CC BY
50
УДК 630*232.311.3
К СТРАТЕГИИ СЕЛЕКЦИИ ХВОЙНЫХ В РОССИИ
М.В. Рогозин
Естественнонаучный институт Пермского государственного национального исследовательского университета
614990 Пермь, ул. Генкеля, 4; rog-mikhail@vandex.ru
Сравниваются плюсовая селекция, индивидуальный отбор и селекция популяций на основе анализа крупных опытов по испытаниям потомства в 9 регионах, с числом семей 40 и более в возрасте 8 лет и старше. Оказалось, что превышения над контролем высот потомства плюсовых деревьев по регионам меняются для сосны обыкновенной от -12,7 до +7,0 % (в среднем для 549 семей -1,1 %). Для ели финской оценки колебались от +0,1 до +5,1 % (в среднем для 620 семей +2,7 %). Достоверно превышали контроль 3-34 % семей сосны и 4-22 % семей ели. Индивидуальный отбор дает сдвиг высоты в группе лучших семей от 5 до 33 %. В селекции популяций различия между крайними вариантами меньше и составляют от 4,6 до 16 % по высоте, но в ней на порядок ниже стоимость и меньше риски неудач для плюсовой и индивидуальной селекции, если работу по ним предварять оценками роста потомств популяций в 4-5 лет. По таким оценкам возможна селекция до 60 % происхождений, перспективных для уточнения оценок по следующим урожаям семян. Обсуждаются программы селекции хвойных на основе многоступенчатой серии испытаний потомства ценопопу-ляций. Причем они будут неизбежно различны как в лесосеменных районах, так и в отдельных популяциях и должны корректироваться в зависимости от получаемых оценок потомств.
Ключевые слова: хвойные, селекция, популяции, плюсовые деревья, испытательные культуры
Plusovy selection, individual selection and selection of populations on the basis of the analysis of large experiments on posterity tests in 9 regions are compared, with number of families 40 and more at the age of 8 years and is more senior. It appeared that excess over control of heights of posterity of plusovy trees on regions change for a pine ordinary from-12,7 to +7,0 % (on the average for 549 families of-1,1 %). For a fir-tree of the Finnish assessment hesitated from +0,1 to +5,1 % (on the average for 620 families of +2,7 %). Authentically exceeded control of 3-34 % of families of a pine and 4-22 % of families ate. Individual selection gives height shift in group of the best families from 5 to 33 %. In selection of populations of distinction between extreme options less also make from 4,6 to 16 % on height, but in it 10 times less cost and is less risks of failures for plusovy and individual selection if work on them to precede estimates of growth of posterities of populations in 4-5 years. By such estimates selection to 60 % of origins, perspective estimates for specification on the following crops of seeds is possible. Programs of selection coniferous on the basis of a multistage series of tests of posterity of tsenopopulyatsiya are discussed. And they will be inevitably various both in lesosemenny areas, and in separate populations and should be corrected depending on received estimates of posterities
Key words: coniferous, selection, populations, plusovy trees, test cultures
ВВЕДЕНИЕ
В России получили распространение следующие системы лесной селекции:
- отбор географических происхождений;
- плюсовая селекция;
- индивидуальный отбор (отбор по результатам испытания потомства);
- отбор на общую и специфическую комбинационную способность;
- селекция популяций (отбор местных популяций, эдафотипов, плюсовых насаждений по потомству).
Лесная селекция при реализации ее в практику приобрела некоторую инерцию в стратегии развития, когда в 1980-е годы были приняты в основном две системы селекции: плюсовая селекция и на ее основе в последующем - индивидуальный отбор в надежде получить наиболее значимые селекционные эффекты.
