем в природе, обществе и об их взаимодействии, где междисциплинарный объект объединяется идеей системного подхода, и, как отмечает редактор перевода книги Ю.Одума "Экология" В.Е.Соколов, эти уровни организации не исследуются (даются готовыми), "то приходится констатировать, что в данном случае системный подход - это предвзятый подход. Более того, этот подход претендует на описание общих законов развития природы и общества, с чем согласиться нельзя".
Анализ взаимоотношений организмов между собой и окружающей средой и сам предмет этой науки не отличаются новизной. Еще М.Уорд (1890) отмечал, "что патология растений очень сложна и состоит в изучении жизненного пути микроорганизма, с одной стороны, в установлении его связей с растением (биология которого предполагалась хорошо изученной), на котором происходит этот жизненный путь, с другой стороны, и все это в условиях окружающей среды, влияющей на инфекционный процесс". По сути дела М.Уорд (1890) в конце XIX века уже сформулировал структурно треугольник болезни, вошедший в фито-патологическую литературу в связи с работами Ван дер Планка (1966). По существу, К.М.Степанов (1962), а ранее А.А.Ячевский (1930) и И.Г.Бейлин (1938), рассматривали движущие силы развития
Вестник защиты растений, ,3, 2008 эпифитотий на экологическом уровне. Так, если анализировать развитие эпифи-тотии в рамках экосистемы как разбалан-сировку автотрофных и гетеротрофных процессов ("чем больше нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления" (Одум, 1986, 1, с.28)), необходимо признать, что эпифитотия является одной из компонент в функциональной схеме экосистемы, то есть сообществом, представленным в виде пищевой сети, состоящей из авто- и гетеротрофов. Как подсистему экосистемы рассматривали патосистему Р.А.Робинсон (1984), Й.Кранц (1979).
Как справедливо отмечал И.И.Мечников (1953), "когда бродили еще впотьмах относительно причин болезней человека и высших животных, патология растений была уже подробно изучена и этиология множества их болезней прочно установлена".
Исходя из экологической сущности инфекционных болезней В.А.Чулкиной с соавторами (2000), Е.Ю.Тороповой (2005) предложена модель эпифитотического процесса. В предложенной авторами модели сорт отнесен к антропогенным факторам, наряду с агротехническими факторами и химическими средствами защиты растений. В аналогичной роли рассматривается сорт в статье М.С.Соколова с соавторами (2007).
По нашим представлениям сорта и гибриды - это биогенный средообразую-щий фактор, через который трансформируются все антропогенные и природные воздействия, а все технологии выращивания, состоящие из работы с растением и почвой, изменяющие рост и развитие растений, видоизменяют и среду их обитания. С точки зрения осуществления направленного (через сорт) изменения среды обитания предложенная модель некорректна.
Для характеристики жизненного цикла возбудителей в ряде работ (Чулки-на,1998; Чулкина и др., 2000) принят термин "стратегия", а для проявления основных видов жизнедеятельности в процессе жизненного цикла - широко распространенный в эволюционной эко-
Вестник защиты растений, ,3, 2008 логии термин "тактика". При этом предложено исходить из того, что эпифито-тиологическая сущность инфекционных болезней растений зависит, прежде всего, от особенностей тактик размножения (названной тактикой Р), тактики выживания (В) и тактики трофических связей, или добывания пищи (Т).
Поскольку жизненные стратегии генетически детерминированы, можно лишь в разумных пределах снижать скорость их развития. Поэтому, как отмечает Н.А.Наумов (1938), "необходимо заранее получить точный ответ на следующие вопросы: 1) каков источник первичной инфекции и каков ход этой инфекции? 2) каков источник вторичной инфекции и каков ход этой инфекции?" Эту точку зрения разделял и К.М.Степанов (1962), наиболее подробно описывая скрытый период эпифитотии (предэпифитотиче-скую стадию). По образному выражению Р.Грабнера (Graebner, 1933, (цит. по: Степанов, 1962) "каждая эпифитотия -это как бы взрыв снаряда, до этого времени находящегося в состоянии длительного покоя". Например, фузариоз колоса, согласно классификации, введенной недавно в федеральных бюджетах США, относят к группе "Emerging Diseases" (внезапных болезней). В этой связи можно согласиться с мнением Н.А.Наумова (1972) о том, что "случаи нарастания или вспышки гриба, нами наблюдаемое как нечто неожиданное и окончательное, на самом деле могут явиться результатом постепенного и незаметного размножения его в данных условиях, нередко в течение продолжительного времени ("скрытый период подготовки эпифитотии"). Использование этого подхода для изучения возбудителей фузариоза колоса в сапро-трофной стадии жизненного цикла было весьма продуктивным в прогнозе эпифито-тии болезни (Иващенко, Назаровская, 1990).
Отнесение патогенов и фитофагов к r-и K-стратегам по скорости присущих им жизненных процессов "считается очень важным (Робинсон, 1984), поскольку оно позволяет точно определить термины "эпифитотический" и "энфитотический".
Эпифитотический относится к г- стратегам, а энфитотический - к К-стратегам, в эпифитотиологии присущих биологическим системам. Экологи Р.Н.Макартур и Е.О.Уилсон (1967) назвали их г-отбором и К-отбором. Справедливости ради необходимо отметить, что термины "эпифито-тический" и "энфитотический" и их сущность вполне понятно описаны ранее на основе жизненных циклов и скорости размножения (Гойман, 1954; Степанов, 1962; Тарр, 1975).
На основе сравнительного анализа эпифитотического и эпидемического (согласно теории саморегуляци по В.Д.Белякову, 1986) процессов в паразитарных системах и открытия В.Д.Беляковым с коллегами (1987) внутренней саморегуляции эпидемического процесса, эпифитотический процесс (как отмечает А.Ф.Зубков, 2007б, с.6) "потерял свою исключительность и рассматривается как биоценотический, точнее трофо-эпифитоценотический процесс". Нет сомнения в том, что эпифитотический процесс следует общим закономерностям функционирования паразитарных систем. Следует лишь отметить, что согласно приведенной В.Д.Беляковым с коллегами (1987) теории внутренней саморегуляции эпидемического процесса, "саморегуляция достигается на фоне внешних модифицирующих факторов природного и антропогенного происхождения". Можно ли говорить о саморегуляции, если оба процесса (эпифитотический и эпидемический) происходят на фоне фактора антропогенного происхождения?
Эпифитотии в растительных популяциях имеют иную динамику, обусловленную возрастающей в геометрической прогрессии скоростью нарастания инфекции. Конкретный сорт (гибрид) поражается так же сильно и в следующем году, поскольку перенесенное заболевание не наследуется путем изменения иммунной системы, что и отличает эпифитотический процесс от эпидемического.
Сравнительный анализ эпифитотиче-ского процесса (Гойман, 1954; Стэкмен, Харрар, 1959; Степанов, 1962; Ван дер
Планк, 1966; Тарр, 1975) и эпидемического (Беляков и др., 1987) с точки зрения внутренней саморегуляции протекающих изменениях позволяет судить об общности закономерностей развития: взаимодействие популяций паразита и хозяина, изменение их структуры в процессе развития эпифитотии/эпидемии (по факторам устойчивости хозяина и вирулентности паразита), приводящее к их угасанию. При этом необходимо отметить справедливость этой общности в ретроспективном плане. Так, анализ различной поражаемости культурных и дикорастущих растений привел Э.Гоймана (1954) к мысли: "не следует ли считать счастливым обстоятельством для виноградарства наших дней то, что в свое время против настоящей мучнистой росы, вызываемой грибом Uncinula necator, не применялось химических средств борьбы. Благодаря этому все насаждения винограда (хотя и к огромному ущербу людей, живших в то время) были подвергнуты спонтанной "селекции" со стороны возбудителя и "очищены" от неустойчивых форм. Иначе обстоит дело у культурных растений. Здесь строгая селекция возбудителем едва ли может проявить себя полностью, так как человек пресекает ее".
Под определение саморегулирующихся паразитарных систем не подпадает и эпифитотия (переросшая в панфитотию) южного гельминтоспориоза кукурузы, начавшаяся в 1970 г. в США, охватившая большинство стран Западной Европы и завершившаяся в СССР в 1989 г. И то лишь после перевода гибридов кукурузы на устойчивые типы цитоплазматической мужской стерильности и расширения их генетического разнообразия. Нельзя отнести к саморегулирующимся и эпифи-тотию фузариоза колоса пшеницы в СССР, начавшуюся в 1980-е годы и вызвавшую значительные потери продовольственного и фуражного зерна. Столь же сильные эпифитотии отмечены в США, Канаде и других странах.
