CC BY
110
УДК: 599.32/33: 502. 4:574. 4; 591.557: 599.323.4
ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ САМАРСКОГО РЕГИОНА В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
© 2008 Ригина Е.Ю., Виноградов А.В. Самарский государственный педагогический университет Университет Российской академии образования
Начало формирования фауны млекопитающих Самарского региона относится к среднему плиоцену. В плейстоцене регион был более остепнённым, а климат - более засушливым, происходило чередование холодных и жарких степей. В плейстоценовых отложениях региона отмечено 32 фоссильных вида (53 подвида и 3 формы), 5 фоссильных подвидов рецентных видов, 16 рецентных видов, среди них 67%- виды открытых пространств и лишь 25% - лесные, 8% - прочих. Поскольку регион расположен в зоне лесостепи, изменение териофауны отражает исторические колебания границы между лесом и степью. Некоторые ареалы уменьшились или исчезли совсем, другие разорвались и сохранились в рефугиумах.
Mammalia Fauna Evolution of Samara Region was begun at the Middle Pliocene. Most of founded fossils Mammalia are steppen forms (67%). Forest forms (25%) appeared later. 32 fossil specia (53 subspecies and 3 forms),5 fossil subspecia of recent specia and 16 recent specia into Pleistocene deposits was found. Mammalia fauna changes reflect historic changes boundary between forest and steppe.
Ключевые слова: рецентные и фоссильные формы, субфоссилии, редчайшие местонахождения позднеплейстоценовой фауны, фауна млекопитающих Самарского региона, верхнечетвертичные грызуны.
Keywords: recental and fossil forms, subfossils, the rarest fauna sites of Late Pleystocene, mammal fauna of Samara region, rodents of High Quaternary period.
Историю формирования фауны лучше всего проследить, сравнивая ископаемую фауну с современной и фауны близких регионов. В ископаемом состоянии можно найти рецентные и фоссильные формы, субфоссилии обычно встречаются в пещерах. В Левобережье Волги имеются редчайшие местонахождения позднеплейстоценовой фауны [3]. В за-нефтёванных суглинках на р. Шешма, в окрестностях с. Кармалка, на границе Татарии и Самарской области, обнаружены остатки бурых медведей, северных оленей, бизонов, грызунов. Ценными являются находки ископаемой фауны в Правобережье Волги, на Самарской Луке; в пещерах Жигулей найдены остатки зайца (вероятно, беляка Lepus timidus L., 1758), пеструшки жёлтой волжской Eo-lagurus luteus volgensis Alexandrova,
1976, тушканчика мохноногого северного Dipus sagitta septentrionalis Gromov, 1957, сурка степного Marmota bobac Muller, 1776, волка Canis lupus L., 1758, лисицы обыкновенной Vulpes vulpes L., 1758, песца Alopex lagopus L., 1758, медведя большого пещерного Ursus spelaeus Rosenmuller, Heinroth, 1794, барсука Me-les meles L., 1758, носорога шерстистого Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799, оленя северного Rangifer tarandus L., 1758, бизона первобытного Вison priscus Bojanus, 1827, сайгака Saiga tatarica L., 1766.
Материал и методы
При составлении обзора фауны млекопитающих Mammalia Самарского региона, понимаемого нами в географическом смысле, использованы собственные наблюдения [5-11, 19-21], специальные пуб-
ликации [1-3, 12-15, 17, 18, 22-25], коллекции Самарского областного краеведческого музея (СОКМ), Зоологического музея Самарского государственного педагогического университета (ЗМ) и некоторых других музеев.
Результаты и обсуждение
В регионе встречены следующие формы (по отрядам).
Ископаемые выхухоли - Неринга Desmana nehringi Kormos, 1913, Кор-моса D.kormosi Schrender, 1940, тепловодная D.thermalis Kormos, 1930 (на юге), - известны из позднеплиоценовых отложений Восточной Европы.
Заяц донской Lepus tanaiticus Gureev, 1964, известен из позднеплейстоценовых отложений России, включая Южный и Северный Урал. Заяц-беляк L.timidus L., 1758, известен с плейстоцена. Костные остатки предположительно этого вида найдены в плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер Жигулей.
