CC BY
116
2010
Известия ТИНРО
Том 163
УДК 582.272.46(265.5)
О.Н. Селиванова*
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, Партизанская улица, 6
К СИСТЕМАТИКЕ РЯДА ЛАМИНАРИЕВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (LAMINARIALES, PHAEOPHYCEAE) ИЗ РОССИЙСКОЙ АКВАТОРИИ ТИХОГО ОКЕАНА
В систематическом обзоре ламинариевых водорослей дальневосточных морей (Петров, 1972) были описаны Laminaria cichorioides Miaybe f. sinuicola Petrov и Laminaria gurjanovae A. Zinova f. lanciformis Petrov с некоторым отступлением от правил Международного кодекса ботанической номенклатуры — с латинским диагнозом, но без иллюстраций. В данной работе этот недочет исправлен, в ней приводятся изображения, показывающие отличительные морфологические признаки описанных таксонов. Обсуждается их статус и принадлежность к роду Saccharina Stackhouse, к которому были отнесены L. cichorioides и L. gurjanovae на основании молекулярно-генетических исследований.
Ключевые слова: Phaeophyceae, Laminariales, Laminaria, Saccharina, внутривидовые таксоны, номенклатура, дальневосточные моря, российское побережье Тихого океана.
Selivanova O.N. On taxonomy of some laminarían algae (Laminariales, Phaeophyceae) from the Russian Pacific waters // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 228-236.
Two taxa of laminarían algae from the Far Eastern Seas were originally described by Yu. Petrov in his review of Laminaria taxonomy (Петров, 1972) as Laminaria cichorioides Miaybe f. sinuicola Petrov and Laminaria gurjanovae A. Zinova f. lanciformis Petrov with some deviations from International Code of Botanical Nomenclature. Namely, without illustrations showing features distinguishing the taxa from the other ones. The status of the intraspecific taxa and their affiliation to the genus Saccharina Stackhouse to which L. cichorioides and L. gurjanovae had been transferred on the basis of molecular-genetic studies (Селиванова и др., 2007) are discussed.
Key words: Phaeophyceae, Laminariales, Laminaria, Saccharina, intraspecific taxa, botanical nomenclature, Far Eastern Seas, Russian Pacific coast.
Введение
Бурые морские водоросли из порядка Laminariales широко распространены в холодных и умеренных водах Северной Пацифики. В российской акватории Тихого океана эти водоросли являются одним из важнейших морских биоресурсов, поэтому знание их систематики не только представляет чисто академический интерес, но и имеет практическую значимость для правильной оценки природных запасов отдельных промысловых видов ламинариевых и обоснованных рекомендаций по их добыче.
* Селиванова Ольга Николаевна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: oselivanova@mail.ru.
К настоящему времени систематику водорослей порядка Laminariales, несмотря на многочисленные исследования, пока нельзя признать хорошо изученной. Неоднозначность трактовок таксонов ламинариевых водорослей, расхождение в оценке их объема и ареала учеными разных стран вызвали необходимость разрешения этих проблем с применением современных методов генетического анализа, дающих более точные и объективные характеристики видов, чем изменчивые морфологические признаки. В последнее время систематика и филогения представителей этого порядка являются предметом активных исследований с использованием молекулярно-генетических методов (Druehl et al., 1997; Boo et al., 1999; Yotsukura et al., 1999, 2001, 2002, 2006; Kawai, Sasaki, 2000; Draisma et al., 2001; Yoon et al., 2001; Lane et al., 2006, 2007; Sasaki, Kawai, 2007; McDevit, Saunders, 2009; и др.). Среди большого числа публикаций последних лет по генетике водорослей особенно необходимо отметить работу канадских фиколо-гов (Lane et al., 2006), которая привела к принципиальному пересмотру систематики порядка Laminariales. Авторы объединили разрозненные работы по филогении ламинариевых водорослей Мирового океана, что позволило им, базируясь на данных молекулярно-генетических анализов, прийти к обоснованным таксономическим выводам и внести кардинальные изменения в систематику ламинариевых. После выхода этой работы исследования по систематике водорослей порядка Laminariales стали просто невозможными без учета выводов этих ученых. Полученные ими генетические данные вызвали необходимость пересмотра объема и статуса таксонов различного ранга — от семейств до видов и внутривидовых таксонов. В частности, они явились убедительным основанием для разделения единого крупного рода Laminaria Lamouroux 1813: 40 на два рода и восстановления прежде описанного рода Saccharina Stackhouse 1809: 53.*
Вслед за работой Лэйна с соавторами (Lane et al., 2006) вышла наша статья по ламинариевым водорослям дальневосточных морей России (Селиванова и др., 2007), где была предпринята попытка "встроить" систематику водорослей из российской акватории в предложенную канадцами новую схему порядка Laminariales, т.е. привести номенклатуру в соответствие с новыми таксономическими данными.
