CC BY
28
УДК 664.95
ОЦЕНКА ХАРАКТЕРА ВОЗРАСТНОГО РАСЩЕПЛЕНИЯ ПОЛОВОЗРЕЛОЙ ОЗЕРНОВСКОЙ НЕРКИ ПО ТЕМПУ ГАМЕТОГЕНЕЗА ПОКАТНОЙ МОЛОДИ
С. Б. Городовская, А. С. Сушкевич
Ст. н. с., инженер, Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683600 Петропавловск-Камчатский, Набережная 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 22-64-20 E-mail: gorodovskaya. s. b @kamniro. ru
ГАМЕТОГЕНЕЗ, ООЦИТЫ, СТУПЕНИ ПРЕВНТЕЛЛОГЕНЕЗА, ВОЗРАСТНОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЛОВОЗРЕЛОЙ ЧАСТИ СТАДА
Рациональное использование запасов рыб предполагает строгое регулирование величины их промыслового изъятия и уровня воспроизводства с помощью научно-обоснованных прогнозов. Традиционные методы прогнозирования численности лососей не всегда были достаточно высоки и поэтому делаются попытки совершенствования методики прогнозирования запасов нерки, особенно одного из крупнейших ее азиатских стад — нерки р. Озерной. Методика оценки характера расщепления поколений по срокам созревания, а также численности молоди данного и смежных поколений нуждается в дополнительной доработке.
ESTIMATION OF THE CHARACTER OF SPLITTING THE AGES OF MATURE SOCKEYE SALMON OF THE OZERNAYA RIVER ON THE RATE OF GAMETOGENESIS IN JUVENILE ESCAPEMENT
S. B. Gorodovskaya, А. S. Sushkevich
Senior scientist, еngineer,Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683600, Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 22-64-20 E-mail: gorodovskaya. s. b @kamniro. ru
GAMETOGENESIS, OOCYTES, STAGES OF PREVITELLOGENESIS, SPLITTING THE AGES IN SPAWNING STOCK
The rational use of fish stocks implies strict regulation of commercial removal and level of sustainable production on the base of scientifically grounded forecast. Regular methods of forecasting salmon abundance not always succeed to provide sufficient accuracy, and this is why there are many attempts directed to improving the methods of forecasting sockeye salmon spawning stock and especially for the Ozernaya River sockeye salmon stock, which is one of principle stocks in Asia. Suggested method for estimation of the character of splitting the ages of maturation in generation and for assessment of the abundance of current and next generations requires further improving.
Метод прогнозирования возрастной структуры половозрелой части стада нерки оз. Курильское основан на определении процента смолтов, мигрирующих из озера с разным темпом оогенеза. Результаты оценки являются элементом прогнозирования запаса озерновской нерки, а также возрастного состава производителей, который закладывается на ранних этапах онтогенеза. Обобщение многолетних данных по динамике развития гонад молоди нерки в период ее миграции из оз. Курильское позволяет оценить влияние темпа оогенеза в пресноводный период жизни на общую продолжительность морского периода жизни особей нерки. Такая оценка темпа созревания поколений впервые была сделана в КоТИНРО для покатников озерновской нерки основной возрастной группы 2. в 1977 (Иевлева, 1982). Для подтверждения полученных тенденций, исследования нуждались в продолжении. Выясненить зависимость формирования воз-
растной структуры озерновской нерки от темпа оогенеза молоди в пресноводный период нам помогли накопленные данные М.Я. Иевлевой (1982) и С.Б. Городовской (2008).
Цель работы — оценка возможности методики прогнозирования характера возрастного расщепления половозрелой озерновской нерки по темпу гаметогенеза покатной молоди основной возрастной группы 2.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основу работы составили смолты нерки, мигрирующие из оз. Курильского в 1977, 1979-1987 гг. — по архивным данным (Иевлева, 1980) и новым материалам 1996-2009 гг. (годы ската). Данные по численности нерки в разных возрастных группах по поколениям предоставлены сотрудником лаборатории динамики численности В.А. Дубыниным.