Ископаемый суслик субэльбрусский Otellus musicoides Gromov, 1957, известен из средне- позднеплейстоценовых отложений юго-востока европейской России. Описан по находке у пос. Мер-геневский на р. Урал. Вероятный предок эльбрусского (горного кавказского) суслика C.musicus Menetrie, 1832. Суслик жёлтый малый С-fulvus minor Gromov, 1961, - фоссильный подвид. Возраст вида - от конца среднего плейстоцена до современности, подвида - от позднего плейстоцена до раннего голоцена (Волго-Донской водораздел). Сурок степной (байбак) Marmota bobac Muller, 1776,
известен со среднего плейстоцена. Костные остатки найдены в плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер. Подвид
сурок палеорусский M.bobac paleo-rossica Gromov, 1965, известен из позднеплейстоценовых отложений низкого-рий Южного Урала. Цокор ископаемый Prosiphnaeus praetingi Teilhard de Chardin, 1942, обитал со среднего плиоцена до древнего плейстоцена в Уфимском Приуралье и восточнее до Китая. Пеструшка поздняя Prolagurus poste-rius Zazhigin, 1969, - вид раннего плейстоцена южных и центральных районов
европейской части России и Западной Сибири. Пеструшка жёлтая Eolagurus luteus Eversmann, 1840, известна с раннего плейстоцена. Ранее обитала от юга Восточной Европы до Камско-Самарского Поволжья и далее до Забайкалья. В конце плейстоцена вымерла на западе. Изучение палеонтологических остатков в Волго-Уральском междуречье позволило сделать вывод, что вымирание вида в регионе связано с консерватизмом морфологической организации грызуна, прогрессирующей аридизацией климата в конце плейстоцена - начале голоцена, проникновением и широким распространением полуденной Merio-nes meridianus Pallas, 1773, и гребенщиковой М.tamariscinus Pallas, 1773, песчанок, с которыми пеструшке трудно конкурировать, а также высокой восприимчивостью к природноочаговым инфекциям [16]. Исчезла из Жигулей в середине верхнего голоцена [12, 13]. В регионе представлен вымерший подвид пеструшка жёлтая волжская Е.ІШєш volgensis Alexandrova, 1976, - среднеплейстоценовый эндемик Нижнего Поволжья. Пеструшка Аргиропуло E.argyropuloi Gromov, Parfenova, 1951,
обитала в конце древнего плейстоцена на юге европейской России и Западной Сибири. Е.М. Снигиревская [22] пишет, что в Жигулях обитала пеструшка малая - реликт плейстоцена. Из пеструшковых, известных в России и сопредельных территориях, выделяют вымерший род Prolagurus и два современных - Lagurus и Eolagurus. Из более древнего рода известна пеструшка поздняя P.posterius Zaz-higin, 1969, остатки которой найдены в отложениях раннего плейстоцена южных и центральных районов европейской России и Западной Сибири. Из рода Lagurus (степные пеструшки) описано два вида, один из которых, пеструшка переселённая L.transiens Janossy, 1962, найден в отложениях конца древнего - начала позднего плейстоцена от Центральной Европы до Западной Сибири. Пеструшка переселённая плейстоценовая
L.transiens pleistocaenicus Alexandrova, 1976, обитала в среднем плейстоцене европейской России; возможно, это подвид
современной пеструшки степной L.lagurus Pallas, 1773. Тушканчик мохноногий Dipus sagitta Pallas, 1773, - в
регионе реликт плейстоцена, исчез из Жигулей на границе плейстоцена и голоцена. Подвид северный D.sagitta septentrionalis Gromov, 1957, - эндемик древнего голоцена Самарской Луки. Серый хомячок Кипиани Cricetulus kipianii Gromov, 1957, - эндемик среднего плейстоцена Камско-Самарского Поволжья. Описан из Красного Яра у г. Сенгилей Ульяновской обл.