Были предложены новые номенклатурные комбинации для ряда видов и внутривидовых таксонов дальневосточных ламинариевых, главным образом на номенклатурных основаниях. Ввиду недостаточности молекулярных данных, целостной филогении порядка представлено не было, показаны лишь предварительные данные, которые тем не менее хорошо согласовывались с системой Лэй-на с соавторами (Lane et al., 2006). Наша таксономическая интерпретация видов ламинарий (Laminaria bongardiana Postels et Ruprecht 1840: 10 и L. gurjanovae A. Zinova (А. Зинова) 1964: 125), переведенных в род Saccharina на основании генетических данных, как оказалось, совпала с их трактовкой зарубежными авторами (Gabrielson et al., 2006; McDevit, Saunders, 2009). Исходя из номенклатурных правил нами были предложены также новые комбинации для внутривидовых таксонов ряда видов Laminaria (L. angustata Kjellman in Kjellman et Petersen 1885: 266, L. cichorioides Miyabe in Okamura 1902: 131 и L. japónica Areschoug 1851: 29), уже переведенных канадскими фикологами в род Saccharina (Lane et al., 2006). На этих же основаниях новые номенклатурные комбинации были предложены и для форм обоих видов ламинарий, переведенных нами в род Saccharina (L. bongardiana и L. gurjanovae) (Селиванова и др., 2007). В ходе этой работы выяснилось, что некоторые формы ламинариевых водорослей из дальневосточ-
* Согласно историческим данным, большая часть экземпляров работы Дж. Стакха-уса О. Stackhouse), изданной в 1809 г. Московским Императорским обществом натуралистов, была утрачена во время пожара Москвы в период войны 1812 г., поэтому долгое время не была известна большинству ученых ^шгу, Guiry, 2010).
ных морей были описаны как новые внутривидовые таксоны с некоторым отступлением от правил Международного кодекса ботанической номенклатуры (2001) — с латинским диагнозом, но без иллюстраций (Петров, 1972). В настоящей работе этот недочет исправлен, здесь приводятся оригинальные изображения водорослей из описанных таксонов, показывающие их отличительные морфологические признаки, значимость которых при всем уважении к генетическим методам исследований нами не отрицается, а по-прежнему считается одной из важнейших характеристик живых организмов.
Материалы и методы
Материал для данного исследования собирался Ю.Е. Петровым в летне-осенний период 1968-1969 гг. в Японском море, у берегов о. Сахалин (Laminaria cichorioides Miyabe f. sinuicola Petrov) и в Охотском море (Laminaria gurjanovae A. Zinova f. lanciformis Petrov). Образцы водорослей хранятся в гербарии Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург).
В дополнение к этому изучались образцы Saccharina (Laminaria) gurjanovae, собранные у берегов восточной Камчатки. Водоросли собирали на литорали во время отливов и из штормовых выбросов.
Определение видовой принадлежности водорослей проводилось при изучении образцов в световых микроскопах с приготовлением гистологических срезов вручную с помощью бритвенного лезвия. Образцы изученных водорослей из при-камчатской акватории хранятся в КФ ТИГ ДВО РАН (Петропавловск-Камчатский). Фотографии внешнего вида растений выполнены с помощью цифровой фотокамеры Panasonic FS62 Lumix.