Молодь ловили у истока р. Озерная в период ската в июне-июле. Фиксацию гонад в жидкости Буэна проводили на месте сбора. Для гистологической обработки ежегодно отбирали яичники от 40 до 60 экз. самок молоди нерки основной возрастной группы 2. Гистологическую обработку проводили по ранее принятой стандартной методике (Волкова, Елецкий, 1982). Гонады заливали в парафин с воском. Срезы толщиной 5-7 мкм готовили в продольном направлении и окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну. Всего приготовлено 1850 шт. препаратов яичников покатников.
Развитие яичников каждой особи рассматривали на основании просчета половых клеток разных ступеней развития на продольных срезах 1-3-х препаратов с интервалом, исключающим повторное попадание одной и той же клетки. Учитывались самые незрелые клетки — мейоциты и ооциты первых трех ступеней превителлогенеза. Измерялся диаметр клеток. Количество просчитанных клеток колебалось от 2500 до 3000 шт. в год.
Оценка темпа созревания поколений нерки дана по состоянию гонад у смолтов возраста 2., т. к. молодь в возрасте 1. и 3. малочисленна и составляет в сумме около 6-10%. В качестве показателя скорости полового развития самок были использованы индивидуальные различия в количестве ооци-тов 3-й ступени периода превителлогенеза. Для характеристики состояния яичников покатников по этому методу было выделено две группы самок. В гонадах покатников с замедленным темпом развития ооцитов 3-й ступени периода превителлогенеза насчитывалось от 0 до 10,0%, и с ускоренным темпом — от 10,0% и более. Анализ биологических показателей молоди рассматриваемых групп показал отсутствии зависимость степени развития яичников от размеров молоди. Крупные самки, масса тела которых была выше средней для ската данного сезона, встречались во всех выделенных группах.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Оценка доли покатников озерновской нерки с разным темпом развития гонад
Исследования оогенеза стада озерновской нерки, воспроизводящейся в оз. Курильское, начаты в конце 1968 г. М.Я. Иевлевой, когда климатические условия и промысловая нагрузка на популяцию существенно отличались от того, что имеет место в настоящее время. Наличие индивидуальной и межгодовой изменчивости в состоянии клеток яичников периода превителлогенеза молоди нерки по-
служили основанием для количественной оценки доли молоди с разным темпом развития гонад в покатном состоянии.
Относительное количество ооцитов 3-й ступени превителлогенеза, разделенное на группы, которое характеризовало разное развитие гонад, варьировало от 0 до 46,9%, причем наблюдалась его значительная межгодовая изменчивость (табл. 1).
Основной закономерностью динамики численности озерновской нерки является миграция молоди возраста 2., нагуливающейся в море от 1 до 4 лет, которая составляет основу нерестового хода рыбы в возрасте 2.2 и 2.3 (86,3%). Другие возрастные группы — малочисленны (1,4%). Группа 1.2 представлена только скороспелыми самцами (Егорова, 1966). Поэтому целесообразно будет рассматривать только две наиболее многочисленные возрастные группы (табл. 1).
Двухгодовалые покатники ската 1977 г. принадлежали к поколению от нереста производителей в 1974 г. Поскольку в исследованиях всегда интересовала доля половозрелых рыб двух доминирующих возрастных групп нерки 2.2 и 2.3, то было учтено их многолетнее среднее соотношение в нерестовых подходах. Половозрелые рыбы основных возрастных групп этого поколения возвратились на нерест в 1979 и 1980 гг., и их доля, по данным М.М. Сели-фонова (1983), составила соответственно 36,0 и 64,0% (табл. 1). Во второй половине 1970-х и начале 1980-х годов происходил быстрый темп оогенеза у двухгодовалых смолтов, принадлежащих к поколениям низкой численности (табл. 1). Численность молоди данной возрастной группы, оцененная по количеству родителей, потомство которых нагуливалось в озере, была ниже среднего многолетнего уровня и составляла около 1,5 млн экз. (табл. 1). Увеличение плотности молоди нерки в озере приводит к повышению степени выедания дафний и циклопов, составляющих основную часть ее рациона (Миловская, 1986). Наиболее крупные смолты были, в основном, от поколений низкой численности. В эти годы количество покатников озерновской нерки в раносозревающей группе изменялось от 38,2 до 46,5%. Исключение составляли 1982 и 1986 гг. ската, когда по прогнозу количество «раносозревающих» смолтов возросло до 97,4 и 91,1%, соответственно (табл. 1).