Волк волжский Canis volgensis Pavlova, 1930-1931 , известен из отложений позднего плейстоцена - голоцена Среднего Поволжья. Описан по находке из руслового аллювия р.Сенгилей. Вероятный предок домашней собаки C.familiaris L., 1758, близок к современному волку C.lupus L., 1758. Волк Canis lupus L., 1758, известен с раннего плейстоцена. Костные остатки найдены в плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер. Лисица обыкновенная (лиса обыкновенная, или рыжая) Vulpes vulpes L., 1758, известна с раннего плейстоцена. Костные остатки найдены в плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер. Песец Alopex lagopus L., 1758, известен со среднего плейстоцена. В позднем плейстоцене обитал значительно южнее - до юга Франции, Румынии, Украины, Крыма, Прибайкалья. Костные остатки найдены в плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер. Барсук Meles meles L., 1758, известен с раннего плейстоцена. Костные остатки, найденные в плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер и предположительно отнесённые к этому виду, нуждаются в подтверждении. Медведь большой пещерный Ursus spelaeus Rosenmuller, Heinroth, 1794, известен со среднего плейстоцена до раннего голоцена. На Русской равнине обитал в среднем - позднем плейстоцене, в том числе на Урале. Остатки многочисленны в районах горного и равнинного карста. Географическая изменчивость велика и плохо изучена. Предположительно, вид мельчал к концу плейстоцена, описаны мелкие формы. На Жигулёвской возвы-
шенности и в некоторых других районах имелись изолированные популяции, а на Урале образовался подвид медведь большой пещерный Канивец U.spelaeus kanivetz Verestchagin, 1973. Многочисленные костные остатки большого пещерного медведя найдены в плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер, а также на Усинском заливе и в Холодном овраге. Медведь малый пещерный U.rossicus Borissiak, 1930, известен со среднего до позднего плейстоцена от юга Украины до Северного Кавказа, Среднего Урала (Кизел), Казахстана (р. Урал) и далее до Алтая. Обитатель степей не был связан с пещерами. Медведь бурый U.arctos L., 1758, известен со среднего плейстоцена. Истреблён на Самарской Луке в конце XIX -начале XX в. Полиморфный вид; описано более 300 современных и около сотни ископаемых подвидов (много синонимов). Из среднего плейстоцена Русской равнины и юга Сибири описаны подвиды камский U.arctos kamiensis Verestchagin, 1959 (Мысы, Среднее Поволжье), а из позднего плейстоцена (Кармалки, граница Татарии и Самарской обл.) - кармалкинский U.arctos karmalkiensis Verestchagin, 1959.
Мастодонт Борсона Mastodon borsoni Hays, 1834, известен со среднего миоцена до древнего плейстоцена юга Европы и Западной Сибири, в том числе Южного Урала. Слон южный Archidiskodon meridionalis Nesti, 1825, известен из отложений древнего плейстоцена Европы, Урала и Сибири. В Самарской области палеонтологические остатки обнаружены в Волжском районе, пойме р. Самары. Слон трогонтерие-вый A.trogontherii Pohlig, 1885, известен из отложений раннего плейстоцена Европы, Казахстана, юга Сибири, Южного Урала, Передней и Центральной Азии. В области обнаружен на Самарской Луке против Барбашиной Поляны (Поляна имени Фрунзе); острове Коровий и р. Самаре. Мамонт хазарский Mammuthus chosaricus Dubrovo, 1966, известен из отложений среднего плейстоцена Европы, Казахстана, юга Сибири и Дальнего Востока, в том числе По-
волжья. Описан с Нижнего Поволжья (с. Чёрный Яр). В области палеонтологические остатки обнаружены в устье р. Сок. Мамонт М.primigenius Blumenbach, 1799, известен из отложений среднего плейстоцена - голоцена Европы, Сибири, Дальнего Востока, северной Азии. Описан из Сибири. Много форм неясного систематического ранга, в том числе ранняя и поздняя. В области многочисленные остатки обнаружены в пойме р. Самары (у Красного озера, на острове Коровий) и р. Чапаевки (Дубовый Умёт, Яблоневый овраг), на Самарской Луке -против Барбашиной Поляны и Студёного оврага, в устье р. Сок, по берегу р. Волги у г. Самары, в Ставропольском районе. Кости слонов находили в Боль-шеглушицком районе, в р. Большой Ир-гиз, у с. Большой Глушицы; бивень - в Пестравском районе, совхозе Майский, дол Марьиниха; зуб - в Пестравском районе, овраге у с. Красной Поляны; кости - в Алексеевском районе, р. Съезжая, в окрестностях с. Антоновки. Фрагмент малой берцовой или лучевой кости слона обнаружен в Богатовском районе, у р. Самары, против райцентра с. Богатого, кости - на правом берегу р. Кутулук, в с. Беловке. Слон лесной Palaeoloxodon antiguus Falconer, Cantley, 1847, известен из отложений раннего - среднего плейстоцена Европы, Казахстана, юга Западной Сибири. Слон волжский P.meridio-naloides
V.Gromova, 1932, известен из отложений раннего - среднего плейстоцена Нижнего Поволжья (с. Никольское) и Московского региона.