Обобщая результаты испытаний потомства плюсовых деревьев основных лесообразующих видов в нашей стране отмечалось (Видякин, 2010), что в опытах разных авторов доля элитных семей изменяется от 0 до 90 %. Причинами таких разных оценок могли быть: межпопуляционное варьирование аддитивной вариансы селектируемых призна-
ков; использование некорректных видов контроля; отсутствие статистической оценки различий между опытными вариантами и контролем; несовершенство методики закладки полевого опыта; зависимость продуктивности от факторов среды и взаимодействие генотип-среда.
Появились новые сведения о результатах испытания потомства популяций и плюсовых деревьев и необходим анализ их результатов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
В качестве материала исследований использованы опубликованные данные по результатам испытания потомства плюсовых деревьев хвойных пород в бывшем СССР, в России и нынешнем ближнем зарубежье, отражающие итоги работы по системе селекции, известной как «плюсовая селекция»; использованы также результаты изучения испытательных культур, заложенных автором. При исследовании результатов мы провели сепарацию данных, отобрав для оценки ее эффективности крупные опыты с числом полусибовых семей 40 и более в возрасте 8 лет и старше, опубликованные в работах 7 авторов. Кроме того, проведен анализ материалов и результатов по другой системе селек-
ции (селекции популяций) по изучению потомства типов леса, происхождений из одного региона и популяций в нем, которые для России были малочисленны и поэтому мы использовали данные и по ближнему зарубежью. Методические особенности закладки опытов и обработки результатов можно найти в цитируемых работах.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
В результате обобщения данных крупных опытов мы получили усредненные данные для 549 плюсовых деревьев сосны обыкновенной по 8 опытам в 6 регионах и для 620 деревьев ели в 4 регионах. По лесосеменному районированию 1982 г. ель в Пермской области относилась к ели сибирской. Однако по последним данным кариологических и молекулярно-генетических исследований (Милютин и др., 2009) ель европейская и сибирская имеют зону гибридизации, границы которой размыты и на территории от Урала и до Карелии ель следует отнести к ее естественному гибриду - ели финской.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
По данным этих крупных опытов оказалось, что превышение над контролем высоты потомства от всех плюсовых деревьев по регионам меняется: для сосны от -12,7 до +7,0 %, составляя в среднем для 549 семей -1,1 % и для ели финской от +0,1 до +5,1 %, составляя в среднем для 620 семей +2,7 %.
При этом достоверно превышали по высоте контроль от 3 до 34 % семей сосны и от 4 до 22 % семей ели (табл. 1).
Эти результаты важны для стратегической оценки плюсовой селекции как системы и планирования интенсивности отбора материала для закладки ЛСП-2. На основе этих оценок возможен расчет интенсивности отбора «элиты», который по приведенным данным составит для хвойных в среднем около 15 %. Но в конкретных популяциях и регионах его интенсивность имеет сильнейшие отклонения от этой средней величины, и эти отклонения в корне меняют всю стратегию отбора и систему селекции. Так, плюсовые деревья отдельных популяций, возможно, пока вообще не следует использовать в семеноводстве. Например, в одном из опытов в республике Коми потомство 129 семей сосны растет намного хуже контроля - на -12,7 % (Тур-кин, 2007).
Однако встречаются и случаи, когда потомства в некоторых регионах или из отдельных ценопопу-ляций (Псковская область, сосна, и Пермский край, плюсовые деревья ели из культур) растут лучше контроля на 5-7 %. Плюсовые деревья из них весьма желательны для семеноводства (см. табл. 1).
То есть эффективность плюсовой селекции по регионам России оказалась неоднозначна. О возможности получения подобных результатов предупреждали еще в 1970-х годы многие виднейшие лесоводы и селекционеры: всегда подчеркивалось, что нужны испытания и отбор матерей, лучших по семенному потомству.