В поколениях нерки со средней и высокой численностью родителей (1986, 1987 гг. ската) молодь нагуливалась в озере при высокой биомассе кормовых, но впоследствии эти показатели начали снижаться. Доля «раносозревающих» покатников возраста 2. в 1986-1988 гг. доходила до 42,7 и 91,1%.
После перерыва в исследованиях оогенеза по- ней и высокой численности родителей, молодь катников озерновской нерки 1996 г. ската, вновь при- имела среднюю длину и массу тела, доля «рано-ступили к наблюдениям. В 1996-2001 гг., при сред- созревающих» смолтов в наших прогнозах колеба-
Таблица 1. Встречаемость нерки в поколениях созревающих особей в возрасте 2.2 и 2.3 фактически и по прогнозу
Год нереста Год ската Численность Кол-во ооцитов Соотношение возрастных групп 2.2 и 2.3, %
родителей, 3-й ступени прогноз фактически
тыс. экз. превителлогенеза, % 2.2 2.3 2.2 2.3
1974 1977 460 3,44 20,31 38,2 61,8 36,0 64,0
1976 1979 400 3,78 26,72 46,5 53,5 47,4 52,6
1977 1980 750 3,30 25,28 40,3 59,7 27,9 72,1
1978 1981 1450 3,44 22,59 41,7 58,3 21,1 78,9
1979 1982 1350 9,73 29,17 97,4 2,6 17,7 82,3
1980 1983 1500 5,03 24,50 24,5 75,5 33,3 66,7
1981 1984 1250 9,62 36,68 18,6 81,4 30,6 69,4
1982 1985 750 5,33 22,82 36,1 68,9 33,8 66,2
1983 1986 1650 1,53 28,48 91,1 8,9 33,8 66,2
1984 1987 2750 6,81 15,69 42,7 57,3 21,8 78,2
1993 1996 1000 8,36 35,17 38,5 61,5 32,8 67,2
1994 1997 2200 1,02 28,91 22,4 77,6 18,4 81,6
1995 1998 1050 3,92 19,93 31,1 68,9 25,8 74,2
1996 1999 1750 7,73 26,87 32,5 67,5 12,8 87,2
1997 2000 650 4,75 35,78 38,1 61,9 28,1 71,9
1998 2001 620 2,84 41,57 31,4 68,6 24,3 75,7
1999 2002 1190 2,10 23,34 32,5 67,5 25,3 74,7
2000 2003 1050 0 26,21 65,6 34,4 36,8 63,2
2001 2004 2110 2,23 28,0 58,1 41,9 23,3 76,7
2002 2005 2635 0 46,9 64,9 35,1 24,8 75,2
2003 2006 2200 0 39,23 55,6 44,4 21,0 79,0
2004 2007 1300 0 44,42 56,6 43,4 30,9 69,1
2005 2008 1535 0,91 44,81 59,4 40,6 24,1 75,9
2006 2009 1250 2,90 38,42 58,1 41,9
Примечание: в числителе — количество ооцитов 3-й ступени превителлогенеза от 0 до 10%; в знаменателе — более 10%
лась с небольшой амплитудой от 22,4 до 38,5%. С
1996 г. кормовые запасы в озере начали возрастать и молодь данных поколений нагуливалась в хороших трофических условиях (табл. 2). Затем последовали годы с невысокой численностью молоди и низкой биомассой кормовых организмов (за исключением 2002 г.). Количество покатников с наиболее развитыми гонадами колебалось от 31,4 до 65,6%.
Температура воды в озере в слое 0-100 м с 2000 по 2006 гг. ската стала постепенно повышаться, этот фактор имеет большое значение в ускорении всех процессов гаметогенеза молоди лососей.
В последующие годы (2002-2009 гг. ската), когда численность молоди в озере была на среднем или высоком уровне, наблюдалось повышение численности родителей нерки (табл. 2) с 1,05 по 2,64 млн экз. Но в 2000-е годы значительно изменились условия нагула молоди в озере. Температура воды увеличилась в среднем на 2,3 °С, что повлекло возрастание биомассы кормовых организмов (табл. 2). Биомасса кормового зоопланктона была максимальной за последние 14 лет и в некоторые годы превышала среднюю величину в 1,62,6 раза (Бонк, 2008). Количество «раносозревающих» смолтов возраста 2. в эти годы колебалась от 55,6 до 65,6%.
