CC BY
13
_СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2023. Т. 23, вып. 1/2. С. 27 - 35_
Current Studies in Herpetology, 2023, vol. 23, iss. 1-2, pp. 27-35
https://sg.sgu.ru
К проблеме видовой идентификации триплоидных (Bufotes baturae) и тетраплоидных (B. pewzowi) зелёных жаб (Amphibia, Anura, Bufonidae) Центральной Азии по морфометрическим признакам
А. А. Кидов н, Р. А. Иволга, Т. Э. Кондратова, А. А. Иванов, Е. А. Кидова
Российский государственный аграрный университет -Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева Россия, 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49
Аннотация. Представлены результаты применения мультипликативных индексов для видовой идентификации полиплоидных зелёных жаб Центральной Азии. Были изучены взрослые живые особи Bufotes baturae (24 самки и 17 самцов) c территории Таджикистана и B. pewzowi (14 самок и 24 самца) из Казахстана, Узбекистана и Таджикистана. Животных отлавливали в природе, измеряли и тут же выпускали. Видовая принадлежность изученных зелёных жаб была установлена цитогенетическими методами. Достоверно значимыми для видовой идентификации самок по результатам дискриминантного анализа были шесть индексов пропорциональности. Самки B. baturae и B. pewzowi в пространстве дис-криминантной функции образовали отдельные неперекрывающиеся кластеры, и уровень их достоверной классификации составил 100%. Для достоверной идентификации самцов B. baturae и B. pewzowi с помощью дискриминантного анализа было выявлено четыре значимых индекса пропорциональности тела. Кластеры двух видов в пространстве дискри-минантной функции соприкасались, а уровень правильной классификации составил 97.6%. В результате исследований был выявлен один общий для самцов и самок мультипликативный индекс для высоко достоверной идентификации B. baturae и B. pewzowi, а также по одному мультипликативному индексу отдельно для самцов и самок изучаемых видов. Сделан вывод, что мультипликативные индексы на основе стандартных морфо-метрических показателей могут быть применены для практического определения полиплоидных зелёных жаб.
Ключевые слова: полиплоидные зелёные жабы, Казахстан, Узбекистан, Киргизстан, Таджикистан, Памир, Центральная Азия
Финансирование: Исследование выполнено при финансовой поддержке Программы развития Российского государственного аграрного университета - Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева в рамках Программы стратегического академического лидерства «Приоритет-2030».
Образец для цитирования: Кидов А. А., Иволга Р. А., Кондратова Т. Э., Иванов А. А., Кидова Е. А. 2023. К проблеме видовой идентификации триплоидных (Bufotes baturae) и тетраплоидных (B. pewzowi) зелёных жаб (Amphibia, Anura, Bufonidae) Центральной Азии по морфометрическим признакам // Современная герпетология. Т. 23, вып. 1/2. С. 27- 35. https://doi.org/10.18500/1814-6090-2023-23-1-2-27-35, EDN: KBMGKX
Информация о статье
Оригинальная статья
УДК 591.16:597.8
https://doi.org/10.18500/1814-6090-
2023-23-1-2-27-35
ЕБ№ KBMGKX
Поступила в редакцию 11.04.2023, после доработки 12.05.2023, принята 15.05.2023 опубликована 30.06.2023
Статья опубликована на условиях лицензии Creative CommonsAttribution 4.0 International (CC-BY4.0)
ВВЕДЕНИЕ
Центральноазиатский регион характеризуется высоким видовым разнообразием зелёных жаб рода Бп/о1ез Rafinesque, 1815, которые представлены здесь диплоидными, триплоидными и тетраплоидными формами (Литвинчук и др., 2019). Традиционно считается (Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 2012; Кондратова и др., 2020), что
зелёные жабы разных видов трудноразличимы при использовании стандартных морфометричес-ких признаков, а для их надежной идентификации необходимо применять молекулярно-генетичес-кие, цитогенетические и биохимические методы ^оск et а1., 2006; Dufresnes et а1., 2019). Однако современные исследования показывают, что диплоидные и полиплоидные жабы имеют значи-
Для корреспонденции. Кафедра зоологии Института зоотехнии и биологии, Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева.
ORCID и e-mail адреса: Кидов Артем Александрович: https://orcid.org/0000-0001-9328-2470, kidov_a@mail.ru; Иволга Роман Александрович: https://orcid.org/0000-0003-2050-5279, romanivolga@gmail.com; Кондратова Татьяна Эдуардовна: https://orcid.org/0000-0001-7533-7327, t.kondratova@rgau-msha.ru; Иванов Андрей Алексеевич: https://orcid.org/0000-0002-3654-5411, andrew.01121899@gmail.com; Кидова Елена Александровна: https://orcid.org/0000-0003-3933-0499, kidova_ea@rgau-msha.ru.
