CC BY
45DOI: 10.24411/9999-010A-2019-10052
А.А. КИРИЛЛОВ, Н.Ю. КИРИЛЛОВА
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, Россия
К ИЗУЧЕНИЮ ГЕЛЬМИНТОВ ЛОМКОЙ ВЕРЕТЕНИЦЫ Anguis fragilis (REPTILIA, ANGUIDAE) ФАУНЫ ЕВРОПЫ
Веретеница ломкая Anguis fragilis Linnaeus, 1758 является типичным лесным видом. В качестве убежищ рептилия использует лесную подстилку, гнилые пни, стволы деревьев, камни и норы животных. В спектр питания этой безногой ящерицы входят различные почвенные беспозвоночные: дождевые черви, слизни и др. (Гаранин, 1983; Бакиев, Маленев, 1996). Ареал веретеницы ломкой занимает лесную зону Европы, Малой Азии, Кавказа и Северного Ирана. В России распространение ящерицы почти доходит до полярного круга на севере; на востоке ареал веретеницы достигает Западной Сибири.
Сведения о гельминтах веретеницы ломкой фауны Европы малочисленны и географически мозаичны. Первые сведения о паразитических червях веретениц датируются серединой XIX в. когда Ф. Дюжарден (Dujardin, 1845) описал от веретеницы ломкой новый вид нематод Entomelas entomelas. П. Мюлинг (Muhling 1898) у безногих ящериц Восточной Пруссии (ныне Калининградская область, России) обнаружил нематод Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) и Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845). Г.Э. Бэйлис (Baylis, 1928) у веретениц фауны Англии отметил E. entomelas и Oxysomatium brevicau-datum (Zeder, 1800). Эти два вида специфичных для веретениц нематод обнаружил и С. Марковский (Markowski, 1933) при исследовании гельминтов позвоночных Померании (Польша).
Обычно данные о паразитах A. fragilis получали при исследовании общей парази-тофауны рептилий или, в целом, всех позвоночных. Паразитологических исследований, посвященных непосредственно веретенице ломкой крайне мало. Из таких следует отметить работы Я. Левина (Lewin, 1990) и A. Кириллова с соавторами (2018).
На территории бывшего СССР паразиты веретеницы изучались в Украине (Шевченко, 1963; Шарпило, 1976), Беларуси (Shimalov et al., 2000; Шималов, 2010), России (Марков, 1952; Кириллов, 2000, 2002; Кириллов и др., 2015, 2018; Ручин и др., 2016; Кириллов, Кириллова, 2018), Грузии (Шарпило, 1962) и Армении (Sargsyan et al., 2014).
За более чем 180-летний период исследований у веретеницы ломкой фауны Европы было выявлено разными исследователями всего 19 видов паразитических червей: 2 - трематод, 1 - цестод, 14 - нематод, 1 - скребней.
Видовой список гельминтов Anguis fragilis L. фауны Европы
Тип Platyhelminthes Schneider, 1873 Класс Cestoda Rudolphi, 1808 Семейство Mesocestoididae Perrier, 1897
1. Mesocestoides sp., larvae - Польша (Lewin, 1990) Класс Trematoda Rudolphi, 1808
Семейство Brachylaimidae Joyeux et Foley, 1930
2. Brachylaima sp. - Польша (Lewin, 1990) Семейство Pleurogenidae Looss, 1899
3. Pleurogenoides medians (Olsson, 1876) - Украина (Шевченко, 1963) Тип Acanthocephala (Rudolphi, 1808)
Класс Palaeacanthocephala Meyer, 1931 Семейство Echinorhynchidae Cobbold, 1876
© 2019 Кириллов Александр Александрович; Кириллова Надежда Юрьевна, [email protected]
4. Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788) - Беларусь (Shimalov et al., 2000) Тип Nematoda Cobb, 1932
Класс Chromadorea Inglis, 1983 Семейство Rhabdiasidae Railliet 1916
5. Entomelas entomelas (Dujardin, 1845) - Россия (Марков, 1950; Кириллов, 2000; Кириллов и др., 2015, 2018; Ручин и др., 2016), Беларусь (Shimalov et al., 2000), Грузия (Шарпило, 1962), Польша (Markowski, 1933; Lewin, 1990), Румыния (Mihalca et al., 2007), Украина (Шевченко, 1963), Чехия (Moravec, 1963)
6. Entomelas dujardini (Maupas, 1916) - Россия (Кириллов, 2000; Кириллов и др., 2015, 2018; Ручин и др., 2016), Польша (Markowski, 1933; Lewin, 1990), Чехия (Moravec, 1963)
7. Rhabdiasfuscovenosa (Railliet 1899) - Чехия (Borkovcova, Kopriva, 2005)
8. Rhabdias sp. - Украина (Шевченко, 1963) Семейство Trichostrongylidae Leiper, 1908
9. Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) - Россия (Марков и др., 1964; Кириллов, 2000; Кириллов и др., 2015, 2018; Ручин и др.. 2016), Беларусь (Shimalov et al., 2000), Грузия (Шарпило, 1962), Польша (Lewin, 1990), Украина (Шевченко, 1963), Чехия (Moravec, 1963; Borkovcova, Kopriva, 2005)