Различия в темпе оогенеза разных поколений озерновской нерки в значительной мере связаны с межгодовыми колебаниями температуры воды в озере. Воздействие температуры воды на скорость оогенеза нерки согласуется с данными многих авторов (Персов, Сакун, 1962; Иванова, Володин, 1981; Городовская, 2008). Поэтому суммарное влияние температуры воды и численности молоди в озере, индикатором которой является численность родителей, является определяющим фактором темпа оогенеза молоди. Пониженные температуры влияют на физиологическое состояние самок и приводят к задержке развития ооцитов в период превителлогенеза (Чмилевский, 1995). В последние годы исследований температура воды в озере повысилась, кормность водоема стабильно держится на высоком уровне.
Изменения температурных и трофических условий в озере оказали заметное влияние на скорость полового развития смолтов. В яичниках покатников озерновской нерки с 2003 г. ската значительно изменилось количественное соотношение ооцитов периода превителлогенеза. В 19771987 и 1996-2002 гг. ската основной группой ооцитов в яичниках были ооциты 2-й ступени превителлогенеза, с 2003 г. ооциты 3-й ступени стали
Таблица 2. Межгодовая изменчивость численности родителей и биологических показателей покатников в зависимости от условий нагула в оз. Курильское
Год нереста Год ската Численность родителей, тыс. экз. Мейоциты, % Биомасса, корм. организмов, мг/м3 Ср. Т (°С) воды в слое 0-100 м (май-октябрь) Длина, см Масса, г
1974 1977 460 7,59 166 3,0 10,9 11,8
1976 1979 400 4,11 105 2,6 10,7 7,6
1977 1980 750 7,96 108 2,6 10,9 7,6
1978 1981 1450 8,46 92 3,6 9,3 7,1
1979 1982 1350 56,34 120 3,5 9,4 7,7
1980 1983 1500 23.54 124 3,9 9,8 8,5
1981 1984 1250 54,69 143 4,2 11,6 10,7
1982 1985 750 64,26 175 3,5 10,0 8,5
1983 1986 1650 65,36 208 3,6 9,9 8,4
1984 1987 2750 81,19 242 3,7 8,9 7,0
1993 1996 1000 61,25 19 3,1 8,8 5,7
1994 1997 2200 68,59 46 2,6 7,2 3,5
1995 1998 1050 52,73 28 2,2 9,3 6,7
1996 1999 1755 46,97 30 2,1 8,9 5,6
1997 2000 650 31,93 41 3,1 8,5 4,7
1998 2001 620 37,4 77 - 9,3 6,7
1999 2002 1190 22,12 136 4,1 9,9 8,2
2000 2003 1050 27,9 44 5,0 9,4 6,9
2001 2004 2110 29,7 81 - 9,7 7,8
2002 2005 2635 12,0 144 5,2 10,3 9,6
2003 2006 2200 7,5 166 6,5 9,0 5,7
2004 2007 1300 11,0 128 5,0 8,9 5,6
2005 2008 1535 12,8 79 4,3 9,3 6,4
2006 2009 1250 18,9 53 4,5 10,6 10,6
преобладающими. Доля мейоцитов — самых незрелых клеток в яичниках покатной молоди — с
1997 г. ската постепенно сокращалась в сравнении с предыдущими годами (табл. 2). Данная картина состояния яичников покатных особей нерки говорит о том, что темп созревания гонад смолтов значительно возрос.
Зависимость формирования возрастной структуры половозрелой нерки от темпа оогенеза молоди
В 1974-1980 гг. нереста температура в озере имела средние показатели данного водоема, а кормовые условия — высокие значения, количество молоди характеризовалось низкими значениями, что способствовало благоприятному нагулу. Биологические показатели (длина и масса тела) покатной молоди имели значения выше среднемноголетних (табл. 2). Стечение всех благоприятных условий выразилось в сходстве «наших» прогнозов и
фактических подходов озерновской нерки поколения 1974 и 1976 г. (рис. 1).
Далее последовали годы несовпадений доли раносозревающих особей в прогнозах и фактических подходах.
