CC BY
30
2007
Известия ТИНРО
Том 149
УДК 597.553.2:639.2(265.2)
В.А. Дубынин, Е.А. Шевляков, О.И. Ильин (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
К МЕТОДИКЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОКОЛЕНИЙ НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA СТАДА Р. ОЗЕРНОЙ
Численность подходов и береговой промысел нерки стада р. Озерной с 2000 г. резко увеличились и до настоящего времени сохраняются на очень высоком уровне. Регулирование промысла тихоокеанских лососей реализовывается на основании прогнозирования величины подходов и определения ОДУ. Разработка прогноза величины подходов и ОДУ тихоокеанских лососей, в частности нерки, базируется на определении численности поколений, их составляющих. Для расчета численности поколений предложено уравнение, которое, по мнению авторов, наиболее адекватно описывает современный уровень динамики численности нерки р. Озерной. Предложенное уравнение было применено для расчета численности поколений 2001-2003 гг. в прогнозе на 2007 г.
Dubynin V.A., Shevlyakov E.A., Ilyin O.E. On the forecast method of sock-eye salmon Oncorhynchus nerka generation abundance for the Ozernaya River stock // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 219-225.
Runs and coastal fishery of the Ozernaya River sockeye salmon increased quickly since 2000 and are at very high levels for today. A model is suggested for estimation of generation abundance of the Ozernaya River sockeye, which describes well the recent stock dynamics. This estimation is necessary for the total allowable catch assessment and forecasting. The model was applied to estimate the sockeye generations of 2001-2003 for the fishery forecasting on the year 2007.
Нерка — один из наиболее ценных видов тихоокеанских лососей. В бассейнах рек Озерная и Камчатка воспроизводится порядка 80-85 % этого вида в Азии (Уловы тихоокеанских лососей ..., 1989; Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев, Бугаев, 2003). В целом азиатская нерка составляет 10-15 % всех ее запасов в Северной Пацифике (Forrester, 1987; Burgner, 1991).
Одной из основных общих задач КамчатНИРО как рыбохозяйственного института является оценка состояния запасов биологических ресурсов морей, омывающих п-ов Камчатка. Тихоокеанские лососи являются важнейшим звеном данной экосистемы. Разработка прогноза подходов лососей к побережью — это основа их рационального использования. Для прогнозирования величины подходов тихоокеанских лососей нужно прежде всего определить численность поколений, составляющих эти подходы. Расчет численности поколений реализовывает-ся большей частью связью "родители—потомки" по модели Рикера (Ricker, 1954) или Шепарда (Shepherd, 1982). Эти модели достаточно хорошо работают в стабильных условиях воспроизводства, но при существенных изменениях условий выживания на каком-либо этапе жизненного цикла лососей, приводящих к резким изменениям их численности, могут давать существенную ошибку.
Численность нерки стада р. Озерной с 2000 г. резко увеличилась и до настоящего времени сохраняется на очень высоком уровне (рис. 1).
10 --
VC
1Л
VC 1Л
VC
■ зрелая часть стада
■ подход к берегу нерест_
II11II 1II 1111 IIIII 11111 IIIII IIIII IIIII гтп
VC 1 VC 1 VC 1 VC
ОС ОС 0 0
0 0
11 1 1 1 1 1
Годы
Рис. 1. Характеристики возвратов нерки стада р. Озерной в 1941-2006 гг.
Fig. 1. The characteristics of the Ozer-naya River sockeye salmon stock returns for 1941-2006
5
0
Имеющийся ряд точек достаточен для проведения ретроспективного анализа динамики численности нерки стада р. Озерной в 2000-2006 гг. с целью использования результатов анализа для прогноза численности подходов половозрелой нерки в современных условиях.
Материалом для настоящего исследования послужили ряды данных по численности зашедших на нерест в 1970-2006 гг. производителей нерки р. Озерной и численности генерированных этими заходами в 1970-2000 гг. поколений.
Поколения последнего периода (1995-2000 гг.) повышенной численности, включенные в ретроспективный регрессионный анализ, являются потомками производителей-родителей численностью от 0,620 до 1,750 млн рыб. За все время (1940-2006 гг.) проводимых на оз. Курильском (р. Озерная) исследований в озеро заходило на нерест от 0,260 до 6,000 млн производителей (рис. 1). Намеченные для анализа ряды (1995-2006 гг.) численности поколений расширили, дополнив двумя парами значений:
— первая относится к поколению 1990 г., когда в оз. Курильское зашло на нерест исторически максимальное для стада р. Озерной число производителей нерки (6,000 млн особей) и впоследствии отмечен практически равновесный численности родителей возврат (6,223 млн особей),
— вторая касается поколения 1973 г., когда на нерестилищах оз. Курильского отмечено исторически минимальное число (0,260 млн) производителей, возврат от которых равнялся 1,613 млн рыб.