В серии публикаций (Зубков и др., 2005; Зубков, 2007а,2007б) возможность
Вестник защиты растений, 3, 2008 саморегуляции биоценотических процессов в агроэкосистемах показана на основе результатов мониторинга и оценки комплексной вредоносности сорняков, вредителей и болезней на посевах полевого севооборота, особенно при низком и среднем обилии вредных видов. Нельзя не согласиться с авторами в необходимости поддержки свойства стабилизации агроэкосистем, особенно при низком и среднем обилии вредных видов. Несомненно, при достаточном уровне групповой устойчивости сортов этот подход может быть весьма продуктивным, особенно в зонах, где эпифитотии и массовые повреждения растений достаточно редки. Однако исследования в этом направлении только разворачиваются.
Как видно из вступительной части, обсуждаемая тема сложна и дискуссионна в целом, а тем более в условиях перманентного реформирования АПК при объективной необходимости неуклонного роста урожайности сельскохозяйственных культур. Уточнение причин и особенностей дестабилизации фитосанитар-ного состояния земледелия требует обстоятельного и разнопланового рассмотрения проблем, сходно решаемых на протяжении последних десятилетий во многих странах, в т.ч. и в России.
Фитосанитарная оптимизация растениеводства, по всей вероятности, потребует продолжительного периода адекватного замещения средств эффективной химзащиты при одновременном повышении возможностей самозащиты многих сортов от стрессоров, отчасти и со сниженным потенциалом продуктивности.
Предпринимая попытку анализа сложившейся ситуации, мы сочли целесообразным "высветить" некоторые моменты ретроспективно, выстроив основные приоритеты (затрагиваемые достаточно кратко) в следующей последовательности: некоторые результаты селекции; условия питания растений и оценка возможности его улучшения; адаптация как фактор продуктивности; устойчивость в аспекте продуктивности и прогрессирующего старения растений.
Вестник защиты растений, 3, 2008 33
Некоторые результаты селекции
ные годы урожайность озимой пшеницы на Дону, в 1.6 раза увеличилась урожай-
Известно, что "на протяжении столетий до последнего времени практическая селекция обеспечивала создание все более продуктивных сортов растений, основываясь на экстенсивном типе продукционного процесса. Это означает, что создавались сорта, позволяющие разместить все большее количество фотосинтетических единиц (хлоропластов/м2 листьев) в единице объема и площади посева при максимально возможной активности фотосинтеза. Важно также отметить, что КПД фотосинтеза основных культивируемых видов растений в лучшем случае остается на уровне своих диких предков. Показано, что хлоропласт как структурная единица фотосинтеза практически остался неизменным на протяжении почти 500-летней селекции картофеля в Европе, пшеницы и других культур (Мокроносов, 1983). Увеличение урожайности гетерозисных гибридов кукурузы происходит не за счет более высокой, чем у родительских линий, фотосинтетической активности хлоропластов, или единицы площади листа, а исключительно с помощью увеличения численности пластид в единице площади посева.
Последние 40 лет отмечены интенсивными исследованиями проблемы увеличения урожайности пшеницы. Во многих регионах мира как в развитых, так и в развивающихся странах наблюдается постоянный прирост урожая. Один из самых значительных прорывов в этом направлении произошел благодаря внедрению д-ром Н.Д.Борлаугом и его коллегами в 1960-х годах генов карликовости Rht 1 и Rht 2. Это привело к "зеленой революции", особенно на Индийском полуострове (Раджарам, Браун, 2006).
Как отмечают в обзорной статье В.В.Пыльнев и Е.В.Пыльнева (2001), "зеленая революция" не обошла и страны СНГ, в чем большая заслуга принадлежит академику П.П.Лукьяненко. В результате селекционной работы на Северном Кавказе к началу 1970-х годов урожайность озимой пшеницы увеличилась на 34.3 ц/га по сравнению с местными сортами. В 2 раза возросла в послевоен-
ность в причерноморской степи Украины за 75-летний период.
Создание и внедрение в производство сортов полукарликовых пшениц (Полукарликовая 49, Северокубанка) в 1970-е годы (Пучков и др., 1981) - это результат одного из новых направлений в селекции КНИИСХ, как и создание в ВСГИ принципиально нового сортотипа озимой твердой пшеницы для интенсивного зем-леделелия - короткостебельных сортов Парус и Коралл (Пыльнев, Паламарчук, 1981) является проявлением общности доминирующего подхода - резкого повышения урожайности за счет изменения ИУ. Сходная цель ставилась при селекции ярового ячменя в ЧССР - создание короткостебельных сортов с высоким потенциалом урожая (Зенищева, 1981), пшеницы и ячменя в ГДР (Баух и др., 1981), пшеницы в Венгрии (Белла и др., 1981), ржи в Польше (Вольски и др., 1981).
Исторически производство соломы было высоко приоритетным, а низкий уборочный индекс рассматривался как желательный признак. Увеличение стоимости зерна в сравнении с соломой привело к переоценке приоритетов в селекции. В этой связи сложилось мнение, что уборочный индекс (УИ), как отношение веса зерна к весу растения, является важнейшим показателем, связанным с драматическим увеличением урожайности зерновых культур в 20 веке (Sinclair, 1998). Официально он был предложен в 1962 г. для отбора новой, более урожайной зародышевой плазмы, но за последующие 25-30 лет его использование в качестве показателя отбора у ряда сельскохозяйственных культур возросло особенно сильно.
Согласно экспертным оценкам, УИ увеличился у пшеницы с 0.35 до 0.50 (за период 1908-1980 гг.), у ячменя - с 0.36 до 0.48 (1930-1989 гг.), у риса он резко возрос в связи с переводом сортов на генетическую основу короткостебельности, с 0.30 до 0.50; у кукурузы меньше - с 0.45
34
до 0.50 (1930-1989 гг.). Повышение УИ привело к тому, что на формирование хозяйственно полезных органов у озимой и яровой пшеницы расходуется свыше 30% ассимилятов, ячменя - 51, сахарной свеклы - 63, картофеля - 81% (Жученко, 1988).
Анализ истории сортосмен более чем за полвека свидетельствует о достижении роста урожая озимой пшеницы исключительно путем перераспределения ассимилятов без изменения генетического сдвига по урожаю биомассы - показателя, находящегося под давлением отбора. При этом наблюдается увеличение УИ и снижение высоты растений, а в неблагоприятных условиях - более сильное уменьшение биомассы у сортов с высоким уборочным индексом (Лэмб, 1980).
Укорочение соломины обострило проблему борьбы с сорными растениями и приблизило колос к источникам инфекции, а изменение соотношения зерно-солома потребовало более длительного периода накопления ассимилятов в зерновках. Возросла отзывчивость сортов на факторы интенсификации. Удовлетворение потребности в повышенных дозах азотных удобрений, особенно нитратов, способствовало удлинению периода вегетации растений, в т.ч. и периода восприимчивости к возбудителям фузариоза колоса и болезней листьев (Иващенко, Шипилова, 2004).
Сравнение сортов кукурузы селекции 1875-1976 гг. по чистой продуктивности фотосинтеза выявило, что сорта с коротким периодом накопления сухого вещества характеризуются или ранним старением листьев, или быстрым уменьшением чистой продуктивности фотосинтеза. При этом сорта интенсивного типа отличаются большей продуктивностью фотосинтеза и уборочным индексом. Сходное изучение долговременной тенденции изменения длительности налива зерна гибридов показало, что за 30 лет она увеличилась на 10 дней, а общая продолжительность вегетации - на 20-25 дней. Это могло быть косвенно связано с селекцией кукурузы на устойчивость к болезням и высокую продуктивность (Mc Garraham, Dale, 1984).
Вестник защиты растений, 3, 2008
В разработке общей теории генетического потенциала растительных популяций важное место принадлежит такой характеристике продукционного процесса, как толерантность к загущению (Дра-гавцев, Шкель, 1982). Было установлено (Наг!, 1983), что загущение посевов кукурузы, пшеницы, гречихи, фасоли в сравнении с широкорядным дало наивысшие урожаи на единицу площади при уменьшении продуктивности одного растения. Как отмечает Тройер (1999), в среднем за 100 лет плотность посева кукурузы утроилась, затем удвоилась в последние 40 лет.