мые различия, как в морфологии личинок (Кидов и др., 2022), так и животных после метаморфоза (Litvinchuk et al., 2021). При этом наилучшие результаты в детерминации разных видов демонстрируют относительные показатели - индексы (Кидов и др., 2022; Litvinchuk et al., 2021). С практической точки зрения особенно важно выявление диагностирующих признаков для форм, распространенных симпатрически или парапатри-чески.
Батурская жаба (B. baturae (Stöck, Schmid, Steinlein et Grosse 1999)) и жаба Певцова (B. pew-zowi (Bedriaga, 1898)) (рис. 1)-гибридогенныепо-липлоиды, привлекающие к себе интерес исследователей не только своим происхождением, но и способностью выживать в условиях высокогорий - выше всех остальных амфибий Северной Евразии (до 4000 - 4200 м над ур. м.) (Литвинчук, Боркин, 2022). Считается, что важной адаптацией полиплоидных жаб к суровым условиям горных степей и пустынь является способность зимовать в непромерзающих до дна водоемах (Литвинчук, 2021; Litvinchuk et al., 2010; Liang et al., 2022), включая геотермальные (Литвинчук, Боркин, 2022; Litvinchuk et al., 2011). На Памире ареалы B. baturae и B. pewzowi соприкасаются (например, в долине р. Аличур (= Гунт)) (Литвинчук, Боркин, 2022), хотя точек совместного обитания этих видов выявлено не было.
Целью настоящего исследования являлись сравнительная оценка морфометрических признаков у батурской жабы и жабы Певцова и выявле-
ние диагностических характеристик для практического прижизненного определения этих видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили взрослые живые особи B. baturae (24 самки и 17 самцов) с территории Таджикистана и B. pewzowi (14 самок и 24 самца) из Казахстана, Узбекистана и Таджикистана (табл. 1). Жаб отлавливали в природе в апреле - августе 2018 и 2019 гг., измеряли в месте отлова и тут же выпускали. Видовая принадлежность изученных животных была установлена ци-тогенетическими методами (Литвинчук и др., 2018; Кондратова и др., 2020).
У жаб электронным штангенциркулем с погрешностью 0.01 мм прижизненно измеряли абсолютные величины тела по стандартным для бесхвостых амфибий методикам (Банников и др., 1977) с дополнениями, предложенными для настоящих жаб (ВиЮшёае) (Орлова, Туниев, 1989; Писанец, 2001,2002). Перечень измеряемых показателей: L. - расстояние от кончика морды до центра клоакального отверстия, или длина тела; Lt.c. -максимальная ширина головы у основания нижних челюстей, или наибольшая ширина головы; Sp.c.r. - расстояние между передними краями глазных щелей, или расстояние между глазами; D.r.o.- расстояние от переднего края глаза до кончика морды; D.n.o. -расстояние от переднего края глаза до ноздри; L.o. - наибольшая длина глазной щели; Sp.n. - расстояние между ноздрями; L.tym. -наибольшая длина барабанной перепонки; Ltpr. -
а/a б / b
Рис. 1. Самцы Bufotes baturae (кишлак Булункуль, Мургабский район, Горно-Бадахшанская автономная область, Республика Таджикистан) (а) и Bufotespewzowi (пос. Шахритус, Шахритусский район, Хатлонская область, Республика Таджикистан) (б)
Fig. 1. Males of Bufotes baturae (Bulunkul village, Murgab district, Badakhshan Mountainous Autonomous region, Republic of Tajikistan) (а) and Bufotes pewzowi (Shahritus settlement, Shahritus district, Khatlon region, Republic of Tajikistan) (b)
Таблица 1. Локалитеты и количество исследованных особей Table 1. Localities and number of the examined specimens
Количество животных / Number of animals
Страна / Country Локалитет / Locality взрослые самки / взрослые самцы /
adult females adult males
Bufotes baturae
Таджикистан / Tajikistan
Булункуль / Bulunkul
24
17
Bufotes pewzowi
Казахстан / Kazakhstan Конаев / Konaev 9 4
Узбекистан / Uzbekistan Ташкент / Tashkent 4 2
Таджикистан / Tajikistan Бохтар / Bokhtar 10
Таджикистан / Tajikistan Шахритус / Shahritus 1 8
ширина паротиды; L.pt. - длина паротиды; F. -длина бедра от клоакального отверстия до наружного края сочленения (на согнутой конечности); T. - длина голени (на согнутой конечности); D.p. -длина первого внутреннего пальца задней конечности от дистального основания пяточного бугра до конца пальца; C.int. - наибольшая длина внутреннего пяточного бугра в его основании.