Следует обратить внимание на изменения доли раносозревающих особей в фактических подходах и прогнозе 1996-2002 гг. ската (рис. 2), т. к. показатели имеют очень близкие значения. Изменение доли раносозревающих особей по прогнозу имело г=0,10, а по фактическому учету — г=0,09 (рис. 2).
В 2003-2009 гг. ската температура воды в озере возросла (табл. 2), кормовая база была благоприятной весь указанный период. Хотя численность производителей поколений данных лет приближалась к высокому уровню (табл. 1). Темп развития гонад покатной молоди значительно увеличился, т. к. основное количество клеток в яичниках составляли ооциты 3-й ступени преви-
Рис. 1. Изменчивость доли особей нерки возраста 2.2 в фактических подходах и прогнозе в 1977, 1979-1987, 19932009 гг ската
Год ската
Рис. 2. Изменения доли рыб возраста 2.2 в фактических подходах и прогнозе в 1996-2002 гг. ската
теллогенеза, а доля самых незрелых клеток в яичнике — мейоцитов — оказалась минимальна. В результате преобладала группа рыб с ускоренным темпом полового развития в наших прогнозах. Данная группа рыб должна представляться при возврате особями нерки в возрасте 2.2 (рис. 1). Эти показатели имели расхождения с фактическими заходами.
Сокращение или увеличение численности родителей приводит к ускорению или замедлению созревания рыб. Скорость созревания нерки связана с численностью как отдельных, так и смежных поколений. При совместном нагуле рыб мощного и слабого поколений скорость созревания в последнем медленнее, чем при одновременном нагуле нерки двух смежных слабых по численности поколений. Чем обильнее нерест, тем, как правило, многочисленнее поколение. Высокая численность молоди в ряде смежных поколений, вследствие обильного нереста в течение нескольких лет подряд, может привести к сокращению её выживаемости из-за недостаточной обеспеченности пищей. Степень заполнения нерестилищ влияет и на корм-ность Курильского озера, а следовательно, и на скорость роста и темп развития молоди в период
нагула. Ранее исследователями (Shepherd, 1982) была разработана методика прогнозирования численности нерестовых подходов нерки по количеству производителей, пропускаемых в озеро. Она основана на сопоставлении многолетних данных о соотношении между численностью родительских стад и потомством и учитывала особенности динамики стада нерки (Селифонов, 19886; Бугаев, Дубынин, 2002).
Позднее было выяснено, что рекомендуемое оптимальное количество производителей оз. Курильское для хорошего роста молоди — величина переменная, и должна учитывать состояние кормовой базы молоди нерки в пелагиали. Поэтому величина пропуска необходимого количества производителей в оз. Курильское требует ежегодных корректировок в зависимости от изменений факторов среды (Milovskaya et al., 1994; Milovskaya, Selifonov, 1998; Milovskaya, 2002а).
Поколения от численности производителей не более 1 млн экз. показывали близкое по значению количество особей возрастной группы 2.2 в прогнозе и фактическим подходам (рис. 3). В годы, когда несколько лет наблюдалась высокая численность родителей, свыше 1,5 млн экз., колебания показате-
Год ската
Рис. 3. Изменчивость численности родителей озерновской нерки и количества рыб возраста 2.2 по прогнозу и фактическим подходам
100
90
80
70
CNJ 60
С\І 50
I—
О 40
аз
а СО 30
о СО 20
10
прогноз ■ фактически N1+N2
4 со о
3 с= 2
2 Z
Год ската
Рис. 4. Изменения суммы численности родителей двух смежных поколений озерновской нерки и количества раносозревающих рыб возраста 2.2 по прогнозу и фактическим подходам
лей доли раносозревающей нерки в прогнозе не совпадали с фактическими учетами, т. к. в годы с высокой численностью родителей у покатников озерновской нерки отмечали замедление темпа полового развития. Чем выше численность родителей, тем меньше раносозревающих особей нерки.