Таблица 1 - Результаты крупных испытаний потомства плюсовых деревьев хвойных в России (количество семей 40 и более, возраст 8 лет и старше) на 1.01.2012 г___________________________________________________________
Испытательные культуры Превышение - над контролем всех семей, % Достоверно превы-
Авторы Республика, край, область число возраст семей шающие контроль, % семей
Сосна обыкновенная
Видякин, 2010 Кировская, Удмуртия 20 97 -0,4 2,1
Голиков, 2006 Псковская 17-22 71 7,0 34
Демиденко, Тараканов, 2008 Новосибирская 20 100 1,9 12-22
Туркин, 2007 Коми 9 60 -3,2 10
Коми 9 129 -12,7 3
Коми 8 50 0 6
Шейкина, 2004 Чувашская 10 42 -0,5 24
Всего семей 549
Эффективность плюсовой селекции, в среднем -1,1 13,9
Ель гибридная (финская)
Голиков, 2006 Псковская 23 72 3,1 22
Видякин , 2010 Кировская, Удмуртия 15-17 95 0,1 4,2
Рогозин, 2011 Пермский, естественные 21 301 2,4 15
Пермский, из культур 21 152 5,1 22
Всего семей 620
Эффективность плюсовой селекции, в среднем 2,7 15,8
Совокупное потомство от группы лучших матерей оказывается результатом уже индивидуального отбора (другой системы селекции). Здесь эффективность оказалась выше, чем у плюсовой селекции: от умеренного сдвига высоты потомства в 5-10 % (Бам-бе, Роне, 1981; Туркин, 2007; Шейкина, 2004; Деми-
денко, Тараканов, 2008) до сдвига высот в группе лучших семей в 15-33% (Корецкий, 1988; Поджарова и др., 1981; Голиков, 2006; Видякин, 2010; Рогозин, 2011). Так, после испытаний 1022 семей сосны и ели в Белоруссии (Поджарова и др., 1981), среднее превышение групп лучших семей в разных опытах ока-
залось в пределах 18-33 %, в Пермском крае 15 % лучших семей ели из потомства 152 деревьев из культур давали в 21 год превышение по высоте 21 % (Рогозин, 2011), в Кировской обл. и Удмуртии группы лучших семей сосны и ели превышали контроль на 15-17 % (Видякин, 2010), в Псковской области превышение таких групп у потомства ели составило в среднем 25 % (Голиков, 2006). Однако в других регионах у сосны среднее превышение высоты в лучшей группе семей не выходило за пределы 10 % (Тараканов, 2003; Демиденко, Тараканов, 2008; Тур-кин, 2007; Шейкина, 2004).
Высокие результаты оказывались в опытах с плюсовыми деревьями из тех популяций, где отмечался лучший рост всех потомств (Голиков, 2006; Туркин, 2007; Рогозин, 2011), что вполне объяснимо и «работает» на эффективность уже другой системы селекции - селекцию популяций.
В этой системе селекции испытывают потомства: экотипов (из сухих, свежих, влажных условий); плюсовых и обычных насаждений; семена из разных районов области, края, республики. Потомства дают различия между крайними вариантами в пределах 4,6-16 % по высоте (Поджарова, 1983; Прохорова, 1989; Рогозин, 2011). В Литве изучение 12-летних культур, заложенных потомствами 7 популяций показало (Габрилавичюс, 1983), что они различются по высоте на 11,3 %, по диаметру - на 18 % и по приросту последних 3 лет - на 17-22 %; различия между семьями по высоте достигают 41 % и по приросту 41-95 %. В Белоруссии (Волович, 1983) изучение потомства 20 популяций ели в 15-летнем возрасте показало, что отдельные популяции уже с 5летнего возраста постоянно растут с превышением над средней высотой в опыте, сохраняя ранги; достоверные различия обнаруживаются в 10 лет, которые в 15 лет закрепляются.