Все измерения были выполнены одним исследователем (Т. Э. Кондратова), одним измерительным прибором и только на живых жабах, чтобы избежать погрешностей, связанных с различными методами фиксации музейных экземпляров, и сделать результаты применимыми для практического определения животных в природе.
Для каждого признака рассчитывали среднее арифметическое (M), стандартное отклонение (SD) и размах (min - max). Гипотезы о нормальности и гомогенности распределения выборок проверяли критериями Лиллиефорса и Левена.
При сравнении B. baturae и B. pewzowi по комплексу морфометрических признаков мы разделили полученные абсолютные величины друг на друга для устранения эффекта мультиколлине-арности (n = 91, r = 0.52 - 0.97, p < 0.05 - у самок; n = 90, r=0.32 - 0.94, p < 0.05-усамцов). Полученные индексы пропорциональности тела (91 отношение) логарифмически преобразовывали для того, чтобы удовлетворять гипотезам о нормальности и гомогенности распределения выборок. Для сокращения числа анализируемых отношений и устранения статистического шума применяли метод главных компонент (Wang et al., 2007) (факторные нагрузки > |0.035|по первым двум компонентам (Litvinchuk et al., 2021) (50.11 и 17.04% дисперсии - для самок; 43.97 и 17.97% дисперсии -для самцов)). Кроме того, из анализа были исключены отношения тела, обладающие высокой корреляцией (r >0.9) с остальными индексами. Затем мы использовали пошаговый дискриминантный анализ с оставшимися индексами пропорцио-
нальности тела в качестве переменных и видами в качестве группирующей для выявления наиболее значимых индексов (p < 0.05) при идентификации видов. Статистическую значимость наблюдаемых различий по длине тела и выявленным индексам оценивали с помощью критерия Стьюдента.
Построение диаграмм рассеяния и графиков дискриминантных функций осуществляли в программе Past (version 4.03), а статистический анализ данных - в программе Statistica (version 8.0) (Statsoftlnc., USA).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Самки. Достоверно значимыми для видовой идентификации самок по результатам дискрими-нантного анализа были шесть индексов пропорциональности: D.r.o. / F. (F = 57.15, p < 0.001), L.o. /L.pt. (F = 57.01, p < 0.001), L. / D.n.o. (F = = 25.13, p <0.001), Lt.c. / Sp.n.(F =19.35, p <0.001), Sp.n. / T. (F = 8.22, p = 0.007) и L.o./ Sp.n. (F = 7.99, p = 0.008). Самки B. baturae и B. pewzowi в пространстве дискриминантной функции образовали отдельные неперекрывающиеся кластеры. Таким образом, уровень достоверной классификации составил 100% (рис. 2).
Несмотря на некоторое перекрывание размаха значений полученных индексов пропорциональности у B. baturae и B. pewzowi, различия по ним были статистически значимы (p < 0.05). Эмпирическим путем нами были подобраны два мультипликативных индекса (МИ-1 и МИ-2), которые значительно упрощают идентификацию исследуемых жаб при использовании стандартных методов морфометрии (табл. 2).
Уровень правильной классификации первого мультипликативного индекса (МИ-1 = D.r.o.^Sp.n. / F.xL.pt.) составил 100%. Так, диапазон значений этого индекса у самок B. baturae варьировал в пределах 0.12-0.19, а у B. pewzowi -0.06 - 0.10 (t = 12.65, p < 0.001). С помощью второго мультипликативного индекса (МИ-2 =
^ 10.5-1
я
§ 9.0
7.5 6.0 4.5 3.0 1.5 Н 0
Bufotes pewzowi
Bufotes baturae
~Г
-6.0 -4.5 -3.0 -1.5 0 1.5 3.0 4.5 6.0 Дискриминантная функция / Discriminant function
а / a
Bufotes pewzowi
Bufotes baturae
-4.0 -3.0 -2.0 -1.0 0 1.0 2.0 3.0 4.0
Дискриминантная функция / Discriminant function
б / b
Рис. 2. Распределение самок (а) и самцов (б) Bufotes ba-turae и B. pewzowi по комплексу индексов пропорциональности в пространстве дискриминантной функции Fig. 2. Distribution of females (a) and males (b) of Bufotes baturae and B. pewzowi according to the complex of proportionality indices in the space of the discriminant function
= (L./D.n.o.)*(Lt.c./Sp.n)/(Sp.n./T.) были правильно идентифицированы 78.95% самок (две особи B. baturae были отнесены к B. pewzowi и шесть особей B. pewzowi-к B. baturae), а диапазон значений этого индекса изменялся в пределах 227.43 -469.91 у B. baturae и 350.10 - 797.06 - у B. pewzowi, а различия также были статистически значимыми (t =4.31,p <0.001) (рис. 3).