По многолетним наблюдениям (Селифонов, 1975; Бугаев, 1995; Бугаев, Ду-бынин, 2002), у нерки р. Озерной отмечается 14 возрастных групп, которые по общему возрасту (пресноводный плюс морской) можно группировать в пять возрастных классов — 3+, 4+, 5+, 6+ и 7+ лет. Каждый возрастной класс, таким образом, включает рыб одного поколения. Основными возрастными классами являются 4+ и 5+, на их долю в 1970-2006 гг. приходилось в среднем 86,3 %. Средняя численность остальных возрастных классов такова: 3+ — 2,8 %, 6+ — 10,6 и 7+ — 0,3 %.
Возврат одного из основных возрастных классов этого стада — рыб общего возраста 4+ (поколение 1995 г.) — пришелся на 2000 г., когда наблюдалось заметное увеличение численности подходов нерки р. Озерной к берегу (рис. 1). В 2006 г. полностью вернулись рыбы поколения 1998 г. В поколении 1999 г. нет пока возврата рыб возрастного класса 7+, в поколении 2000 г. — 6+ и 7+. Доля рыб названных возрастных классов в возвратах невелика, и численность поколе-
ний 1999-2000 гг. можно достаточно точно рассчитать по остаточному принципу, что и было сделано.
В качестве интегрального показателя, характеризующего связь родители— потомство, использован коэффициент кратности воспроизводства (частное от деления цифры численности поколения на цифру численности родителей, генерировавших это поколение) нерки рассматриваемого стада. Показатель кратности воспроизводства мы успешно использовали ранее (Шевляков, Дубынин, 2004) при изучении влияния на состояние запасов нерки р. Озерной охотоморского минтая.
Регрессионный анализ проведен по уравнению, имевшему общий вид:
K =
E * b
= exp
r— (ln E — c)2 Л
2 * b2
где К — кратность воспроизводства поколений от данной численности производителей-родителей; Е — численность производителей-родителей, млн экз.; а, Ь и с — коэффициенты уравнения.
Коэффициенты уравнения а, Ь и с расчислены в программе '^аШ^са".
Рассчитанные коэффициенты уравнения составили: а = 10,38671, Ь = 0,98157 и с = 0,500. Полученное уравнение достаточно хорошо описывает проанализированную группу точек с аппроксимацией, равной 0,884 (рис. 2).
12 т
Рис. 2. Связь кратности возврата нерки стада р. Озерной с численностью производителей-родителей в 1973, 1990, 1995-2000 гг.
Fig. 2. The correlation between the Oz-ernaya River sockeye salmon returns and the adult escapement in 1973, 1990, 1995-2000
10 --
a H CS
a
so м о cs
о =
;
a И
6 --
4 -
10,38671 — (ln E — 0,500)2
K =-* exp —--f-
E*0,98157 ^ 2*(0,98157)2
R2 = 0,884
—i—i—i—i——i—i—i—i——i—i—i—i——i—i—г
T-1-1-1--1-1-1-1--1-1-1-1
1 2 3 4 5
Численность родителей, млн экз.
С поколения 1995 г. отмечено резкое увеличение численности возвратов нерки р. Озерной (рис. 3).
Рис. 3. Численность поколений нерки р. Озерной, рассчитанная по возвратам половозрелых рыб (серым цветом выделены поколения 1999-2000 гг., расчисленные по остаточному принципу)
Fig. 3. The assessment of the abundance of the Ozernaya River sockeye salmon gener-
10 -
5 -
£ 0
1970
1975
1980
1985
Год нереста
ations on the returns of mature fishes (the generations 1999-2000, calculated as a remainder principally, are marked out with grey)
1990
1995
2000
a
8
2
0
На рис. 4 приведена связь родители—потомство для поколений 1970-2000 гг. причем поколения 1970-1994 и 1995-2000 гг. сгруппированы раздельно.
y = -5,365x 2 + 14,429x R2 = 0,890
2
12
Й 10
S •
• 2
Рис. 4. Связь родители—потомство у нерки р. Озерной по-
колений 1970-1994 (1) и 1995-2000 гг. (2)
y = -0,470x 2 + 3,785x R2 = 0,653
2
Fig. 4. The раг-
ents-progeny correlation for the Ozernaya River sockeye salmon generations 1970-1994 (1) and 1995-2000 (2)
1
2
3
4
5
6 7
Заход производителей-родителей, млн экз.