Семейство Cosmocercidae Railliet, 1916
10. Oxysomatium brevicaudatum (Zeder, 1800) - Россия (Кириллов, 2000, 2002; Ручин и др., 2016; Кириллов и др., 2018), Беларусь (Shimalov et al., 2000), Польша (Lewin, 1990), Украина (Шевченко, 1963), Чехия (Moravec, 1963; Borkovcova, Kopriva, 2005)
11. Oxysomatium caucasicum (Sharpilo, 1974) - Россия (Марков и др., 1964; Шарпило, 1974), Грузия, Абхазия и Азербайджан (Шарпило, 1962, 2003)
12. Oxysomatium sp. - Армения (Sargsyan et al., 2014)
13. Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845) - Украина (Шевченко, 1963) Беларусь (Shimalov et al., 2000)
14. Aplectana acuminata (Schrank, 1788) - Украина (Шевченко, 1963), Россия (Марков, 1952)
Семейство Protostrongylidae Leiper, 1926
15. Protostrongylidae sp., larvae - Польша (Lewin, 1990) Семейство Spirocercidae Chitwood et Wehr, 1932
16. Ascarops strongylina (Rudolphi, 1819), larvae - Беларусь (Shimalov et al.,
2000)
17. Physocephalus sexalatus (Molin, 1860), larvae - Беларусь (Shimalov et al.,
2000)
Семейство Physalopteridae Railliet, 1893
18. Abbreviata sp. - Чехия (Borkovcova, Kopriva, 2005) Отряд Spirurida Railliet, 1914
19. Agamospirura minuta (Sharpilo, 1963), larvae - Украина (Шевченко, 1963; Шарпило, 1964, 1976), Беларусь (Shimalov et al., 2000).
Большинство видов гельминтов паразитирует у веретеницы ломкой в половозрелом состоянии - 14 видов. 5 видов паразитов отмечены у рептилии на личиночной стадии.
Проведенные исследования выявили четыре вида нематод, которые зарегистрированы у рептилии по всему ареалу: Entomelas entomelas, E. dujardini, Oxysomatium brevicaudatum и Oswaldocruzia filiformis.
E. entomelas, E. dujardini и O. caucasicum являются узкоспецифичными моногос-тальными паразитами веретеницы ломкой. Oxysomatium brevicaudatum и Oswaldocruzia filiformis относятся к широко специфичным паразитам амфибий и рептилий; Aga-
mospirura minuta, larvae - на данной стадии развития является специфичным паразитом пресмыкающихся.
К случайным паразитам веретениц относятся цестода Mesocestoides sp., larvae, трематоды Brachylaima sp. и Pleurogenoides medians, скребень Acanthocephalus ranae, нематоды Cosmocerca ornata, Rhabdias bufonis, Rhabdias fuscovenosa, Rhabdias sp., Ab-breviata sp.
P. medians, A. ranae, C. ornata, A. acuminata, Rh. bufonis являются специфичными паразитами амфибий; Rh. fuscovenosa - специфичный паразит змей; нематоды рода Ab-breviata паразитируют у рептилий (главным образом у ящериц). Цестода Mesocestoides sp., larvae является на данной стадии развития широко специфичным паразитом позвоночных (У рептилий обычно паразитирует Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782), larvae). Личинки нематод A. strongylina - обычный и широко распространенный на данной стадии развития паразит пресмыкающихся, преимущественно ящериц. Для распространенного паразита млекопитающих семейства Suidae нематоды Ph. sexalatus пресмыкающиеся, как и много видов позвоночных других классов (амфибии, птицы, мелкие млекопитающие) служат резервуарными хозяевами.
Гельминтофауна веретеницы ломкой в значительной степени характеризует экологию рептилии. Заражение безногой ящерицы преимущественно нематодами-геогельминтами объясняется тесным контактом веретеницы с влажной почвой, которая является благоприятной средой для развития яиц и личинок паразитов) и питанием беспозвоночными, служащими промежуточными, дополнительными и резервуарными хозяевами гельминтов.
Таким образом, до настоящего времени была изучена в той или иной степени гельминтофауна веретеницы ломкой в Польше, России, Беларуси, Украине, Чехии. Малочисленны сведения о паразитических червях безногой ящерицы фауны Румынии, стран Закавказья. Отсутствуют данные по гельминтам веретениц остальных стран Европы, по которым проходит ареал Anguis fragilis. В частности полностью отсутствуют данные о паразитофауне веретениц из стран Скандинавии, Балкан, Испании, Италии, Германии.