Отбор лучших популяций, как систему селекции хвойных, применили в Латвии (Раманаускас, Анд-рюшкявичене, 1981), где изучение 8-летнего потомства 14 популяций сосны показало следующее: при испытании на двух экологических фонах (свежий и сухой бор) различия в росте варьировали по высоте от 3 до 42 %; потомства из лучших условий на бедных почвах растут хуже; только 1 популяция из 14 оказалась с высокой степенью адаптивности и высокой энергией роста (селекционный дифференциал
20 %); популяционный отбор следует считать не менее эффективным, чем семейный, а в некоторых случаях даже более перспективным. Подведение итогов плюсовой селекции в Латвии показало, что потомства клонов семенных плантаций и плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах, заложенных в 330 вариантах, повторными урожаями и на двух экологических фонах, имеют низкие результаты: при отборе 1:18 (5,6 %) сдвиг составил в 13 лет по высоте всего 10,3 % с колебаниями превышений высот семей от - 19 до +15. При этом сравнение семей, полученных от урожаев разных лет, показало, что положительные отклонения по высоте повторяются с частотой всего 0,16 и селекционный сдвиг не превышает 5-10 %. Были сделаны выводы необходимо-
сти корректировки программ и стратегии селекции (Бамбе, Роне, 1981).
Таким образом, эффект селекции популяций в отношении высоты составляет 4,6-16 % и оказывается в некоторых популяциях и регионах иногда в два раза меньше, чем максимальные эффекты индивидуального отбора группы лучших семей (15-33 %), но часто бывает и равен ему, в особенности при селекции сосны, у которой индивидуальный отбор в некоторых регионах имеет эффект в 5-10 %. То есть предсказуемых и явных преимуществ для неизученных популяций индивидуальный отбор не имеет.
По-видимому, стремление быстрее получить желательный эффект и переоценка возможностей массового отбора на фоне недостатка информации о наследуемости продуктивности послужили причиной принятия решений, в которых создание ЛСП на базе не проверенных по потомству плюс-деревьев были основным звеном в программе селекции для всех лесных видов древесных растений в СССР (Ги-ряев, 1983). Тем более что и в мировой практике закладка ЛСП была начата практически во всех странах, осуществляющих программы селекционного улучшения лесов (Ефимов и др., 1989). Было также очевидным, что на такой территории, как ареалы хвойных в России, необходимая для корректировки программ информация не могла быть получена в короткие сроки.
В самом начале развертывания работ по лесной селекции в 1970-е годы предполагалось, что этот вопрос должен решаться с учетом зональных лесорастительных условий, уровня ведения хозяйства, научной обоснованности программ. Все направления селекции возможны при интенсивном ведении хозяйства, тогда как в таежных и малолесных районах рационально ограничиться отбором популяций на продуктивность и устойчивость, индивидуальной селекцией на урожайность (Новосельцева, 1974). В Сибири (Некрасова, 1981) также предлагалось
«...учитывая неопределенный эффект плюсовой селекции ... параллельно широко использовать метод популяционного отбора, используя лучшие древо-стои локальных популяций как естественные семенные маточники, что обеспечит большую устойчивость создаваемых насаждений, чем потомство немногих плюсовых деревьев. Маточные древостои должны исключаться из сферы промышленного использования путем оформления их в качестве резерватов генофонда». Но в Белоруссии и Украине придерживались «плюсового» направления. В России также пошли по этому пути, оставив без внимания селекцию популяций.
При этом аргументы в пользу селекции популяций были. В Вологодской области испытания потомства ели из 8 популяций от 66 деревьев в 3-летнем возрасте показали (Попов, 1983), что высоты лучших семей превышали среднюю высоту в опыте на 1868 %, а потомства 3 лучших и 3 худших популяций различались по средней высоте на 20-30 %. Рекомендовалось не использовать популяции с медленнорастущим потомством и для каждого лесосеменного района предлагались следующие этапы селек-
ции хвойных пород:
- отбор продуктивных популяций;
- оценка их потомства и организация в лучших популяциях семенных заказников;
- отбор в семенных заказниках плюсовых деревьев;
- оценка плюсовых деревьев по семенной продуктивности и росту потомства;
- вегетативное размножение (на ЛСП) плюсовых деревьев с хорошими наследственными свойствами по скорости роста потомства и семенной продуктивности.
