CC BY
40
УДК 57 (470.4) (063)
К ВОПРОСАМ ИССЛЕДОВАНИЯ ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ
ОЛЕНЕЙ (БЛАГОРОДНЫЙ ОЛЕНЬ, ЛОСЬ, КОСУЛЯ) ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ И ПРИАМУРЬЯ
СЕНЧИК А.В.,
кандидат биологических наук, доцент, проректор по научной работе
ФГБОУ ВО «Дальневосточный государственный аграрный университет»; е-mail: senchik_a@mail.ru, тел: 8(4162) 99-51-20.
ГУРЕЦКАЯ Ю.С.,
аспирант кафедры «Биология и охотоведение», факультет природопользования
ФГБОУ ВО «Дальневосточный государственный аграрный университет»;е-mail: yuliya_rrr@mail.ru,
тел: 8(4162) 99-51-20.
Реферат. Формирование современной фауны оленей Республики Бурятия и Приамурья (благородный олень, лось, косуля) датируется также, как и в Якутии - к эпохе мезолита, неолита - т.е. с раннего и среднего голоцена 12 - 6 тыс. лет. Для данного региона значимым в формировании фауны копытных был голоценовый климатический оптимум с заметным потеплением в этот период относительно предшествующей фазы влажного и прохладного, последовавшего за периодом сартанского оледенения. Именно с этим потеплением связано становление современной лесной и лесостепной фауны со всем его разнообразием.
Ключевые слова: лось, благородный олень, косуля, палеонтология, находки.
ISSUES STUDY HISTORY OF FORMATION OF FAUNA DEER (ELK, RED DEER, ROE DEER) AMUR REGION
SENCHIK A.V.,
PhD, Associate Professor, vice-rector for scientific work "Far Eastern State Agrarian University" е-mail: senchik_a@mail.ru, tel: 8 (4162) 99-51-20.
GURETSKAYA J.S.,
post-graduate student of the department "Biology and Hunting", Faculty of Nature Management "Far Eastern State Agrarian University"; е-mail: yuliya_rrr@mail.ru, tel: 8 (4162) 99-51-20.
Essay. The formation of the modern fauna of the Amur Region deer (deer, elk, deer) have to date as well as in Yakutia to the Mesolithic, Neolithic - in the early and middle Holocene 12 - 6000 years. To do this, the region has significant in the formation of ungulate fauna have Holocene climatic optimum with a noticeable warming in the period preceding the relatively wet and cool phase followed the period of the Sartan glaciation. It is with this warming associated with the formation of modern forest and steppe fauna with all its variety.
Keywords: elk, red deer, roe deer, paleontology finds.
Введение. Документальные данные по истории Четвертый (1912-1917 гг.) - с включением Вос-
формирования фауны современных копытных Вос- точной Сибири и Дальнего Востока в общий план
точной Сибири и Приамурья начинаются с 1859 г. исследований Геологического комитета[2]. На сегодня имеются лишь фрагментарные работы Цель исследования. Произвести анализ науч-
палеонтологов, историков и фаунистов касающихся ных работ и рассмотреть условия и историю фор-
данного вопроса. мирования фауны оленей (лось, благородный
Известный исследователь Сибири и Дальнего олень, косуля) Республики Бурятия и Приамурья. Востока А.Н. Криштофович, рассматривая историю Задачи:
палеонтологических исследований, выделил четыре 1. Выделить и изучить основные этапы форми-
основных этапа [1]: рования фауны оленей на изучаемых территориях.
Первый этап связан с экспедицией Шмидта 2. Систематизировать известные данные о па-
(1859-1863 гг.). леонтологических находках на территории Восточ-
Второй (1870-е-начало 1890-х годов) - с дея- ной Сибири и Дальнего Востока. тельностью отдельных исследователей (инженер И. 3. Выявить пути исторического проникновения
Боголюбский, горный инженер Л. Бацевич). оленей на территорию Восточной Сибири и Даль-
Третий (1895-1911 гг.) - с работой геологиче- него Востока. ских партий в связи со строительством железной Материал и методика исследования. Нами
дороги. изучены и проанализированы музейные и архивные
источники, периодическая печать, научные публикации; уточнены известные факты палеонтологических находок; выявлены отдельные персоналии и экспедиции, деятельность которых имеет отношение к теме настоящего исследования; проведен системный сравнительно-исторический анализ деятельности экспедиций и отдельных исследователей, работавших под эгидой различных организаций. В представленной работе впервые внимание акцентировано на вопросах истории формирования популяций трех основных видов копытных животных, обитающих в Амурской области. Осуществлена попытка систематизировать данные о палеонтологических находках.