Исследованные образцы
Laminaria gurjanovae f. lanciformis (рис. 1)
Россия, Охотское море, Тауйская губа, Магадан, бухта Веселая, нижний горизонт литорали, 15.VIII.1969, сб. Ю.Е. Петров.
Рис. 1. Гербарные образцы Saccharina gurjanovae f. lanciformis из Тауйской губы (Охотское море) (фото Ю.Е. Петрова)
Fig. 1. Herbarium specimens of Saccharina gurjanovae f. lanciformis from Tauiskaya Guba Bay, Okhotsk Sea ^hoto by Yu.E. Petrov) 230
Laminaria (Saccharina) gurjanovae (рис. 2) Россия, восточная Камчатка, Авачинский залив, Ава-чинская губа, бухта Малая Лагерная, нижний горизонт литорали, валуны, песок с ракушечником, 21.УШ.2010, образцы со спороносными пятнами, сб. О.Н. Селиванова.
Рис. 2. Свежесобранные образцы типовой формы Saccharina gurjanovae из Авачин-ского залива (восточная Камчатка) (фото О.Н. Селивановой)
Fig. 2. Fresh samples of the type form of Saccharina gurjanovae from the Avacha Gulf, Eastern Kamchatka (photo by O.N. Selivanova)
Laminaria cichorioides f. sinuicola (рис. 3)
Россия, Сахалинская область, лагуна Буссе, глубина 6 м, на пласте Ahnfeltia, 17.X.1968, сб. Ю.Е. Петров.
Рис. 3. Свежесобранный образец Saccharina cichorioides f. sinuicola из лагуны Буссе (Сахалин) (фото Ю.Е. Петрова)
Fig. 3. Fresh sample of Saccharina cichorioides f. sinuicola from the Bousse Lagoon, Sakhalin Island ^hoto by Yu.E. Petrov)
Результаты и их обсуждение
До недавнего времени род Laminaria являлся самым объемным родом порядка Laminariales в азиатском секторе Северной Пацифики. Несколько видов рода Laminaria были известны только с российского побережья: L. gurjanovae, L. ap-pressirhiza Petrov et Vozzhinskaja 1970: 82, L. inclinatorhiza Petrov et Vozzhinskaja 1970: 84 (Петров, Возжинская, 1970), L. multiplicata Petrov et Suchovejeva 1976: 51 (Петров, Суховеева, 1976). Имелись также подвиды и формы видов Laminaria, описанных российскими фикологами: L. angustata Kjellman subsp. sibirica Petrov et Suchovejeva 1972: 46 (Петров, Суховеева, 1972), L. cichorioides Miyabe f. si-nuicola Petrov 1972: 54 и L. gurjanovae A. Zinova f. lanciformis Petrov 1972: 55 (Петров, 1972). Эти виды, подвиды и формы, вероятно, могут рассматриваться как эндемичные для российского тихоокеанского побережья. Но вопрос пока открыт, так как они малоизвестны большинству зарубежных фикологов.
После ревизии систематики водорослей порядка Laminariales (Lane et al., 2006) объем рода Laminaria резко сократился в результате перевода большинства прежде входящих в него видов в род Saccharina, который к тому же пополнился за счет переноса в его состав ряда таксонов, принадлежавших ранее другим родам (Hedophyllum Setchell, 1901: 121, Cymathaere J. Agardh, 1868: 29, Kjellmaniella Miyabe in Okamura, 1902: 134). Таким образом, объем рода Saccha-rina более чем вдвое превзошел объем рода Laminaria. Несколько позднее (Селиванова и др., 2007) к роду Saccharina были перенесены дополнительно еще 2 вида Laminaria исходя из результатов молекулярно-генетического анализа и предложены новые номенклатурные комбинации: Saccharina bongardiana (Postels et Ruprecht) Selivanova, Zhigadlova et G.I. Hansen и Saccharina gurjanovae (A. Zinova) Selivanova, Zhigadlova et G.I. Hansen. В частности, L. gurjanovae переведена в род Saccharina на основании ее близкого генетического сходства с Saccharina latissima (Linnaeus) Lane, Mayes, Druehl et Saunders, 2006: 509 (заменяемый синоним: Laminaria saccharina (Linnaeus) Lamouroux, 1813: 42).
