CC BY
41цетов Жигулевского заповедника. II // Новости систематики низших растений. СПб., 2005. Т. 39. С. 146-168. — Нездойминого Э. Л. Семейство Пау-тинниковые: Определитель грибов России: Пор. Агариковые. Вып. 1. СПб.: Наука, 1996. 408 с.—Спирин В. А., Змитрович И. В. Материалы по таксономии кортициоидных грибов. Merulius Fr., Phlebia Fr. и близкие роды // Новости систематики низших растений. СПб., 2004. Т. 37. С. 166-188. — Antonin V., Noordeloos М. Е. A monograph of Marasmius, Collybia and related genera in Europe. I. Marasmius, Setulipes and Marasmiellus // Libri Botanici. 1993. Vol. 8. P. 1-229. — Antonin V., Noordeloos M. E. A monograph of the genera Hemimycena, Delicatula, Fayodia, Gamundia, Myxom-phalia, Resinomycena, Rickenella, and Xeromphalina (Tribus Mycenae sensu Singer, Mycenaexcluded) in Europe. Amsterdam, 2004. 279 p. — Boekhout T. Notulae ad Floram Agaricinam Neerlandicam — IX // Persoonia. 1985. Vol. 12, pt. 4. P. 427-440. — Hansen L., Knudsen H. (eds.) Nordic Macromycetes. Vol. 2. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Copenhagen, 1992. 474p. — Hansen L., Knudsen H. (eds.)Nordic Macromycetes. Vol. 3: hete-robasidioid, aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomycetes. Copenhagen, 1997. 445 p. — Kotiranta H., Saarenoksa R. New combinations in Irpex (Aphyllophorales, Basidiomycetes) // Polish Bot. J. 2002. Vol. 47, N 2. P. 103-107. — Maas Geesteranus R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. II. Conspectus of the Mycenas of the Northern Hemisphere. Amsterdam etc., 1992. 493 p. —Niemela Т., Kinnunen J., Lindgren M., Manninen O., Miettinen O., Penttila R., Turunen O. Novelties and records of poroid Basidiomycetes in Finland and adjacent Russia// Karstenia. 2001. Vol. 41. P. 1-21. —Noordeloos M. E. Fungi europaei. Entoloma s. 1. Saronno, 1992. 760 p. — Orton P. D., Wat ling R. Coprinaceae. Pt 1. Coprinus // British Fungus Flora. Agarics and Boleti; Vol. 2. Edinburgh, 1979. 150 p. — Wat-ling R. Bolbitiaceae: Agrocybe, Bolbitius and Conocybe. Edinburgh, 1982. 139 p. (British Fungus Flora. Agarics and Boleti; Vol. 3.) — Watling R., Gregory N. M. Crepidotaceae, Pleurotaceae and other pleurotoid agarics. Edinburgh, 1989. 158 p. (British Fungus Flora. Agarics and Boleti; Vol. 6.) — Watling R., Gregory N. M., Orton P. D. Cortinariaceae p. p. Edinburgh, 1993. 132 p. (British Fungus Flora. Agarics and Boleti; Vol. 7.)
В. А. Спирин1 И. В. Змитрович2 В. Ф. Малышева2
W. A. Spirin I. V. Zmitrovich V. F. Malysheva
К СИСТЕМАТИКЕ PHELLINUS S. L. И INONOTUS S. L.
(MUCRONOPORACEAE, HYMENOCHAETALES)
TO THE SYSTEMATICS OF PHELLINUS S. L.
AND INONOTUS S. L. (MUCRONOPORACEAE, HYMENOCHAETALES)
'Санкт-Петербургский гуманитарный университет профсоюзов 192238, Санкт-Петербург, ул. Фучика, д. 15 [email protected] 2Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН
Лаборатория систематики и географии грибов 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2 [email protected]; [email protected]
Роды Phellinus Quél. (Quélet, 1886) и Inonotus Р. Karst. (Karsten, 1880), насчитывающие 150 и 100 видов соответственно, имеют широкое распространение, хотя наибольшее разнообразие демонстрируют в субтропических широтах. Оба рода являются искусственными: формально их различают по типу гифальной системы и консистенции плодового тела — род Phellinus s. 1. объединяет димитические виды с деревянистыми плодовыми телами, а род Inonotus s. 1. — «мо-номитические» виды с мясисто-пробковыми базидиомами (Jahn, 1963, 1981; Donk, 1974; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994). Следует отметить, что «мономитизм» Inonotus и «димитизм» Phellinus достаточно условны: все без исключения представители рода Inonotus имеют на завершающих стадиях развития плодового тела септированные гифы с утолщенными стенками (псевдодимитическая гифальная система); многие представители рода Phellinus также являются псевдо-димитиками. По сути, истинный димитизм характерен лишь для представителей бореального конгломерата рода — видов, группирующихся вокруг Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quél., причем даже для некоторых таксонов этого концентра [P. tremulae (Bondartsev) Bon-dartsev et Borissov, P. lundellii Niemelä] характерен остаточный псев-додимитизм (толстостенные гифы с редкими септами).
Разграничение этих двух родов сегодня представляется неудовлетворительным, и это вполне закономерно: ведь описаны они были еще
в тот период, когда знания о характере гифальной системы, разнообразии щетинок, химических особенностях споровой оболочки грибов попросту отсутствовали. В указанный период был также описан еще ряд искусственных родов трутовиков, имеющих непосредственное отношение к проблеме разграничения Inonotus s. 1. и Phellinus s. 1., а именно: Onnia (Karsten, 1889), Mucronoporus (Ellis, Everhart, 1889), Phylloporia (Murrill, 1904), Porodaedalea (Murrill, 1905), Fomitiporia (Murrill, 1907), Fomitiporella (ibid.), Fuscoporia (ibid.), Fulvifomes (Murrill, 1914), Mensularia (Lázaro, 1916). Для всех перечисленных родов характерны наличие щетинок и ксантохроидная реакция ткани — черты, свойственные представителям Inonotus и Phellinus. Различия между этими родами сводились к форме плодового тела (с пеньком, сидячие, распростертые), окраске и консистенции ткани. Именно поэтому со временем большинство авторов рассматривали эти виды как синонимы Inonotus (Onnia, Mucronoporus,1 Mensularia) и Phellinus (все роды У. Меррила).
Время от времени различными авторами предпринимаются попытки восстановить на новых основаниях и в новых границах описанные в начале XX столетия мелкие искусственые роды. Так, Ж. Фиассон и Т. Ниемела (Fiasson, Niemelä, 1984) выделяют представителей Inonotus без щетинок в гимении и с песчанисто-зернистым ядром в месте прикрепления к субстрату в самостоятельный род Inocutis Fiass. et Niemelä. Род Phellinus эти авторы типифицировали Polyporus rubriporus Quél. [= Phellinus torulosus (Pers.) Bourdot et Galzin], отобранным Донком в качестве лектотипа (Donk, 1969), и сделали этот некогда крупнейший род Hymenochaetales монотипным. Для центрального видового комплекса рода — группы P. igniarius — эти исследователи восстановили давно забытый род Ochroporus J. Schrot. (Schrtoeter, 1889). Кроме того, они восстановили роды Fomitiporia, Fulvifomes, Fuscoporia, Porodaedalea, а также возвели подрод Phellinidium (Kotlaba, 1968) в ранг самостоятельного рода. Фиассон и Ниемела построили свою систему на основе бореально-го материала, не учитывая вариабельности и иной комбинаторики признаков у тропических таксонов. Например, разграничение родов Ochroporus, Porodaedalea и Fomitiporia представляется затруднительным ввиду наличия видов, в различных комбинациях сочетающих
1 В 1960 г. М. А. Донк (Donk, 1960) отобрал Polyporus gilvus (Schwein.) Steud. в качестве лектотипа Mucronoporus, таким образом, формально с этого времени он должен быть относим к синонимам Phellinus.
признаки всех трех родов. Другие таксоны, например, Phellinidium, характеризующийся так называемой щетинкодимитической гифаль-ной системой базидиом, кристаллами в субгимении и гиалиновыми тонкостенными спорами, или Inocutis (см. выше), широко вошли в таксономическую практику. Процедура лектотипификации Донком рода Phellinus была признана излишней (Ryvarden, 1991), поскольку лектотип рода — Polyporus igniarius L.: Fr. был в свое время отобран Меррилом (Murrill, 1903), а аргумент Донка, акцентировавшего внимание на переносе Polyporus igniarius из рода Phellinus в род Placodes Pat. самим JI. Кэле, имеет отношение к таксономии, но не к номенклатуре. Таким образом, типом рода Phellinus должен быть признан все же Polyporus igniarius, а род Ochroporus рассматриваться в качестве его облигатного синонима.
Последние попытки естественного подразделения Inonotus s. 1. и Phellinus s. 1. связаны с работой молекулярных систематиков. Ниеме-ла с соавт. (Niemelä et al., 2001) выделяют Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot et Galzin в отдельный монотипный род Phellopilus Niemelä, T. Wagner et M. Fischer на основании изолированной позиции при кластеризации группы по признаку первичной структуры генов рДНК, коррелирующей с такими морфологическими признаками как «слегка булавовидные» споры и двуслойная ткань базидиомы. Следует отметить, что сходные (хотя и не идентичные!) споры встречаются у представителей Fuscoporia, а двуслойная ткань характерна для представителей Porodaedalea и Phellinidium.
Т. Вагнер и М. Фишер (Wagner, Fischer, 2001, 2002) на основании сравнительного изучения нуклеотидных последовательностей LSUrDNA разделили конгломерат Inonotus-Phellinus на 13 родов. К роду Inonotus s. str. эти исследователи добавили виды комплекса Phellinus linteus (Berk, et M. A. Curtis) Teng (Wagner, Fischer, 2002); в то же время Inonotus hastifer, I. nodulosus и I. radiatus они перенесли в восстановленный род Mensularia (Wagner, Fischer, 2001). Для группы видов, близких к Inonotus dryadeus (Pers.: Fr.) Murrill, Вагнер и Фишер описали новый род Pseudoinonotus (Wagner, Fischer, 2001). Помимо P. dryadeus, в этот род были включены P. chondromyelus (Pegler) T. Wagner et M. Fischer и P. victoriensis (Lloyd) T. Wagner et M. Fischer.1 В род Inocutis авторы перенесли Inonotus jamaicensis
1 Типом последнего оказался образец, идентичный европейскому виду Spongipellis spumea (Sowerby: Fr.) Pat. (Phanerochaetales).
Murrill и I. ludovicianus Pat. К роду Fulvifomes, помимо комплекса Phellinus rimosus (Berk.) Pilât, Вагнер и Фишер отнесли американский вид Phellinus kawakamii Lars., Lomb. et Hodges и новозеландский P. nilgheriensis (Mont.) G. Cunn. Род Phylloporia авторы оставили в объеме, данном Риварденом (Ryvarden, 1972), приняв также род Aurificaría (Ryvarden, Johanson, 1980) [A. luteoumbrina]. Восстановлены этими авторами были также роды Fomitiporella (incl. F. caryophylii (Racib.) T. Wagner et M. Fischer, F. cavicola (Kotl. et Pouzar) T. Wagner et M. Fischer), Fomitiporia sensu Fiasson et Niemelä; приняты роды Fuscoporia и Phellinidium (Kotl.) Fiass. et Niemelä. Род Phellinus, таким образом, был ограничен комплексами P. igniarius и P. conchatus.
Очевидно, некоторые области проведенной авторами кластеризации получили в работе неоправданно прямолинейную таксономическую интерпретацию. Авторы не учитывали эффектов «long branch attraction» (притягивания аутгруппой длинных ветвей) и «short branch attraction» (тенденции к упорядочиванию терминальных ветвей по длине), неизбежных при кластеризации «низкоразрешающих» последовательностей кодирующих частей рДНК. Первым эффектом обусловлена плохо разрешенная базальная мультифуркация, представляющая собрание неродственных таксонов (Phellopilus-Basidioradulum, и т. п.). Со второй группой эффектов следует связывать расхождение на схеме Вагнера-Фишера близкородственных комплексов P. linteus и P. conchatus по разным родам (!).
На наш взгляд, конгломерат Inonotus-Phellinus может быть ограничен меньшим количеством родов в сравнении с тем, которое предлагают Вагнер и Фишер. В основу нашего подхода к разграничению этого конгломерата мы полагаем следующие принципы.