Самцы. Для достоверной идентификации самцов B. baturae и B. pewzowi с помощью дискри-минантного анализа было выявлено четыре значимых индекса пропорциональности тела: Sp.n. / F. (F = 23.75, p < 0.001), L.o. / Sp.n. (F = 19.98, p <0.001), L.tym. / L.pt. (F = 11.29, p = 0.002) и D.r.o./ L.tym. (F = 7.98, p = 0.008). Кластеры двух видов в пространстве дискриминантной функции соприкасались, а уровень правильной классификации составил 97.56% (1 особь B. pewzowi была отнесена к B. baturae) (см. рис. 2).
Кроме D.r.o. / L.tym., значения каждого из индексов пропорциональности тела достоверно различались (p < 0.05). Для самцов мы также выявили два мультипликативных индекса, при использовании которых возможна надежная иденти-
S> и 1 « О к
№ К й PS
О
8
s
-ь.
bs
f p\
00 UJ
to 00
1Л
00 tb to о
о
jb. g
In o\
u> ¿>
to о
о о
г
о
u>
1Л
о
! -4 О
о\
сл о -J 1Л VO on 00 -J О о 00
о f 00 <1 Ln ON U) н- ON 00 to 68.03 0 1 to -J to н- on о -J 00 Lh 1 00 in to £ <1 £
!
1Л ы On
о т -J £ £ U> о ? -а u> u> 1 00 t?
ю VO ON to (Л vo ON о u>
1Л 00 III On L/l 00
Р S
VO -J
о
LO
-J <1
(Л
о\
о 00
о о
00 on U) о NO L/1 to u> p 00
on 1Л H- u> 00 00 ? Ю if ? VO g
UJ On о Ul -j On © on 00 -J NO -4 U) U)
b. о 00 b. 00 о On -J -0
в I
о о о о р о
о т3 о VO н- о т о 00 н- Ol н-
о о о о о о
о ^ о о
о UJ о to VO
to
ci4
to
to OJ
to
-J 00
to
00
i HOs
0\
to
1 1 -J
о Q4
о* В о К в
I? а ^ н
ь
а о
Ь
уч.
о
Ь
■ч о
о
Ь о
Ь
а
х Р Ь X
ГЭ
а
в-Is
>* О I
- ft ■ <
а
0
1
о
I
9
to
со
I
о ^
о
а
U
Iii
1
u >
u
I й
к
а,
^
К
8 ^ ■S s Ö (¿1 - d?
X
о
с Q
£
£
о
I
»J о
V."
С)
т—1 о о 00 F- 0\ о со CS CS О VO <N FF- o о со 00 о о VI о 00 о о VI
о -н о VI 3 тГ о -н о со ? VI IN о -н CS ? со CS ö -H >/4 со 3 CS ö -H 00 со i CN ö -H со ? CO IN
о о о О о ö ö ö ö © ö о
CS о CS CS CS T—1 о О о го о го 00 .-ч о СО со CS о о CS о
ö о 9 о 9 о 5Е о © 00 о о
-H 00 4 -н 00 о о -н го 5 о -н О о .-и -н On о
ö ö о о о о о о Ö о о
я
4>
св >
я й
о s
* %
тГ о 0 -н 01 00 со ? «л со о о -н (N «л CS ? г- со ^ч о 0 -н 01 о CS ? 00 CO CO о ö -H о ЧО CS ? w-l Tf Tf о ö -H о 00 CS i Щ VO CO о о -н У—1 00 CS ? •о
CS о о CS о о о о CS ö ö CS ö o гч о о
о СО г- о Tl- CS vo г- г-
о CS <—! р о н о t о t p со i-H i
-н о © -н т—1 о 4 -н со о
о ft, 14 Si т—1 о ö ö »-H о ö ö т—1 о г—1 о
а5
«л г- CS rts VO со г- fT\ о\ со CS <4 CS r- 1 со <r> t- т—1 CS IN
© ю ^ СО о -н VO г- 1 •о о -н CS CO о CS ö -H 00 00 ö -H CS 00 3! CS о -н со 00 т •о
I т—( CS ^4 Т-Ч т—(
CS
X
w а
а а
Н м л
„ н Я S
И
u Ш
-S
со 00 CS г» г- со i—1 о 00 vo CO CS ЧО o о CO O T—1 VI о TT о
о о ö CO ö t о t г-
-н т—( ТГ г- -н CS г- 4 ю -H vo p u-l w-l -H Tf vi о -н о
CS CS CS CS со es' со es' со" CS
т—( о\ со vo OS о со «л
о о V£> ЧО CS 00 о
VO ON ю p ö 1 00* ON о
г- 1-Н o! 00 со r- 00
-н V) 1 00 -н о -H со 4 -H ¿ -н Ol
т—( со CS t- vo vq о CS
in о со CS o! 00* CS
г- t- ю vo vo ^t- r- ЧО г- ю
а
<N
к!