Лошадь широкопалая Equus latipes V.Gromova, 1949, известна из отложений среднего - позднего плейстоцена Восточной Европы и Восточной Сибири. С территории Русской равнины описана
типичная E.latipes latipes Gromova, 1949, со Среднего и Нижнего Поволжья
- хазарская E.latipes chosaricus Gromova, 1949 (восточнее - подвид восточная E.latipes orientalis Russanov, 1968). Палеонтологические остатки, отнесенные к этому виду, найдены на берегу р. Волги в районе г. Самары, в пойме р. Самары, в том числе в районе оз. Крас-
ного, в пойме р. Сок в районе с. Большой Царевщины, в Студёном овраге в окрестностях г. Самары (обильные и наиболее полные остатки), на Красной Глинке у г. Самары, в Жигулях в районе скал Козьи Рожки (Верблюд-гора). Лошадь уральская E.uralensis Kuzmina, 1975, известна из отложений позднего плейстоцена Урала, обитатель лесостепей. Описана из пещеры Чёрные кости в Пермской обл. Носорог Мерка Dicerorhinus kirchbergensis Jaeger, 1839, известен из плейстоцена Северной Евразии. Вероятный потомок этрусского носорога D.etruscus Falconer, 1868. В регионе известен по единственной находке ископаемых остатков в г.Самаре. Носорог шерстистый Coelodonta antiq uitatis Blumenbach, 1799, известен из отложений среднего и позднего плейстоцена Евразии. Голотип не выделен. Находки обильны в Левобережье, известны и в районе Самарской Луки. Костные остатки найдены в плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер, а также у с. Рождествено, в пойме р. Усы, у утёса Семь Братьев, в пойме р. Самары, в том числе в районе Красного озера, в г. Самаре, в пойме р. Безенчук у г.Безенчука. Эласмотерий сибирский Elasmotheri-um sibiricum Fischer von Waldheim, 1808, - вид раннего-среднего плейстоцена Восточной Европы, Поволжья, Заволжья, Сибири, Северной Азии. Лекто-тип описан по находке у г. Сарепты (Красноармейска), на Нижней Волге. В Самарской обл. остатки обнаружены в районе Сокольих гор, у Лысой горы, и в пойме р. Чапаевки у с. Сухой Вязовки. Экземпляр черепа с территории области хранится в музее Горного института в Санкт-Петербурге.
Верблюд Кноблоха Camelus knoblochi Nehring, 1901 известен из плейстоценовых отложений Поволжья, Закавказья, Казахстана и юга Сибири. Описан по находке у г. Сарепты, на Нижней Волге. Фрагмент черепа, носитель синонима Cvolgensis Poljakov, найденный в 1879 г. на р. Черемшан (граница Самарской обл. и Татарии), хранится в музее Горного института в Санкт-Петербурге. Палеонтологические остат-
ки обнаружены также в районе пос. Смышляевки, в окрестностях г.Кинель Самарской обл.