1. Наличие гимениальных и траматических щетинок у представителей Hymenochaetales с трубчатым гименофором не следует рассматривать ни как эволюционное приобретение, ни как рудимент, унаследованный от имеющих гладкий гименофор Hymenochaete или Clavariachaete. Формирование щетинок представляет собой явление, вторичное по отношению к особенностям изначально дихо- (астеро)-димитической гифальной системы. Склерифицированные филамен-ты (дихогифы, астерогифы, дихосеты) формируют каркас медуллярной части, трамы трубочек, поверхностного слоя. Филаменты, выходящие на внешние и внутренние поверхности базидиомы, прекращают свой рост — обычно путем вздутия апикального или предшествующего апикальному компартмента (при параллельном спадении и
деградации последнего): так образуется щетинка или щетинковидный отрог. Во многих таксонах, где медуллярные склерифицированные филаменты получают экстенсивное развитие, дихотомическое и звездчатое ветвление уже не просматривается; остается только поверхностный дериват — щетинки и щетинковидные элементы. Морфологическое разнообразие щетинок определяется топографией их локализации (более или менее симметричные в гимении, крючковидно-заг-нутые в траме, косо восходящие на поверхности шляпки) и особенностями филамента, их отчленившего (псевдосеты обычно не вздуты на концах, поскольку имеют постоянный апикальный прирост). С таксономической точки зрения это значит, что в качестве маркера дивергенции таксонов признак наличия/отсутствия щетинок должен также быть вторичным.
2. Практически во всех видовых комплексах трубчатых Нутепо-с1гае1а1е$ зафиксирована параллельная изменчивость базидиом в связи с освоением древесного субстрата: от довольно мягких, с рудиментарной ножкой, однолетних (Опта — /поп(Пих рг. р.) — к твердым, сидячим, многолетним (РкеШпш е. 1.). /йойо?м5 е. 1. и РкеШпш е. 1. в таком разрезе — это две основные грады РкеШпасеае. Редукция отрицательно геотропичной ножки и развитие сидячих базидиом — закономерный процесс, связанный с наиболее экономичным приспособлением к развитию положительно-геотропичного спороношения. У многих видов, при разрастании на наклонной и обращенной к земле поверхности, основание простирается по субстрату и образуются распростерто-отогнутые, либо распростертые формы, являющиеся по сути резупинатными — перевернутыми (РкеШпш сопскаЫя, Р. т^о-ИтИаШэ). Ряд видов (относимых обычно к родам Ршсоропа, РотШ-ропа, РкеШтсИит) развивают преимущественно резупинатные бази-диомы.
3. Различия видов по типу гифальной системы не должны абсолютизироваться, поскольку тип гифальной системы во многом скор-релирован с конструкцией плодового тела и, как в случае с формой базидиомы, мы можем наблюдать ряды параллельной изменчивости по этому признаку (редкая септация склерифицированных филамен-тов у бореальных таксонов, происхождение щетинковидных гиф из псевдосет у грибов с параллельной трамой, исчезновение гимениаль-ных щетинок в различных таксонах с трубчатым гименофором).
4. Наиболее консервативными признаками у гименохетовых грибов с трубчатым гименофором следует считать особенности строения
субгимения, базидий и базидиоспор, поскольку именно этот признаковый радикал развивается в наиболее стабильных условиях и прямо не связан с поверхностными адаптивными синдромами.
Рассматривая распространение указанных признаков по различным видовым комплексам трубчатых Нутепос1гае1а1е$, мы выявили как их определенную корреляцию между собой, так и пересечение этими признаковыми паттернами основных выше намеченных град. На основании анализа как тропического, так и бореального материала мы пришли к выводу, что именно эти признаковые радикалы должны характеризовать в данной группе таксоны родового уровня. Далее приводятся диагностическая таблица родов конгломерата 1попо-Ш—РкеШпш и конспект системы этих родов. Некоторые виды, сведения по морфологии которых до настоящего времени в отечественной литературе отсутствовали, рассматриваются в данной работе в связи с проблемами внутриродовой таксономии.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ РОДОВ СЕМЕЙСТВА РНЕЬЬША СЕАЕ
1. Щетинки или щетинковидные гифы имеются.............................2.
— Щетинки или щетинковидные гифы отсутствуют.....................11.
2. Споры декстриноидные...................................................................3.
— Споры Мельцер-негативные...........................................................5.
3. Щетинки согнутые. Плодовые тела мясистые, однолетние.......4.
— Щетинки прямые. Плодовые тела пробково-деревянистые, многолетние..............................................6. Phellinus (sect. Fomitiporia).
4. Споры толстостенные, в КОН желто-бурые, с двойными стенками. Плодовые тела массивные.........................3. Pseudoinonotus.
— Споры со слегка утолщенными стенками, гиалиновые или блед-
но-желтые в КОН. Плодовые тела обычно некрупные.................
.......................................................................................2. Mensularia.
5. Щетинковидные гифы или инкрустированные генеративные гифы имеются. Споры гиалиновые..........................................................6.
— Щетинковидные гифы и инкрустированные генеративные гифы отсутствуют. Споры гиалиновые или пигментированные..........9.
6. Трама и субикулюм состоят преимущественно из щетинковидных гиф. Споры не превышают 6 мкм в дл................5. Phellinidium.
— Щетинковидные гифы отсутствуют или изредка присутствуют в траме и краевой зоне. Споры различной величины....................7.
7. Базидиомы преимущественно распростертые. Щетинки трамати-ческого происхождения. Споры узкоэллипсоидальные до аллан-тоидных........................................................................9. Fuscoporia.
— Базидиомы преимущественно сидячие, реже распростерто-отогну-тые. Щетинки гимениальные. Споры булавовидные или широкоэллипсоидальные ..............................................................................8.
8. Гифальная система тримитическая. Ткань двойная, разделенная на слои темной линией. Споры булавовидные.......8. Phellopilus.
— Гифальная система псевдодимитическая. Ткань обычно гомогенная. Споры широкоэллипсоидальные до почти шаровидных.......
.................................................................................7. Mucronoporus.
9. Базидиомы однолетние, с ножкой, сидячие или полностью распростертые. Гифальная система мономитическая.....................10.
— Базидиомы многолетние, сидячие до распростертых. Гифальная
система псевдо- до димитической....................................................
........................................6. Phellinus (sect. Phellinus, Phylloporia).
10. Щетинки обычно согнутые (если прямые, то базидиомы с ножкой). На валеже и живых деревьях, но не под корой растения-хозяина ................................................................................. 1. Inonotus.
— Щетинки прямые. На живых деревьях, обычно под корой..........
......................................................................................4. Phaeoporus.
11. Базидиомы полностью распростертые, ватообразные. Споры очень тонкостенные, гиалиновые..................................Inonotopsis.
— Базидиомы сидячие или с ножкой, пробковые до деревянистых. Споры окрашенные или с утолщенными стенками, изредка тонкостенные ........................................................................................12.
12. Базидиомы с ножкой, поверхность шляпки и ножки покрыта коркой. Споры шаровидные, гиалиновые.......................Pyrrhoderma.
— Базидиомы сидячие или распростерто-отогнутые.....................13.
13. Споры интенсивно окрашены в бурые тона. Базидиомы мономи-тические...........................................................................................14.
— Споры гиалиновые или бледно-буроватые. Базидиомы димити-ческие...............................................................................................15.
14. Споры оливково-бурые в КОН. Базидиомы с коркой....................
.............................................................................................Aurificaría.
— Споры желтовато-бурые в КОН. Базидиомы без корки.................
........................................................................................... 1. Inonotus.
15. Инкрустированные генеративные гифы имеются...........................
.................................................................................7. Mucronoporus.
— Инкрустированные генеративные гифы отсутствуют....................
...................................6. Phellinus (sect. Fomitiporia, Phylloporia).
1. Inonotus P. Karst., 1880
Medd. Soc. Fauna Fl. Fennica, 5 : 39. — Onnia P. Karst., 1889, Bidr. Känned. Fini. Nat. Folk, 48 : 36. — Inocutis Fiasson et Niemelä, 1984, Karstenia, 24 : 24.
Базидиомы однолетние, с центральной или латеральной ножкой, сидячие, распростерто-отогнутые, реже полностью распростертые, мясисто-кожистые до мягко-пробковых в свежем состоянии, твердеющие в сухом, окраска варьирует от охряной до оливково-бурой.
Гифальная система мономитическая; гифы с простыми септами, гиалиновые или пигментированные. Щетинки и щетинковидные гифы у ряда видов имеются; щетинки обычно согнутые, с извилистым зауженным основанием, щетинковидные гифы прямые или согнутые, не превышающие обычно 100 мкм дл. Цистидиолы отсутствуют. Бази-дии широкобулавовидные, 4-споровые, с простой септой при основании. Споры от широкоэллипсоидальных до узкоцилиндрических, с тонкой или слегка утолщенной оболочкой, как правило, пигментированные, изредка гиалиновые, Мельцер-негативные, ацианофильные.
На живых стволах и валеже многих лиственных, изредка хвойных пород; многие виды патогенны. Вызывают белую гниль.
Тип. Inonotus cuticularis (Bull.: Fr.) P. Karst., 1879, Medd. Soc. Fauna Fl. Fennica, 5 \ Ъ1. = Polyporus cuticularis Bull.: Fr., 1821, Syst. Mycol., 1 : 363.
Другие виды: Inonotus hispidus (Bull.: Fr.) P. Karst., 1879, Medd. Soc. Fauna Fl. Fennica, 5 : 39; I. triqueter (Fr.) P. Karst., 1881, Ryssl. och Finlands Basidsv., 2 : 73; I. rheades (Pers.) P. Karst., 1882, Bidr. Känned. Fini. Nat. Folk, 37 : 70; I. levis P. Karst., 1887, Hedwigia, 26 : 112; I. dryophilus (Berk) Murrill, 1904, Bull. Torrey Bot. Cl., 31 : 597; I. jamaicensis Murrill, 1904, Bull. Torrey Bot. Cl., 31 : 593; I. clemensiae Murrill, 1908, Bull. Torrey Bot. Cl., 35 : 401; I ludovicianus (Pat.) Murrill, 1915, South Polypores : 41; I. glomeratus (Peck) Murrill, 1920, Mycologia, 12 : 18; I tamaricis (Pat.) Maire, 1938, Mem. Soc. Sei. Nat. Maroc., 45 : 89; I. patoullardii (Rick) Imazeki, 1943, Bull. Tokyo Sei.
Mus. 6 : 105; I. tomentosus (Fr.) Teng, 1964, Fungi of China : 761; I.flavidus (Berk.) Ryvarden, 1984, Mycotaxon, 20 : 145; I. leporinus (Fr.) Gilb, et Ryvarden, 1993, Synopsis Fung., 6 : 328; I. mikadoi (Lloyd) Gilb, et Ryvarden, 2000, Synopsis Fung., 13 : 75; I. vallatus (Berk.) Nünez et Ryvarden, 2000, Synopsis Fung., 13 : 89; I. adnatus Ryvarden, 2002, Synopsis Fung., 15 : 70; I. costaricensis Ryvarden, 2002, Synopsis Fung. 15 : 72; I. dentatus Ryvarden, 2002, Synopsis Fung., 15 : 73; I. dentiporus Ryvarden, 2002, Synopsis Fung., 15 : 73; I. marginatus Ryvarden, 2002, Synopsis Fung. 15: 75; I. neotropicus Ryvarden, 2002, Synopsis Fung., 15 : 77; I. pseudoglomeratus Ryvarden, 2002, Synopsis Fung., 15 : 78; Inonotus melanodermus (Pat.) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb, nov. — Xanthochrous melanodermus Pat., 1897, Ann. Jard. Bot. Buitenzorg Suppl., 17 : 135.1
В настоящей статье род принимается в границах, намеченных в работе Т. Вагнера и М. Фишера (Wagner, Fischer, 2002), но с включением видов, рассматривавшихся этими авторами в родах Onnia и Inocutis, и с исключением Phellinus /т?еи5-комплекса (см. ниже). Принципиальными отличиями Inonotus от остальных родов сем. Phellinaceae являются размеры, форма спор и реакция споровых оболочек: споры Inonotus обычно превышают 5 мкм, широкоэллипсоидальные, более или менее тонкостенные и, как правило, пигментированные. Споры смежных родов Mensularia и Pseudoinonotus отличаются наличием декстриноидной реакции; у видов Pseudoinonotus споры имеют четко выраженную двуслойную оболочку, тогда как у представителей рода Mensularia споры с утолщенной оболочкой, окрашенные только в зрелом состоянии и в среднем не превышающие 5 мкм в дл. Представители Inonotus оМдиги-комплекса, отличаются от Inonotus s. str. гифальной структурой, характеристиками щетинок и спор и рассматриваются нами в отдельном роде Phaeoporus J. Schrot, (см. ниже). Виды Phellinus linteus-комплекса рассматриваемые, согласно последним данным молекулярной систематики (Wagner, Fischer, 2002), в роде Inonotus, отличаются многолетними базидиомами, псевдодимитической гифальной системой, короткими гимениальными щетинками и мелкими толстостенными пигментиро-
1 В данном обзоре не приводятся названия многочисленных тропических представителей рода, устаревшие литературные сведения о которых ограничиваются короткими диагнозами, не содержащими информации о химических реакциях споровой оболочки. По этой причине в настоящее время весьма затруднительно указать их точное систематическое положение.