Результаты исследования. Исследуя материалы, мы пришли к выводу, что первые данные об открытиях ископаемой фауны в Приамурье связано с экспедициями академика Ф.Б. Шмидта, перед которыми Императорским Русским географическим обществом была поставлена задача исследования геологического строения Сибири, Амурского края и острова Сахалин. Спускаясь от Благовещенска к устью р. Уссури в 1859 г., Шмидт собрал кости ископаемых позвоночных. Коллекции, собранные Шмидтом, поступили в фонды Императорского Ботанического сада (ныне Ботанический сад Ботанического института им. В.Л. Комарова в Санкт-Петербурге).
В 1902 г. в «Приамурских ведомостях» и «Амурской газете» было рассказано о находке «скелета допотопного животного», и опять-таки на правом берегу Амура (между сёлами Касаткино и Сагибово).
Полковник Генерального штаба, штаб-офицер 5-го Восточно-Сибирского стрелкового полка М.М. Манакин и казаки Амурского казачьего войска (тогда жители села Касаткино) сделали тоже очень важное палеонтологическое открытие. Так внимание Манакина привлекли грузила, использовавшиеся казаками при рыбной ловле сетями. При осмотре он убедился, что это окаменевшие костные остатки, которые поначалу отнес к мамонтам, широко известным по находкам из Сибири, а позже высказал предположение о более древнем возрасте находок. Как выяснится несколько позже, и первые находки Шмидта, и последующие Манакина были сделаны примерно в одном и том же месте именуемом Белые Кручи [3].
Последующие этапы исследований и палеонтологические находки уточняли и расширяли данные о видах, географии, возрасте найденных животных. Исходя из результатов палеонтологических исследований можно утверждать, что благородный олень Cervus elaphus Linnaeus, 1758 известен с плейстоцена (около 1 млн лет тому назад), когда северная граница его ареала, достигала арктического побережья Евразии. Находки копытных времен плейстоцена сделаны китайскими учеными во второй половине ХХ века. В настоящее время место находок хорошо известно мировому палеонтологическому сообществу как Цзяинь (КНР, провинция Хэйлунцзян). В 2001 г. здесь создан музейный и
парковый комплекс «Государственный геологический парк динозавров провинции Цзяинь». Исходя из этого необходимо сделать вывод, что на Дальнем Востоке ископаемые находки, относящиеся к плейстоцену, сделаны в северном Китае, на Корейском полуострове и в Приморье.
В Китае существуют находки оленьих и более позднего периода. Китайскими учёными биологами и палеонтологами в 1989 г. в «Оленьей пещере» Малудун (Китай) в провинции Юньнань на самом юго-западе страны обнаружены останки трех древних людей и также в этой пещере были найдены кости благородных оленей (Сегуи elaphus), на которых эти древние обитатели охотились - это тоже мезолит.
Проанализировав десятилетия последующих российских экспедиций (со второго этапа изучений по настоящее время) на Дальнем Востоке и находок, отметим, что находки копытных датируются поздними сроками. Так в пещере Медвежьих Трагедий в горе Вайда (о. Сахалин) 1982 г. М.П. Тиу-новым обнаружены кроме костных остатков 5 видов грызунов, 2 видов землероек, северной пищухи, зайца-беляка, соболя и бурых медведей, найдены и останки северного оленя. Эти находки относятся к эпохе мезолита - это 8-12 тыс. лет назад [4]. Необходимо отметить, что это были остатки контине-тальной фауны того времени Дальнего Востока.