Хорошо видно, что точки, характеризующие поколения 1995-2000 гг., в целом расположены на графике заметно выше группы точек, относящихся к поколениям 1970-1994 гг. Это однозначно указывает на заметно возросший уровень воспроизводства нерки в последних поколениях вплоть до настоящего времени.
Не вызывает сомнения, что рост численности подходов нерки р. Озерной в последние годы в значительной степени связан с повышенной выживаемостью молоди в ранний морской период. В последние 10 лет из оз. Курильского скатывались в море смолты возраста 2+ (основной возрастной группы мигрантов), средние навески которых уступали средним многолетним показателям примерно на 20 %, что, как правило, предполагает повышенную смертность этих рыб в море и снижение численности возвратов, о чем свидетельствуют данные ряда исследователей (Вищпег et а1., 1969; Goodlad et а1., 1974; Коеп^Б, ВигкеИ, 1987; Вищпег, 1991). Однако возвраты взрослой нерки в 2000-2002 гг. были почти в 2-3 раза выше прогнозированных, что означало повышенную выживаемость именно в первые месяцы после ската смолтов из оз. Курильского. Для лососей процесс смолтификации (и состояние кормовой базы в момент перехода на питание морскими организмами) является одним из самых критических периодов в жизни, смертность молоди в этот период может достигать 90 % и более (Карпенко, 1998).
Повышенная выживаемость нерки р. Озерной в ранний морской период нагула в последние годы может быть связана с сокращением в Охотском море численности минтая, который является здесь самым высокочисленным видом рыб и пищевым конкурентом большинства видов тихоокеанских лососей. Исключение среди лососей в конкуренции с минтаем составляют только кижуч и чавыча, сами активно потребляющие его молодь (Андриевская, 1968, 1970; Карпенко и др., 2002). Местоположение нерестилищ минтая и концентрация неполовозрелой и частично половозрелой части его стада на западнокамчатском шельфе (Шунтов и др., 1993) определяют кормовую базу всех совместно обитающих здесь видов рыб.
В конце минувшего столетия начались заблаговременно предсказанные (Давыдов, 1984, 1986; Шунтов, 1986) глобальные изменения в экосистеме дальневосточных морей. В первой половине 1990-х гг. наблюдалось снижение численности минтая, а далее — увеличение численности западнокамчатской нерки (20002006 гг.) и горбуши (2002-2005 гг.) обеих линий воспроизводства (Шевляков, Дубынин, 2004).
В результате вышеупомянутых изменений в экосистеме, а также чрезмерного промысла, базирующегося в последние годы в значительной степени на обло-
ве неполовозрелых особей (Варкентин, Сергеева, 2002), численность минтая в Охотском море сократилась приблизительно в 6-8 раз по сравнению с высокоурожайным периодом первой половины 1990-х гг. Можно предположить, что снижение численности минтая могло, во-первых, освободить значительную часть кормовых ресурсов для молоди лососей, а во-вторых, снять напряженность межвидовых отношений, выражавшуюся ранее в вытеснении особей другого вида с мест нагула более высоким по численности видом, в данном случае минтаем (Шевляков, Дубынин, 2004).
Косвенным подтверждением этой гипотезы служат заметное увеличение численности подходов нерки стада р. Озерной в 2000-2006 гг. и ее общий вылов в 2002 и в 2006 гг. на исторически максимальном уровне, отмеченном лишь в 1928-1930 и в 1990 гг. (см. рис. 1). Корреляционный анализ сопряженности изменений численности возврата от численности родительского стада р. Озерной и численности восточноохотоморского минтая на момент ската молоди нерки в возрасте 2+ лет позволил количественно оценить связь между рассмотренными показателями и подтвердил наличие конкурентных отношений между минтаем и неркой западной Камчатки. Показатель корреляции составил 0,765 (р < 0,001, п = 20) (Шевляков, Дубынин, 2004).