ванными спорами. Обособление Inonotus sect. Phymatopilus (Donk, 1974) в отдельный род Inocutis (Fiasson, Niemelä, 1984) мы считаем нецелесообразным, поскольку признак наличия/отсутствия щетинок не является достаточным для обособления таксономических единиц родового ранга; споры у представителей данной секции идентичны таковым у остальных представителей рода.
2. Mensularia Lázaro, 1916
Rev. Acad. Madrid, 14 : 736. — Inonotus sect. Inoderma (R Karst.) Donk, 1933, Med. Bot. Mus. Herb. Rijksuiv. Utrecht, 9 : 241 nom. illeg. — Genus Inoderma R Karst., 1879 non Inoderma Ach. per Gray, 1821 (Ascomycetes).
Базидиомы однолетние, сидячие, распростертые до полностью распростертых, некрупные, волокнисто-мясистые в свежем состоянии, ломкие в сухом, охряные до темно-бурых, на завершающих стадиях развития со слабо выраженной коркой. Поры довольно крупные, 2-5 на 1 мм.
Гифальная система мономитическая. Щетинки субгимениального происхождения, терминальные или интеркалярные, короткие, толстые, прямые или согнутые. Базидии мелкие, булавовидные. Споры широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, со слегка утолщенными стенками, гиалиновые или в зрелом состоянии желтовато-бу-роватые, декстриноидные, ацианофильные.
На валеже лиственных пород, преимущественно из порядка Fagales; вызывают интенсивную белую гниль.
Тип. Mensularia radiata (Sowerby: Fr.) Lázaro, 1916, Rev. Acad. Madrid, 14 : 736. = Polyporus radiatus Sowerby: Fr., 1821, Syst. Mycol., 1: 369.
Другие виды: Mensularia hastifera (Pouzar) T. Wagner et M. Fischer, 2001, Mycol. Res., 105 : 781; M. nodulosa (Fr.) T. Wagner et M. Fischer, 2001, Mycol. Res., 105 : 781; M. crocitincta (Berk, et M. A. Curtis) T. Wagner et M. Fischer, 2002, Mycologia, 94: 1013.
3. Pseudoinonotus T. Wagner et M. Fischer, 2001
Mycol. Res., 105 : 781. — Inonotus sect. Dryadeus Donk, 1933, Med. Bot. Mus. Herb. Rijksuiv. Utrecht, 9 : 241.
Базидиомы однолетние, сидячие, массивные, волокнисто-мясис-тые в свежем состоянии, жесткопробковые в сухом, окрашены в темно-бурые тона, иногда с выраженной коркой на поверхности шляпки. Поры некрупные, 4-6 на 1 мм.
Гифальная система мономитическая, гифы гиалиновые или чаще пигментированные. Щетинки субгимениального происхождения, согнутые; щетинковидные гифы имеются или отсутствуют. Базидии широкобулавовидные. Споры широкоэллипсоидальные, с двойными стенками, интенсивно окрашенные (желто- до темно-бурых), декст-риноидные, цианофильные.
На живых стволах или вал еже лиственных, реже хвойных пород; вызывают интенсивную белую гниль.
Тип . Pseudoinonotus dryadeus (Pers.: Fr.) Т. Wagner et M. Fischer, 2001, Mycol. Res., 105 : 781. = Polyporus dryadeus Pers.: Fr., 1821, Syst. Mycol., 1 : 374.
Другие виды: Pseudoinonotus chondromyelus (Pegler) T. Wagner et M. Fischer, 2001, Mycol. Res., 105 : 781; Pseudoinonotus hoehnelii (Bres.) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Fomes hoehnelii Bres., 1912, Ann. Mycol., 10 : 499; Pseudoinonotus juniperinus (Ber-nicchia et Curreli) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Phelli-nus juniperinus Bernicchia et Curreli, 1990, Polyp. Ital. : 410; Pseudoinonotus poeltii (Ryvarden) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Phellinuspoeltii Ryvarden, 1977, Khumbu Himal., 6 : 381.
4. Phaeoporus J. Schrot, in Cohn, 1889
Krypt.-Fl. Schles., 3 : 489. —Xanthoporia Murrill, 1916, Mycologia, 8 : 56.
Базидиомы однолетние, резупинатные, относительно тонкие, мяг-кокожистые в свежем состоянии, мягкопробковые в сухом.
Гифальная система мономитическая; генеративные гифы бесцветные до пигментированных, в субгимении и иногда траме несущие прямые терминальные или интеркалярные щетинки до 120 мкм в дл. Цистидиолы отсутствуют. Базидии короткобулавовидные до боченко-видных, с простой септой при основании. Споры широкоэллипсоидальные, обычно с утолщенными стенками, гиалиновые или желтоватые, Мельцер-негативные, ацианофильные. Хламидоспоры иногда присутствуют.
Вызывают белую гниль живых лиственных деревьев; плодовые тела обычно развиваются под корой и обнажаются через ее разрывы.
Тип. Phaeoporus obliquus (Ach. ex Pers.: Fr.) J. Schrot., 1889, in Cohn, Krypt.-Fl. Schles., 3 : 489. = Polyporus obliquus Ach. ex Pers.: Fr., 1821, Syst. Mycol., 1 : 378.
У типового вида известна стерильная форма — Phaeoporus obli-quus f. sterilis (Vanin) Spinn, Zmitr. et V. Malysheva comb. nova. — Phellinus igniarius f. sterilis Vanin, 1938, в: Ванин, Лесн. фитопат. : 189.
Другие виды: Phaeoporus andersonii (Ellis et Everh.) Spinn, Zmitr. et V. Malysheva comb. nova. — Mucronoporus andersonii Ellis et Everh., 1890, Journ. Mycol., 6 : 79; Phaeoporus griseoporus (D. A. Reid) Spirin, Zmitr. et V. Malysheva comb. nova. — Phellinus griseoporus D. A. Reid, 1976, Mem. N. Y. Bot. Gard., 28 : 192; Phaeoporus nidus-pici (Pilât) Spirin, Zmitr. et V. Malysheva comb. nova. — Inonotus nidus-pici Pilât, 1953, Acta Mus. Nat. Pragae IX B2 Bot., 1 : 108; Phaeoporus pruinosus (Bondartsev) Spirin, Zmitr. et V. Malysheva comb. nova. — Inonotus pruinosus Bondartsev, 1962, Бот. матер. Отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР, 15 : 99; Phaeoporus rickii (Pat.) Spirin, Zmitr. et V. Malysheva comb. nova. — Xanthochrous rickii Pat., 1908, Bull. Soc. Mycol. France, 24 : 6.
Таксономическое положение группы видов, относимых к Phaeoporus оМдии5-комплексу, является достаточно неопределенным. Несомненно их близкое родство с типовым видом рода Inonotus — I. cuticulatis и его сателлитом I. hispidus, однако последние виды отличаются пигментированными спорами, согнутыми, нерегулярно встречающимися гимениальными щетинками, удлиненно-булавовидными базидиями и сидячими массивными плодовыми телами.
Достаточно дискуссионным является разграничение родов Phaeoporus и Phellinidium (Kotl.) Fiasson et Niemelä. Несомненно, представители этих двух таксонов филогенетически связаны друг с другом: для видов рода Phellinidium также характерны преимущественно однолетние плодовые тела мягкокожистой консистенции и преобладание биотрофного типа питания; споры (в среднем более мелкие) у многих представителей широкоэллипсоидальные, гиалиновые или слегка желтоватые, Мельцер-негативные, ацианофильные. К дифференцирующим особенностям Phellinidium относятся димитический тип гифальной системы с наличием четко дифференцированных макросет (щетинковидных гиф), наличие цистидиол и хламидоспор у многих видов, а также преимущественное обитание на древесине хвойных пород. Патогенные виды рода Phellinidium, так же как и рода Phaeoporus, имеют облигатную приуроченость к растениям-хозяевам.
Phaeoporus ulmicola (Corfixen) Spirin, Zmitr. et V. Malysheva, comb. nov. —Inonotus ulmicola Corfixen, 1990, Nordic J. Bot., 10 : 451. (Рис. 1, 2.)
Базидиомы однолетние, зимующие, полностью распростертые, крупные (до 1 м дл.), после отмирания растрескивающиеся на небольшие прямоугольные участки и отслаивающиеся от субстрата. Поверхность трубчатого слоя темно-бурая, край не выражен (трубочки доходят до границы плодового тела). Ткань тонкая (0.5-1.0 мм толщ.), бурая, очень ломкая. Трубочки обычно скошенные, 1-4 мм толщ., темно-бурые. Поры угловатые до рассеченных, 3-6 на 1 мм.
Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы бледно-до отчетливо-бурых в 5%-м КОН, ветвящиеся под острым углом, с перегородками без пряжек, 3-7 мкм в диам. В гимении присутствуют конические щетинки, представляющие собой окончания интенсивно пигментированных траматических гиф, 30-70 х 5-12 мкм. Базидии широкобулавовидные до бочонковидных, с ясной центральной перетяжкой, с четырьмя стеригмами, без базальной пряжки, 10-16 х 6-9 мкм, коллапсирующие у перезимовавших плодовых тел. Споры широкоэллипсоидальные, с утолщенными стенками, слегка желтоватые в растворе щелочи, (6.4)7.4-8(10) х (5.0)5.2-6.0(6.6) мкм, цианофильные.
На живых стволах и ветвях представителей рода Ulmus, плодовые тела развиваются под корой живых деревьев и обнажаются через разрывы коры после отмирания тканей растения-хозяина. Патоген, вызывает белую гниль. Первая находка на территории России. Известен из Дании, Норвегии, Швеции, ФРГ (Corfixen, 1990; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Ниемеля, 2001).
Описываемый вид принадлежит к Phaeoporus оМдиги-комплексу, представители которого являются патогенами; их плодовые тела образуются под корой дерева-хозяина и появляются на свет через разрывы коры. Наличие стерильных наплывов, появление которых предшествует образованию плодовых тел, и более мелкие щетинки 14-30 мкм дл., а также иной набор хозяев (представители родов Alnus, Betula, Populus, Salix, Sorbus) являются признаками, отличающими Phaeoporus obliquus от P. ulmicola. Еще один близкий вид, P. ander-sonii, отличается более мелкими, отчетливо пигментированными спорами; основной его субстрат — виды рода Quercus.
Изученные образцы. Phaeoporus ulmicola — С.-Петербург, Васильевский остров, сквер у здания кафедры ботаники СПбГУ, на живом стволе Ulmus laevis, 26.04.2003, собр. и опр. В. А. Спирин (LE 214712).
Рис. 1. Вяз, пораженный Ркаеоропи иЬшсокг. плодовые тела развиваются под корой, которая со временем отмирает и отпадает. Сквер у кафедры ботаники СПбГУ. Фото В. Ф. Малышевой.
Рис. 2. Ркаеорогия иЬтсо1а (ЬЕ 214712): а — щетинки и гифы трамы, б — базидии, в — споры. Масштабная линейка
10 мкм.
Phaeoporus andersonü — Нижегородская обл., Лукояновский р-н, Печинское лесничество, кленово-липовый лес, под корой живого Quercus robur, 22.07.1999, собр. и опр. В. А. Спирин (LE 208956).
5. Phellinidium (Kotl.) Fiasson et Niemelä, 1984
Karstenia, 24 : 25. — Phellinus subgen. Phellinidium Kotl., 1968, Ceskä Mykol., 22 : 29.
Базидиомы однолетние или живущие несколько лет, резупинат-ные, окрашенные в шоколадно-бурые тона, обычно с красноватым оттенком, мягко-кожистые до мягко-пробковых.