S.S
РР о U
а
№ И
5 и о
II
¡=г в
S
т о
Ц 7501 675£ 600.! 525-
it 4501 375'
3002254
Bufotes pewzowi
Bufotes baturae
ч-1-1-1-1-1-1-
0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 Мультипликативный индекс 1 / Multiplicative index 1
а / a
ч • a s >s a :
ш
s •
S 0. &0.
§ |0
§
750675600525450375300-
Bufotes pewzowi
Bufotes baturae
0.06 0.09 0.12 0.15 0.18 0.21 Мультипликативный индекс 1 / Multiplicative index 1
б / b
Рис. 3. Диаграмма рассеяния самок (а) и самцов (б) Bufotes baturae и B. pewzowi по двум мультипликативным индексам
Fig. 3. Scatterplot of females (a) and males (b) of Bufotes baturae andB. pewzowi by two multiplicative indices
фикация исследуемых видов жаб, один из которых был общий с самками (МИ-1), а другой был специфичен для этой группы (МИ-3) (табл. 3). Диапазоны значений первого из них (МИ-1 = =D.r.o.*Sp.n./F.t-L.pt. у B. baturae и B. pewzowi соприкасались (индекс изменялся в диапазоне 0.14 — 0.22 у B. baturae и0.06-0.14у B. pewzowi), но различия были достоверными (t = 12.08, p < 0.001), а уровень правильной классификации составил 100%. Несмотря на перекрытия диапазонов значений другого мультипликативного индекса (МИ-3 = =L.tym. /L.pt.tD.r.o. /L.tym./L.o. / Sp.n. у двух видов жаб (0.44 - 0.78 у B. baturae и 0.23 - 0.50 у B. pewzowi), они также статистически значимо различались (t = 9.00,p < 0.001), при этом уровень верной классификации составил 90.24% (2 особи B. baturae были отнесены к B. pewzowi и 2 особи B. pewzowi -к B. baturae) (см. рис. 3).
Таким образом, применение выявленных мультипликативных индексов показало эффективность при идентификации живых особей из нескольких популяций двух полиплоидных видов зелёных жаб Центральной Азии. В то же время очевидно, что полученные результаты носят предварительный характер, а исследование этого вопроса нуждается в продолжении, так как изучен-
ные выборки животных относительно небольшие и могут не отображать всей изменчивости морфометрических признаков B. baturae и B. pew-zowi в целом по ареалу.
Благодарности
Авторы выражают искреннюю признательность Л. В. Маловичко, А. В. Тюкаеву и А. В. Шудре за помощь в изучении зелёных жаб в природе, С. Н. Литвинчуку - за видовую идентификацию изученных животных цитогенетиче-скими методами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. 1998. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М. : ABF. 576 c.
Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. : Просвещение. 415 с.
Кидов А. А., Иволга Р. А., Кондратова Т. Э., Кидова Е. А. 2022. Особенности размножения и раннего развития у самого высокогорного земноводного территории бывшего СССР - батурской жабы (Bufotes baturae, Amphibia, Bufonidae) (по результатам лабораторных исследований) // Зоологический журнал. Т. 101, № 2. С. 153 - 164. https://doi.org/ 10.31857/S0044513421120060
Кондратова Т. Э., Иволга Р. А., Иванов А. А., Кидова Е. А., Литвинчук С. Н., Кидов А. А. 2020. К вопросу о видовой идентификации азиатских полиплоидных зеленых жаб рода Bufotes по стандартным морфометрическим признакам // Актуальные вопросы зоологии, экологии и охраны природы. Вып. 2. Материалы научно-практической конференции с международным участием, посвященной 105-летию со дня рождения А. Г. Банникова. М. : ЗооВетКнига. С. 65 - 70.
Кузьмин С. Л. 2012. Земноводные бывшего СССР. Издание второе, переработанное. М. : Т-во науч. изд. КМК. 370 с.
Литвинчук С. Н. 2021. Жаба Певцова, Bufotes pewzowi (Bedriaga, 1898) // Красная книга Российской Федерации. Животные. 2-е изд. М. : ВНИИ Экология. С. 423 - 424.
Литвинчук С. Н., Боркин Л. Я. 2022. Полиплоидные жабы (Bufotes) как важный элемент фауны термальных источников Памира // Чтения памяти В. И. Жадина : к 125-летию со дня рождения : тезисы докладов I Всероссийской научной конференции (с международным участием). Ярославль : Филигрань. С. 46 - 47.
Литвинчук С. Н., Боркин Л. Я., Мазепа Г. А., Розанов Ю. М. 2018. Размер генома и распространение диплоидных и полиплоидных зелёных жаб рода Bufotes в Узбекистане и Туркменистане //
Герпетологические и орнитологические исследования : современные аспекты. М. : Т-во науч. изд. КМК. С. 88 - 101.