То есть в программе В.Я.Попова создание ЛСП предлагалось последним, пятым этапом, в отличие от Генеральной схемы развития лесного семеноводства 1981 года, где создание ЛСП следовало сразу за выделением плюс-деревьев и не обременялось сохранением их генофонда в естественной среде и испытаниями потомства.
В программах селекции обычно используют сочетание нескольких методов. В лесной селекции применяют следующую схему: отбор по потомству экотипов (популяций), массовый отбор внутри лучших популяций, отбор по потомству (Райт, 1978). В нашей стране в программе лесной селекции эти и другие методы предусматривались (Основные положения ... , 1976). Однако основными были отбор плюсовых насаждений и деревьев, которые получили название «селекционной инвентаризации естественных насаждений». Эта схема селекции не обязывала исполнителей испытывать потомство. В дальнейшем это требование появилось (Основные положения ..., 1994).
В наших исследованиях (Рогозин, 2011) в 12 це-нопопуляциях положительный эффект от плюсовой селекции был в 42 % случаев, нейтральный эффект отмечен также в 42 % и отрицательный эффект был в 17 % популяций. При этом оказалось, что лучшие в 21 год происхождения по высотам в 4 года входили в группу 60 % лидирующих по высоте вариантов. Эти происхождения-лидеры превосходили аутсайдеров в
21 год по высоте на 5,9-15,3 % и здесь наши данные подтвердили возможность использования в селекции популяций ранних оценок роста потомства в 5 лет, обнаруженных в Белоруссии (Волович, 1983). Кроме того, известно, что поведение множества растений (группы семей из потомства одного насаждения) более устойчиво, чем поведение отдельных членов этого множества (отдельных семей) и потомства це-нопопуляций более устойчивы в росте, чем семьи. Поэтому для предварительного отбора быстрорастущих местных популяций рекомендована оценка высот в испытательных культурах уже в 4-летнем возрасте с последующим уточнением (Рогозин, 2011).
Исследование вопроса о раннем отборе лучших популяций сосны в Сибири (Ефимов и др. 2010) показало, что высокие корреляции (г8~0,8) к высотам климатипов в 30-лет начинаются в начальный период кульминации роста, в 10-12 лет, однако уже в возрасте 4-5 лет имеются корреляции с приростами как высоты, так и диаметра.
На наш взгляд, селекцию популяций важно просто начать и ранние оценки будут ориентиром в работах и по другим системам селекции. Кроме того, необходимо разделение испытаний на 2 серии опытов (испытания на рост в высоту и испытания на формирование запасов древесины), разделяемых периодом, например, в 10-15 лет. Вызвано это, с одной стороны, необходимостью испытания семенами от 3 урожаев, а с другой - разной реакцией потомства ценопопуляций на густоту и эдафические условия.
При оценках роста по высотам (а не по запасам) объемы выборок сокращаются в разы (Туркин, 2007) и число испытываемых происхождений можно увеличить до 100 и более. После оценки потомств первого урожая, примерно через 5 лет, в соответствии с периодичностью плодоношения будет ожидаться второй, а еще через 5 лет - третий урожай и в серии этих трех опытов можно последовательно сокращать число происхождений каждый раз примерно на 40% по результатам ранних оценок роста, одновременно удваивая агрофон испытаний. После такой «сепарации» лучших популяций закладывают испытания уже на запас древесины ограниченным их количеством, где возможно разделение и по семьям, то есть индивидуальный отбор.
В селекции популяций могут быть приоритеты, например, выделение их границ (Видякин, 1999), что не вызывает сомнений. Эта работа занимает годы. Но ее преимущества и более широкие возможности как системы селекции, в сравнении с плюсовой системой селекции, неоспоримы (Исаков, 1999). Сейчас стала известна и сложная структура самих популяций, включающая изопопуляции (Голиков, 2010), отличающиеся конкурентными, эдафи-ческими и световыми предпочтениями, определяемыми соотношением энантиоморф (правых и левых форм). Поэтому параллельно надо изучать потомства разнообразных текущих состояний популяции, представленных насаждениями разных типов леса, типов вертикальной структуры (одно- и разновозрастных) и типов развития древостоев, которые определила их начальная густота. По результатам испытаний всегда можно отобрать лучшие варианты, не дожидаясь определения границ популяций.