Гифальная система щетинкодимитическая, т. е. характеризующаяся наличием макросет — бурых щетинковидных гиф с заостренными или закругленными булавовидными апексами, достигающих в длину нескольких сотен микрометров. Настоящие скелетные гифы отсутствуют; инкрустированные генеративные гифы и гимениальные щетинки у ряда видов имеются. Базидии короткобулавовидные. Лептоцистиды присутствуют в гимении некоторых (всех?) видов, гифовидные или ампуловидные с шиловидно-вытянутой вершиной. Споры от почти шаровидных до аллантоидных, гиалиновые или очень редко желтоватые, тонкостенные, Мельцер-негативные, ацианофильные.
Тип. Phellinidiumferrugineofuscum (Р. Karst.) Fiasson et Niemelä, 1984, Karstenia, 24 : 26. = Poria ferriigineofusca P. Karst., 1887, Medd. Soc. Fauna Fl. Fenn., 14 : 82 [голотип: Finland. Tammelä, Mustiala, 1882 Karsten 2002, H] .
Другие виды: Phellinidium pouzarii (Kotlaba) Fiasson et Niemelä, 1984, Karstenia, 24 : 26; P, noxium (Corner) Bondartseva et S. Herrera, 1992, Микол и фитопатол., 26 : 13; Р. aciferum Y. С. Dai, 1995, Ann. Bot. Fennici, 32 : 64; P. lamaense (Murrill) Y. C. Dai, 1995, Ann. Bot. Fennici, 32 : 69; P. sulphurascens (Pilät) Y. C. Dai, 1995, Ann. Bot. Fennici, 32 : 69; P. weirii (Murrill) Y. C, Dai, 1995, Ann. Bot. Fennici, 32 : 69.
Phellinidium cryptocystidiatum Spinn et Zmitr. sp. nova. (Рис. 3.)
Basidiomata annua, resupinata, late effusa (ad 1 m long.), inito elastice-coriacea, in statu sicco suberoso-coriacea. Superficio hymenopho-ralis laeve vel undulata, matrice replicata, inito guttata, deinde lacunosa, cinnamomeo-rufescens ad coffeata. Porae inito angularae laciniesque, circa 6 per 1 mm, deinde disruptae, cum margo pubescens, 3-5 per 1 mm. Margo superficie concolorus, inito albidopruinosus, 1-2 lat., adhaerens, molliter suberosus. Sectio: subiculum ad 1 mm crass., suberosum,
Рис. 3. Phelliiiiclium ciyptocystidiatiim (typus). a — поверхность гименофора; 6 — споры; в — лептоцистида, склерида и псевдосеты; г — гифальная структура краевой зоны трубочки. Масштабная линейка: а — 1 мм, б — 5 мкм, в, г — 10 мкм.
ochraceo-cinnamomeum, ad basidiomata perhibernica incumbens; hymenophorum 1-10 mm crass, molliter suberosum, roseo-cinnamomeum.
Systema hypharum dimiticum. Macrosetae 6-9 jim diam., predominata, in trama plus minusve parallelae collocatae, crassitunicatae cum lumina oscillatae, quandoque ad apices inflatae, acutae vel clavatae, incrustatae. Hyphae generatoriae 2-4 цгп lat., tenuitunicatae, efibulatae, hyalinae,
tenuitunicatae, ad orificies incrustatae. Leptocystidia 9-20 x 6-9 цт, ampullata. Basidia laticlavata, tetrasporifera, 8-11 Ж 6-7 |im, basi efibulata. Sporae (3.0)3.2-4.1 (4.2) x (2.2)2.3-3.1(3.4) цт, hyalinae, latae ellipsoideae ad subglobosae, inamyloideae, indextrinoideae, acyanophilae. Chlamydosporae 4.9-6.1 x 3.0-4.1 urn. intercalarae, subhymeniale vel subiculare, flavidae, cyanophilae.
Holotypus. Rossia, prov. Nizhegorodica, reservatum Tonkinsky, Abies sibirica, 21.08.2000, leg. V. A. Spirin (LE 213323, isotypus — H).
Paratypi: Rossia, prov. Nizhegorodica, reservatum Kilemarsky, Abies sibirica, 28.09.1999, leg. V. A. Spirin (LE 210117, H).
Базидиомы однолетние, резупинатные, широко распростертые по субстрату и достигающие 1 м дл., в свежем состоянии упруго-кожистые, пробково-кожистые и относительно тяжелые в сухом. Поверхность гименофора ровная или с небольшими возвышениями, повторяющими неровности субстрата, у интенсивно растущих экземпляров покрытая гуттационными каплями, которые после высыхания оставляют небольшие углубления, сначала коричневая с желтоватым или красноватым оттенками, позже розовато-коричневая (цвета какао); поры у молодых плодовых тел слегка угловатые до рассеченных, с тонкими перегородками, мелкие, в среднем 6 на 1 мм, позднее удлиняющиеся и сливающиеся вместе, с толстыми, слегка опушенными стенками у зрелых образцов, 3-5 на 1 мм. Край одноцветный с поверхностью гименофора или более светлый (до почти белого во время интенсивного роста), четко отграниченный, 1-2 мм шир., иногда слегка волнистый, плотно приросший к субстрату, мягкопробковой консистенции. На разрезе: субикулюм до 1 мм толщ., плотнопробко-вый, охряно-коричневый, обычно плотно прирастающий к нижележащим прошлогодним плодовым телам, трубочки 1-10 мм толщ., мягкопробковой консистенции, розовато-коричневые.
Гифальная система щетинкодимитическая. Макросеты 6-9 мкм в диам., доминирующие в подстилке и трубочках, обычно прямые, близко к краям трубочек иногда согнутые почти под прямым углом, толстостенные с ровными или нерегулярно вздутыми стенками, с заостренными или закругленными булавовидными апексами, иногда инкрустированные мелкими шиловидными кристаллами, бурые в растворе КОН, красновато-бурые в растворе анилинового синего. Генеративные гифы 2—4 мкм в диам., присутствуют преимущественно в субгимении, гиалиновые, тонкостенные, с простыми септами, у краев трубочек иногда инкрустированные. Лептоцистиды 9-20 х 6-9 мкм,
ампуловидные с шиловидно-оттянутыми вершинами, иногда с 1-2 вторичными септами. Базидии 8-11 х 6-7 мкм, широкобулавовидные, 4-споровые, с простой септой при основании. Споры (3.0)3.2^1.1(4.2) х (2.2)2.3-3.1(3.4) мкм, гиалиновые, широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, гиалиновые, Мельцер-негативные, ацианофильные. Хламидоспоры 4.9-6.1 х 3.0-4.1 мкм, толстостенные, эллипсоидальные, образуются на субикулярных и субгимениальных генеративных гифах, обычно интеркалярные, желтоватые в КОН и анилиновом синем, цианофильные.
На валежных стволах Abies sibirica в старовозрастных влажных южнотаежных лесах; вызывает неактивную белую гниль.
Г о л о т и п . Россия, Нижегородская обл., заказник Тонкинский, на Abies sibirica, 21.08.2000, собр. В. А. Спирин (LE 213323, изотип — Н).
Паратипы: Россия, Нижегородская обл., Килемарский заказник, на Abies sibirica, 28.09.1999, собр. В. А. Спирин (LE 210117, H).
Phellinidium crypto суstidiatum очень близок к другим представителям рода, распространенным в таежных лесах северного полушария. Гифальная структура практически идентична таковой P. pouzarii, который, однако, характеризуются более узкими (4-7 мкм в диам.) и тонкостенными, прямыми макросетами и наличием склерид в подстилке; поры у этого вида более крупные, 3 4 на 1 мм. Главным отличием являются форма и размеры спор, которые у P. pouzarii узкоцилиндрические, 2.6-3.8 х 1.6-1.9 мкм. Другой близкий вид, P. sulphurascens, практически неотличим от P. crypto су stidiatum мак-роморфологически; оба вида развиваются на валеже Abies в идентичных биотопах. Микроморфологически P. sulphurascens легко дифференцируется благодаря более крупным спорам 4.3-5.2 х 3.1 4.1 мкм со слегка утолщенными стенками, прямым заостренным макросетам, инкрустированным призматическими кристаллами, гифоидным цис-тидиолам и отсутствию хламидоспор. Вид P. weirii, который до недавнего времени смешивали с P. sulphurascens (см., например, описание Inonotus weirii (Murrill) Kotl. et Pouzar в определителе M. А. Бон-дарцевой и Э. X. Пармасто, 1986), имеет многолетние плодовые тела и развивается на валеже представителей сем. Cupressaceae (в Евразии исключительно на Juniperus — Dai, 1999). Аллантоидные споры и крючковидно-согнутые макросеты являются отличительными признаками Phellinidium ferrugineofuscum.
Изученные образцы. Phellinidium pouzarii — Yugoslavia, Plitvièke jezera Nat. Park, Abies alba, 09.10.1976, coll. M. et S. Tortic 338-76 (H).
P. sulphurascens — Россия, Нижегородская обл.: заказник Клено-вик, Abies sibirica и Picea abies, 09-12.08.1999, В. А. Спирин (LE 210876, 210877, 210878, Н); Лапшангское лесничество, Picea abies, 23.08.1999, В. А. Спирин (LE 208466); Тонкинский заказник, Picea abies, 01.06.2000, В. А. Спирин (LE 211234).
6. Phellinus Quel., 1886
Ench. Fung.: 172. = Ochroporus J. Schrot., 1889, in Cohn, Krypt.-Fl. Schles. 3 : 483. — Phylloporia Murrill, 1904. — Porodaedalea Murrill, 1905. —Fomitiporia Murrill, 1907. —Fomitiporella Murrill, 1907.
Базидиомы многолетние, сидячие, с простирающимся основанием до распростертых, твердой консистенции. Поверхность шляпки вначале войлочная, затем оголяющаяся — гладкая, покрытая толстой, под конец растрескивающейся коркой или шероховатая, покрытая сросшейся щетиной, переходящей в крошащуюся корку, часто зо-нально-бороздчатая, рыжая, ржавчинно-бурая, умброво-бурая до почти черной и черной, часто выцветающая до сероватой. Ткань ксан-тохроидная, в виде тонкого или достаточно толстого слоя, кожисто-волокнистая до деревянистой, золотисто-желтая, коричневая, рыжая, ржавчинно-бурая, каштаново-бурая, цвета красного дерева до темно-умброво-бурой, часто с прожилками белого или желтого активно растущего мицелия (нередко переходящего у основания базидиомы в песчанисто-зернистое ядро), иногда с плотной зоной над трубочками или вблизи корки. Край хорошо выраженный, стерильный, притуплённый или достаточно острый, нередко валикообразный, желтоватый, рыжий, коричневый, ржавчинно- или умброво-бурый. Гимено-фор трубчатый. Трубочки ясно или неясно слоистые, одного цвета с тканью, либо слегка темнее. Поровая поверхность одного цвета с краем, ровная, выпуклая или слегка вогнутая. Поры 1-12 на 1 мм, округлые или лабиринтовидные, с толстыми стенками и ровными краями.
Гифальная система димитическая или псевдодимитическая, гифы без пряжек. Генеративные гифы тонкостенные, гиалиновые или желтоватые, достаточно редко септированные, разветвленные под острым углом. Псевдоскелетные гифы с утолщенными стенками и регулярными, либо нерегулярными септами, желтоватые до буроватых, ветвящиеся под острым углом, либо неветвящиеся. Скелетные гифы толстостенные, желтоватые до бурых, неветвящиеся или изредка ветвящиеся под острым углом. Гимений без цистид, либо с бутылковид-ными или гифовидными лептоцистидами, лишенными инкрустации.
Щетинки обильные или редкие, иногда отсутствуют; гимениального и субгимениального происхождения; траматические щетинки и ще-тинковидные гифы обычно отсутствуют. Базидии короткобулавовид-ные, обратнояйцевидные до почти шаровидных, (2)4-споровые, без выраженной центральной перетяжки и пряжки у основания. Споры эллипсоидальные до почти шаровидных, толстостенные, гиалиновые или желтовато-буроватые, неамилоидные, цианофильные или ациано-фильные, декстриноидные или недекстриноидные.
На живых, усыхающих или сухих стволах лиственных и хвойных пород. Вызывают белую гниль.
Тип. Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quél., 1886, Ench. Fung. : 172. = Polyporus igniarius L.: Fr., 1821, Syst. Mycol. 1 : 375.