Кабан (дикая свинья) Sus scrofa L., 1758, известен с позднего плейстоцена. Один из родоначальников домашней свиньи S.scrofa domestica L., 1758. Подвид не определён. Палеонтологические остатки обнаружены в пойме р. Волги, в окрестностях г. Самары, в районе Красной Глинки. Олень гигантский Megaloceros giganteus Blumenbach, 1803, известен со среднего плейстоцена до голоцена. Обитатель тундры, степей, лесостепей. Описано много форм неясного систематического положения. С территории Русской равнины и Казахстана описан подвид М.giganteus ruffi Nehring, 1891, с этой же территории и Крыма, Кавказа, Южной Сибири - типичный М.giganteus giganteus Blumenbach, 1803, из более поздних отложений. Палеонтологические остатки обнаружены в пойме р. Самары, в окрестностях г.Самары, в районе оз.Красное, и в Студёном овраге, районе Сокольих гор. Олень благородный Cervus elaphus L., 1758, известен с раннего плейстоцена. Позднеплейстоценовые остатки вида на Русской равнине, в частности, в Поволжье, редки. Подвид европейский C.elaphus elaphus L., 1758, автохтонен для европейской России и Крыма. Палеонтологические остатки обнаружены в Студёном овраге в районе Сокольих гор и у с. Хрящёвки в Ставропольском районе Самарской обл. Род косуль существовал уже в среднем плиоцене, то есть 3-4 миллиона лет назад. Географический центр ареала - Алтай и Саяны. Вероятно, сибирские косули более древние, чем европейские, но палеонтологические находки косуль в Европе древнее. Предковая форма для европейской и сибирской косуль известна со среднего плейстоцена. Позднеплейстоценовые остатки на Русской равнине редки [23, 24]. Палеонтологические остатки с территории области хранятся в СОКМ. Мы считаем, что в связи с признанием двух современных видов косуль
- косули европейской Capreolus capreolus L., 1758 и косули сибирской
Cpygargus Pallas, 1771, - их предковая форма заслуживает выделения в самостоятельный новый, фоссильный вид. Лось (сохатый) Alces alces L., 1758, известен со среднего плейстоцена. Позднеплейстоценовые остатки на Русской равнине редки. Палеонтологические остатки с территории области хранятся в коллекции СОКМ. Лось широколобый Alces latifrons Johnson, 1874, известен из раннего - среднего плейстоцена Евразии, в том числе с Урала. Из Восточной Европы и Казахстана описан подвид типичный A.latifrons latifrons Johnson, 1974. Ископаемый лось A.savinus
G.Fischer, 1834, известен из среднеплейстоценовых отложений Среднего Поволжья, отнесён к Хазарской фауне. Описан по находке у с. Мысов. Очень близок к современному виду A.alces L., 1758. Олень северный Rangifer taran-dus L., 1758, известен с раннего плейстоцена. В среднем плейстоцене и позже обитал в Поволжье. Придерживается тундр, горных тундр и тайги. В плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер найдены его костные остатки. В европейской тундре и тайге обитает типичный R.tarandus tarandus L., 1758. Бык волжский Bos volgensis V.Gromova, 1932, известен из среднего плейстоцена Поволжья. Описан по находке у с.Никольского, в Нижнем Поволжье. Тур (бык первобытный) B.primigenius Bojanus, 1827, известен с позднего плейстоцена. Обитал в Европе, Сибири, Средней Азии, Китае, Северной Африке. Предок быка (коровы) домашнего В^ште L., 1758 (европейского крупного рогатого скота). Истреблён человеком. Внутривидовая систематика не разработана. К этому виду, вероятно, относятся карликовые формы позднего плейстоцена Европы - B.longifrons Owen, 1846 (Англия), В.brachyceros europaeus Adametz, 1898 и В^тЩ^ Malsburg, 1911 (Центральная Европа), формы из позднего плейстоцена низовий р.Урал и голоцена Армении, близкие к В.minutus. Палеонтологические остатки таких форм, найденных на территории области, хранятся в коллекции СОКМ. Черепа и другие костные остатки карликовых
быков нередки в отложениях Среднего Поволжья. В книге Н.К. Верещагина [2] приводится фотография черепа карликовой коровы из неолитического поселения близ г. Ульяновска. Исследователь объясняет измельчание животных грубыми условиями содержания в процессе одомашнивания. Но могут быть и другие причины, в том числе целенаправленное выведение соответствующей породы. Бизон Шетензака Bison schoetensacki Frendenberg, 1910, известен из отложений раннего и среднего плейстоцена Европы и Западной Азии, в том числе Южного Урала. На территории юга Европы и Западной Сибири обитал подвид типичный B.schoetensacki schoetensacki Frendenberg, 1910. Бизон первобытный B.priscus Bojanus, 1827, известен со среднего плейстоцена и почти до современности. Многие систематики считают его подвидом современного американского бизона В.bison L. Обитал в Евразии и Северной Америке, в степях, лесостепях, тундростепях и лесах. Вол-го-Уральский регион входит в ареалы ископаемых подвидов B.priscus priscus Bojanus, 1827 (первобытный), B.priscus gigas Flerov, 1969 (гигантский),
B.priscus mediator Hilzheimer, 1918 (средний). Находки костей бизона обильны в Левобережье, но встречаются они и в районе Самарской Луки. Его костные остатки найдены в 1970 - 1971 гг. в плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер, а также в районе Красной Глинки, Студёном овраге (Сокольи горы), в г. Самаре, в пойме р. Самары, в окрестностях с. Красный Яр, в пойме р. Большой Кинель у с. Георгиевка; в правобережной пойме р. Волги у с. Лбище и в Жигулях. Сайгак (сайга) Saiga tatarica L., 1766, известен со среднего плейстоцена. Описан из степей по Уралу. Обитал в области почти до современности. В плейстоценовых отложениях Ширяевских пещер найдены его костные остатки.