Изучение продуктивности зерновых показало, что по мере окультуривания диких видов почти в 20 раз увеличились размеры зерновок и площадь листовой поверхности, более медленным стало старение верхних листьев, более длительным - накопление ассимилятов в зерновках, сдержанным чрезмерное кущение и накопление ассимилятов в корнях. Изменилась динамика образования и распределения сухого вещества, особенно в пользу самого ценного органа - зерновки (Иржи, 1984).
В целом наиболее значительные достижения, определившие рост урожайности пшеницы, кукурузы и подсолнечника, основаны, главным образом, на увеличении доли зерна в общей биомассе растения, достигаемой разными путями: у пшеницы - благодаря внедрению д-ром Н.Борлаугом и его коллегами в 1960-х годах генов карликовости Rht 1 и Rht 2, а П.П.Лукьяненко - введением в генотип пшеницы генов, полученных от сорта Безостая 1 и селекционной формы Краснодарский карлик; у кукурузы - на основе использования Б.П.Соколовым (1955) явления гетерозиса у межлинейных гибридов; у подсолнечника - благодаря решению задачи идентификации генотипов по фенотипу, успешно решенной В.С.Пустовойтом (Дьяков, 1969).
Таким образом, селекционные преобразования растений в 20 веке привели главным образом к увеличению доли зерна в общей биомассе растения, практически не затронув его вещественно-энергетический потенциал.
Вестник защиты растений, 3, 2008 35
Условия питания растений и оценка возможности его улучшения
(Рыбалкин и др., 1997) позволили подтвердить определяющую роль севооборота и селекции как биологического факто-
По определению Л.Т.Эванса и Р.А.Фишера (Evans, Fischer, 1999), "потенциал урожая рассматривается как урожайность сорта, адаптированного к условиям выращивания, на фоне обеспеченности влагой и NРК, при условии контроля вредителей, болезней и сорняков, ломкости и других стрессовых факторов". Это, конечно, в идеале.
Фактически же земледелие, использующее интенсивные технологии, в последние годы повсеместно сталкивается с проблемами деградации земель, падением количества и качества продукции и, как следствие, снижением экономических показателей всей хозяйственной деятельности в аграрном секторе.
Зависимость между наличием питательных веществ и формированием урожая полевых культур изучается в нескольких направлениях, но самыми старыми и обширными являются исследования зависимости урожая от питательного режима почвы или внесения удобрений.
Как отмечает В.В.Никитин (2006), защита растений рассматривает преимущественно изменения численности вредных видов и структуры их популяций, тогда как процессы изменения запасов микробной биомассы, составляющих от нескольких до десятков тонн сухой массы (в пересчете на гектар) остаются мало изученными. Отчуждение из почвы огромного количества питательных веществ с урожаем, без адекватного возврата, в значительной степени снизило плодородие почв во многих регионах России.
Показано (Штомпель и др., 1997), что в настоящее время за счет деградации почв потеряно до 40-42% гумуса черноземов Прикубанской и Закубанской равнин, площадь сверхмощных черноземов в степной зоне края за 35-летний период уменьшилась более чем на 260 тыс. га, а содержание гумуса в пахотном слое уменьшилось на 1.98%. Анализ и оценка ситуации, разработанные и перспективные пути совершенствования систем земледелия Краснодарского края, проведенные большим коллективом ученых
ра в земледелии, охарактеризовать роль и необходимость защиты растений и применения удобрений при биологизации и экологизации систем земледелия.
Авторы Белгородской концепции биоземледелия (Кожевин и др., 2005) практические мероприятия последовательно реализуют как две технологии:
- разработка и внедрение биологических методов земледелия с целью повышения экономической эффективности производства с улучшением плодородия почвы и качества получаемой продукции;
- разработка и внедрение региональной технологии получения экологически чистой продукции как высшей ступени биологических технологий, исключающих применение химической продукции.
Установлено, что в процессе традиционной вспашки уничтожается макро-, микро- и мезофауна и структурный состав почвы, которая уже при первом дожде превращается в суспензию, уносящую накопленный годами гумус. Авторы предлагают более эффективный, но мало используемый вид физико-химической мелиорации - мульчирования почвы за счет применения дробленой соломы, пожнивных остатков сидератов. При этом отмечается, что в условиях достаточно большого наполнения верхнего почвенного слоя органическим материалом (от 2 до 5 т/га по сухому веществу) при минимальных почвозащитных обработках методы борьбы с вредителями и болезнями с использованием современных биологических препаратов еще недостаточно изучены.
Наряду с многочисленными публикациями о больших недоборах урожая, вызываемых вредителями, болезнями и сорняками, в зарубежной и отечественной литературе приводятся также данные о стимуляции роста и развития растений патогенами вирусной и грибной природы. Так, вирус некротической мозаики риса стимулирует рост и продуктивность джута и кенафа (Сhosh, 1985) и
это явление планируют использовать в практических целях; ряд штаммов почвенного гриба Rhizoctonia solani усиливает прорастание и рост пшеницы, моркови и других культур. Несколько обзоров в 1980-е годы были посвящены роли регуляторов роста во взаимодействии растения-хозяина и патогенных микроорганизмов (Шевелуха и др., 1985; Берестец-кий, Тихонович, 1985; Sylti, 1985; Худен-ко, Михайлова, 1986), что позволяет судить о возрастающем интересе к проблеме поиска экологически чистых факторов интенсификации, то есть роста продуктивности сельскохояйственных растений без роста затрат на ее увеличение и охрану окружающей среды. Итогом такого поиска является способ отбора генотипов, выносливых к фузариозной стеблевой гнили (Иващенко, Никонорен-ков, 1985) с проявлением положительных модификаций по продуктивности в системе кукуруза - F. verticillioides. Показан путь отбора на выносливость при сохранении продуктивности, а не ее снижения, поскольку F. verticillioides образует с кукурузой комплементарную систему и в практическом аспекте проблемы эффективную лишь в отношении генотипов растений, ускоряющих рост и развитие в качестве ответной реакции на дополнительный гормональный допинг на первой фазе патогенеза. В этом смысле можно согласиться с эволюционной концепцией Д.Локвуда (Lockwood, 1986), рассматривающего микоризных симбионтов как наиболее высоко эволюционно продвинутых паразитов корней.
Анализ экологических особенностей взаимоотношений паразитов и хозяина при тканевом паразитизме рассматривается с разных точек зрения и в медицинской патологии (Березанцев и др., 1985). Авторы считают, что в системе хозяин-паразит несмотря на дезорганизующее влияние партнеров наблюдается взаимодействие их рецепторных механизмов, обеспечивающее целостность и динамическую устойчивость системе более высокого биологического ранга; паразит и хозяин включаются в единую энергети-
Вестник защиты растений, 3, 2008 ческую систему благодаря способности выделять комплекс БАВ.
Показано (Michnewicz, 1985), что возбудители болезней представляют собой богатейший источник регуляторов роста, поступающих в растения и изменяющих уровень содержания фитогормонов у зараженных растений. С возрастом растения теряют чувствительность к действию фитогормонов, значение которых в механизме патогенеза уменьшается. Так, Ф.Калинин (1984) на примере системы конопля - F. moniliforme показал, что воздействие гибберелловой кислоты активизирует процесс биосинтеза клетчатки, и урожай волокна увеличивается на 30%. Способностью вступать в эффективный симбиоз с устойчивыми к заражению формами гороха, то есть создавать высокоспецифичную комплементарную пару "растение-штамм" и обеспечивать высокую эффективность нитрагини-зации, обладают штаммы R. leguminosum (Берестецкий, Тихонович, 1985).
Рассматривая проблему развития адаптивной системы в селекции и проблемы формирования генофонда кормовых культур, З.Шамсутдинов (2001) считает необходимым создание адаптивного экологически устойчивого, фитоценоти-чески совместимого, иммунологически толерантного, биоценотически ориентированного, способного извлечь взаимные выгоды от симбиотического и ассоциативного мутуалистического взаимодействия с бактериями и грибами сорта кормового растения. Эту фундаментальную проблему и не менее важную прикладную задачу решает адаптивная селекция кормовых растений, основанная на эко-лого-эволюционных и биогеоценотиче-ских принципах.