Дифференцирующими признаками рода являются твердые многолетние базидиомы, толстостенные, эллипсоидальные до почти шаровидных споры, а также в большей или меньшей степени дифференцированная корка. Траматические щетинки и щетинковидные гифы почти у всех представителей рода отсутствуют. Были попытки разделения Phellinus на подроды (Nuss, 1986; Dai, 1999). По нашим представлениям, подроды должны характеризовать основные линии развития внутри рода. Однако, анализируя распределение различных признаков в пределах рода, какие-либо линии наметить трудно: скорее можно говорить о наличии сетки, вырождающейся в некоторых областях в подобие рядов. До появления новых данных мы считаем наиболее корректным рассматривать эти области в качестве отдельных секций и рядов (series).
ВНУТРИРОДОВОЙ КЛЮЧ-СИСТЕМА
I. Поверхность шляпок вначале нежновойлочная, затем покрывающаяся гладкой (под конец растрескивающейся) коркой. Гифаль-ная система димитическая или субдимитическая (септы на скле-рифицированных гифах редкие и нерегулярные), щетинки гимениального происхождения; лептоцистиды редкие или отсутствуют, гифы субгимения без инкрустации; споры почти шаровидные, гиалиновые до слабопигментированных, умеренно цианофильные, недекстриноидные.......................................Sect. 1. Phellinus.
а. Гифальная система димитическая, базидиомы обычно сидячие........
........................................................................................Ser. 1. Phellinus.
ß. Гифальная система субдимитическая, базидиомы с простирающимся основанием до распростертых...........................................................
............................Ser. 2. Ochroporopsis Zmitr., V. Malysheva et Spirin.
П. Поверхность шляпок вначале нежновойлочная, затем покрывающаяся гладкой (иногда слабо растрескивающейся) коркой. Гифальная система псевдодимитическая (склерифицированные гифы с регулярными септами), щетинки гимениального происхождения; в гимении обычны бутылковидные лептоцистиды, гифы субгимения инкрустированы ромбическими кристаллами, реже инкрустация отсутствует, споры почти шаровидные, гиалиновые до слабопигментированных, отчетливо цианофильные, дек-
стриноидные.........................................................................................
..........Sect. 2. Fomitiporia (Murrill) Zmitr., V. Malysheva et Spirin.
III. Поверхность шляпок вначале шерстисто-бархатистая, затем щетинистая и под конец покрывающаяся неровной, сильно растрескивающейся коркой. Темная линия имеется, реже не выражена. Гифальная система псевдодимитическая до субдимитической, щетинки субгимениального происхождения, либо отсутствуют; ги-мений с бутылковидными лептоцистидами, либо без лептоцистид, гифы субгимения инкрустированы ромбическими кристаллами, либо без инкрустации, споры от эллипсоидальных до почти шаровидных, гиалиновые или пигментированные, цианофильные или ацианофильные, недекстриноидные, реже декстриноидные. ...........Sect. 3. Phylloporia (Murrill) Zmitr., V. Malysheva et Spirin.
а. Щетинки имеются. Споры гиалиновые, без центральной вакуоли. Поры вначале округлые, затем нерегулярно вытянутые до лабирин-
товидных....................................................................................................
..............Ser. 1. Porodaedalea (Murrill) Zmitr., V. Malysheva et Spirin.
ß. Щетинки имеются. Споры при созревании пигментированные, с центральной вакуолью. Поры округлые......................................................
..........................Ser. 2. Cryptodermella Zmitr., V. Malysheva et Spirin.
Y- Щетинки отсутствуют. Споры при созревании пигментированные, с
центральной вакуолью. Поры округлые или вытянутые.....................
....................................................................................Ser. 3. Phylloporia.
Конспект системы рода Phellinus
Sect. 1. PHELLINUS (диагноз — см. ключ-систему). Ser. 1. Phellinus (диагноз — см. ключ-систему).
Виды: Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel., 1886, Ench. Fung. : 172 [syn. P. trivialis (Bres. ex Killerm.) Kreisel, 1964, Repert. Spec. Nov. Regni Veg., 69 : 212]; P. nigricans (Fr.) R Karst., 1899, Soc. Fauna Fl. Fennica, 1 : 134 [syn. P. populicola Niemelä, 1975, Ann. Bot. Fennici, 12 : 94; P. alni (Bondartsev) Parmasto, 1976, Eesti Akad. Toim. Biol., 4 : 318; P. cinereiis (Niemelä) Fischer, 1987, Bibl. Mycol. 107 : 96; E ossa-tus (Fischer in Nuss) Fischer, 1987, Bibl. Mycol., 107 : 36 nom. illeg.; P. scleropileatus X. L. Zeng, 1987, Acta Mycol. Sinica, 6 : 144].
Ser. Phellinus. в принятом нами объеме соответствует неформальной группе, известной как «Phellinus igniarius-KOMTimKC» (Niemelä, 1975). Данную группу мы ограничиваем лишь двумя видами — Р. igniarius s. str. и Р. nigricans (Змитрович, Малышева, 2004), таксономическая история которых изобилует описанием малоприложимых видовых названий (Пармасто, 1976; Nuss, 1986; Fischer, 1987) и созданием номенклатурных коллизий (Parmasto, 1988). Оба вида весьма полиморфны и, скорее всего, гетерогенны, однако в настоящее время для адекватого таксономического отражения этой гетерогенности данных недостаточно.
Ser. 2. Ochroporopsis Zmitr., V. Malysheva et Spinn ser. nov.
Phellini minuti (ad 7 cm diam.) subdimiticesque, latebasali ad prostrati. Medulla durissima, atrocastanea. Hyphae pseudosceleticae irregulariter septatae; septa crassa, magniperforata.
Шляпки не более 7 см в диам., с широким, нередко широкораспростертым основанием. Ткань очень твердая, темно-каштановая. Ги-фальная система субдимитическая; скелетоидные гифы с нерегулярными, утолщенными, широкоперфорированными септами.
Тип. Phellinus hmdeUii Niemelä, 1972, Ann. Bot. Fennici, 9 : 51.
Другие виды: Р. laevigatus (Р. Karst.) Bourdot et Galzin, 1928, Hymen. France : 624; P. tremulae (Bondartsev) Bondartsev et Borissov, 1953 в: Бондарцев, Трутовые грибы Европ. ч. СССР и Кавказа : 358; Р. rhamni (Bondartseva in Sinadsky et M. Bondartseva) H. Jahn, 1967, Westf. Pilzbr. 6 : 89; P. arctostaphyli (Long) Niemelä, 1975, Ann. Bot. Fennici, 12 : 120; P. tuberculosus (Baumg.) Niemelä, 1982, Karstenia, 22 : 12; P. neolundeUii Zmitr., V. Malysheva et Spirin, 2005 в: Змитрович, Малышева, Спирин, Псурцева, Новости сист. низш. раст., 39 : 116.
Ser. Ochroporopsis объединяет представителей Phellinus igniarius-комплекса, характеризующихся септированными скелетоидными гифами, более или менее правильной трамой трубочек и достаточно мелкими плодовыми телами. Основная масса видов этого ряда была
описана крупнеишим современным полипорологом Т. Ниемела (Niemelä, 1972, 1974), — за исключением P. tuberculosus (детальная ревизия которого также принадлежит Ниемела: Niemelä, 1977, 1982) и недавно описанного P. neolundeUii (Змитро-
вич и др., 2005). Наиболее суще- Рис' 4' phdlim's neohmdelln
F J (штамм LEÍBIN] 1835):
ственным признаком, различающим v ,
_ , „. псевдоскелетные гифы,
ряды üchroporopsis и Phellmus, явля- _
' , Стрелкой указывается септа,
ется наличие на скелетоидных гифах . . „ 1Л
г Масштабная линеика — 10 мкм.
регулярных септ (рис. 4). На наш (Фото н в Псурцевой.)
взгляд, именно этот видовой комплекс связывает подрод Phellinus с подродами Fomitiporia и Phyïïo-poria (ser. Ciyptodermella).
Sect. 2. FOMITIPORIA (Murrill) Zmitr., V. Malysheva et Spinn comb, et stat. nov. — Genus Fomitiporia Murrill, 1907, N. Am. Fl., 9 : 7.
Phellini magnipileati latebasali vel totaliter prostrati. Medulla dura, brunnea. Hyphae pseudosceleticae regulariter septatae. Setae hymeniali, irregulari ad nulli. Leptocystidia phialoidea adsunt. Sporae dextrinoideae, cyanophilae.
Базидиомы крупные, с широким основанием, либо полностью распростертые. Поверхность шляпок вначале нежновойлочная, затем покрывающаяся гладкой (иногда слабо растрескивающейся) коркой. Гифальная система псевдодимитическая (склерифицированные гифы с регулярными септами), щетинки гимениального происхождения, иногда нерегулярные и редуцированные; в гимении обычны бутыл-ковидные лептоцистиды, гифы субгимения инкрустированы ромбическими кристаллами, реже инкрустация отсутствует, споры почти шаровидные, гиалиновые до слабопигментированных, отчетливо ци-анофильные, декстриноидные.
Тип. Fomitiporia Iangíoisii Murrill, 1907, N. Am. Fl., 9:9.= Phellinus pimctatus (P. Karst.) Pilât, 1942, Atl. Champ. Europe, 3 : 530.
Другие виды: P. robustus (P. Karst.) Bourdot et Galzin, 1928, Hymen. France : 616; P. hartigii (Allesch, et Schnabl.) Bondartsev, 1953, Трутовые грибы Европ. ч. СССР и Кавказа : 365; ? P. lividus (Kalchbr. ex Cooke) Ahmad, 1972, Monogr. Biol. Soc. Pakistan, 6 : 63; ? P. nothofagi (G. Cunn.) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 235; P. hippophaeicola
H. Jahn, 1976, Mem. N. Y. Bot. Gard., 28 : 105; P. sonorae Gilb., 1979, Mycotaxon, 9 : 77; P. erectus A. David, DeQuatre et Fiasson, 1982, Mycotaxon, 14 : 165: P. pseudopunctatus A. David, DeQuatre et Fiasson, 1982, Mycotaxon, 14 : 171; P. pusillus (Lloyd) Ryvarden, 1989, Mycotaxon, 35 : 234; P. bambusarum (Rick) M. Lars., 1990, Synopsis Fung., 3 : 40; P. sublaevigatus (Cleland et Rodway) R K. Buchanan et Ryvarden, 1993, Austral. Syst. Bot., 6 : 220 (отличия от P. punctatus — см.: Niemelä, Mrema, 2002).
Возможно, к этой секции принадлежит также P. cavicola (Kotlaba, Pouzar, 1995), описанный из Чехии, хотя споры у этого вида окрашенные, что для секции Fomitiporia нехарактерно.
Вследствие наличия таких таксонов, как P. hippophaeicola, по многим существенным признакам (длинноклеточные псевдоскелетные гифы, корка прозенхиматической текстуры, сильно простертое основание, почти шаровидные споры с центральной вакуолью) приближающихся к представителям sect. Phellinus ser. Ochroporopsis (например, P. lundellii), секция не может быть обособлена в самостоятельный род.
Sect. 3. PHYLLOPORIA (Murrill) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb, et stat. nov., emend. — Genus Phylloporia Murrill, 1904, Torreya, 4 : 141. — Genus Porodaedalea Murrill, 1905. — Genus Cryptoderma Imazeki, 1943.
Phellini minuti vel magnipileati. Pilei inito pubescens, deinde hirsutae ad leproso-crustosae. Hymenophorum obscure stratosum. Medulla elastica, atrobrunnea, chrysescens. Linea lucida pro more fecit. Hyphae pseudo-sceleticae regulariter ad irregulariter septatae. Leptocystidia phialiformia vel desunt. Setae subhymeniale ad nullae. Sporae cyanophilae, dextri-noideae vel indextrinoideae.
Базидиомы мелкие или крупные. Поверхность шляпок вначале шерстисто-бархатистая, затем щетинистая и под конец покрывающаяся неровной, сильно растрескивающейся коркой. Гименофор неясно слоистый. Темная линия имеется, реже не выражена. Гифальная система псевдодимитическая до субдимитической, щетинки субгиме-ниального происхождения, либо отсутствуют; гимений с бутылковид-ными лептоцистидами, либо без лептоцистид, гифы субгимения инкрустированы ромбическими кристаллами, либо без инкрустации, споры от эллипсоидальных до почти шаровидных, гиалиновые или пигментированные, цианофильные или ацианофильные, недекстрино-идные, реже декстриноидные.
Тип. Phylloporia parasitica Murrill, 1904, Torreya 4 : 141. = Phellinus parasiticus (Murrill) Zmitr. comb. nov.