Находки костей косули (надо говорить, как об представителе рода Саргво1ш, о дифференциации видов этого рода в то время сложно судить) в Южной Сибири относятся к первой половине голоцена [5]. Довольно большая часть находок в Якутии приурочена к юго-западной и юго-восточной части республики [6] и по мнению А.В. Аргунова возможны и позднеплейстоценовые находки в долине р. Лена, так как эти животные могли заходить до центральной Якутии из Прибайкалья, где имеются их останки позднеплейстоценового периода на стоянках человека [7, 8]. Подобное явление касается и более северных районов Дальнего Востока, куда животные могли расселяться и с более южных районов Восточной Азии. Так на Дальнем Востоке ископаемых находок, относящиеся к среднему и позднему плейстоцену не мало, и они относятся к Северным районам Китая, Корейскому полуострову и Приморью. Но тем ни менее найденные на Сахалине, в Сибири, северной части Амурской области и юго-восточной Якутии костные останки косули датируются все же началом голоцена [9, 10, 11]. Как полагает Ю.В. Ревин (1989) в период голоце-нового климатического оптимума ареал косули значительно расширился, что заметно в количествах найденных костей возле древних кострищ [12]. Позже находки костей косули на стоянках людей того периода резко сокращаются.
В раннем Плейстоцене известны находки широколобых лосей от Британских островов до Камчатки [13, 14, 15, 16, 17, 18]. В Сибири самые древние останки широколобых лосей относятся к концу плиоцена — началу плейстоцена. Останки широколобых лосей описывались из раннего плейстоцена
Забайкалья: в фаунах Клочнево (С. latifrons [15, 19, 20] и Засухино (С. cf. Latifrons [21]). На Северо-Востоке Сибири (Колымская низменность) наиболее древние лоси найдены в олерской фауне (примерно 1,2—0,5 млн. лет назад) [22,15].
К эоплиоцену относятся и останки широколобых лосей найденых в верховьях р. Адыча на обнажениях Улахан Суллар и Осхордох (Якутия). Ран-неплейстоценовые остатки С. cf. latifrons найдены также в Северной Америке в фауне Олд Кроу (бассейн р. Юкон), аналогичной олерской (Harington, 1978 по [23]).
Вопрос формирования популяций двух подвидов лосей на территории Амурской области имеет два направления, так как здесь обитает уже выделенных 2 подвида: уссурийский лось Alcesalces cameloides, обитающий до настоящего времени на юге Дальнего Востока России (Сихотэ-Алинь), в Северо-Восточном Китае и на крайнем востоке Монголии. Второй подвид - восточносибирский или якутский лось Alces alces pfizenmayeri, обитающий на восток от правого берега р. Енисей до хр. Черского, на юг - до Станового хребта.
Уссурийский лось, несомненно, относится к отдельному подвиду и по кариотипу принадлежащий к американскому виду, на который указывают особенности молекулярно-генетических маркеров ДНК [24]. Восточносибирский или якутский лось так же относится к американским лосям. Поэтому есть необходимость более подробно рассмотреть исследования Гатри и Боескорова:
Д. Гатри (Guthrie, 1990) пришел к выводу, что лось как вид претерпел 3 стадии формирования:
1) Cervalces еще населял север Северной Америки;
2) Современный лось Alcesalces заместил более архаичного C. latifrons между 24 000 и14 000 лет назад;
3) Alcesalces произошел в средних широтах Азии в результате быстрых эволюционных изменений.
Но Г.Г. Боескоров (2001) показал, что лоси, определенные Гатри как Cervalcesscotti, в действительности являются Alces americanus (A. alces у Гатри). Таким образом, была поставлена под сомнение идея о том, что на севере Северной Америки Cervalceslatifrons прожил на несколько сотен тысяч лет дольше, чем в Евразии. Все оспариваемые вопросы на сегодня подытожены, тем, что в конечной стадии этогопроцесса древний американский лось Cervalcesscotti вымер в самом начале голоцена, не выдержав конкуренции с Alcesamericanus, рапространившимся из Берингии-на юг после отступания ледников и поэтому обсуждаемые нами 2 подвида относятся к лосям Восточной Сибири и Дальнего Востока [25]. Существование Alces americanus датируется от второй половины среднего неоплейстоценадо голоцена, предполагаемый возраст 0,25 млн. лет (Опорные местонахождения - Улахан-Суллар 3, Ойогосс-Яр - верхние слои) [26].
Так как все звенья филетической линии Cervalces-Alces начинаются с конца эоплейстоцена, а близкие признаки к лосям у ископаемых оленей, найденных в Азии найдены (р. Удунга в Забайкалье) и датированы плиоценом, а это на 2 млн. лет раньше. Поэтому есть некоторая уверенность, что корни Alcini следует искать в Азии, и распространение обсуждаемых нами подвидов лосей берет начало из юго-восточной Азии.