Из проведенного анализа следует, что для исключения случайного попадания на непродуктивные потомства нужны испытания потомства популяций в пределах лесосеменных районов непременно еще до начала выделения плюсовых деревьев, что предупредит и получение большого количества близких к нейтральным результатов плюсовой селекции. Причем лучшие происхождения, после оценки их потомства в 4-5 лет, можно сразу же использовать, просто заготавливая в них семена, а также создавая ЛСП материалом из них. Это будет стратегически правильный выбор и одновременно быстрая инновация результатов селекции в семеноводство хвойных с наименьшими затратами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, при сравнении плюсовой селек-
ции, индивидуального отбора и селекции популяций оказалось, что превышения над контролем высот потомства плюсовых деревьев по регионам меняются для сосны обыкновенной от -12,7 до +7,0 % (в среднем для 549 семей -1,1 %) и для ели финской от +0,1 до +5,1 % (в среднем для 620 семей +2,7 %). Достоверно превышали контроль 3-34 % семей сосны и 4-22 % семей ели. Индивидуальный отбор дает сдвиг высоты в группе лучших семей от 5 до 33 %. По-видимому, следует разрабатывать программы селекции хвойных ценопопуляций, включающие многоступенчатые серии испытаний их потомства. В селекции популяций различия между крайними вариантами меньше и составляют от 4,6 до 16 % по высоте, но в ней на порядок ниже стоимость и меньше риски неудач для плюсовой и индивидуальной селекции, если работу по ним предварять оценками роста потомств популяций в 4-5 лет. По таким оценкам возможна селекция до 60 % происхождений, перспективных для уточнения оценок по следующим урожаям семян. Причем программы, варианты и системы селекции будут неизбежно различны как в лесосеменных районах, так и в отдельных популяциях и должны постоянно корректироваться в зависимости от получаемых оценок по-томств.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бамбе В.Т., Роне В.М. Рост потомства семенных плантаций сосны обыкновенной в Латвийской ССР// Разработка основ систем селекции древесных пород. Тезисы докладов совещания (Рига, 22-25 сентября 1981 г.). Ч. 1. Рига, 1981. Том 1. С. 60-64.
Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной - основа генетико-селекционного улучшения вида // Генетико-селекционные основы улучшения лесов. Воронеж: НИИЛГиС, 1999. - С. 6-21.
Видякин А.И. Эффективность плюсовой селекции древесных растений // Хвойные бореальной зоны. Т. 27. 2010. № 1-2. С. 18-24.
Волович П.И. Возрастная изменчивость и оценка роста ели инорайоннго происхождения//Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Тезисы докл. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983. Том 2. С. 63-64.
Габрилавичюс Р.Б. Особенности роста потомства ели обыкновенной различных популяций//Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Тезисы докл. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983. Том 2. С. 48-49.
Гиряев Д.М. Создание постоянной лесосеменной базы на селекционной основе в РСФСР//Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Тезисы докл. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983. Том 1. С. 7-8.
Голиков А.М. Отчет по селекционной оценке объектов ЕГСК в Псковской области по Госконтракту МГ-06-06/55к. Великий Новгород: Центр защиты леса Новгородской области, 2006. - 68 с.
Голиков А.М. Теоретическое и прикладное значение эко-лого-диссимметрийного подхода в исследовании формовой и генетической структуры популяций видов хвойных//Наука о лесе XXI века. Материалы межд. научно-практ. конф. Гомель: Институт леса НАН Беларуси, 2010. С. 157-160.