Ser. 1. Porodaedalea (Murrill) Zmitr., V. Malysheva et Spirin stat. nov. — Genus Porodaedalea Murrill, 1905, Bull. Torrey Bot. Cl., 32 : 367. — Phellinus subg. Porodaedalea (Murrill) Y. C. Dai, 1999, Acta Bot. Fennica, 166 : 96.
Phellini magnipileati, cum basis localis vel prostratus. Medulla elastica (durescens), rufo-flavida ad ferrea, chrysescens. Porae inito circulatae deinde daedaleoideae. Setae regulariter adsunt, normaliter longae. Sporae subglobosae, hyalinae, aguttulatae.
Базидиомы крупные, с узким или достаточно широким, часто простирающимся по субстрату основанием. Ткань эластичная (под конец твердеющая), яркоокрашенная — желтовато-рыжая, золотистая, до ржавчинно-бурой или каштаново-бурой. Поры округлые, затем вытянутые до дедалеевидных. Споры почти шаровидные, гиалиновые, без центральной вакуоли.
Тип. Phellinus pini (Brot.: Fr.) A. Ames, 1913, Ann. Mycol., 11 : 246.
Другие виды: Р. chrysoloma (Fr.) Donk, 1971, Koninkl. Ned. Akad. Wetensch. Proc. Ser. С, 74, I : 39: P. laricis (Jaez, in Pilât) Pilât, 1972, Bull. Soc. Mycol. France, 88 : 346; P. vorax (Harkness) Cerny, 1985, Ceská Mykol., 39 : 71 [syn. P. microporus (Pilât) Parmasto, 1979, Mycotaxon, 8 : 207; P. jezoënsis (Yamano) Parmasto, 1979, Mycotaxon, 8 : 207]; P. yamanoi (Imazeki) Parmasto, 1999, in Y. C. Dai, Acta Bot. Fennica, 166 : 102; P. piceinus (Peck) Pat., 1900, Essai Taxon. : 97; P. cancriformans (M. Larss., Lomb. et Aho) M. Lars, et Lomb., 1990, Synopsis Fung., 3 : 43; P. himalayensis Y. C. Dai, 1999, Acta Bot. Fennica, 166 : 97.
Phellinus niemelaei (M. Fischer) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb, nova. — Porodaedalea niemelaei M. Fischer, 2000, Karstenia, 40 : 46. (Рис. 5.)
Базидиомы многолетние, сидячие, обычно с простирающимся основанием, нередко сливающиеся, твердо-кожистой консистенции, под конец пробково-деревянистые, 4-25 х 3-12 х 1-3.5 см. Поверхность шляпки шероховатая, покрытая сросшейся щетиной, переходящей в крошащуюся корку, зонально-бороздчатая, вначале ржавчинно-бурая, под конец чернеющая. Ткань 0.5-1.0 см толщ., ярко-рыжая, часто с золотистым отливом, кожисто-пробковой консистенции, с не всегда хорошо выраженной темной линией над трубочками. Край достаточ-
Рис. 5. РкеШпш тете!аег. а — внешний вид базидиомы, 6 — генеративные (справа) и псевдоскелетные (слева) гифы, в — споры. Масштабная линейка: а — 5 мм; 6, в — 10 мкм.
но тонкий, ровный, иногда слегка ундулирующий стерильный, желтоватый, затем коричневый. Трубочки неясно слоистые, до 3 см дл., одного цвета с тканью. Поровая поверхность вначале желтоватая, затем золотисто-коричневая до ореховой, ровная, шелковистая на ощупь. Поры (1)2—4(5) на 1 мм, округлые, затем иногда лабиринто-видные, с ровными краями.
Гифальная система псевдодимитическая. Генеративные гифы 1.5 3.5 мкм в диам., тонкостенные, гиалиновые, разветвленные под острым углом. Псевдоскелетные гифы 2.5-3.5 мкм в диам., с регулярными септами, желтовато-буроватые, неветвящиеся. Гимений без цистид. Щетинки обильные, (15)20-45(50) х (4)5-11 мкм, шиловидные, субгимениальнош происхождения. Базидии 10-15 х 3-4 мкм, короткобулавовидные, 4-споровые, без выраженной центральной перетяжки и пряжки у основания. Споры (4.2)5.0-6(7) х (3.5)4.0-5.0(5.5) мкм, широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, толстостенные, гиалиновые слегка цианофильные, недекстриноидные.
На живых стволах лиственниц (Larix sp.sp.). Вызывает белую гниль.
Нам этот вид известен из нескольких локалитетов в г. С.-Петербурге. Вслед за Фишером (Fischer, 2000) мы признаем за P. niemelaei самостоятельный видовой статус. Макроморфологически вид едва отличим от Р. chrysoloma (Fr.) Donk (широкое, простирающееся по субстрату основание, 2-3 поры на 1 мм), тогда как микроморфоло-гически он ближе к P. pini, хотя и не идентичен ему (споры P. pini имеют размеры 4-5.5(6) х 2.5—4.5(5) мкм, щетинки — (15)20—42(45) х (3)4-11(15) мкм — см.: Fischer, 1996). В оригинальном описании Р. niemelaei Фишер дает следующие размеры спор: (4.5)5.0-6(7) Я
(3.5)4.0-5.0(5.5) мкм. В изученных нами образцах споры варьировали в пределах (4.2)4.8-6.0 * 3.5-5.2 мкм.
Изученные образцы. Россия, г. Санкт-Петербург, Ботанический сад БИН РАН, на живых деревьях Larix decidua, 2000-2005, ежегодные сборы И. В. Змитровича, В. Ф. Малышевой, В. А. Спирина.
Ser. 2. Cryptodermella Zmitr., V. Malysheva et Spinn ser. nov.
Phellini magnimoderati, cum basis localis vel prostratus. Medulla elastica (durcsccns), rufo-flavida ad ferrea (quandoque castaneo-ferrea), chrysescens. Porae regulariter circulatae. Hyphae pseudosceleticae pro more irregulariter septatae. Setae plus minusve curiae, sat rarae. Sporae ellipsoideae, coloratae, uniguttulatae.
Ser. Phylloporia (3) similis est, sed euis setae totaliter desunt et hyphae pseudosceleticae regulariter septatae.
Базидиомы средних размеров, с узким или достаточно широким, простирающимся по субстрату основанием. Ткань эластичная (под конец твердеющая), яркоокрашенная — желтовато-рыжая, золотистая, до ржавчинно-бурой или каштаново-бурой. Поры округлые. Щетинки короткие, нерегулярные. Псевдоскедетные гифы обычно нерегулярно септированные. Споры эллипсоидальные, пигментированные (по крайней мере, при созревании), с центральной вакуолью.
От Phylloporia ser. Phylloporia отличается, главным образом, наличием щетинок.
Тип. PhelUnus linteus (Berk, et M. A. Curtis) Teng, 1964, Fungi of China : 467.
Другие виды: P. conchatus (Pers.: Fr.) Quél., 1886, Ench. Fung. : 173; P. appositus (Lév.) Pat., 1900, Essai Taxon. : 97; P. extensus (Lév.) Pat., 1900, Essai Taxon. : 97; P. everhartii (Ellis et Galloway) A. Ames, 1913, Ann. MycoL, 11 : 246; P. baumii Pilât, 1932, Bull. Soc. Mycol. France, 48: 25, [syn. P. lonicericola Parmasto, 2001, in Parmasto et I. Parmasto, Folia Cryptog. Estonica, 38 : 59]; P. setulosus (Lloyd) Imazeki, 1943, Bull. Tokyo Sei. Mus., 6 : 104; P. dependens (Murrill) Imazeki, 1952, Bull. Gov. Forest. Exp. St., 57 : 117; P. vaninii Ljub., 1962 в: Бондар-цев, Любарский, Бот. матер. Отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР, 15 : 115; Р. portoricensis (Overh. in Seav. et Chard.) O. Fidalgo, 1968, Mem. N. Y. Bot. Gard., 17 : ljl; В calci trains (Berk, et M. A. Curtis) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 234; R carien (Berk, ex Cooke) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 234; P. caryophylleus (Cooke) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 234; P. cesatii (Bres.) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 234; P. inamaenus (Mont.) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 234;
P. johnsonianus (Murrill) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 234; P. sanfordii (Lloyd) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot. 19 : 235: P. sublinteus (Murrill) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 235; P. occidentalis (Overh. ex Lomb., Davidson et Gilb.) Gilb., 1972, in Lomb., Davidson et Gilb., Mycopath. Mycol. Appl., 46 : 352; P. chaquensis (Iaconis et Wright) Wright et Desch., 1984, Mycotaxon, 21 : 416; P. kawakamii M. Lars., Lomb. et Hodges, 1985, Mycologia, 77 : 346; P. kanehriae (Yasuda) Ryvarden, 1990, Mycotaxon, 38 : 98.
Ser. 3. Phylloporia (диагноз — см. ключ-систему)
— Genus Phylloporia Murrill, 1904, Torreya, 4 : 141. — Genus Fomi-tiporella Murrill, 1907, N. Am. Fl., 9:13. — Genus Fulvifomes Murrill, 1914, N. Am. Polyp. : 49. — Genus Cryptoderma Imazeki, 1943, Bull. Tokyo Sei. Mus., 6 : 106.
Виды: Phellinus ribis (Schumach.: Fr.) Quél., 1886, Ench. Fung. : 173; P. pectinatus (Klotzsch) Quél., 1886, Ench. Fung. : 173 [syn. Phylloporia weberiana (Bres. et Henn. in Sacc.) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 235]; P. baccharidis (Pat.) Pat., 1900, Essai Taxon. : 91; P. robiniae (Murrill) A. Ames, 1913, Ann. Mycol., 11 : 246; P. rimosus (Berk.) Pilât, 1940, Ann. Mycol., 38 : 80; P. chinensis (Pilât) Pilât, 1942, Atl. Champ. Europe, 3 : 525; P. ampelinus Bondartsev et Singer ex Bondartsev, 1953, в: Бондарцев, Трутовые грибы Европ. ч. СССР и Кавказа : 401; P. caryophyllii (Racib.) G. Cunn., 1965, N. Zeal. Dept. Sei. Ind. Res. Bull., 164 : 238; P. badius (Berk, ex Cooke) G. Cunn., 1965, N. Zeal. Dept. Sei. Ind. Res. Bull., 164 : 233; P. inermis (Ellis et Everh.) G. Cunn., 1965, N. Zeal. Dept. Sei. Ind. Res. Bull., 164 : 234; P lloydii (Cleland) G. Cunn., 1965, N. Zeal. Dept. Sei. Ind. Res. Bull., 164 : 234; P nilghe-riensis (Mont.) G. Cunn., 1965, N. Zeal. Dept. Sei. Ind. Res. Bull., 164 : 26; P. pilatii Cerny, 1968, Ceskâ Mykol., 22 : 2; P. minimus Walters, 1969, Trans. Brit. Mycol. Soc., 52 : 499; P allardii (Bres.) Ahmad, 1972, Monogr. Biol. Soc. Pakistan, 6 : 57; P acontextus Ryvarden, 1984, in Hjortstam et Ryvarden, Mycotaxon, 20 : 147; P. fastuosus (Lév.) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 234; P crocatus (Fr.) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 234; P. merrillii (Murrill) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 234; P pullus (Berk, et Mont.) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 235; P. pappianus (Bres.) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 235; P. sanetigeorgii (Pat.) Ryvarden, 1972, Norw. J. Bot., 19 : 235; P coffea-toporus Kotl. et Pouzar, 1979, Folia Geobot. Phytotax., 14 : 259; P. duris-simus (Lloyd) Roy, 1979, Mycologia, 71 : 1006; P. umbrinellus (Bres.) Ryvarden in Johanson et Ryvarden, 1980, Prelim. Polyp. Fl. East Africa :
224; P. rhytiphloeus (Mont.) Ryvarden, 1980, Prelim. Polyp. Fl. East Africa : 206; P. maxonii (Murrill) D. A. Reid, 1981, in D. A. Reid, Pegler et Spooner, Kew Bull., 35 : 867; P. acontextus Ryvarden, 1984, Myco-taxon, 20 : 147; P. membranaceus Wright et Blumenf., 1984, Mycotaxon, 21 : 422; P. mcgregorii (Bres.) Ryvarden, 1988, Mycotaxon, 33 : 315; P. newtoniae Niemelä et Mrema, 2002, Karstenia, 42 : 52; Phellinus bibulosus (Lloyd) Zmitr., V. Malysheva et Spinn comb. nova. — Polypo-rus bibulosus Lloyd, 1924, Mycol. Writ., 7 : 1329.