Нахождение вымерших зверей в Самарском регионе подтверждено их фос-сильными и субфоссильными остатками, хранящимися в СОКМ [7, 8]: южного слона, трогонтериевого слона, мамонта
хазарского, мамонта шерстистого ранней и поздней форм, эласмотерия сибирского, носорога шерстистого, носорога Мерка, широкопалой лошади, верблюда Кноблоха, бизона первобытного, тура, медведя большого пещерного, оленя гигантского. В остеологической коллекции музея имеются также фоссильные и суб-фоссильные остатки зверей, ныне обитающих в регионе: кабана, оленя благородного, косули, лося; рецентный материал - волка, куницы лесной, барсука, косули, лося, оленя благородного. Неполные ископаемые черепа, отнесённые к туру B.primige-nius, могут принадлежать близким формам В.brachyceros еигораеш и В.тти^.
Полностью исчезли в регионе представители хоботных, из непарнокопытных остался только один вид - лошадь домашняя, почти исчезли представители мозоленогих (требуется восстановление численности домашнего верблюда двугорбого), из хищных исчезли представители семейства медвежьих, выпали из фауны многие виды и подвиды. Палеонтологическое исчезновение вида не обязательно было следствием вымирания; вид, как древняя косуля, мог распадаться на новые или образовывать гибридные формы, как у одомашненных собаки, лошади, быка, мыши белой и др.
По северу и востоку области возможны находки ископаемых остатков соболя МаЛез гШеШпа Ь., 1758. Вид известен с позднего плейстоцена, он обитал на Урале, Алтае и в Прибайкалье. Возможно, в древности на территории области обитала росомаха Ои1о gulo Ь., 1758, известная с раннего плейстоцена, а в среднем плейстоцене заселявшая Русскую равнину, Урал, Сибирь. Могут встретиться остатки пещерного льва РапШега зре1аеа ОоМ1изз, 1810, фос-сильного вида, известного с раннего плейстоцена до, в сущности, исторической эпохи и распространённого в Евразии и Северной Америке. Обитатель холодных лесостепей и гор до Северной Африки. Подвидовая систематика не разработана, иногда рассматривается в качестве подвида современного льва РапШега 1ео Ь., 1758, обитающего в
Юго-Западной Азии и Африке. Могут быть найдены остатки пещерной гиены Crocuta spelaea Goldfuss, 1823, известной из раннего - позднего плейстоцена Европы, Передней и Северной Азии, включая Русскую равнину и Урал. Иногда рассматривается как подвид современной гиены пятнистой Cxrocuta Erx-leben, 1777, обитающей в Африке южнее Сахары. Вероятно нахождение остатков овцебыка Ovibos moschatus Zimmermann, 1780, известного со среднего плейстоцена. В Европе обитал до голоцена, в Азии - до современности (на Таймыре, возможно, до средневековья), сейчас живёт в Северной Америке. Обитатель тундростепей. В позднем плейстоцене Северной Евразии и Северной Америки обитал подвид (или вид) O.moschatus pallantis Smith, 1827. Из среднеплейстоценовых отложений Центральной Европы известен ископаемый вид овцебык пряморогий O.recticornis Ryziewicz, 1934.