Демиденко В.П., Тараканов В.В. Сравнительная оценка интенсивности роста 20-летних потомств плюсовых деревьев сосны в Новосибирской области //Лесное хоз-во, 2008. № 5. С. 36-37.
Ефимов Е.П., Данусявичус Ю.А., Долголиков В.И. Опыт создания лесосеменных плантаций в СССР//Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М.: ЦНИИЛГиС, 1989. С. 85-92.
Ефимов В.М., Тараканов В.В., Роговцев Р.В. Применение методов многомерной статистики для ранней диагностики лучших по росту популяций сосны в географических культурах // Хвойные бореальной зоны, Т. 27, 2010, № 1-2. С. 58-62.
Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: Автореф. дисс. докт. биол. наук. - СПб, 1999. - 36 с.
Корецкий Г. С. Оценка наследственных признаков плюсовых деревьев по генеративнму потомству в испытательных культурах//Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тезисы докл. Всесоюзного научно-технич. совещания (22-23 сентября 1988 г.). М., 1988. С.28-29.
Милютин Л.И., Кравченко А.Н., Муратова Е.Н., Терентьев В.И., Падутов В.Е., Ивановская С.И. Сравнительный анализ структуры популяций ели европейской (Беларусь) и ели сибирской (Средняя Сибирь)
//Современное состояние, проблемы и перспективы лесовосстановления и лесоразведения на генетикоселекционной основе: Материалы межд. научной конф.. Гомель: Институт леса НАН Беларуси, 2009. С. 108-112.
Некрасова Т.П. Возможности использования популяционного отбора // Разработка основ систем селекции древесных пород. Тезисы докладов совещания (Рига, 2225 сентября 1981 г.). Ч. 1. Рига, 1981. С. 19-21
Новосельцева А.И. Вопросы методики и организации лесной селекции и семеноводства в зависимости от экономических и биологических предпосылок // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974. С. 275-277.
Основные положения по лесному семеноводству в СССР. М.: Гослесхоз СССР, 1976. - 33 с.
Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1994. - 24 с.
Поджарова З.С. Селекционное значение экологической изменчивости сосны обыкновенной в Белоруссии //Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Тез. докл. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983. Том 1. С. 164-166.
Поджарова З.С., Василевская Л.С, Швец В.Ф. Создание постоянной лесосеменной базы в Белорусской ССР// Разработка основ систем селекции древесных пород. Тезисы докл. совещания (Рига, 22-25 сентября 1981 г.). Ч. 1. Рига, 1981. С.105-108.
Попов В.Я. К сравнительной оценке роста потомства плюсовых деревьев и популяций ели//Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Тезисы докладов. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983. Том 1. С.94-96.
Прохорова Е.В. Изменчивость роста полусибов сосны обыкновенной в связи с лесорастительными условиями// Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов/Материалы респ. научно-практ. конф. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1989. С.122-123.
Раманаускас В.И., Андрюшкявичене И.С. Селекция сосны на основе популяционной изменчивости и адаптивной способности// Разработка основ систем селекции дре-
весных пород.Тезисы докл. совещания (Рига, 22-25 сентября 1981 г.). Ч. 1. Рига, 1981. С.42-44.
Райт Д.В. Введение в лесную генетику. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 470 с.
Рогозин М.В. Отбор лучших происхождений и семей ели сибирской //Лесное хозяйство, 2011. № 6. С. 36-38.
Тараканов В. В. Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. Дисс. д.с./х.
наук. Новосибирск: Ин-т леса СО РАН, 2003. - 454 с. Туркин А.А. Испытание потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной на примере Республики Коми. Автореф. дисс. к.с-х.н., Сыктывкар, 2007. - 20 с. Шейкина О.В. Селекционно-генетическая оценка плюсового генофонда сосны обыкновенной Чувашской Республики. Дисс. к.с.х. наук. Йошкар-Ола. 2004.
- 174 с.
Поступила в редакцию 12 сентября 2012 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