Литвинчук С. Н., Скоринов Д. В., Пасынко-ва Р. А., Кидов А. А., Матушкина К. А., Боркин Л. Я., Розанов Ю. М. 2019. Полиплоидное видообразование у азиатских зеленых жаб рода Bufotes (Bufonidae) // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 1 (25). С. 80 - 93. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2019-1-9
Орлова В. Ф., Туниев Б. С. 1989. К систематике кавказских серых жаб группы Bufo bufo verrucosissi-mus (Pallas) (Amphibia, Anura, Bufonidae) // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. Т. 94, № 3. С. 13 - 24.
Писанец Е. М. 2001. Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики (Сообщение 1) // Вестник зоологии. Т. 35, № 5. С. 37 - 44.
Писанец Е. М. 2002. Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые теоретические и практические проблемы систематики (Сообщение 2) // Вестник зоологии. Т. 36, № 1. С. 61 - 68.
Dufresnes C., Mazepa G. O., Jablonski D., Oliveira R. C., Wenseleers T., Shabanov D. O., Auer M., Ernst R., Koch C., Ramirez-Chaves H. E., Mulder K. P., Simonov E., Tiutenko A, Kryvokhyzha D., Wennekes P. L, Zinenko O. I., Korshunov O. V., Al-Johany A. M., Pere-gontsev E. A., Masroor R., Betto-Colliard C., DonoelM., Borkin L. J., Skorinov D. V., Pasynkova R. A., Mazanae-va L. F., Rosanov J. M., Dubey S., Litvinchuk S. 2019. Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 141. Article number 106615. https://doi.org/10.1016/ j.ympev.2019.106615
Liang T., Borzee A., Lin X., Chang D. 2022. Bufotes pewzowi (Xinjiang toad). Hibernation // Herpeto-logical Review. Vol. 53, № 3. P. 466.
Litvinchuk S. N., Kazakov V. I., Pasynkova R. A., Borkin L. J., Kuranova V. N., Rosanov J. M. 2010. Tetra-ploid green toad species (Bufo pewzowi) from the Altay Moun-tains: The first record for Russia // Russian Journal of Herpetology. Vol. 17, № 4. P. 290 - 298.
Litvinchuk S. N., Mazepa G. O., Pasynkova R. A., Saidov A., Satorov T., Chikin Y. A., Shabanov D. A., Crottini A., Borkin L. J., Rosanov J. M., Stock M. 2011. Influence of environmental conditions on the distribution of Central Asian green toads with three ploidy levels // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol. 49, iss. 3. P. 233 - 239. https://doi.org/10.1111/ j.1439-0469.2010.00612.x
Litvinchuk S. N., Svinin A. O., Dujsebayeva T. N. 2021. Morphological differentia-tion between diploid and polyploid species of green toads (Anura: Bufonidae: Bufotes) in Central Asia // Bonn Zoological Bulletin. Vol. 70, № 2. P. 361 - 371. https://doi.org/10.20363/ BZB-2021.70.2.361
К npoö^Me BHgoBOH Hgeum^HKauHH ipHn^ougHbix (Bufotes baturae)
Stock M, Moritz C, Hickerson M., Frynta D, Dujsebayeva T. N, Eremchenko V., Macey J. R., Pa-penfuss T. J., Wake D. B. 2006. Evolution of mitochondrial relationships and biogeography of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity // Molecular Phylogenetics and Evolu-
tion. Vol. 41, iss. 3. P. 663 - 689. https://doi.org/ 10.1016/j.ympev.2006.05.02
Wang H, Wang Z, Leng Y, Wu X., Li Q. 2007. PCA plus F-LDA: A new approach to face recognition // International Journal of Pattern Recognition and Artificial Intelligence. Vol. 21, iss. 6. P. 1059 - 1068. https://doi.org/10.1142/S021800140700579X
On the problem of specific identification in triploid (Bufotes baturae) and tetraploid (B. pewzowi) green toads (Amphibia, Anura, Bufonidae) of Central Asia by morphometric characteristics
A. A. Kidov R. A. Ivolga, T. E. Kondratova, A. A. Ivanov, E. A. Kidova
Russian State Agrarian University - Timiryazev Moscow Agricultural Academy 49 Timiryazevskaya St.,Moscow 127550, Russia
Article info
Original Article
https://doi.org/10.18500/1814-6090-2023-23-
1-2-27-35
EDN: KBMGKX
Received April 11, 2023, revised May 12, 2023, accepted May 15, 2023, published June 30, 2023
Abstract. The paper presents the results of using multiplicative indices for species identification of polyploid green toads of Central Asia. Live adult individuals of Bufotes baturae (24 females and 17 males) from the territory of Tajikistan and B. pewzowi (14 females and 24 males) from Kazakhstan, Uzbekistan and Tajikistan were studied. The animals were caught in nature, measured and immediately released. The species belonging of the studied green toads was established by cytogenetic methods. According to the results of discriminant analysis, six proportionality indices were significant for the species identification of females. The females of B. batura and B. pewzowi formed separate non-overlapping clusters in the discriminant function space, and the level of their reliable classification was 100%. For the identification of B. batura and B. pewzowi males, four significant body proportionality indices were identified using discriminant analysis. The clusters of these two species in the space of discriminant function touched, and the level of correct classification was 97.6%. As a result of our research, one multiplicative index common to males and females was identified for highly reliable identification of B. baturae and B. pewzowi, as well as one multiplicative index separately for males and females of the studied species. The authors conclude that multiplicative indices based on standard morphometric indicators can be used for the practical determination of polyploid green toads. Keywords: polyploid green toads, Kazakhstan, Uzbekistan, Kyrgyzstan, Tajikistan, Pamir, Central Asia
Acknowledgements: The research was financially supported by the Program of Development of the Russian State Agrarian University - Timiryazev Moscow Agricultural Academy within the Program of Strategic Academic Leadership "Priority-2030".