Расчисленное по имевшимся данным уравнение регрессии успешно применяли при прогнозировании численности подходов и ОДУ нерки р. Озерной на 2004-2005 гг. В прогнозе на 2006 г. наметился первый сбой: численности двух последних из трех рассчитанных для прогноза (2000-2002 гг.) поколений оказались очень высокими (более 20,0 млн экз.) и нуждались в значительной корректировке в сторону понижения. В прогнозе на 2007 г. в корректировке нуждались уже все три цифры численности поколений (2001-2003 гг.), расчисленные по уравнению зависимости выживаемости смолтов нерки р. Озерной в ранний период морского нагула от численности минтая. Нереально высокие цифры расчетных численностей поколений связаны с ограничениями в использовании имевшегося уравнения, в данном случае по численности производителей-родителей. Действительно, связь, отмеченная нами (Шевляков, Дубынин, 2004), была прослежена только для четырех (1995-1998 гг.) поколений с повышенной выживаемостью молоди в ранний морской период. Численность производителей-родителей (0,62-1,75, в среднем 1,02 млн экз.) в эти годы не превышала 2,0 млн рыб. Заход производителей на нерест сохранялся на этом уровне до 2001 г., и расчеты по расчисленному уравнению давали корректную цифру численности поколений.
Для последнего периода, с повышенной выживаемостью молоди нерки р. Озерной в море в первые месяцы после ската, пока не зафиксировано полных возвратов от нереста более 2,0 млн производителей-родителей. Такие нерестовые заходы отмечены в 2001-2003 гг., когда на нерест в оз. Курильское (р. Озерная) проходило от 2,1 до 2,6 млн производителей нерки. Первый возврат рыб одного из основных по численности возрастного класса 4+ поколения 2001 г. состоялся в 2006 г. Фактическая численность нерки этого возраста в возврате в 2006 г. была практически равна таковой в 2005 г. (поколение 2000 г.), но численность производителей-родителей в 2000 г. (1,05 млн экз.) была вдвое ниже, чем в 2001 г. (2,11 млн экз.). Это косвенно может свидетельствовать о существенном снижении кратности воспроизводства для поколения 2001 г. против таковой, отмеченной для поколений 1995-2000 гг. Анализ данных по пресноводному периоду жизни нерки поколений 2000-2001 гг. в оз. Курильском показывает, что:
• количество живой икры в гнездах в 2001 г. было в 2,6 раза меньше, чем в 2002 г.;
• кормовые условия во все (2001-2004) годы роста молоди рассмотренных поколений в озере были благоприятными, биомасса кормового зоопланктона в
эти годы (по устному сообщению Т.В. Бонк) была максимальной за последние 14 лет и превышала среднюю за данный период в 1,6-2,6 раза;
• средняя длина молоди поколения 2000 г. после двух лет роста в пресной воде (по данным обратного расчисления по чешуе смолтов) была на 5 % больше таковой молоди поколения 2001 г., однако в итоге конечные размеры смолтов возраста 2+ поколения 2000 г. были меньше таковых поколения 2001 г. на 3 % по длине и на 20 % по массе тела из-за очень высоких приростов (в среднем 15,5 мм) смолтов поколения 2001 г. перед скатом, которые оказались больше таковых для смолтов поколения 2000 г. (5,9 мм) в 2,6 раза. (Обычно приросты двухгодовалой нерки в год ската в среднем не превышают 5 мм.)
Площадь нерестилищ нерки в бассейне оз. Курильского (р. Озерная) ограничена выходом грунтовых вод и составляет 1010 тыс. м2 (Остроумов, 1970). Мы не располагаем данными по численности нагуливавшейся в озере в 2001 — 2003 гг. молоди, но можно предположить, что численность ее в рассмотренные годы была приблизительно одинакова, на что указывают примерно одинаковые размеры молоди после двух лет нагула в оз. Курильском. Это, в свою очередь, не исключает более низкой эффективности нереста, в результате чего нарождается меньшее количество молоди, либо повышенной смертности рыб поколения 2001 г. (против поколения 2000 г.) в наиболее критические периоды онтогенеза: во время выхода личинок из гнездовых бугров и начала питания мальков в литорали озера в первые месяцы жизни, вплоть до откочевки их в пелагиаль, и свидетельствует о каких-то средовых или плотностных ограничениях численности нагуливающейся молоди, что, естественно, снижает кратность воспроизводства нерки при растущей численности производителей-родителей.