Начало формирования териофауны Самарского региона относится к среднему плиоцену. С этого времени известны в регионе ископаемые остатки выхухолей, цокора ископаемого и мастодонта Борсона, но на территории Самарской области они не обнаружены. Некоторые рецентные виды региона также имеют древний возраст, но их палеонтологические остатки в области пока не обнаружены - это представители насекомоядных.
В отложениях древнего плейстоцена в регионе отмечен 21 вид, среднего - 33, позднего - 32, в целом обнаруженные в плейстоцене млекопитающие относятся к 32 фоссильным видам, 5 фоссильным подвидам рецентных видов и 16 рецент-ным видам (всего 59 подвидов и 3 формы). Среди них 33 вида (67%) - обитатели открытых пространств (степь, лесостепь, тундростепь), 12 видов (25%) -лесные, 4 вида (8%) - эврибионты (волк C.lupus, волк волжский C.volgensis, бизон первобытный В.priscus, олень северный R.tarandus). По отрядам: зайцеобразные - 2, грызуны - 13, хищные - 8, хоботные - 7, непарнокопытные - 5, парнокопытные - 13, мозоленогие - 1.
Заключение
Облик фауны млекопитающих в регионе менялся в соответствии с климатом. Судя по находкам, регион в первоначальном этапе формирования фауны, по крайней мере, в среднем и позднем плейстоцене, был более остепнённым как в Левобережье, так и Правобережье Волги, а климат - более засушливым, причём происходило чередование холодных и жарких степей. Например, мамонт хазарский M.chosa-ricus, верблюд Кноблоха C.knoblochi, бык волжский
B.volgensis, пеструшки, песчанки - обитатели жарких степей, тогда как мамонт M.primigenius, носорог шерстистый
C.antiquitatis, эласмотерий сибирский E.sibiricum, северный олень R.tarandus, песец A.lagopus - представители холодных степей. Вероятно, климат менялся неоднократно. Остатки лесных зверей (медведь большой пещерный U.spelae-us, медведь бурый U.arctos) встречаются в основном на территории Самарской Луки.
Поскольку регион в целом расположен в зоне лесостепи, то по териофауне наблюдаются исторические колебания границы между лесом и степью. На большей части региона лесные млекопитающие появились, видимо, позже степных.
Фауна зверей, с момента их появления в регионе, существенно трансформировалась. Это связано с изменением климата, исчезновением лесов, усилением или уменьшением аридизации и антропогенного фактора (изменением ландшафтов и прямым преследованием). Появление таксонов было различным, как автохтонное, когда формировались эндемичные подвиды и виды, так и ал-лохтонное, когда виды приходили с соседних территорий. Наблюдалось исчезновение некоторых видов, они уходили или вымирали, первоначально по естественным (биотическим и абиотическим), а затем антропогенным причинам. Ареалы некоторых видов уменьшились, исчезли совсем или с территории региона, других - разорвались и сохранились в виде рефугиумов (гор, оврагов, пещер, лесных участков и т.п.). Многие формы
млекопитающих являются автохтонами Волго-Ураль-ского междуречья и региональными эндемиками.
Примечания
1. Бадер О.Н. Ширяевские пещеры в Жигулях // Краеведч. зап. В.3. Сам. Лука в древности. Куйбышев, 1975. С. 39-48. 2. Верещагин Н.К. Зоологические путешествия. - Л.: Наука, 1986. - 200 с. 3. Верещагин
Н.К. Об охране палеозоологических памятников четвертичного периода // Охрана дикой природы. - М., 2001. № 2 (21). - С.16-19. 4. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Экологическая структура мамонтовой
фауны Евразии // Млекопит. СССР. 3-й съезд Всесоюзн. териол. общ. - М., 1982. Т.1. - С.15-16. 5. Виноградов А.В. Природа Самарской Луки. Библиографический указатель. - Куйбышев: Гос. унив., 1982. - 56 с. 6. Виноградов А.В. Палеонтологические памятники Самарской Луки // Сам. Лука. Бюлл. - Самара: 1992. № 3. - С. 34-43. 7. Виноградов А.В. Палеонтологическая коллекция Самарского областного краеведче-