Убедительные доказательства перспективности такого подхода приводит М.Вишнякова (2001) в испытаниях по отзывчивости на инокуляцию ультраскороспелых сортов сои производственными штаммами Rhizobium japonicum 607г и 607д в Ленинградской области: урожайность вегетативной массы возрастала в среднем на 200-300%, а семенная про-
Вестник защиты растений, 3, 2008 дуктивность - на 150-300%. Для сои, люпина, фасоли выделены источники повышенной способности к азотфиксации, комплементарные пары макро- и микросимбионтов.
Рассматривая генетическую природу адаптивного потенциала возделываемых растений, А.А.Жученко (2005) отмечает, что дальнейший рост онтогенетической адаптации и продуктивности растений должен базироваться на идентификации различных приспособительных механизмов и свойств и эффективном использовании техногенных факторов и экологически безопасных ресурсов биосферы. На примере отбора фотопериодически нейтральных линий кукурузы на длинном дне (Ленинградская область) показана перспективность отбора исходного материала на скороспелость для создания и районирования гибридов в зонах с длинным днем и коротким безморозным периодом (Иващенко, 1991).
Установлено, что каждый сорт дает максимальную отдачу лишь при определенных условиях возделывания, в определенном диапазоне урожайности; оптимальная норма эксплуатации сорта обычно лежит в пределах 70% его реальной продуктивности (Неттевич, 1991). Отмечая издержки монополии сортов озимой пшеницы, А.А.Романенко с соавторами (2005) считают ошибкой сортоиспытателей, не оценивших 18 новых сортов, близких по родословной к сорту Безостая 1, но более морозостойких, засухоустойчивых, устойчивых к ряду патогенов и более урожайных в годы с повышенным фоном биотических и абиотических стрессов. В результате такой "оазисной" оценки преимущество получают сорта и гибриды с более высокой потенциальной урожайностью (Жученко, 1994).
В этой ситуации важна разработка новой сортовой политики, основанной на большом наборе генетически и биологически разнородных сортов, их биологической и технологической адресности (Ро-маненко и др., 2005). Изучение этих сортов в системе многофакторных полевых опытов по оценке влияния наиболее значимых агротехнических факторов позво-
ляет разрабатывать сортовую агротехнику и на этой основе повышать адаптивный потенциал культуры, ее урожайность и стабильность валовых сборов зерна в условиях Северного Кавказа.
Показано, что "в случае оптимизации сочетания важнейших агрофакторов и сортов можно не только повысить урожай озимой пшеницы, но и при высоком уровне затрат обеспечить их более эффективное применение по сравнению с мало затратными технологиями. Это показывает несостоятельность закона "убывающего плодородия" при выращивании современных сортов озимой пшеницы по интенсивным технологиям (Куд-ряшов и др., 2001). Иными словами, только за счет сортового разнообразия в некоторых случаях возможно получить дополнительный урожай, полностью покрывающий затраты на технологию выращивания озимой пшеницы.
Прирост сухого вещества при интенсификации возделывания культур коррелирует с географической широтой. Культуры без фотореспирации (растения С4 типа - кукуруза, суданская трава) дают более высокий урожай в низких широтах, где они лучше используют солнечную радиацию, тогда как культуры с фотореспирацией (растения С3 типа -пшеница, ячмень, овес, рожь) высокоурожайны в широтах выше 40-50°С, так как лучше переносят низкие температуры и дают высокие урожаи в условиях умеренного климата. Показано (Иваки, 1974, цит. по: Иржи и др., 1984), что по эффективности использования солнечной радиации кукуруза (1.34) превосходит пшеницу, ячмень рожь, овес (0.86-0.99) и рис (1.08-1.34).
Несмотря на многочисленные исследования и более чем вековую историю применения минеральных удобрений, а также на огромное их значение для получения урожаев внимание балансу и круговороту питательных веществ в конкретных агроэкосистемах стали уделять лишь недавно. Между тем, только точный анализ круговоротов по питательным элементам позволяет выяснить передвижение основных питательных ве-
ществ в агроэкосистемах, оценить влияние минеральных элементов с точки зрения их поступления и расходования в аграрном производстве и установить их баланс на определенной территории (в районе, области, регионе). Исследованиями последних лет показано (Цыбулько, Жукова, 2006), что количество поступающих в почву растительных остатков
Вестник защиты растений, 3, 2008 обусловлено продуктивностью зерновых культур; соотношение между растительными остатками и основной продукцией находится в прямой зависимости от общего уровня урожайности. Для озимой ржи коэффициент корреляции составляет 0.954, для ярового ячменя 0.986, яровой пшеницы и овса 0.970 и 0.940.
Адаптация как ф
В общей продукции всей биомассы полевых культур преобладает используемый на нужды человека урожай, тогда как природные фитоценозы, образующиеся без вмешательства человека, как правило, развиваются в обратном направлении. Они дают больший запас биомассы, но с низким отношением полезной для человека продукции к общему ее количеству (Одум, 1986).
Несмотря на очевидные успехи многолетнего отбора по урожайности, экологическая цена такого роста заранее, вероятно, не прогнозировалась. Характерно, что проведенный ранее анализ 100-летнего периода селекции не дает повода для чрезмерного оптимизма (Simmonds, 1962): за это время действительно урожайность значительно повышена, но и "ликвидирована популяционная адаптация как фактор продуктивности и оказано вредное влияние на приспособляемость". Анализ причин отрицательных связей между потенциальной продуктивностью и экологической устойчивостью обусловил правомерность постановки вопроса: адаптация или максимальный урожай? (Nelson, Nelson, 1966, цит. по: Жученко, 1988, с.303), а также мысли, что устойчивые формы как бы тратят часть своей энергии " на поддержание дремлющего резерва". А.А.Жученко, разделяя точку зрения ряда авторов на проблему адаптации (Пианка, 1981; Майс-нер, 1981) отмечает: "чем больше продуктов фотосинтеза расходуется на формирование хозяйственно полезных органов, тем меньше их остается на формирование защитных структур и компенсаторных реакций, и наоборот" (1988, с.332). Устойчивость такого типа
тор продуктивности
ранее описана у ряда сортов пшеницы к стеблевой ржавчине (Simons, 1972) и у кукурузы к стеблевым гнилям (Иващен-ко, 1992).
Благодаря адаптивности и пластичности генофонд диких видов и полукультурных разновидностей давно рассматривается и используется исследователями в качестве главного источника зародышевой плазмы для создания продуктивных и устойчивых к неблагоприятным факторам сортов. О неослабевающем интересе к проблеме генетических ресурсов, в частности принципам поиска, идентификации доноров ценных признаков и путей их использования в селекции, можно судить по многочисленным материалам Международных научно-практических конференций (СПб, ВИР, 2001,2005).
Однако, по данным Международного института генетических ресурсов растений - IPGRI (1997), от 2 до 6.5% используемого в скрещиваниях материала связано со староместными сортами, что создает угрозу генетической эрозии возделываемого сортимента, с целью предотвращения которой в международных центрах реализуются обширные программы расширения генетической базы для селекции растений (Мережко, 2001). Более того, известная в настоящее время идентичность генов по хозяйственно полезным признакам скорее правило, чем исключение, отмечал В.И.Кривченко (1982), в связи с чем "фитопатологи и селекционеры должны пересмотреть существующее мнение о неисчерпаемости мировых растительных ресурсов в отношении генов устойчивости и их носителей в виде доноров у культурных растений.
Вестник защиты растений, ,3, 2008 Поэтому центр тяжести в исследованиях по прикладной генетике, селекции и фитопатологии неизбежно должен перемещаться в сторону расширения генетического разнообразия по признакам устойчивости, выделения и синтеза новых генотипов".
Согласно обзорной информации, приводимой А.А.Жученко (1988), высокая экологическая пластичность диких видов растений сопряжена с их низкой продуктивностью (Kuiper, 1984), то есть стратегия их приспособления определяется низкой скоростью ростовых процессов (Stuart, 1980) - генетически обусловленной и достаточно постоянной величиной (Батыгин, 1986). Это создает трудности в попытках интеграции в генотипе создаваемых сортов признаков продуктивности и адаптивности, решаемые преимущественно двумя путями: отбором в расщепляющемся материале потомств по признаку устойчивости, или по продуктивности и умеренной устойчивости. Использование первого пути позволяет, например, создавать источники устойчивости к фузариозу колоса (Mesterhazy,
1987), второго - высокоурожайные устойчивые сорта пшеницы благодаря интеграции в генотипе сорта нескольких генов устойчивости различной природы (Аблова, 2008).