Уссурийский лось до настоящего времени остался в пределах реликтовых хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока, имеющего доледниковый период формирования. Его надо считать более древней формой, некогда имевшего более широкое распространение. В период последнего оледенения он был вынужден сильно сократить ареал и на территории Приамурья надо считать его аборигенной формой. Восточносибирский лось вероятно, как вид значительно моложе уссурийского, имеет центрально-азиатское происхождение, хотя также является ответвлением от Alces americanus и следовал за формированием современной области распространения хвойной тайги Сибири, осваивая все варианты этого типа лесных сообществ. Современная форма этого лося появилась только к голоценовому периоду.
Вывод. В целом, по нашему мнению, и мнению многих учёных, находки фрагментов костей копытных млекопитающих на териории Восточной Сибири, на севере Амурской области и Хабаровского края необходимо датировать также, как и в Якутии с эпохи мезолита, неолита - т.е. с раннего и среднего голоцена (12-6 тыс. лет до н.э.). В более западных и северных районах от Среднего Приамурья в плейстоценовый период известны находки только лося и косули. Поэтому надо считать, что в конце плейстоценового периода, началось заселение территории Амурской области восточносибирским подвидом лося и мигрирующей частью популяции сибирской косули, оседлая форма остается под вопросом. Благородный олень начал заселять эту территорию гораздо позже.
Если быть точнее, то формирование вообще фауны копытных млекопитающих Восточной Сибири и Приамурья приходится на период второй фазы голоценового климатического оптимума, поскольку в этот период произошло заметное потепление относительно предшествующей фазы влажного и прохладного последовавшего за периодом сартанского оледенения с его сфагнумовыми болотами и злаково-разнотравными ассоциациями бере-зово-кустарниковых сообществ аналогичных современным лесотундровым сообществам. Именно в этот период происходило становление лесной и лесостепной фауны со всем его разнообразием. Тогда, по-видимому, лесная фауна Сибири была значительно богаче, чем в настоящее время, и в нее входили многие представители европейской и восточ-ноазиатской (манжуро-китайской) фаун. Хотя отдельные обитатели степных фаун несколько отступили на юг [27].
Список использованных источников
1. Криштофович А.Н. Геология // Избр. тр. - М. - Л.: Наука. - 1962. - Т. 3. - С. 1-35.
2. Ермацанс И.А., Болотский И.Ю. Палеонтологические исследования в Приамурье (1859-1917 гг.) // Вестник ДвО РАН. Из истории науки. - 2013. - № 5. - С. 159-167.
3. Шмидт Ф.Б., Глен П.П. Исторические отчеты о физико-географических исследованиях // Тр. Си-бир. экспедиции ИРГО. - СПб., 1868. - Т. 1. - С. 1-72.
4. Тиунов М.П. Фаунистические и археологические находки в пещерах Восточно-Сахалинского хребта // Природоохранные комплексы Дальнего Востока. Перспективы и пути формирования. - Владивосток, 1984. - С. 89-91.
5. Гаретт, 1950, Окладников, 1950, Егоров, 1969, Молчанов, 1977, Черосов и др, 1986, Лазарев и др. 1998, Боескоров, 2003, Аргунов, 2013.
6. Боескоров Г.Г., Аргунов А.В., Кулемзина А.И. К систематическому положению сибирской косули в Якутии // Проблемы регионалоьной экологии. - 2009. - № 3. - С. 103-107.
7. Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. - Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1978. - 220 с.
8. Клементьев А.М. Фауны позднекаргинского времени Иркутского амфитеатра // Известия Ирк.ГУ, 2013. - № 1. - С. 30-43.
9. Гарутт В.Е. Фауна неолитической стоянки Куллаты // Ленские древности. Вып. 3. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - С. 178-185.
10. Мочанов Ю.А. Древнейшие этапы заселения человеком северо-восточной Азии. - Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1977. - 246 с.
11. Палеоэкология и культурно-хозяйственный тип многослойной стоянки Усть-Токко 1 / Н.М. Черосов, А.И. Томская, П.А. Лазерев, А.Д. Степанов // Четвертичная геология и первобытная археология Южной Сибири. Ч. II. - Улан-Удэ, 1986. - С. 42-46.
12. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. - Новосибирск: Наука, Сиб. Отделение, 1989. - 321 с.
13. Вангенгейм Э.А., Флеров К.К. Широколобый лось (Alceslatifrons) в Сибири // Бюлл. Комиссии по изуч. четвертичного периода. - 1965. - № 30. - С. 166-171.
14. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные звери северо-запада СССР. - Л.: Наука, 1979. - 309 с.
15. Шер А.В. История и эволюция лосей // Биология и использование лося. Обзор исследований. - М.: Наука, 1986. - С. 6 - 35.
16. Вислобокова И.А. Ископаемые олени Евразии. - М.: Наука, 1990. (Труды ПИН АН СССР.Т.240).
17. Вислобокова И.А. Основные этапы эволюции сообществ парнопалых Северной Евразии в плиоцене - начале среднего плейстоцена. Часть 1 // Палеонтологический журнал. - 2008. - № 3. - С. 76 - 91.
18. Вислобокова И.А. Основные этапы эволюции сообществ парнопалых Северной Евразии в плиоцене - начале среднего плейстоцена. Часть 2 // Палеонтологический журнал. - 2008. - № 4. - С. 79 - 89.
19. Кожамкулова Б.С. Широколобый лось (AlceslatifronsJohns.) в Забайкалье // Териология. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. — Т. II. - С. 89-92.
20. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии, антропогена Северной Азии (по млекопитающим). - М.: Наука, 1977.
21. Вангенгейм Э.А., Сотникова М.В. Геология и фауна млекопитающих местонахождения Засухино, Западное Забайкалье // Бюл. Комис. по изуч. четверт. периода. - 1981. - № 51. - С. 106-117
22. Шер A.B. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. - М.: Наука, 1971. - 310 с.
23. Sher A. Beringian fauna and Early Quaternary Mammalian dispersal in Eurasia: ecological aspects// Courier ForschungsinstituteSenckenberg. - 1992. - Vol. 153. - P. 125-133.
24. Удина И.Г., Данилкин А.А., Боескоров Г.Г. Генетическая дифференциация популяций лося в Евразии // Генетика. - 2002. - № 8. - С. 1125-1132.
25. Groves C.P., Grubb P. Relationships of living deer // Biology and management of the Cervidae. Wash.; L.: Smithsonianlnstit. Press, 1987. - P. 21-59.
26. Никольский П.А., Зажигин В.С., Басилян А.Э. Новые данные по фауне млекопитающих и стратиграфии плейстоцена Северной Якутии. Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований. материалы V Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода. - М.: ГЕОС, 2007. - С. 298-300.
27. Доржиев Ц.З., Константинов В.М. Экологические условия в плейстоцен-голоцене, история формирования внутривидовых форм и ареалов птиц Северной Азии // Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. Вып. 3. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. - С. 18-38.
List of sources used
1. Krishtofovich A.N. Geology // Izbr. tr. M .; L .: Science. - 1962. - T. 3. - P. 1-35.
2. Ermatsans IA, Bolotsky I.Yu. Paleontological investigations in the Amur region (1859-1917) // Bulletin of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences. From the history of science. - 2013. - No. 5. - P. 159-167.
3. Schmidt F.B., Glen P.P. Historical reports on physical and geographical research, Tr. Sibir. expedition IRGO. - St. Petersburg, 1868. - T. 1. - P. 1-72.
4. Tiunov M.P. Faunistic and archaeological finds in the caves of the East Sakhalin Range / / Conservation Complexes of the Far East. Prospects and ways of formation. - Vladivostok, 1984. - P. 89-91.
5. Garett, 1950, Okladnikov, 1950, Egorov, 1969, Molchanov, 1977, Cherosov et al., 1986, Lazarev et al. 1998, Boeskorov, 2003, Argunov, 2013.
6. Boeskorov G.G., Argunov A.V., Kulemzina A.I. To the systematic position of Siberian roe deer in Yakutia // Problems of regional ecology. - 2009. - No. 3. - P. 103-107.
7. Ermolova N.M. Teriofauna of the Angara valley in the late anthropogen. Novosi-birsk: Science, Sib. Branch, 1978. - 220 р.