Phylloporia — центральная секция рода, демонстрирующая наибольшее разнообразие в тропиках и субтропиках Нового Света. Ядром секции является комплекс Cryptodermella, представляющий, вероятно, наиболее архаичный ряд Phellinus, связанный с предковыми формами Pseudoinonotus. В пределах ряда Cryptodermella можно проследить связи как с тропическими Phylloporia (основная эволюционная тенденция здесь — редукция щетинок), так и с бореальными Porodaedalea и Ochroporopsis. В этом плане ключевым таксоном является Phellinus conchatus, сочетающий признаки бореального комплекса Phellinus — Ochroporopsis и тропического комплекса Phellinus linteus (Малышева, 2001; Malysheva, Zmitrovich, 2003). Проведенные недавно исследования (Dai, Xu, 1998; Woon et al., 2003) показали, что по крайней мере в Восточной Азии Р. linteus ограничен в распространении исключительно тропическими районами, в северных субтропиках и умеренной зоне будучи замещенным близким видом Р. Ьаи-mii. Последний является также достаточно полиморфным видом, прежде всего в отношении размеров пор. Для восточноазиатских представителей P. baumii, развивающихся на Lonicera, Э. Пармасто описал новый вид Phellinus lonicericola Parmasto (Parmasto, Parmasto, 2001), поскольку, по проведенным этим автором измерениям, все изученные образцы характеризуются в среднем более мелкими спорами. Дополнительное изучение образцов с Lonicera, хранящихся в микологическом гербарии БИН РАН (LE), выявило широкие границы варьирования размеров спор у P. baumii, перекрывающие гиатус между P. baumii и P. lonicericola (Zmitrovich, Malysheva, 2004). Тем не менее, проблема морфологической дифференциации P. baumii в пределах его ареала остается. В этой связи необходимо отметить проблему P. lonicerinus (Bondartsev) Pilât, видовой статус которого трактуется неоднозначно (ср.: Бондарцева, Пармасто, 1986; Núñez, Ryvarden, 2000; Parmasto, Parmasto, 2001). Материал, хранящийся в LE, является гетерогенным: образцы из Поволжья по ряду признаков приближаются к P. baumii и
P. conchatus, хотя их отнесение к каждому из этих видов проблематично; образцы из Средней Азии очень близки к P. everhartii, хотя и не в точности отвечают имеющимся в нашем распоряжении эксика-там и описанию этого вида (см.: Lowe, 1957; Dai, 1999). Данная проблема требует отдельного исследования. Весьма гетерогенным является также материал по P. conchatus. Ряд форм этого вида, описанных в свое время А. С. Бондарцевым (1955), в особенности P. conchatus f. lonicerae Bondartsev (= f. syringae Bondartsev), приближаются по габитусу к поволжскому материалу «Р. lonicerinus». С другой стороны, f. alni Bondartsev, характеризующаяся не раковинообразной, а выпуклой (наподобие P. tuberculosus) шляпкой, связывает комплекс Р. conchatus с Ochroporopsis (например, P. neolundellii).
7. Mucronoporus Ellis et Everh., 1889
J. Mycol., 5 : 28. — Pyropolyporus Murrill, 1903, Bull. Torrey Bot. Cl., 30 : 109.
Базидиомы многолетние, сидячие или с простирающимся основанием, пробково-кожистой до деревянистой консистенции. Поверхность шляпки вначале войлочная, затем оголяющаяся — гладкая, покрытая толстой, под конец растрескивающейся коркой, золотисто-коричневая, ржавчинно-бурая, умброво-бурая до почти черной и черной. Ткань ксантохроидная, в виде достаточно тонкого слоя, кожисто-волокнис-тая до пробковой, золотисто-желтая, коричневая, ржавчинно-бурая, каштаново-бурая, иногда с плотной зоной над трубочками. Край хорошо выраженный, стерильный, притуплённый или, чаще, острый, желтоватый, рыжий, коричневый, ржавчинно- или умброво-бурый. Гименофор трубчатый. Трубочки однослойные или неясно слоистые, одного цвета с тканью, либо слегка темнее. Поровая поверхность одного цвета с краем, ровная, выпуклая или слегка вогнутая. Поры 4-12 на 1 мм, округлые, с толстыми стенками и ровными краями.
Гифальная система псевдодимитическая до субдимитической, гифы без пряжек. Генеративные гифы тонкостенные, гиалиновые или желтоватые, достаточно редко септированные, разветвленные под острым углом. Псевдоскелетные гифы с утолщенными стенками и регулярными либо нерегулярными септами, желтоватые до буроватых, ветвящиеся под острым углом, либо неветвящиеся. Гимений с бутылковидными или гифовидными инкрустированными лептоцисти-дами. Щетинки обильные или редкие, иногда отсутствуют; гимени-ального происхождения; траматические щетинки и щетинковидные гифы отсутствуют. Базидии короткобулавовидные, 4-споровые, без
выраженной центральной перетяжки и пряжки у основания. Споры эллипсоидальные до почти шаровидных, тонкостенные, гиалиновые, неамилоидные, ацианофильные или слегка цианофильные, недекст-риноидные.
На живых, усыхающих или сухих стволах лиственных, реже хвойных (Cupressaceae) пород. Вызывают белую гниль.
Тип. Mucronoporus gilvus (Schwein.: Fr.) Ellis et Everh., 1889, J. Mycol., 5 : 28 [Species lectotypicus — Donk, 1960 : 246]. = Polyporus gilvus Schwein.: Fr., 1828, Elenchus, 1 : 104.
Другие виды: Mucronoporus amanii (Niemelä) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Phellinus amanii Niemelä, 2003, Norrlinia, 10 : 189; Mucronoporus callimorphus (Lév.) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Polyporus callimorphus Lév., 1846, Ann. Sei. Nat. Bot., 5 : 133; Mucronoporus discipes (Berk.) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Polyporus discipes Berk., 1847, London J. Bot., 6 : 499; Mucronoporus rhabarbarinus (Berk.) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Polyporus rhabarbarinus Berk., 1839, Ann. Nat. Hist., 3 : 388; Mucronoporus senex (Nees et Mont.) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Polyporus senex Nees et Mont., 1836, Ann. Sei. Nat. Bot., 5 : 70; Mucronoporus torulosus (Pers.) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Polyporus torulosus Pers., 1825, Mycol. Europ., 2 : 79; Mucronoporus wahlbergii (Fr.) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Trametes wahlbergii Fr., 1848, Kongl. Vetensk. Acad. Handl. : 131.
Макроморфологически род близок к Phellinus s. str. Существенным отличием между двумя родами следует признать тонкостенные споры с выраженым хилярным придатком, характерные для Mucronoporus. От Fuscoporia род отличается гимениальным происхождением щетинок и формой базидиоспор. Род Phellopilus отличается три-митической гифальной системой и в высшей степени характерными базидиоспорами. Восстановление рода Mucronoporus также делает необходимым восстановление приоритетного названия для семейства, к которому принадлежат рассматриваемые в данной работе таксоны: Mucronoporaceae Imazeki et Toki, 1954, Bull. Gov. Forest Exp. St., 67 : 25 versus Phellinaceae Jülich, 1982, Bibl. Mycol., 85 : 385.
8. Phellopilus Niemelä, T. Wagner et M. Fischer, 2001
Ann. Bot. Fennici, 38 : 53.
Базидиомы многолетние, сидячие или с простирающимся основанием до полностью распростертых, пробково-кожистой консистен-
ции. Поверхность шляпки вначале войлочная или губчатая, золотисто-коричневая до оранжево-бурой. Ткань ксантохроидная, двуслойная, кожисто-волокнистая до пробковой, золотисто-желтая до ржав-чинно-бурой, с темной плотной зоной над трубочками. Край хорошо выраженный, стерильный, притуплённый до приостренного, желтоватый до оранжево-бурого. Гименофор трубчатый. Трубочки однослойные или неясно слоистые, одного цвета с тканью. Поровая поверхность от одноцветной с краем до красновато-коричневой, ровная или слегка вогнутая. Поры 6-8 на 1 мм, округлые, с толстыми стенками и ровными краями.
Гифальная система тримитическая, гифы без пряжек. Генеративные гифы тонкостенные, гиалиновые или желтоватые, достаточно редко септированные, разветвленные под острым углом. Скелетоид-ные гифы с утолщенными стенками и нерегулярными септами, желтоватые до буроватых, ветвящиеся под острым углом, а в в слое, примыкающем к трубочкам, также дающие связывающие гифы. Гимений с бутылковидными или гифовидными инкрустированными лептоци-стидами. Щетинки обильные, гимениального происхождения. Бази-дии короткобулавовидные, 4-споровые, без выраженной центральной перетяжки и пряжки у основания. Споры булавовидные до цилиндрических, тонкостенные, гиалиновые, неамилоидные, ацианофильные или слегка цианофильные, недекстриноидные.
На крупных валежных стволах хвойных пород. Вызывает белую гниль.
Тип. Phellopilus nigrolimitatus (Romeil) Niemelä, T. Wagner et M. Fischer, 2001, Ann. Bot. Fennici, 38 : 54. = Polyporus nigrolimitatus Romeil, 1911, Ark. Bot., 11 : 18.
Монотипный род.
От близкого рода Mucronoporus отличается тримитической ги-фальной системой, наличием губчатого слоя в ткани и булавовидно-цилиндрическими базидиоспорами.
9. Fuscoporia Murrill, 1907
N. Am. Fl., 9:3.
Базидиомы однолетние или живущие несколько лет, сидячие с простирающимся основанием до полностью распростертых, мягко-пробковой или пробково-кожистой консистенции. Поверхность шляпки войлочная, неровная, бурая, впоследствии темнеющая. Ткань ксантохроидная, однослойная, кожисто-волокнистая до пробковой, золо-тисто-желтая до ржавчинно-бурой. Край хорошо выраженный, сте-
рильный, желтоватый до темно-бурого, у некоторых видов состоящий из макросет, хорошо видимых даже при малом увеличении. Гимено-фор трубчатый. Трубочки однослойные, одного цвета с тканью. По-ровая поверхность от одноцветной с краем до красновато-коричне-вой, ровная или слегка вогнутая. Поры 2-8 на 1 мм, округлые или слегка гексагональные, цельные до рассеченных, с толстыми стенками.
Гифальная система псевдодимитическая до субдимитической, гифы без пряжек. Генеративные гифы тонкостенные, гиалиновые или желтоватые, достаточно редко септированные, разветвленные под острым углом. Псевдоскелетные гифы с утолщенными стенками и регулярными либо нерегулярными септами, желтоватые до буроватых, ветвящиеся под острым углом, либо неветвящиеся. Гимений с бутылковидными или гифовидными инкрустированными лептоцисти-дами. Щетинки обильные, субгимениального происхождения; трама-тические щетинки и щетинковидные гифы изредка присутствуют. Базидии короткобулавовидные, обратнояйцевидные до почти шаровидных, (2)4-споровые, без выраженной центральной перетяжки и пряжки у основания. Споры узкоэллипсоидальные до цилиндрических и аллантоидных, часто согнутые, тонкостенные, гиалиновые, неамилоидные, ацианофильные, недекстриноидные.
На живых, усыхающих или сухих стволах лиственных и хвойных пород. Вызывают белую гниль.
Тип. Fuscoporiaferruginosa (Schrad.: Fr.) Murrill, 1907, N. Am. Fl., 9:5.= Polyporus ferruginosus Schrad.: Fr., 1821, Syst. Mycol., 1 : 378.
Другие виды: F. vitícola (Schwein.: Fr.) Murrill, 1907, N. Am. Fl., 9 : 4; F. contigua (Pers.: Fr.) G. Cunn., 1948, N. Zeal. Dept. Sci. Ind. Res. Bull., 73 : 4; F. ferrea (Pers.) G. Cunn., 1948, N. Zeal. Dept. Sci. Ind. Res. Bull., 73 : 7; F. montana Y. C. Dai et Niemela, 2001, Ann. Bot. Fennici, 38 : 59: F. cinchonensis (Murrill) T. Wagner et M. Fischer, 2002, Mycologia, 94 : 1013; F.formosana (Т. T. Chang et W. N. Chou) T. Wagner et M. Fischer, 2002, Mycologia, 94 : 1013; Fuscoporia macroferrea (Hattori et Ryvarden) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Phellinus macroferreus Hattori et Ryvarden, 1996, Mycotaxon, 58 : 131; Fuscoporia punctatiformis (Murrill) Zmitr., V. Malysheva et Spirin comb. nova. — Fomitiporia punctatiformis Murrill, 1939, Bull. Torrey Bot. Cl., 65 : 659.