ского музея им. П.В. Алабина // Деп. в ОНП НПЭЦ «Верас-Эко» и Инст. зоол. АН Беларуси, - Минск, 20.04.1993. 13-51. № 253. - 7 с. 8. Виноградов А.В. Природные коллекции Самарского областного краеведческого музея им. П.В. Алабина // Краеведч. зап., - Самара, 1995. В.7. - С.329-343. 9. Вино-
градов А.В. Природное разнообразие Самарского региона // Культ. и научн. потенциал гражд. общ. (К 5-летию Сам. гуман.-эстетич. акад.), Ч.1. Сб. стат. и матер. 3-й Междунар. научно-практ. конф. «Самарский край в контексте мировой культуры». - Самара: 2003. - С. 301-339. 10. Виноградов А.В. Экологическое
краеведение Самарского региона. - Самара, 2006. -174 с. 11. Виноградов А.В., Ригина Е.Ю. Природное разнообразие и музейное дело // Состояние и перспект. развития сервиса: образов., управл., технол. Матер. 2-й Всеросс. научно-техн. конф. Московск. гос. унив. сервиса, - Самара, 2006. - С. 63-74. 12. Гро-
мов И.М. Верхнечетвертичные грызуны Самарской Луки и условия накопления и захоронения их остатков // Тр. Зоол. инст. АН СССР. - Л., 1957. Т.22. - С112-150. 13. Громов И.М. Верхнеплейстоценовые грызуны Камско-Куйбышевского Поволжья // Тр. Зоол. инст. АН СССР. - Л.: 1957. Т.22. - С.167-171. 14. Громов И.М. и др. Млекопитающие фауны СССР. - М.-Л.: изд. АН СССР, 1963. Ч.1. - 638 с. 15. Громова В.И. Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и по истории млекопитающих Европы и Северной Азии вообще // Тр. Комис. по изуч. четверт. периода, 1932. - Л., Т.2. - С.162-166. 16. Дмитриев А.И.
Краниометрическая изменчивость и причины вымирания жёлтой пеструшки в Волго-Уральском междуречье // Грызуны. Матер. 5-го Всесоюзн. совещ. - М.: Наука, 1980. - С.57-59. 17. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен - современность). Л.: Наука, 1981. - 456 с. 18. Кузьмина И.Е. Некоторые данные о млекопитающих Среднего Урала в позднем плейстоцене // Бюлл. Комис. по изуч. четверт. периода, 1975. В.43. - С. 67. 19. Ригина Е.Ю. Эволюция фауны грызунов Rodentia Самарского региона // Вестник Сам.
гос. Пед. унив. Естеств.-геогр. фак. Иссл. в обл. естеств. наук и образ., В.5. - Самара, 2006. - С.132 - 151. 20. Ригина Е.Ю. Коллекция млекопитающих Самарского областного краеведческого музея // Биоразно-обр. и биоресурсы Урала и сопред. терр. Матер. 3-й Междунар. конф. Оренбург, 2006б. - С. 257-258. 21. Ригина Е.Ю. Эволюция фауны млекопитающих в Самарском регионе // Методол. и методы научн. иссл. в обл. естествозн. К 100-летию проф. Л.В.Воржевой. Матер. Всеросс. научно-практ. конф. - Самара: Гос. пед унив., 2006. - С. 141-147. 22. Снигиревская Е.М. Ещё раз об охране природы Жигулей // Сам. Лука.
Бюлл. - Самара: 1991., №2. - С. 4-18. 23. Тимофеева Е.К. Косуля. - Л.: Изд. ЛГУ, 1985. 224 с. 24. Фадеев Е.В. Динамика ареала косуль в Восточной Европе // Млекопитающие. 3-й съезд Всесоюзн. териол. общ. - М., 1982. - С. 262-263. 25. Pavlow M. Mammiferes posttertiaires trouves sur les bords du Volga pres de Senguiley et quelques formes provenant d' autres localites // Ежегодн. Русск. палеонт. общ., 1930 - 1931, Т.9.
Работа выполнена при финансовой поддержке Международного научного фонда Дж.Сороса (ISF) по проекту «Фаунистико-таксономическое изучение рефугиальных природных комплексов Волго-Уральского междуречья» (проект JIV - 100) под научным руководством А.В. Виноградова. Авторы выражают благодарность за содействие исследованиям директору СОКМЛ.В. Кузнецовой, главному хранителю СОКМН.М. Петровой, директору ЗМк.п.н. В.Г. Шведову.