8. Klementyev A.M. Faunas of the Late Kargyn Time of the Irkutsk Amphitheater // Izvestiya Irk.U., 2013. -No. 1. - P. 30-43.
9. Garutt V.E. Fauna of the Neolithic site Kullaty // Lensky antiquities. Issue. 3M.; L .: Publishing House of the USSR AS. 1950. - P. 178-185.
10. Mochanov Yu.A. The oldest stages of settling a man in northeast Asia. - Novosibirsk: Science, Sib. Branch, 1977. - 246 p.
11. Paleoecology and cultural and economic type of multi-layered parking Ust-Tokko 1 / N.M. Cherosov, A.I. Tomskaya, P.A. Lazerev, A.D. Stepanov // Quaternary geology and primitive archeology of Southern Siberia. Part II. - Ulan-Ude, 1986. - P. 42-46.
12. Revin Yu.V. Mammals of Southern Yakutia. - Novosibirsk: Science, Sib. Department, 1989. - 321 p.
13. Wangenheim E.A., Flerov, K.K. Broad-moose (Alceslatifrons) in Siberia // Bull. Commission for Studies. Quaternary period. - 1965. - No. 30. - P. 166-171.
14. Vereshchagin N.K., Rusakov O.S. Hoofed animals of the north-west of the USSR. - L .: Science, 1979. -309 with.
15. Sher A.V. History and Evolution of Moose // Biology and the use of moose. Survey of studies. - Moscow: Nauka, 1986. - P. 6 - 35.
16. Vislobokova I.A. Fossil deer of Eurasia. - M .: Nauka, 1990. (Proceedings of the Academy of Sciences of the USSR. T.240).
17. Vislobokova I.A. The main stages of the evolution of the communities of the Parnassians of Northern Eurasia in the Pliocene - the beginning of the Middle Pleistocene. Part 1 // Paleontological Journal. - 2008. - No.
3. - P. 76 - 91.
18. Vislobokova I.A. The main stages of the evolution of the communities of the Parnassians of Northern Eurasia in the Pliocene - the beginning of the Middle Pleistocene. Part 2 // Paleontological Journal. - 2008. - No.
4. - P. 79 - 89.
19. Kozhamkulova B.S. Shirokoloby moose (AlceslatifronsJohns.) In Transbaikalia // Theology. - Novosibirsk: Science. Sib. Deposition, 1974. - T. II. - P. 89-92.
20. Wangenheim E.A. Paleontological substantiation of stratigraphy, anthropogen of Northern Asia (by mammals). - M: Science, 1977.
21. Wangenheim E.A., Sotnikova M.V. Geology and fauna of mammals of the locality of Zasukhino, Western Transbaikalia // Bul. Komis. by expl. fourth. period. - 1981. - No. 51. - P. 106-117
22. Sher A.B. Mammals and stratigraphy of the Pleistocene of the Far North-East of the USSR and North America. - Moscow: Nauka, 1971. - 310 p.
23. Sher A. Beringian fauna and Early Quaternary Mammalian dispersal in Eurasia: eco-logical aspects // Courier ForschungsinstituteSenckenberg. - 1992. - Vol. 153.-P. 125-133.
24. Udina I.G., Danilkin A.A., Boeskorov G.G. Genetic differentiation of moose pulses in Eurasia // Genetics. - 2002. - No. 8. - P. 1125-1132.
25. Groves, C.P., Grubb P. Relationships of living deer. Biology and management of the Cervidae. Wash .; L .: SmithsonianInstit. Press, 1987.-P. 21-59.
26. Nikolsky P.A., Zazhigin V.S., Basilyan A.E. New data on the fauna of mammals and the Pleistocene stratigraphy of Northern Yakutia. Fundamental problems of the quarter: the results of the study and the main directions of further research. materials of the V All-Russian meeting on the study of the Quaternary period. -Moscow: GEOS, 2007. - P. 298-300.
27. Dorzhiev Ts.Z., Konstantinov V.M. Ecological conditions in the Pleistocene-Holocene, the history of the formation of intraspecific forms and ranges of birds of North Asia // Ornithological studies in Siberia and Mongolia. Issue. 3. - Ulan-Ude: Publishing house of BSU, 2003. - P. 18-38.