Использование гетерозиса и увеличение густоты стояния растений (например, у кукурузы) привело к резкому росту потребности синхронно развивающихся растений в метаболитах для реализации потенциала продуктивности, увеличило вынос из почвы элементов питания. Это способствовало усилению конкурентных отношений в посеве и подверженности растений стрессорам экзо- и эндогенной природы. Первым следствием нарушения биологически скоррелированных отношений в системе источник-потребитель (source-sink) стало ускорение процессов старения стеблей и листьев и рост предрасположенности к факультативным патогенам, что проявилось в 1960-1970 гг. эпифитотийным развитием стеблевых гнилей в большинстве стран мира и потребовало серьезной корректировки селекционных и иммунологических программ.
Устойчивость в аспекте продуктивности и прогрессирующего старения растений
Значение возрастных изменений растений в связи с их устойчивостью к возбудителям грибных и бактериальных болезней общепризнано (Дунин, 1946; Су-хоруков, 1952; Гойман, 1954).
Проблема предрасположенности включает обширную область знаний относительно влияния абиотических и биотических факторов на жизнедеятельность конкретного генотипа растений и рассматривается преимущественно в треугольнике болезни. Анализ концепций предрасположенности растений к почвенным патогенам (Lockwood, 1988) выявил воздействие многих факторов на заражение и развитие болезней: уменьшение фотосинтеза (болезни, повреждения листьев, дефолиация), состав почвы, засоление, режим увлажнения, высокие и низкие температуры, механическое повреждение, нематоды, вирусная инфек-
ция, гербициды. Хотя эти воздействия достаточно известны и описаны, внутренние механизмы предрасположенности, за исключением отдельных случаев, неясны. Практическая ценность исследований проблемы состоит в идентификации и количественной оценке предрасполагающих факторов, использовании этой информации для управления продукционным процессом и снижении отрицательных влияний на урожайность.
Существует мнение (Гойман, 1954), что предрасположенность - временное, обратимое состояние восприимчивости, не выходящее за рамки врожденной восприимчивости. В связи с этим предлагается различать влияние внешних условий на осуществление паразитических взаимоотношений и их воздействие на течение патологического процесса.
Как показал анализ происхождения и
категорий возрастных изменений на всех уровнях (популяционном, организменном, тканевом, клеточном и субклеточном), повышение чувствительности особи к вредным воздействиям складывается, по меньшей мере, из двух процессов: старения врожденного, присущего организму, что, по сути, заложено в его генетической программе, и старении как результата накопления изменений, обусловленных многократным воздействием стресс-факторов, травм, инфекции (Стреллер, 1964). По Б.Стреллеру, истинно возрастные изменения возникают даже при благоприятных условиях окружающей среды. Характеризуя сущность этого явления, исследователи выделяют главное: старение - фундаментальное свойство всех живых систем - заключается в возрастающей потере жизненности (Comfort, 1956; Гупало, 1969; Лэмб, 1980). Хотя конечная цель исследований в иммунологии - процессы, возникающие под влиянием преимущественно биотических стрессов, интеграция концепций предрасположенности и старения позволяет рассматривать естественное старение как непосредственную причину развития заболеваний, их патогенетический базис (Сухоруков, 1952).
Д.Мок (1979) была выявлена основная причина меньшей продуктивности устойчивых к гнилям линий кукурузы -меньшая, генотипически предопределенная аттрагирующая способность завязей початка. У восприимчивых линий интенсивность фотосинтеза не обеспечивает потребность завязей в притоке углеводов, и их перенос из стебля приводит к ускоренному старению тканей и увеличению предрасположенности к болезни. Дальнейшими исследованиями показано, что устойчивые линии отличаются более медленными, генотипически предопределенными темпами старения тканей, значительно более поздним наступлением состояния предрасположенности к болезни. Биологическая продуктивность и развитие болезни у таких линий достоверно ниже, чем у восприимчивых линий, сходных по скороспелости (Иващенко, 1992).
Анализ причин отрицательных связей
Вестник защиты растений, ,3, 2008 между продуктивностью и устойчивостью привел к заключению, что устойчивые формы тратят часть энергии и пластических веществ на поддержание "дремлющего" резерва (Майснер, 1981). Вероятно, общепризнанное рассмотрение устойчивости к патогенам в системе общей и специфической адаптивности делает также логичной постановку вопроса: устойчивость к стеблевым гнилям или наибольший урожай? Его правомерность подтверждена наличием достоверной отрицательной зависимости (r= -0.68) между гетерозисом по продуктивности и устойчивости к стеблевым гнилям (Ива-щенко и др., 1989).
Исследование с этих позиций различий между устойчивыми и восприимчивыми к стеблевым гнилям линиями кукурузы, равными по скороспелости, показало более интенсивное (на 26.7%) накопление сухого вещества зерна на единицу биомассы растения, наибольшее отношение зерна к надземной массе растения у восприимчивых, быстро стареющих линий. Устойчивым линиям присуще более значительное запасание асси-милятов (на 36%) в стебле, ножке, стержне и обертках початка. Используя такие понятия, как продуктивная емкость растений (source) и емкость накопления ассимилятов (sink) для характеристики отношения солома - зерно, можно сделать вывод о направленности отбора на высокую устойчивость против высокой продуктивности. Следовательно, чем больше продуктов фотосинтеза используется на формирование зерна, тем меньше на поддержание защитно-компенсаторных реакций.
Необходимо отметить общность подходов к проблеме адаптации и устойчивости, присущих патологам и физиологам. Анализ адаптации к стрессам на ор-ганизменном уровне выявил резкое сокращение числа зачатков генеративных органов при действии абиотического стресса до наступления этапа их дифференциации; когда число продуктивных органов уже отнормировано для оптимальных условий, начинают проявляться конкурентные отношения между плодо-
Вестник защиты растений, 3, 2008 элементами, что приводит к недоразвитию и отмиранию их части (Удовенко, 1980). Изучение причин таких зависимостей требует учета мнения исследователей, рассматривающих растительный организм как динамичную систему с функциональными связями, а его онтогенез -в двух планах: собственной жизни материнского растения и воспроизведения новой особи (дочернее поколение на материнском). Для плодоношения, более автономного для окружающей среды, характерно, что при оптимальных условиях оно регулируется лишь физиологическими механизмами, на основе собственной генетической программы развития. Объем плодоношения (в завершенной форме - семенная продуктивность) в репродуктивной биологии рассматривается для вида в целом в связи со стратегией его жизни (Левина, 1981); проблема урожайности подавляющего большинства полевых культур - это фактически проблема повышения семенной продуктивности зерновых культур. В этой связи отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной, рассматриваемое как коэффициент продуктивности, служит показателем семенного размножения. Надо полагать, что чем выше этот показатель, тем лучше адаптирован сорт, гибрид. С
учетом экологической классификации (Жученко, 1988) онтогенетическая (мо-дификационная) и филогенетическая (ге-нотипическая) типы адаптаций определяют 2 аспекта проблемы: экзогенное управление адаптивным потенциалом (комплекс агротехнических мероприятий) и эндогенное (изменение адаптивных свойств за счет селекции), конечная цель которых - обеспечение устойчивого роста количества и качества урожая. Второй аспект проблемы адаптации, связанный с повышением устойчивости к засухе и стеблевым гнилям, сохраняет актуальность и поныне.
Общепризнанное рассмотрение устойчивости к патогенам в системе общей и специфической адаптивности обусловило в свое время постановку вопроса: устойчивость к стеблевым гнилям или наибольший урожай?. В условиях эпифито-тийного проявления болезней в США, затем в Европе выход был найден благодаря изменению тактики отбора: отбирали генотипы, характеризующиеся не наибольшей продуктивностью одного растения, а урожайностью с единицы площади посева, способные выдерживать значительные загущения и сохранять при этом устойчивость к паразитарной ломкости (Hart, 1983).
Селекционные преобразования растений в 20 веке привели главным образом к увеличению доли зерна в общей биомассе, практически не затронув его вещественно-энергетический потенциал, а перераспределение вещества и энергии в пользу репродуктивного органа, развивающегося уже по автономной генетической программе, привело к существенно большей зависимости роста и развития растения от факторов экзогенной регуляции.
В результате использования интенсивных технологий и гетерозиса стало возможным формирование на 1 га большего объема генеративных органов (благодаря загущению, обеспечению элементами питания, снижению ущерба от вредной биоты), более продолжительного функционирования листьев и стеблей.