Род близок к Mucronoporus, от которого отличается узкоэллипсоидальными до цилиндрических спорами и щетинками субгимениаль-
ного или траматического происхождения. Phellopilus отличается три-митической гифальной системой и булавовидными спорами. Виды рода Fuscoporia имеют преимущественно распростертые базидиомы. Вероятно, род связан происхождением с предковыми формами Mucronoporus, Phellopilus и тропического рода Cyclomyces Fr.
Авторы выражают глубокую признательность проф. Т. Ниемела (Т. Niemela, Botanical Museum of Helsinki University) за поддержку данного исследования, консультации и помощь с литературой. Работа поддержана РФФИ (гранты № 03-04-49604 и 06-04-49043 а; руководитель Н. В. Псурцева) и частично Фондом содействия отечественной науке (2006 г.).
Литература
Бондарцев А. С. Phellinus conchatus (Pers.) Quel, и его формы // Бот. матер. Отд. спор. раст. БИН АН СССР. 1955. Т. 10. С. 187-195. — Б о н д ар -цев а М. А., Пармасто Э. X. Определитель грибов СССР. Семейства ги-менохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, гцелелистниковые. Л., 1986. 192 с. — 3 м итр о в и ч И. В., Малышева В. Ф. К морфологии и таксономии Phellinus igmarius-комплекса // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2004. Вып. 3. С. 36^0. — Змитрович И. В., Малышева В. Ф., Псурцева Н. В., С п и р и н В. А. О новом виде рода Phellinus Quel. // Новости систематики низших растений. СПб., 2005. Т. 39. С. 115-123. — Малышева В. Ф. Phellinus lonicerinus в Самарской области // Мусепа. 2001. Т. 1, вып. 1. С. 59-63. — Ниемеля Т. Трутовые грибы Финляндии и прилегающей территории России // Norrlinia. 2001. Vol. 8 P. 1-120. — Пармасто Э. X. Заметки о грибах Якутии. II. Ganodermataceae, Hymenochaetaceae, Polyporaceae s. str. // Изв. АН Эстонской ССР. Сер. Биол. 1976. Т. 4. С. 316-321. — Corfixen P. A new species of Inonotus (Hymenochaetaceae) from Scandinavia // Nordic J. Bot. 1990. Vol. 10. P. 451^55. — Dai Y.-C. Phellinus sensu lato (Aphyllophorales, Hymenochaetaceae) in East Asia // Acta Bot. Fennica. 1999. Vol. 166. P. 1-115. — Dai Y.-C., Xu M.-Q. Studies on the medicinal polypore, Phellinus baumii, and its kin, P. linteus // Mycotaxon. 1998. Vol. 67. P. 191-200. — Donk M. A. The generic names proposed for Hyme-nomycetes — X // Persoonia. 1960. Vol. 1. P. 173-302. — Donk M. A. Notes on European Polypores. III. Notes on species with stalked fruitbody // Persoonia. 1969. Vol. 5, pt. 3. P. 237-263. — Donk M. A. Check list of European Polypores. Amsterdam; London, 1974. 469 p. —Ellis J. В., Everhart В. M. Some new species of hymenomycetous fungi // J. Mycol. 1889. Vol. 5. P. 28-29. — F i a s s о n J.-L., Niemela T. The Hymenochaetales: a revision of the European poroid taxa//Karstenia. 1984. Vol. 24. P. 14-28. — Fischer M. Biosystemati-
sehe Untersuchungen an den Porlingsgattungen Phellinus Quel, and Inonotus Karst // Bibl. Mycol. 1987. Vol. 107. P. 1-133. — Fischer M. Molecular and microscopical studies in the Phellinus pini group // Mycologia. 1996. Vol. 88. P. 230-238. — Fischer M. Porodaedalea (Phellinus pini group, Basidiomyce-tes) in Europe: a new species on Larix sibirica, P. niemelaei // Karstenia. 2000. Vol. 40. P. 43-48. — Jahn H. Mitteleuropäische Porlinge (Polyporaceae s. 1.) und ihr Vorkommen in Westfalen (unter Ausschluß der resupinaten Arten) // Westf. Pilzbr. 1963. H. 4. S. 43-55. — Jahn H. Die resupinaten Phellinus-Arten in Mitteleuropa mit Hinweisen auf die resupinaten Inonotus-Arten und Poria expansa (Desm.) [= Polyporus megaloporus Pers.] // Bibl. Mycol. 1981. Vol. 81. P. 37-151. — Karsten P. A. Symbolae ad mycologiam fennica // Medd. Soc. Fauna Fl. Fennica. 1880. Bd 5. P. 37^10. — Karsten P. A. Kritisk öfversigt af Finlands Basidsvampar (Basidiomycetes; Gastero- and Hymenomycetes) // Bidr. Känned. Finl. Nat. Folk. 1889. H. 48. P. 1-482. — Kotlaba F. Phellinus pouzarii sp. nov. // Ceská Mykol. 1968. Vol. 22. P. 24-31. — Kotlaba F., Pouzar Z. Phellinus cavicola, a new xanthochroic setae-less polypore with coloured spores // Czech Mycol. 1995. Vol. 48. P. 155-159. — Lázaro é Ib i za В. Los Poliporaceos de la flora espacola // Rev. Acad. Sei. Madrid. 1916. Т. 14. P. 734-759. — Lowe J. L. Polyporaceae of North America. The genus Fomes. New Yourk, 1957. 97 p. — Malysheva V. F., Zmitrovich I. V. Phellinus lonicerinus and its sib, Ph. conchatus: an outline of comparative morphology// XI Съезд Рус. Ботан. о-ва. Т. 1. Барнаул, 2003. С. 39-40. — Murr ill W. A. A historical review of the genera of the Polyporaceae // J. Mycol. 1903. Vol. 9. P. 87-102. — Murrill W. A. The Polyporaceae of North America — IX // Bull. Torrey Bot. CI. 1904. Vol. 31. P. 593-610. — Murrill W. A. The Polyporaceae of North America — XI // Bull. Torrey Bot. CI. 1905. Vol. 32. P. 353-371. — Murrill W. A. North American Flora. IX. Polyporaceae, 1. N. Y., 1907. P. 1-71. — Murrill W. A. An enemy of the western red cedar // Mycologia. 1914. Vol. 6. P. 93-94. — N i e m e 1 ä Т. On Fennoscandian polypores 2. Phellinus laevigatas (Fr.) Bourd. & Galz. and P. lundellii Niemelä n. sp. // Ann. Bot. Fennici. 1972. Vol. 9. P. 41-59. — Niemelä Т. On Fennoscandian polypores 3. Phellinus tremulae (Bond.) Bond. & Borisov // Ann. Bot. Fennici. 1974. Vol. 11. P. 202-205. —Niemelä Т. On Fennoscandian polypores 4. Phellinus igniarius, P. nigricans, and P. populicola, n. sp. // Ann. Bot. Fennici. 1975. Vol. 12. P. 93-122. —Niemelä Т. On Fennoscandian polypores 5. Phellinus pomaceus // Karstenia. 1977. Vol. 17. P. 77-86. —Niemelä Т. Taxonomic notes on the polypore genera Antrodiella, Daedaleopsis, Fibuloporia and Phellinus // Karstenia. 1982. Vol. 22. P. 11-12. — Niemelä Т., Wagner Т., Fischer M., Dai Y.-C. Phellopilus gen. nov. and its affinities within Phellinus s. lato and Inonotus s. lato (Basidiomycetes) // Ann. Bot. Fennici. 2001. Vol. 38. P. 51-62. — Niemelä Т., Mrema F. A. Newtonia buchananii and its fungal decayers in natural stands // Karstenia. 2002. Vol. 42. P. 49-66. — Núñez M., Ryvarden L. East Asian polypores 1. Ganodermataceae and
Hymenochaetaceae // Synopsis Fungorum. 2000. Vol. 13. P. 1-168. —Nuss I. Zur Ökologie der Porlinge 2 // Bibl. Mycol. 1986. Vol. 105. P. 1-299. — Parmasto E. What is Ochroporus ossatus (Hymenochaetaceae)? // Mycotaxon. 1988. Vol. 32. P. 219-222. — Parmasto E., Parmasto I. Phellinus baumii and related species of the Ph. linteus group (Hymenochaetaceae, Hymenomyce-tes)// Folia Cryptog. Estonica. 2001. Fasc. 38. P. 53-61. — Quelet L. Quelques especes critiques ou nouvelles de la flore mycologique de France // Assoc. Fr. Av. Compte Rendu. 1886. T. 14. P. 444-453. — Ryvarden L. A critical checklist of the Polyporaceae in tropical East Africa // Norw. J. Bot. 1972. Vol. 19. P. 229-238. — Ryvarden L. Genera of Polypores. Nomenclature and taxonomy // Synopsis Fungorum. 1991. Vol. 5. 363 p.— Ryvarden L., Johanson J. A preliminary polypore flora of East Africa. Oslo, 1980. 636 p. — Ryvarden L., Gilbertson R. L. European polypores. Pt 1. Abortiporus-Lindtneria // Synopsis Fungorum. 1993. Vol. 6. P. 1-387. — Ryvarden L., Gilbertson R. L. European polypores. Pt 2. Meripilus-Tyromyces // Synopsis Fungorum 1994. Vol. 7. P. 388-743. — Schroeter J. Die Pilze Schlesiens // Cohn F. Kryptogamen-Flora von Schieisen. Dritter band. Breslau, 1889. 814 S. — Wagner Т., Fischer M. Natural groups and a revised system for the European poroid Hymenochaetales (Basidiomycota) supported by nLSU rDNA sequence data // Mycol. Res. 2001. Vol. 105, N 7. P. 773-782. — Wagner Т., Fischer M. Proceedings towards a natural classification of the worldwide taxa Phellinus s. 1. and Inonotus s. 1., and phylogenetic relationships of allied genera// Mycologia. 2002. Vol. 94, N 6. P. 998-1016. — Wo о n L. Y., L e e J. S., Jung H. S. Type studies of Phellinus baumii and Phellinus linteus // Mycotaxon.
2003. Vol. 85. P. 201-210. — Zmitrovich I. V., Maly sheva V. F. Notes on Phellinus baumii Pilät (Basidiomycota, Hymenochaetales) and proposed synonym, Ph. lonicericola // Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты. Минск,
2004. С. 101-103.
В. А. Спирин1 В. Ф. Малышева2
W. A. Spirin
V. F. Malysheva
НОВЫЕ НАХОДКИ ВИДОВ ИЗ РОДА ANTRODIELLA
В РОССИИ
NEW RECORDS OF THE ANTRODIELLA SPECIES IN RUSSIA
'Санкт-Петербургский гуманитарный университет профсоюзов.
192238, Санкт-Петербург, ул. Фучика, д. 15 [email protected]
2Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН
Лаборатория систематики и географии грибов 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2 verama@yandex .ru
Род Antrodiella Ryvarden et I. Johans. (Ryvarden, Johansen, 1980) объединяет трутовые грибы, характеризующиеся ди- или тримитиче-ской гифальной системой и мелкими эллипсоидальными, цилиндрическими или аллантоидными базидиоспорами, не изменяющимися в реактиве Мельцера. Из макроскопических признаков характерны некрупные, довольно твердые и зачастую роговидно-субжелатинозные базидиомы неяркой расцветки; гименофор у подавляющего большинства представителей трубчатый, обычно с маленькими (6-8 на 1 мм) порами. Виды рода вызывают белую гниль и нередко растут в ассоциации с другими дереворазрушающими грибами.
В настоящее время род насчитывает 49 видов, из них 23 известны на территории России (Vampola, 1991b; Dai, Niemelâ, 1997; Nieme-lâ et al., 2001; Spirin, Zmitrovich, 2003; Miettinen et al., 2006). В ходе обработки сборов из Нижегородской и Самарской областей авторам удалось выявить еще 2 вида рода Antrodiella, новых для России: A. fragrans (A. David et Tortic) A. David et Tortic и A. onychoides (Ege-land) Niemelâ. Далее приводятся краткие диагнозы, а также данные об экологии и распространении этих видов. Кроме того, дается подробное описание редкого вида A. citrinella Niemelâ et Ryvarden, доселе известного по нескольким находкам на северо-западе России.
Изученный гербарный материал хранится в гербариях Лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН (LE) и Ботанического Музея Университета г. Хельсинки (Финляндия, Н).