Ретроспективный анализ всех имеющихся данных фактических возвратов нерки р. Озерной до 2000 г. (поколения 1941 — 1994 гг.) показал, что при нересте до 1,0 млн производителей кратность воспроизводства равнялась в среднем 5,78, при численности производителей от 1,0 до 2,0 млн рыб — в среднем 3,88 и при численности родителей более 2,0 млн экз. — 2,21. Следовательно, при заходе на нерест в оз. Курильское более 2,0 млн особей нерки отмеченная средняя кратность воспроизводства была в 1,8 раза меньше, чем при заходах от 1,0 до 2,0 млн рыб.
Кроме того, в последние годы не исключена возможность развития событий согласно сделанному ранее предположению (Шевляков, Дубынин, 2004) о нивелировании связи выживаемости смолтов нерки р. Озерной в ранний период морского нагула в зависимости от численности минтая (при сохранении ее низкого уровня) из-за возможного увеличения количества постоянно обитающих на шельфе рыб со сходным пищевым спектром.
Уравнение (см. рис. 2) было применено авторами для расчета численности поколений 2001—2003 гг. в прогнозе на 2007 г. Расчетные величины численности этих поколений находились в пределах 9,4—10,2 млн особей, что не противоречит данным накопленного по стаду нерки р. Озерной мониторинга.
Предложенное авторами уравнение адекватно описывает современный уровень динамики численности нерки р. Озерной. После подходов нерки в 2007 г. и в последующие годы в него при необходимости могут быть внесены корректировки.
Литература
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИН-РО. — 1968. — Т. 64. — С. 73—80.
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 105—117.
Бугаев A.B., Бугаев В.Ф. Многолетние тенденции промысла и динамики численности азиатских стад нерки Oncorhynchus nerka // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 101—119.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИН-РО. — 2002. — Т. 130. — С. 679-757.
Варкентин А.И., Сергеева Н.П. Промысел и размерно-возрастной состав минтая Theragra chalcogramma Pallas (Gadidae) в промысловых уловах в восточной части Охотского моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 75-87.
Давыдов И.В. О сопряженности развития океанологических условий в основных рыбопромысловых районах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1984. — Т. 109. — С. 3-16.
Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 5-16.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 196 с.
Карпенко В.И., Максименков В.В., Пискунова Л.В., Шершнева В.И. Роль молоди лососей в прибрежных экосистемах северо-востока Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 135-148.
Остроумов А.Г. Результаты аэровизуального учета и аэрофотосъемки красной и ее нерестилищ в бассейне оз. Курильское // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 17-32.
Селифонов М.М. Промысел и воспроизводство красной бассейна р. Озерной: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1975. — 23 с.
Уловы тихоокеанских лососей за 1900-1986 гг. — М.: ВНИРО, 1989. — 213 c.
Шевляков Е.А., Дубынин В.А. Влияние численности охотоморского минтая на состояние запасов западнокамчатских лососей // Тез. докл. 9-й Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. — Мурманск: ПИНРО, 2004. — С. 140-141.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Burgner R.L. Life history of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Hystories / Eds C. Groot and L. Margolis. — Vancouver, Canada: U.B.C. Press, 1991. — P. 3-117.
Burgner R.L., DiCostanzo C.L., Ellis R.L. et al. Biological studies and estimates of optimum escapements of sockeye salmon in South Western Alaska // U.S. Fish. Wildl. Serv. Fish. — 1969. — Bull. 67(2). — P. 405-459.
Forrester C.R. Distribution and abundance of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Can. Spec. Publ. Fish. and Aquat. Sci. — 1987. — Vol. 96. — P. 2-10.
Goodlad J.C., Giernes T.W., Brannon E.L. Factors affecting sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) growth in four lakes of the Fraser River system // J. Fish. Res. Bd Can. — 1974. — Vol. 31, № 5. — P. 871-892.
Koenings J.P., Burkett R.D. Population characteristics of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) smolts relative to temperature regimes, euphotic volume, fry density, and forage base within Alaskan lakes // Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population biology and future management: Can. Spec. Publ. Fish. and Aquat. Sci. — 1987. — Vol. 96. — P. 216-234.
Ricker W.E. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1954. — Vol. 11(5). — P. 559-623.
Shepherd J.G. A versatile new stock and recruitment relationship to fisheries and the construction of sustainable yield curve // J. Cons. Int. Exp. Mer. — 1982. — Vol. 40. — P. 67-75.
Поступила в редакцию 5.02.07 г.