Внутривидовые таксоны (формы) обоих видов (L. bongardiana, L. gurjanovae) были также перенесены в род Saccharina на основании правил номенклатуры. В числе таких внутривидовых таксонов оказалась L. gurjanovae f. lanciformis. Однако выяснилось, что описание этой формы ее автором Ю.Е. Петровым (1972) не сопровождалось иллюстрацией, что является нарушением правил Международного кодекса ботанической номенклатуры (2001) (ст. 39.1) и было указано в работе О.Н. Селивановой с соавторами (2007). К сожалению, номер статьи Кодекса был указан неверно (43 вместо 39), и здесь мы намерены устранить эту досадную ошибку. Как бы то ни было, номенклатурная комбинация Saccharina gurjanovae f. lanciformis (Petrov) Selivanova, Zhigadlova et G.I. Hansen была предложена, но в качестве предварительной как nomen provisorium. В примечании было отмечено, что исправление недочета в опубликовании таксона является в первую очередь прерогативой его автора. В данном конкретном случае автор (Ю.Е. Петров) передал мне свои полномочия в осуществлении этой задачи, снабдив иллюстрациями описанных внутривидовых таксонов из своей диссертационной работы (Петров, 1975). Таким образом, решение этой проблемы в настоящей статье позволяет также узаконить и вышеуказанную номенклатурную комбинацию уже не как предварительную, а как новую:
Saccharina gurjanovae f. lanciformis (Petrov emend. Selivanova) Selivanova, Zhigadlova et G.I. Hansen, comb. nov.
Базионим: Laminaria gurjanovae f. lanciformis (Petrov) (Петров), Нов. сист. низш. раст., 1972: 55.
От типовой формы S. gurjanovae, которая имеет клиновидную пластину (см. рис. 2), f. lanciformis отличается ланцетовидной, линейно-ланцетовидной или овальной формой пластины (см. рис. 1).
Следует упомянуть, что недавно статус данного таксона был подвергнут пересмотру и поднят до уровня вида как Saccharina lanciformis (Yu. Petrov) Kloczc. et Beliyi in Klochkova et al., 2009: 166 (Клочкова и др., 2009). Однако убедительных доказательств видовой самостоятельности таксона представлено не было. Кроме того, по мнению Ю.Е. Петрова (личное сообщение), на фотографиях, иллюстрирующих S. lanciformis авторами (Клочкова и др., 2009), приведены изображения типовой формы Saccharina (Laminaria) gurjanovae.
Изученные нами образцы из Авачинского залива (см. рис. 2), представляющие собой типовую форму S. gurjanovae, были фертильными, при этом сорусы спорангиев располагались в виде центральных полос или пятен, совпадающих по очертаниям на обеих сторонах пластины.
Эта морфологическая особенность S. gurjanovae, как было отмечено Ю.Е. Петровым (1975), сближает ее с атлантической L. saccharina (=Saccharina latissima в современной интерпретации), с которой, как было выяснено в результате наших молекулярных исследований (Селиванова и др., 2005, 2007; Selivanova et al., 2005), они близки также генетически. Совпадающие очертания сорусов на обеих сторонах пластины позволяют отличить эти 2 вида от других внешне и анатомически похожих видов, например L. (Saccharina) cichorioides (Петров, 1975).
С одной из форм вышеупомянутого вида — L. cichorioides f. sinuicola Petrov (Петров, 1972) — возникла та же проблема, что и с L. gurjanovae f. lanciformis. Описание L. cichorioides f. sinuicola было представлено с тем же отступлением от правил Международного кодекса ботанической номенклатуры — без иллюстраций. В нашей работе (Селиванова и др., 2007) помимо перевода двух видов Laminaria (включая и их внутривидовые таксоны) в род Saccharina мы предложили новые номенклатурные комбинации для внутривидовых таксонов уже переведенных в род Saccharina (Lane et al., 2006) видов Laminaria: L. angustata Kjellman, L. japonica Areschoug и L. cichorioides Miyabe, включая и форму f. sinuicola, для которой новая номенклатурная комбинация также была предложена как nomen provisorium. Исправив в настоящей статье недочет с ее первоначальным опубликованием с использованием авторских фотографий Ю.Е. Петрова (с его любезного согласия), мы также можем узаконить новую номенклатурную комбинацию данного таксона в составе рода Saccharina.