Наши наблюдения до поколения 1999 г., касающиеся темпа развития гонад покатников, включают годы, когда численность родителей изменялась от 0,40 до 2,75 млн экз. (табл. 2). Доля особей возраста 2.2 половозрелой озерновской нерки и количество родителей характеризовались противофазным колебанием графика при фактическом учете и в нашем прогнозе (рис. 3). С поколения 1999 г. количество раносозревающих особей в прогнозе возрастало вместе с ростом численности производителей. Если рассматривать изменения доли особей нерки раносозревающей группы в прогнозе и фактических подходах в зависимости от суммы численности родителей двух смежных лет (рис. 4 и 5), то колебания данных прогноза противоречат утверждению о том, что в годы с высо-
кой численностью родителей у покатников озерновской нерки всегда замедляется темп полового развития. При благоприятных кормовых и высоких температурных показателях в озере создались такие условия, при которых количество производителей значительно не влияло на темп созревания молоди нерки.
Следует выделить 1996-2002 гг., в которые произошли изменения численности в популяции озерновской нерки (Дубынин и др., 2007). Колебания количества раносозревающих особей в прогнозе и фактических подходах в эти годы характеризовались близкими значениями (рис. 6). Данный факт можно объяснить невысокой численностью родителей и постепенным увеличением кормовых и температурных условий в озере.
К 2000-2006 гг. ската трофические условия для нагула молоди в озере оказались наиболее благоприятными, и в последующие годы они продолжали свой рост (Бонк, 2008). Количество мейоци-тов — важная диагностическая характеристика темпа оогенеза в пресноводный период жизни нер-
1,5 N. млн экз.
Рис. 5. Связь между количеством раносозревающих (возраст 2.2) особей нерки по прогнозу и численностью роди-
телей
Рис. 6. Изменчивость численности родителей озерновской нерки и количества раносозревающих рыб (возраст 2.2) по прогнозу и фактическим подходам 1996-2002 гг.
ки, поскольку увеличение их доли всегда указывает на задержку развития гонад. Увеличение количество ооцитов 3-й ступени периода превителло-генеза ведет к возрастанию доли раносозревающих особей, может зависеть от процента самых незрелых клеток в гонадах. Доля мейоцитов возрастает с увеличением численности поколений нерки (количества пропущенных на нерест производителей) в годы с температурой воды (2,13,0 °С) и невысокой биомассой кормовых организмов от 19 до 46 мг/м3. При суммарной численности производителей за два смежных года ниже 2 млн экз. и, соответственно, когда содержание мейоцитов составляло всего 4-13%, — при таких условиях обитания задержки развития гонад не происходит (Городовская, 2008). При увеличении количества мейоцитов до 64-80% и более происходит задержка развития гонад и темпа созревания поколений (рис. 7).
Количество мейоцитов постепенно снижалось от 68,59% до 22,19%, а доля раносозревающих особей в прогнозе повышалась. Высокий процент мейоцитов (от 52,73 до 68,59%) в основном соответствовал высокой доле поздносозревающих рыб, как в прогнозе (61,5-77,6%), так и фактических подходах (67,2-81,2%) (рис. 7). В последние годы наблюдений количество мейоцитов в яичниках смолтов нерки, как диагностическая характеристика зрелости гонад, составляло от 7,5 до 18,0%. В данный период изменились трофические и температурные условия в озере, а также возросли масса и длина тела смолтов, при увеличении темпа развития гонад.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Представлена оценка темпа созревания 24-х поколений озерновской нерки. Из 17 первых поколений
(до 2003 г. ската) в девяти (37,5%) прогнозируемое соотношение возрастных групп в подходах идентично фактическому. В остальных 15-ти поколениях (62,5%)соблюдается тенденция сходимости ожиданий и фактических данных по преобладанию в подходах поздносозревающих производителей. Исключением (прогноз противоположен факту) является прогноз по поколениям 1982 и 1986 годов ската (12%), в которых доля нерки с замедленным превителлогенезом составляет более 80%, а доля рыб, созревших в более раннем возрасте — лишь 20%.
И в то же время выявилось противоречие между прогнозом по применяемой методике и фиксируемым возрастным соотношением производителей. Полное совпадение величины раносозревающих особей половозрелой озерновской нерки по предлагаемой методике и учтенным подходам произошло в 1977 и 1979 гг. ската потому, что этот период характеризовался низкой численностью родителей и не лимитирующими кормовыми условиями в озере. Предложенная методика прогнозирования количественной оценки возрастного расщепления половозрелой озерновской нерки по темпу гаметогенеза покатной молоди основной возрастной группы 2. сработала только при невысокой численности нагуливающейся молоди в озере.