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
For citation: Kidov A. A., Ivolga R. A., Kondratova T. E., Ivanov A. A., Kidova E. A. On the problem of specific identification in triploid (Bufotes baturae) and tetraploid (B. pewzowi) green toads (Amphibia, Anura, Bufonidae) of Central Asia by morphometric characteristics. Current Studies in Herpetology, 2023, vol. 23, iss. 1-2, pp. 27-35 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1814-6090-2023-23-1-2-27-35, EDN: KBMGKX
REFERENCES
Ananjeva N. B., Borkin L. J., Darevsky I. S., Or-
lov N. L. Amphibians and Reptiles. Encyclopedia of Nature of Russia. Moscow, ABF Publ., 1998. 576 p. (in Russian).
Bannikov A. G., Darevsky I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K., Shcherbak N. N. Opredelitel' zemno-vodnykh i presmykayushchikhsya fauny SSSR [A Guide of Amphibians and Reptiles of Fauna of USSR]. Moscow, Prosveshchenie Publ., 1977. 415 p. (in Russian).
Kidov A. A., Ivolga R. A., Kondratova T. E., Kidova E. A. Features of reproduction and early development in the batura toad (Bufotes baturae, Amphibia, Bufonidae), the most high-montane amphibian in the
former USSR, based on the results of a laboratory study. Zoologicheskii zhurnal, 2022, vol. 101, no. 2, pp. 153-164 (in Russian). https://doi.org/10.31857/S0044513421120060
Kondratova T. E., Ivolga R. A., Ivanov A. A., Kidova E. A., Litvinchuk S. N., Kidov A. A. Notes on the problem of species identification in Asian polyploid green toads from the genus Bufotes by standard morphometric features. Topical Issues of Zoology, Ecology and Nature Protection. Issue 2. Materials of the Scientific and Practical Conference with International Participation Dedicated to the 105th Anniversary of the birth of A. G. Bannikov. Moscow, ZooVetBook Publ., 2020, pp. 65-70 (in Russian).
Kuzmin S. L. Amphibians of the Former USSR. Moscow, KMK Scientific Press Ltd, 2012. 370 p. (in Russian).
H Corresponding author. Department of Zoology of the Institute of Zootechnics and Biology, Russian State Agrarian University - Timiryazev Moscow Agricultural Academy, Russia.
ORCID and e-mail addresses: Artem A. Kidov: https://orcid.org/0000-0001-9328-2470, kidov_a@mail.ru; Roman A. Ivolga: https://orcid.org/0000-0003-2050-5279; romanivolga@gmail.com; Tatyana E. Kondratova: https://orcid.org/0000-0001-7533-7327, t.kondratova@rgau-msha.ru; Andrey A. Ivanov: https://orcid.org/0000-0002-3654-5411, andrew.01121899@gmail.com; Elena A. Kidova: https://orcid.org/0000-0003-3933-0499; kidova_ea@rgau-msha.ru.
K npo6^eMe bh^oboh ugeffm^HKauHH TpunnoHgHbix (Bufotes baturae)
Litvinchuk S. N. Pewzow's toad - Bufotes pewzowi (Bedriaga, 1898). In: Red Data Book of Russian Federation. Animals. 2nd edition. Moscow, VNII Ecology Publ., 2021, pp. 423-424 (in Russian).