Saccharina cichorioides (Miyabe) Lane, Mayes, Druehl et Saunders f. sinuicola (Petrov emend. Selivanova) Selivanova, Zhigadlova et G.I. Hansen, comb. nov. (рис. 3).
Базионим: Laminaria cichorioides Miyabe f. sinuicola Petrov (Петров), Нов. сист. низш. раст., 1972: 54.
Данная форма отличается тонкой, ломкой пластиной со слабо или сильно волнистыми краями. Срединная часть гладкая или с небольшими булями. Ствол длинный, до 35 см. Ризоиды нитевидные, часто с несколькими группами по стволу (Петров, 1975).
Несомненно, генетический состав — наиболее объективная и точная характеристика вида. Однако избыточное увлечение новейшими методиками и отказ от классических методов, каковыми в систематике водорослей являются исследования морфологии и анатомии, могут завести в тупик, внести хаос в устоявшуюся систему знаний. Кроме того, пока еще не существует единой методики проведения молекулярно-генетических исследований, используются различные способы выделения и анализа ДНК, что может приводить к существенно различающимся результатам и расхождениям в их трактовке. Поэтому представляется разумным и целесообразным сохранить классический подход к систематике водорослей, найти баланс между новейшими и давно устоявшимися данными по таксономии. Современным исследователям в области систематики необходимо занять взвешенную позицию в использовании разных мето-
дов, обязательно подкрепляя генетические данные морфологическими и экологическими критериями.
Попытка такого "сочетанного" осмысления результатов генетического исследования ламинариевых водорослей дальневосточных морей была предпринята мною в недавних публикациях (Селиванова, 2008; Selivanova, 2010). Было отмечено, что в результате разделения на основе генетических данных прежнего крупного рода Laminaria на 2 рода, не равных по количеству видов, Laminaria оказалась достоверно представленной в дальневосточных морях России лишь тремя видами: Laminaria longipes Bory 1826: 189, L. solidungula J. Agardh 1868: 3 и L. yezoensis Miyabe in Okamura, 1902: 133 (Селиванова и др., 2007), тогда как в состав рода Saccharina вошли 10 видов с рядом внутривидовых таксонов. К сожалению, пока не удалось исследовать несколько редких эндемичных видов из Охотского моря по причине слишком старого для анализа гербарного материала и отсутствия свежих сборов, так что родовая принадлежность таксонов осталась до конца не выясненной и оставлена без изменений: L. appressirhiza, L. in-clinatorhiza, L. multiplicata.
При этом замечена весьма интересная закономерность: все достоверно определяемые дальневосточные представители рода Saccharina имеют органы прикрепления в виде ризоидов, а рода Laminaria — либо в виде диска (L. solidungula, L. yezoensis), либо в виде ризома (L. longipes). Отмечу, что эти морфологические группы видов рода Laminaria (в современной трактовке) были выделены Ю.Е. Петровым (1974, 1975) в отдельные подроды — соответственно Laminaria subgen. Solearia Petrov и L. subgen. Rhizomaria Petrov. А те дальневосточные виды, которые в настоящее время отнесены к роду Saccharina, соответствуют подроду Laminaria subgen. Laminaria в трактовке Ю.Е. Петрова (1974, 1975).