Проведенный анализ на основе гистологического мониторинга гаметогенеза покатной молоди применим для оценки условий нагула молоди нерки в озере. Повышение температурных и трофических условий нагула в озере в период 2003-2009 гг. ската повлияло на темп развития гонад. Данные изменения обусловили их ускоренное развитие. Поколения смолтов нерки, скатившиеся в эти годы, характеризуются низким содержанием мейоцитов в яичниках и значительной долей ооцитов
Год ската
Рис. 7. Изменчивость доли мейоцитов и количества раносозревающих рыб (возраст 2.2) по прогнозу и в фактических подходах
на 3-й ступени превителлогенеза. Высокая численность родителей поколений озерновской нерки не повлияла на темп развитие гонад молоди. Анализ полученных данных стал показывать устойчивую тенденцию на сокращение возраста созревания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. 2002. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Опсогкупекш пегка рек Озерной и Камчатка // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. Ч. II. С. 679-776.
Бонк Т.В. 2008. Состояние зоопланктонного сообщества и характеристика кормовой обеспеченности молоди нерки в пелагиали оз. Курильское (Камчатка) в период 2001-2005 гг. // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 155. С. 172185.
Волкова О.В., Елецкий Ю.К. 1982. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 304 с.
Городовская С.Б. 2008. Влияние факторов среды на гаметогенез нерки р. Озерная (Западная Камчатка). Автореф. ... канд. биол. наук. М., 25 с.
Дубынин В.А., Шевляков Е.А., Ильин О.И. 2007. К методике прогнозирования численности поколений нерки (ОпсогИупсИш пегка) стада р. Озерной // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 149. С. 219-225.
Егорова Т.В. 1966. Опыт прогнозирования величины нерестовых подходов красной Опсогкупскш пегка (МаШ.) в бассейне р. Озерная (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 6. Вып. 3. С. 432-445.
Иванова С.И., Володин И.В 1981. Изменчивость темпа полового созревания популяций европейской корюшке (Оишегш ереНапш Ь.) // Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 3. С. 440-449.
Иевлева М.Я. 1982. К методике раннего прогнозирования возрастной структуры половозрелой части стада красной // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 6. С. 949-956.
Миловская Л.В. 1986. Общая характеристика летнего распределения кормового копеподного планктона в оз. Курильском // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВГУ. С. 72-82.
Персов Г.М., Сакун О.Ф. 1962. Состояние половых желёз у горбуши на ранних этапах её жизненного цикла в связи с акклиматизацией в бассейнах Белого и Баренцева морей // Уч. Зап. ЛГУ. № 311. Сер. биол. наук. Вып. 48. С. 92-108.
Селифонов М.М. 1983. Динамика численности и возрастной структуры стада нерки Oncorhyn-chus nerka (Walb.) рек Озерная, Камчатка // В кн.: Морфология, структура популяции и проблемы рационального использования лососевых рыб. Л. С. 195-196.
Селифонов М.М. 1988б. Об оптимуме производителей нерки бассейна реки Озерной (Камчатка) // Проблемы фертилизации лососевых озёр Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 129-136.
Чмилевский Д.А. 1995. Влияние пониженной температуры на оогенез тиляпии Oreochromis mossam-bicus. 3. Воздействие на рыб в возрасте 30 и 60 суток после вылупления // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 2. С. 266-272.
Milovskaya L.V., Selifonov M.M. 1994. The influ-ence of sockeye salmon abundance on forage base of spawning-rearing lakes of Kamchatka // Salmon Report Series 37. February 1994. Tokyo. P. 302-309.
Milovskaya L.V., Selifonov M.M., Synyakov S.A. 1998. Ecological fuctioning of Lake Kuril relative to sockeye salmon hroduction // N. Pac. Anadr. Fish Comm. Bull. Vancouver. Canada. № 1. P. 434-442.
Milovskaya L. V. 2002а. The influence of climate changes and sockeye escapement on state of ecosystem in the Kurile Lake (South Kamchatka). NPAFC doc. 648. P. 11.
Shepherd J.G. 1982. A versatile new shock and recruitment relationship to fisheries and the construction of sustainable yield // J. Cons. Int. Exp. Mer. Vol. 40. P. 67-75.