Litvinchuk S. N., Borkin L. J. Polyploid toads (Bufotes) as an important component of fauna of thermal springs of the Pamir. Chteniia pamiati V. I. Zhadina: k 125-letiiu so dnia rozhdeniia: tezisy dokladov I Vserossi-iskoi nauchnoi konferentsii (s mezhdunarodnym uchasti-em) [Readings in Memory of V. I. Zhadin: To the 125th anniversary of his birth: Abstracts of the I All-Russian Scientific Conference (With International Participation)]. Yaroslavl, Filigran Publ., 2022, pp. 46-47 (in Russian).
Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Mazepa G. A., Ro-sanov J. M. Genome size and distribution of diploid and polyploidgreen toads of the genus Bufotes in Uzbekistan and Turkmenistan. Herpetological and Ornithological Research: Current Aspects. Moscow, KMK Scientific Press Ltd, 2018, pp. 88-101 (in Russian).
Litvinchuk S. N., Skorinov D. V., Pasynko-va R. A., Kidov A. A., Matushkina K. A., Borkin L. Ya., Rozanov Yu. M. Polyploid speciation in Asian green toads of the genus Bufotes (Bufonidae). University Proceedings. Volga Region. Natural Sciences, 2019, no. 1 (25), pp. 80-93 (in Russian). https://doi.org/10.21685/ 2307-9150-2019-1-9
Orlova V. F., Tuniev B. S. On the taxonomy of the Caucasian common toads belonging to the group Bufo bufo verrucosissimus (Pallas) (Amphibia, Anura, Bufonidae). Bulletin of Moscow Society of Naturalists, Biological series, 1989, vol. 94, no. 3, pp. 13-24 (in Russian).
Pisanets E. M. Taxonomic relationships of the common toads (Bufo bufo complex) and some theoretical and practical problems of systematics. Communication 1. Vestnik zoologii, 2001, vol. 35, no. 5, pp. 37-44 (in Russian).
Pisanets E. M. Taxonomic relationships of the common toads (Bufo bufo complex) and some theoretical and practical problems of systematics. Communication 2. Vestnik zoologii, 2002, vol. 36, no. 1, pp. 61-68 (in Russian).
Dufresnes C., Mazepa G. O., Jablonski D., Oliveira R. C., Wenseleers T., Shabanov D. O., Auer M., Ernst R., Koch C., Ramirez-Chaves H. E., Mulder K. P.,
Simonov E., Tiutenko A., Kryvokhyzha D., Wennekes P. L., Zinenko O. I., Korshunov O. V., Al-Johany A. M., Pere-gontsev E. A., Masroor R., Betto-Colliard C., Donoel M., Borkin L. J., Skorinov D. V., Pasynkova R. A., Mazanae-va L. F., Rosanov J. M., Dubey S., Litvinchuk S. Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2019, vol. 141, article no. 106615. https://doi.org/10.1016/j.ympev. 2019.106615
Liang T., Borzee A., Lin X., Chang D. Bufotes pewzowi (Xinjiang toad). Hibernation. Herpetological Review, 2022, vol. 53, no. 3, pp. 466.
Litvinchuk S. N., Kazakov V. I., Pasynkova R. A., Borkin L. J., Kuranova V. N., Rosanov J. M. Tetraploid green toad species (Bufo pewzowi) from the Altay Mountains: The first record for Russia. Russian Journal of Herpetology, 2010, vol. 17, no. 4, pp. 290-298.
Litvinchuk S. N., Mazepa G. O., Pasynkova R. A., Saidov A., Satorov T., Chikin Y. A., Shabanov D. A., Crottini A., Borkin L. J., Rosanov J. M., Stock M. Influence of environmental conditions on the distribution of Central Asian green toads with three ploidy levels. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 2011, vol. 49, iss. 3, pp. 233-239. https://doi.org/10.1111/ j.1439-0469.2010.00612.x
Litvinchuk S. N., Svinin A. O., Dujsebayeva T. N. Morphological differentia-tion between diploid and polyploid species of green toads (Anura: Bufonidae: Bufotes) in Central Asia. Bonn Zoological Bulletin, 2021, vol. 70, no. 2, pp. 361-371. https://doi.org/10.20363/BZB-2021. 70.2.361
Stock M., Moritz C., Hickerson M., Frynta D., Dujsebayeva T. N., Eremchenko V., Macey J. R., Pa-penfuss T. J., Wake D. B. Evolution of mitochondrial relationships and biogeography of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2006, vol. 41, iss. 3, pp. 663-689. https://doi.org/10.1016/ j.ympev.2006.05.02
Wang H., Wang Z., Leng Y., Wu X., Li Q. PCA plus F-LDA: A new approach to face recognition. International Journal of Pattern Recognition and Artificial Intelligence, 2007, ' vol. 21, iss. 6, pp. 1059-1068. https://doi.org/10.1142/S021800140700579X