Заключение
Таким образом, благодаря нашим наблюдениям (Селиванова, 2008; Selivanova, 2010) у дальневосточных фикологов, не имеющих возможности проводить филогенетические исследования, появилась хорошая альтернатива. Четкий морфологический критерий позволяет с большой степенью достоверности различать представителей разных родов дальневосточных ламинариевых, которые были разделены на основании молекулярно-генетических данных. Те водоросли, что имеют ризоиды, представляют собой виды рода Saccharina, прочие же следует относить к роду Laminaria. Хотя необходимо оговорить, что данный подход неправомерен для видов рода Laminaria (в его современной трактовке), произрастающих в других акваториях. В частности, типовой вид рода Laminaria — L. digitata (Hudson) Lamouroux 1813: 42 (типовое местообитание — побережье Великобритании) имеет ризоидную систему.
Выражаю искреннюю признательность доктору биологических наук Юрию Евгеньевичу Петрову за присланные иллюстрации описанных им таксонов ламинариевых водорослей, критическое чтение рукописи статьи и ценные замечания по таксономии водорослей.
Список литературы
Клочкова Н.Г., Королева Т.Н., Кусиди А.Э. Атлас водорослей-макрофитов при-камчатских вод. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2009. — Т. 1. — 217 с.
Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый 16-м Международным ботаническим конгрессом : перевод с англ. — СПб. : Изд-во СПХФА, 2001. — 210 с.
Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР (морфология, экология, филогения, систематика) : дис. ... д-ра биол. наук. — Л., 1975. — 325 с.
Петров Ю.Е. Синоптический ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР // Нов. сист. низш. раст. — 1974. — Т. 11. — С. 153-169.
234
Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов Laminaria Lamour. // Нов. сист. низш. раст. — 1972. — Т. 9. — С. 47-58.
Петров Ю.Е., Возжинская В.Б. Новые виды рода Laminaria из Охотского моря // Нов. сист. низш. раст. — 1970. — Т. 7. — С. 81-87.
Петров Ю.Е., Суховеева М.В. Laminaria angustata Kjellm. у берегов Приморского края // Нов. сист. низш. раст. — 1972. — Т. 9. — С. 44-47.
Петров Ю.Е., Суховеева М.В. Laminaria multiplicata sp. nov. из Охотского моря // Нов. сист. низш. раст. — 1976. — Т. 13. — С. 51-53.
Селиванова О.Н. Молекулярно-генетический и морфологический подходы к различению дальневосточных представителей родов Laminaria Lamouroux и Saccharina Stackhouse (Laminariales, Phaeophyta) // Мат-лы Междунар. науч. конф. и 7-й Школы по морской биологии. — Ростов н/Д, 2008. — С. 318-320.
Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г., Хэнсен Г.И. Пересмотр систематики водорослей порядка Laminariales (Phaeophyta) из дальневосточных морей России на основании молекулярно-генетических данных // Биол. моря. — 2007. — Т. 33, № 5. — С. 329-340.
Селиванова О.Н., Йотсукура Н., Кавашима С. Сравнительный анализ некоторых видов водорослей порядка Laminariales тихоокеанского побережья России и Японии // Мат-лы 6-й науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2005. — С. 69-72.
Agardh J.G. De Laminarieis symbolas offert // Lunds Universitets Ársskrift. — 1868. — Vol. 4, № 10. — P. 1-36.
Boo S.M., Lee W.J., Yoon H.S. et al. Molecular phylogeny of Laminariales (Phaeo-phyceae) inferred from small subunit ribosomal DNA sequences // Phycol. Res. — 1999. — Vol. 47. — P. 109-114.
Draisma S.G.A., Prud'homme van Reine W.F., Stam W.T., Olsen J.L. A reassessment of phylogenetic relationships within the Phaeophyceae based on Rubisco large subunit and ribosomal DNA sequences // J. Phycol. — 2001. — Vol. 37. — P. 586-603.
Druehl L.D., Mayes C., Tan I.H., Saunders G.W. Molecular and morphological phylogenies of kelp and associated brown algae // Plant Syst. Evol. — 1997. — № 11 (suppl.). — P. 221-235.
Gabrielson P.W., Widdowson T.B., Lindstrom S.C. Keys to the seaweeds and seagrasses of Southeast Alaska, British Columbia, Washigton and Oregon : Phycol. Contributions № 7. University of British Columbia, Vancouver, BC, Canada. — 2006. — 209 p.
Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. — 2010: http://www.algaebase.org (searched on 02 September 2010).