При этом резко возросла потребность синхронно развивающихся растений в элементах питания для реализации потенциала продуктивности, что способствовало усилению конкурентных отношений в посеве и подверженности растений стрессорам экзогенной и эндогенной природы.
Интеграция в генотипе коммерческого сорта двух стратегий жизни (экотипа и агроэкотипа), вероятно, недостижима, что предполагает в разработке селекционных проблем генетической адаптации допуск разумного компромисса между продуктивностью и устойчивостью при расширении пула ценных генов, обусловливающих устойчивость к климатическим, эдафическим и биотическим стрессам. Иначе говоря, направленность селекционных программ на дальнейшее по-
вышение УИ будет обострять проблему адаптации сортов и гибридов, поскольку генотипически запрограммированный рост потенциала продуктивности, не обеспеченный в должной мере условиями для ее реализации, создает условия для развития стрессов. Вероятно, есть смысл поступиться долей потенциально возможного роста урожайности, сохранив при этом достаточный уровень устойчивости и адаптивности, тем более что потенциал этот на фоне недостаточного питания не может реализоваться.
Защита растений вынуждена решать задачи сохранения здоровья растений при продолжающихся широкомасштабных процессах дегумификации почв, недостаточном внесении органических удобрений и лишь частичном возврате органических веществ в почву в целом при возделывании сортов преимущественно интенсивного типа, генетически запрограммированных на высокий вынос элементов питания из почвы. Поскольку в период налива, контролируемого механизмами гормональной и фоторегулятор-ной природы, перенос метаболитов из листьев и стеблей в зерновки уже не компенсируется фотосинтезом в оставшейся части листового аппарата, продолжающийся отток ассимилятов приводит к уменьшению антибиотического воздействия кормового растения на фитофагов, к преждевременному старению листьев и стеблей и росту их поражения гемибиотрофами, что и обусловило необходимость дополнительного применения фунгицидов.
Усиленный экспорт запасенной энергии (зерна и продуктов его переработки) в процессе дальнейшей урбанизации постоянно преобладает, значительно меньшая ее часть (при оставшейся численности животноводства) возвращается в аг-роэкосистему, характеризуя возросший сток тепла из экосистемы. Рассмотрение приведенных зависимостей на примере модели функциональной схемы экосистемы (по Одуму, т.1, с.26, 1986) позволяет судить о существенном ослаблении энергетической управляющей петли обратной связи и запасах энергии в агро-
Вестник защиты растений, 3, 2008 экосистеме, постоянно снижающихся (процессы дегумификации). В сложившихся условиях, чем интенсивнее технология, тем больше вынос запасенной энергии, поскольку подавляется и та часть органического вещества сорных видов, которая возвращалась в почву в процессе механизированных обработок. В этой связи высокоинтенсивные и интенсивные технологии возделывания высокопродуктивных сортов могут быть реализуемы в том объеме, в каком они обеспечены биоклиматическим потенциалом агротерриторий, устойчивостью сортов и гибридов к стрессорам биотической и абиотической природы и целесообразностью в системе севооборота, сбалансированного по круговороту и балансу органического вещества в агроэкосистеме.
Учитывая, что условия России по тепло- и влагообеспеченности несравненно менее благоприятны для развития сельскохозяйственных культур, чем, скажем, США и многих стран Западной Европы (Егоров, 1977), а также проявляющиеся тенденции территориального изменения биоклиматического потенциала (в т.ч. стрессорных явлений), как отмечают
A.Гордеев с соавторами (2006), стратегия экологической стабилизация агроэкоси-стем, по нашему мнению, должна основываться на более широком использовании нормальных (по классификации
B.И.Кирюшина, 2007) технологий.
Надо полагать, что удельный вес и степень интенсификации технологий (от слабой до сильной) будет определяться, прежде всего, структурой севооборота и плодородием почв. При этом функциональные системы подержания и повышения плодородия от возврата органического вещества через животноводство и структуру севооборотов в наибольшей мере соответствуют долговременным задачам управления растениеводством.
Основываясь на том, что сорт выступает в агроэкосистеме как средообра-зующий биогенный фактор, его адаптивность и устойчивость к биотическим и абиотическим факторам должны быть достаточно высокими и стабильными, что предполагает необходимость предвари-
Вестник защиты растений, 3, 2008 тельного отбора по ним на всех этапах селекции и государственного сортоиспытания. В противном случае мы обречены на перманентный поиск агроприемов при ежегодной нестабильности и невысоком уровне их эффектов, проявляющихся преимущественно в рамках модификаци-онной изменчивости.
Рассматривая феномен паразитизма и саморегуляции в патосистемах через эволюционные стратегии растений-хозяев (у диких видов - адаптацию, у культурных - продуктивность) можно оценить возможности отбора на комплекс взаимосвязанных признаков: адаптивность, продуктивность и устойчивость, поскольку продукционный процесс контролируем селекцией, а жизненные стратегии (г- и К-) патогенов и фитофагов - преимущественно зависимы от него. При этом возможности извлечения взаимных выгод от симбиотического и ассоциативного мутуалистического взаимодействия с бактериями и грибами сорта культурного растения позволяют рассматривать в рамках паразитарной системы варианты не только одностороннего, но и обоюдного использования организмами метаболитов, для активации роста и развития. Успехи адаптивной селекции ожидаемы при решении ряда проблем прикладной генетики: генетики минерального питания, онтогенеза, адап-таций, фотопериодизма, продуктивности, а при изучении паразитарных систем -генетики выносливости, симбиотрофизма, неспецифической устойчивости. Выносить эпифитотический процесс на экоси-стемный уровень, не изучив в достаточной мере на подсистемном уровне его базис, надо полагать, преждевременно.
Учитывая, что через уборочный индекс в генотип создаваемых источников закладывается комплекс взаимосвязанных признаков - продуктивности, адаптивности и, в определенной мере, устойчивости к вредной биоте, ключевой является проблема идентификации генотипов по фенотипу начиная с отбора на ранних этапах селекции.
Следовательно, экологизация систем защиты растений должна интегрировать
результаты разноплановых, комплексно решаемых задач, рассматриваемых нами как 3 этапа фитосанитарной оптимизации агроэкосистем.
При решении проблемы идентификации генотипов растений по фенотипу на начальных этапах селекции предстоит повысить долю селекционно полезной изменчивости в процессе отбора на заданную величину селекционного признака посредством использования адекватных методов отбора, сводящих к минимуму экологические шумы.
На втором этапе оценки перспективных номеров (сорта, гибриды) необходимо оценить эколого-генетическую экспрессию основных признаков: адаптивности и устойчивости, продуктивности и качества в зависимости от агрофона и зоны испытания, и идентифицировать образцы с наилучшей совместимостью, то есть комбинационную способность созданных ранее родительских форм.
На третьем этапе - этапе технологической и фитосанитарной оптимизации -осуществляется разносторонняя производственная проверка сортов и гибридов в зонах районирования, где наиболее полно раскрывается потенциал адаптивности и устойчивости к биотическим факторам, определяющий продуктивность и уровень ее стабильности в зависимости от агротехники выращивания и обеспеченности элементами питания.
Совершенствование фитосанитарных технологий на основе новых методов фи-тосанитарного мониторинга вредных и полезных организмов, устойчивых сортов и гибридов, биоценотических механизмов саморегуляции, антропогенной регуляции и стабилизации фитосанитарной и экологической составляющих агроэкосистем и автоматизированных систем управления фитосанитарным состоянием агроценозов направлено (через регуляцию цепей питания и структуры растительного сообщества) на увеличение доли возврата сохраненного органического вещества (энергии ФАР в фитомассе непораженных растений).
Сохранение и увеличение части этого органического вещества для биотранс-
формации (в конечном счете - гумусооб-разования) объединяет цели земледелия и защиты растений, а разработка основ,
Вестник защиты растений, 3, 2008 создание и использование устойчивых сортов в агротехнологиях - цели растениеводства и защиты растений.
Аблова И.Б. Принципы и методы создания сортов пшеницы, устойчивых к болезням (на примере фузариоза колоса), их роль в становлении агроэко-систем. Автореф. докт. дисс., Краснодар, 2008, 49 с.
Агроэкологическая оценка земель, проектирование адаптивно ландшафтных систем земледелия и агротехнологий. Методическое руководство, М., 2005, 784 с.
Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. /М., Агропромиздат, 1986, с.82-83.
Баух Г., Порше В., Лау Д. Результаты селекции озимой пшеницы и ярового ячменя в ГДР. /Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Тез. докл. Межд. научно-практ. конф. ученых стран-членов СЭВ. Одесса, 1981, с.167.
Бейлин И.Г. Эпифитотии ржавчин на пшенице за последние годы на Северном Кавказе и факторы, способствующие их возникновению и развитию. /Известия АН СССР, отд. математики и естеств. наук, сер. биологическая, 5/6, 1938, с.995-1016.
Беляков В.Д. Общие закономерности функционирования паразитарных систем (механизмы сомо-регуляции). /Паразитология, 20, 4, 1986, с.249-255.
Беляков В.Д., Иванов К.Г., Остроумов П.Б., Селиванов А.А., Ходырев А.П. Явление внутренней регуляции эпидемического процесса. /Открытия в СССР, 1986. М., ВНИИПИ, 1987, с.35-37.
Берестецкий О.А., Тихонович И.А. Повышение эффективности биологической фиксации азота за счет селекции бобовых по признакам симбиоза. /Докл. ВАСХНИЛ, 6, 1985, с.9-11.
Вишнякова М.А. Генофонд зерновых бобовых ВИР - источник исходного материала для перспективных направлений селекции. /Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции. /Тез. докл. Межд. научно-практ. конф., СПб, ВИР, 2001, с.236-238.
Власенко Н.Г., Тепляков Б.И., Теплякова О.И. Роль сортовых особенностей, удобрений, фунгицидов в формировании урожайности яровой пшеницы в зоне лесостепного Приобья. /Вестник защиты растений, 1, 2008, с.27-32.
Власенко Н.Г К вопросу об агротехнологиях вообще и фитосанитарных технологиях в частности. /Вестник защиты растений, 2, 2008, с.3-10.
Вольски Т., Петрусяк А., Шолковски А. Направления селекции интенсивных сортов ржи в Польше. /Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Тез. докл. Межд. научно-практ. конф. ученых стран-членов СЭВ. Одесса, 1981. с.171.
Герасименко В.Ф. Генетический сдвиг главных факторов урожайности у озимой мягкой пшеницы. /Научно-техн. бюлл. ВСГИ, 2/68, 1988, с.9-13.
Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М., ИЛ, 1954, 608 с.
Горьковенко В.С. Биологические основы формирования и пути оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья. Авто-реф. докт. дисс., Краснодар, 2006, 50 с.
Гупало П.И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве. М., Наука, 1969, 252 с.
Драгавцев В.А., Шкель Н.М., Нечипоренко Н.Н. Задачи идентификации генотипов растений по фенотипам. /Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Тез. докл. Межд. науч. конф. ученых стран-членов СЭВ. Одесса, ВСГИ, 1981, с.152-153.
Дунин М.С. Иммуногенез и его практическое использование. /Труды ТСХА, М., 40, 1946, 144 с.
Дьяков А.Б. Отток из вегетативных органов подсолнечника в период формирования семян. /Вестник с.-х. науки, 11, 1969, с.51-56.
Жуков В.Н., Зубков А.Ф. Концепция саморегуляции биоценотических процессов в агроэкосисте-ме. 3. Оценка фитоценотических связей в посевах яровой пшеницы Юго-Востока ЦЧП и Северо-Запада НЗ. /Вестник защиты растений, 3, 2007, с.3-13.
Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев, 1980, 347 с.
Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев, АН МССР, 1988, 323 с.
Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). Пущино: ОНТИ, ПНЦ, РАН, 1994, 148 с.
Жученко А.А. Генетическая природа адаптивного потенциала возделываемых растений. /Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, ВИР, 2005, с.36-101.
Зенищева Л.С., Минаржик Ф. Результаты селекции ярового ячменя в ЧССР. /Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Тез. докл. Межд. научно-практ. конф. ученых стран-членов СЭВ. Одесса, 1981, с.178.
Зубков. А.Ф. Может ли быть эпифитотиология теоретической основой защиты растений? /Вестник защиты растений, 2, 2002, с.66-72.
Зубков А.Ф. Концепция саморегуляции биоце-нотических процессов в агроэкосистеме. От мониторинга динамики численности популяций видов к оценке биоценотических процессов в агроценозах. /Вестник защиты растений, 1, 2007а, с.3-17.
Зубков А.Ф. Концепция саморегуляции биоце-нотических процессов в агроэкосистеме. 2. Продукционные и деструкционные процессы в агроэкоси-стеме. /Вестник защиты растений, 2, 2007б, с.3-24.
Зубков А.Ф., Шпанев А.М., Жуков В.Н. Комплексная вредоносность сорняков, вредителей и болезней культур полевого севооборота Юго-Востока ЦЧП России. СПб, 2005, 72 с.
Иващенко В.Г., Никоноренков В.А. О вредоносности стеблевых гнилей в связи с селекцией куку-
Вестник защиты растений, ,3, 2008 рузы на гетерозис. /Сельскохозяйственная биология, 1, 1989, с.99-102.
Иващенко В.Г. Устойчивость к стеблевым гни-лям кукурузы в аспекте продуктивности и прогрессирующего старения растений. /Вестник с.-х. науки, 1, 1992, с.119-125.
Иващенко В. Г. Устойчивость кукурузы к основным болезням и разработка методов ее повышения. Автореф. докт. дисс. СПб, 1992, 38 с.
Иващенко В.Г. Способ создания исходного материала кукурузы в селекции на скороспелость. Авт. св-во N 1729336. Бюлл. изобр., 16, 1992.
Иващенко В.Г. Этапы фитосанитарной оптимизации агроэкосистем. /Материалы II Всероссийского съезда по защите растений (Фитосанитарная устойчивость агроэкосистем). СПб, 2005, с.451-454.
Иващенко В.Г., Никоноренков В.А. Способ отбора селекционного материала по признаку выносливости к фузариозной стеблевой гнили. Авт. свид. № 1507263. Бюл. изобр., № 34, 1989.
Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., Назаровская Л.А. Фузариоз колоса хлебных злаков. СПб, 2004, 164 с.
Иржи П. и др. Формирование урожая сельскохозяйственных культур. М., Колос, 1984, 367 с.
Калинин В.А. Биологически активные вещества в растениеводстве (Теория и практика применения). Киев, 1984, 319 с.
Кирюшин В.И., Власенко А.Н., Каличкин В.К. и др. Адаптивно-ландшафтные системы земледелия Новосибирской области. Новосибирск, 2002, 388 с.
Кирюшин В.И. Путь к современным агротехно-логиям. /Матер. III Межд. конгр., 2007, СПб, с.74-75.
Кожевин П.А., Анисимов А.И., Правдин В.Г. Биотехнологический путь земледелия (теория и практика). /Белгородский агромир, 2, 21, 2005, с.1-14.
Кранц Й. и др. Эпифитотии болезней растений (Математический анализ и моделирование). М., Колос, 1979, 208 с.
Кудряшов И.Н., Беспалова Л.А. Гусев В.А. Сорт как основополагающий фактор интенсификации производства зерна озимой пшеницы. /Пшеница и тритикале. Материалы научно-практической конференции "Зеленая революция П.П.Лукьяненко". Краснодар, 2001, с.464-469.
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., Наука, 1981, 95 с.
Лэмб М. Биология старения. М., Мир, 1980, 13 с.
Майснер А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях. Минск, 1981, 96 с.
Мережко А.И. Принципы поиска и использования доноров ценных признаков в селекции растений. /Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции. Тез. докл. Межд. научно-практ. конф., СПб, ВИР, 2001, с.189-205.
Минеев В.Г., Панников В.Д. Почва, климат, удобрение и урожай. М., Агропромиздат, 1990, 512 с.
Мок Д. Фотосинтез, урожайность зерна и качество стебля у раннеспелой кукурузы. /Тез. докл. Х заседания ЭУКАРПИЯ. Варна, 1979, с.13-14.
Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. Тимирязевские чтения. М., Наука, 1983, 64 с.
Наумов Н.А. Современное состояние и основные вопросы микогеографии. /Тр. ВИЗР, Л., 33, 1972, с.5-16.
Неттевич Э.Д. Проблемные вопросы селекции зерновых культур в Нечерноземье. /Доклады науч-но-практ. конф. "Ученые Нечерноземья - развитию сельского хозяйства зоны". М., Немчиновка, Аген-ство массовой информации, 1991, с.126-130.