Направления дальнейших исследований паразитов веретеницы ломкой фауны Европы связаны, с одной стороны, с регионами с малым числом вскрытий веретениц, с другой - с расширением географии районов исследования гельминтофауны этого вида ящериц.
Список литературы
Бакиев А.Г., Маленев А.Л. Пресмыкающиеся Среднего Поволжья: методическое пособие. Тольятти, 1996. 25 с.
Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 175 с.
Кириллов А.А. Фауна гельминтов пресмыкающихся Самарской области // Изв. Самар. НЦ РАН. 2000. № 3. С. 324-329.
Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю. Обзор гельминтов пресмыкающихся национального парка «Самарская Лука» // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2018. Т. 3. Suppl. 1. С. 73-82. DOI: 10.24189/ncr.2018.049
Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Ручин А.Б. Гельминтофауна веретеницы ломкой Anguis fragilis L. (Anguidae) национального парка «Смольный» // Тр. Мордовск. гос. природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2018. Вып. 21. C. 279-283.
Кириллов А.А., Ручин А.Б., Файзулин А.И., Чих-
ляев И.В. Гельминты пресмыкающихся Мордовии: предварительные сведения // Тр. Мордовского гос. природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2015. Вып. 14. С. 243-255.
Марков Г.С. Паразитофауна рептилий Ленинградской области // Учен. зап. Ленинградск. гос. ун-та. 1952. Вып. 28 (141). С. 217-229.
Марков Г.С., Лукина Г.П., Маркова Л.И., Моз-гина А.А. К паразитофауне пресмыкающихся Северного Кавказа // Учен. зап. Волгоградск. гос. пед. ин-та. 1964. Вып. 16. С. 99-105.
Ручин А.Б., Кириллов А.А., Чихляев И.В., Кириллова Н.Ю. Паразитические черви наземных позвоночных Мордовского заповедника (аннотированный список видов). Флора и фауна заповедников. Вып. 124. М., 2016. 72 с.
Шарпило В.П. До вивчения гельмштофауни плазушв Закавказзя // Збiрник працъ Зоомузею АН УРСР. 1962. № 31. С. 63-69.
Шарпило В.П. Личиночные формы нематод
паразиты рептилий фауны Украинской ССР // Проблемы паразитологии: тр. Украинского рес-публиканск. об-ва паразитологов. Киев: Наук. Думка, 1964. С. 112-124.
Шарпило В. П. Новый представитель рода Neoxysomatium Ballesteros Marquez, 1945 (Nematoda Cosmocercidae) - паразит веретениц Кавказа // Паразитология. 1974. Т. 8. Вып. 2. С. 112-114.
Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР. Киев: Наук. Думка, 1976. 376 с.
Шарпило В.П. Редкие и локально распространенные палеарктические виды паразитических червей рептилий: Oxysomatium caucasicum (Nematoda, Cosmocercidae) // Вестн. зоологии. 2003. Т. 37(5). С. 69-72.
Шевченко Н.Н. Гельминтофауна рептилий долины Северского Донца // Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 112-114.
Baylis H.A. Records of some parasite worms from British vertebrates // Annals and Magazine of Natural History. 1928. Ser. 10(1). P. 329-343.
Borkovcova M., Kopriva J. Parasitic helminths of reptiles (Reptilia) in South Moravia (Czech Republic) // Parasitology Research. 2005. Vol. 95, Is. 1. Pp. 7778.
Dujardin F. Histoire naturelle des helminthes ou vers intestinaux. Paris. Librairie Encyclopédique de Roret, 1845. 645 pp.
Lewin J. Parasitic worms in a slowworm (Anguis fragilis L.) population from the Bieszczady Mountains (Poland) // Acta Parasitologica Polonica. 1990. Vol. 35, №. 3. Pp. 207-215.
Markowski S. Contributions a l'etude de la fauna helminthologique de la presqu'lle de Hel. Fragmenta Faunistica Musei Zoologici Polonici. 1933. Vol. 2. Pp. 107-111.
Mihalca A.D., Gherman C., Ghira I., Cozma V. Helminth parasites of reptiles (Reptilia) in Romania // Parasitology Research. 2007. Vol. 101. Pp. 491-492.
Moravec F. Prispevek k poznani helmintofauny nasich plazu // Spisy prirodovedecke fakulty J. E. Purkyne v Brne. 1963. № 19. S. 353-388.
Muhling P. Die Helminthenfauna der Wirbeltiere Ostpreussens // Archiv für Naturgeschichte. 1898. 1. S. 1-118.
Sargsyan N., Danielyan F., Arakelyan M. Seven new species of helminths for reptiles from Armenia // Acta Parasitologica. 2014. Vol. 59(3). Pp. 442-447.
Shimalov V.V., Shimalov V.T., Shimalov A.V. Helminth fauna of lizards (Reptilia, Sauria) in the southern part of Belarus // Parasitology Research. 2000. Vol. 86. Pp. 343.