Kawai H., Sasaki H. Molecular phylogeny of the brown algal genera Akkesiphycus and Halosiphon (Laminariales), resulting in the circumscription of the new families Akkes-iphycaceae and Halosiphonaceae // Phycologia. — 2000. — Vol. 39. — P. 416-428.
Lamouroux J.V.F. Essai sur les genres de la famille des thalassiophytes non articulées // Annales du Muséum d'Histoire Naturelle (Paris). — 1813. — Vol. 20. — P. 2147, 115-139, 267-293.
Lane C.E., Lindstrom S.C., Saunders G.W. A molecular assessment of northeast Pacific Alaria species (Laminariales, Phaeophyceae) with reference to the utility of DNA barcoding // Mol. Phylogenet. Evol. — 2007. — Vol. 44. — P. 634-648.
Lane C.E., Mayes C., Druehl L.D., Saunders G.W. A multi-gene molecular investigation of the kelp (Laminariales, Phaeophyceae) supports substantial taxonomic re-organization // J. Phycol. — 2006. — Vol. 42. — P. 493-512.
McDevit D.C., Saunders G.W. On the utility of DNA barcoding for species differentiation among brown macroalgae (Phaeophyceae) including a novel extraction protocol // Phycol. Res. — 2009. — Vol. 57. — P. 131-141.
Okamura K. Nippon Sorui Meii (Illustrations of the marine algae of Japan). — Tokyo, 1902. — 274 p.
Sasaki H., Kawai H. Taxonomic revision of the genus Chorda (Chordaceae, Lami-nariales) based on sporophyte anatomy and molecular phylogeny // Phycologia. — 2007. — Vol. 46. — P. 10-21.
Selivanova O.N. Laminaria Lamouroux and Saccharina Stackhouse (Laminariales, Phaeophyceae) from the Russian Pacific // Abstr. XX Intern. Seaweed Sympos. — Ensenada, Mexico, 2010. — P. 86-87.
Selivanova O.N., Yotsukura N., Kawashima S. Comparison of some Laminaria species from Pacific coasts of Russia and Japan // Phycologia. — 2005. — Vol. 44, № 4 (suppl.). — P. 92-93.
Setchell W.A. Notes on algae. I // Zoe. — 1901. — Vol. 5. — P. 121-129.
Stackhouse J. Tentamen marino-cryptogamicum ordinem novum; in genera et species distributum, in Classe XXIVta Linnaei sistens // Mem. Soc. Imp. Nat. Moscou. — 1809. — № 2. — P. 50-97.
Yoon H.S., Lee J.Y., Boo S.M., Bhattacharya D. Phylogeny of the Alariaceae, Laminariaceae, and Lessoniaceae (Phaeophyceae) based on plastid-encoded RuBisCo spacer and nuclear-encoded ITS sequences comparisons // Mol. Phylogenet. Evol. — 2001. — Vol. 21. — P. 231-243.
Yotsukura N., Denboh T., Motomura T. et al. Little divergence in ribosomal DNA internal transcribed spacer-1 and -2 sequences among non-digitate species of Laminaria (Phaeophyceae) from Hokkaido, Japan // Phycol. Res. — 1999. — Vol. 47. — P. 71-80.
Yotsukura N., Kawai T., Kawashima S. et al. Nucleotide sequences diversity of the 5S rDNA spacer in the simple blade kelp genera Laminaria, Cymathaere and Kjell-maniella (Laminariales, Phaeophyceae) from Northern Japan // Phycol. Res. — 2006. — Vol. 54. — P. 269-279.
Yotsukura N., Kawai T., Motomura T., Ichimura T. Random amplified polymorphic DNA markers for three Japanese laminarian species // Fish. Sci. — 2001. — Vol. 67. — P. 857-886.
Yotsukura N., Kawai T., Motomura T., Ichimura T. Tandem 5S ribosomal RNA genes and the spacer region sequences of three Japanese Laminaria species // J. Applied Phycol. — 2002. — Vol. 14. — P. 233-239.
Поступила в редакцию 6.09.10 г.