Никитин В.В.Теоретические основы ресурсосберегающей системы удобрения в севооборотах юго-западной части Центрального Черноземья. /Белгородский агромир, 4(6), 2, 2006.
Новожилов К.В., Буров В.Н., Левитин М.М., Тю-терев С.Л., Павлюшин В.А. Стратегия фитосанитар-ной оптимизации растениеводства в условиях реформы АПК в России. /Тез. докл. Всерос. съезда по защите растений. Санкт-Петербург, 1995а, с.512-513.
Новожилов К.В., Воронин К.Е., Павлюшин В.А. О биоценотической сущности биометода и его месте в интегрированной защите растений. /Тез. докл. Всерос. съезда по защите растений. СПб, 1995б, с.351-352.
Одум Ю. Экология, 1, 1986, 328 с.
Павлюшин В.А., Танский В.И. Дестабилизация фитосанитарного состояния земледелия и пути ее преодоления. /Вест. защ. раст., 1, 2006, с.8-15.
Панников В.Д. Биологическое земледелие и минеральные удобрения. /М., Колос, 1993.
Пианка Э. Эволюционная экология. М., Мир, 1981, 400 с.
Планк Ван дер Я. Болезни растений (эпифито-тии и борьба с ними). М., Колос, 1966, 360 с.
Пучков Ю.М. и др. Результаты и новые направления селекции пшеницы. Селекция озимого тритикале на кормовые цели. /Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Тез. докл. Межд. научн. конф. ученых стран-членов СЭВ. Одесса, ВСГИ, 1981, с.195-196.
Пыльнев В.М., Паламарчук А.И. Селекция озимого тритикале на кормовые цели. /Там же, 1981, с.199-200.
Раджарам С., Браун Х.Е. Потенциал урожайности пшеницы. /First International Wheat Genetics Symposium Proceedings. Агромеридиан, 2(3), 2006, с.12-29.
Робинсон Р.А. Экологические аспекты устойчивости к болезням. /Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость. М., Колос, 1984, с.225-249.
Романенко А.А., Беспалова Л.А., Кудряшов И.Н., Аблова И.Б. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы. Краснодар, 2005, 224 с.
Рыбалкин и др. Пути совершенствования систем земледелия Краснодарского края. Краснодар, 1997, 195 с.
Соколов М.С., Торопова Е.Ю., Чулкина В.А. Общие принципы разработки и реализации фитосани-тарных технологий. /Вест. защ. раст., 1, 2007, с.25-43.
Соколов Б.П. Гибриды кукурузы. Сельхозгиз, М., 1955.
Степанов К.М. Грибные эпифитотии (Введение в общую эпифитотиологию грибных болезней растений). М., 1962, 471 с.
Стреллер Б. Время, клетки и старение. М., Мир, 1964.
46
Стэкмен Э., Харрар Д. Основы патологии растений. М., ИЛ, 1959, 540 с.
Сухоруков К.Т. Физиология иммунитета растений. М., АН СССР, 1952, 147 с.
Танский В.И. Влияние саморегуляции агроэко-систем полевых культур на эффективность агротехнических мер защиты растений. /Вест. защ. раст., 1, 2006, с.21-32.
Тарр С. Основы патологии растений. М., 1975, 587 с.
Торопова ЕЮ. Экологические основы защиты растений от болезней в Сибири. Новосибирск, 2005, 370 с.
Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам. /IX конгресс ЭУКАРПИИ, 1, Л., 1980, с.3.
Фадеев Ю.Н., Новожилов К.В. Теоретические основы и практическое использование принципов интегрированной защиты растений. /Научные основы защиты растений. ВАСХНИЛ, М., Колос, 1984, с.6-34.
Худенко М.Н., Михайлова В.В. Эффективность гибберсиба. /Кукуруза и сорго, 6, 1986, с.13.
Чулкина В.А. Биологические основы эпифито-тиологии. М., 1991, 287 с.
Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я. Эпи-фитотиология (экологические основы защиты растений). Новосибирск, 1998, 226 с.
Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Чулкин Ю.И., Стецов Г.Я. Агротехнический метод защиты растений. М., Новосибирск, 2000, 336 с.
Шамсутдинов З.Ш. Развитие адаптивной системы селекции и проблемы формирования генофонда кормовых растений. /Генетические ресурсы культурных растений. Тез. докл. Межд. научно-практ. конф. СПб, ВИР, 2001, с.83-85.
Шевелуха В.С. и др. Регуляторы роста в сельском хозяйстве. /Вестник сельскохозяйственной науки, 9, 1985, с.57.
Шилин А.В., Мелихов В.В. Состояние мелиоративного фонда, проблемы и пути их решения. /Вестник АПК, 8, 2006.
Шпанев А.М., Голубев С.В., Зубков А.Ф. Концепция саморегуляции биоценотических процессов в аг-роэкосистеме. 4. Численная модель биоценоза озимых зерновых культур в Каменной Степи Юго-Востока ЦЧП. /Вестник защиты растений, 4, 2007, с.3-25.
Ячевский А.А. Справочник фитопатологических наблюдений. Ин-т защиты растений, Л., 1930.
Chosh S.K. Virus infection: a host depеndent reaction revereible phenomen. /J. Agr. Sci., 105 (1), 1985, p.141-146.
Comfort A. The biology of senescense. /Reinehort. New
Вестник защиты растений, ,3, 2008
York, 257,1956, p.21.
Evans L.T., Fisher R.A. Yield potential: its definition, measurement, and significance. /Crop Sci., 39, 6, 1999, р.1544-1551.
Ivaschenko V.G., Sotchenko V.S. The resistance of maize to facultative pathogens and its use for selection on heterosis. /XIII-th International Plant Protection Congress. Netherlands, Hague. 2-7 July, 1995, р.679.
Lockwood J.L. Evolution of concepts associated with soilborne plant pathogens. /Ann. Rew. Phytoph., 26, 1988, р.93-121.
Loomis W.E. Translocation of carbohydrates in maize. /Jour. Sci., 9, 2-3, 1945, р.25.
Messaiaen C., Lafon R., Molot P. Mecrosesde raciness pournitures de tiges et verse parasitaize du mais. /Ann. des Epiphyt. sez, 10, 1959, р.27.
Mc Garraham J.P., Dale R.F. A trend toward a longer grain-filling period for corn: a case study in Indiana. /Agron. J., 76, 4, 1984, р.518-522.
Mesterhazy A. Selection of head blight resistance wheats through improved seedling resistance. /Plant breeding, 98, 1987, p.25-36.
Michniewicz M. Rola regulatorov wrostu we wzajemium odrielywaniu rosling gospodarza i drobnost rosow patogeniczvyen. /Wiad. Bet., 29, 2, 1985, p.127-136.
Rossielle F.E., Hamblin J. Teoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. /Crop Sci., 21, 1981, р.943-946.
Russell W.A. Evaluations for plant, ear and grain traits of maize cultivars representing seven ears of breeding. /Maydica, 30, 1985, p.85-96.
Simons M.D. Relative tolerance of oat varieties to the crown rust fungus. /Phytopathology, 59, 1972, р.1329-1333.
Simmonds N.W. Biol. Rev., 37, 1962, р.422 (цит. по: Жученко, 1980, 347).
Sinclair T.R. Historical changes in harvest index und crop nitrogen accumulation. /Crop Sci., 38, 3, 1998, p.638-643.
Sytlti P. Effects of very small amounts of highly active biological substances on plant growth. /Biol. Agric. Hort., 2, 3, 1985, p.245-269.
Troyer A.F., Rosenbrook R.F. Utility of higher plants densities for corn performance testing. /Crop Sci., 23, 1983, p.863-867.
Ward M. On the question of "Predisposition" and "Immunity in plants". /Proc. Cambridge Phil. Soc., 11, 1902, p.307-328.
White L. The ecology of our science. /Science, 1, 1980, р.72-76.
TO THE QUESTION ON PFYTOSANITARY STABILIZATION IN AGROECOSYSTEMS V.G.Ivaschenko
Directions and some opportunities of stabilization of a pfytosanitary condition agroecosistems on the basis of the traditional approaches presented as three consistently solved stages are considered. Consideration of a phenomenon of parasitism through evolutionary strategy of plants-owners - their efficiency and adaptibility is proved. The various points of view on a problem of self-control of parasitic systems are discussed.
