CC BY
54
3. Valendik E.N. Ekologicheskie aspekty le-snykh pozharov v Sibiri // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. - 1996. - T. 3. - № 1. - S. 64-69.
4. Chizhov B.E., Sannikova N.S. Pozharo-ustoichivost' rastenii travyanisto-kustar-nichkovogo yarusa sosnovykh lesov Zaural'ya // Lesovedenie. - 1978. - № 5. - S. 67-76.
5. Komarova T.A. O nekotorykh za-konomernostyakh vtorichnykh suktsessii (na pri-mere poslepozharnogo lesovosstanovitel'nogo protsessa) // Zhurnal obshchei biologii. -1980. - № 3. - S. 397-405.
6. Ipatov V.S., Gerasimenko G.G., Kiriko-va L.A., Trofimets V.I. Avtogennye suktsessii v sosnyake lishainikovo-zelenomoshnom. II. Ekotipicheskaya sistema assotsiatsii // Bot. zhurn. - 1996. - № 8. - S. 23-28.
7. Komolova S.A., Mirin D.M. Osobennosti vosstanovitel'noi dinamiki el'nikov kislichnogo i nemoral'no-kislichnogo tipov // Bot. zhurn. -1999. - № 12. - S. 39-43.
8. Kuvaev V.B., Shakhin D.A., Roden-kov A.I., Telesnina V.M., Estestvennoe voss-
tanovlenie sosnovykh lesov srednego Eniseya posle rubok (opyt dolgovremennogo kom-pleksnogo monitoringa). - M., 2001. - 314 s.
9. Il'ichev Yu.N., Bushkov N.T., Tarak-anov V.V. Estestvennoe lesovozobnovlenie na garyakh Sredneobskikh borov. - Novosibirsk: Nauka, 2003. - 196 s.
10. Kryshen' A.M. Rastitel'nye soobshchest-va vyrubok Karelii. - M.: Nauka, 2006. -262 s.
11. Ponyatovskaya A.A. Uchet obiliya i kha-raktera razmeshcheniya rastenii v soobshchest-vakh // Polevaya geobotanika. - M.-L.: Nauka, 1964. - T. 3. - S. 209-285.
12. Sukachev V.N., Zonn S.V. Metodiches-kie ukazaniya k izucheniyu tipov lesa. - M., 1961. - 144 s.
13. Yunatov A.A. Zalozhenie ekologi-cheskikh profilei i probnykh ploshchadei // Polevaya geobotanika. - M.-L.: Nauka, 1964. -T. 3. - S. 9-35.
14. Greig Smit P. Kolichestvennaya ekolo-giya rastenii. - M.: Mir, 1967. - 358 s.
+ + +
УДК 582.755.5:502.4(571.56-13) П.С. Егорова
P.S. Yegorova
К ИЗУЧЕНИЮ ЭКОЛОГИИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ИСТОДА СИБИРСКОГО (Polygala sibirica L) НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОГО ПАРКА «ЛЕНСКИЕ СТОЛБЫ»
ON THE STUDY OF THE ECOLOGY OF SIBERIAN MILKWORT (POLYGALA SIBIRICA L.) CENOPOPULATIONS IN THE AREA OF THE NATURE PARK "LENSKIYE STOLBY"
Ключевые слова: ценопопуляции, экологиче- Keywords: cenopopulations, ecological condi-
ские условия, ценотические условия, онтогенез, tions, coenotic conditions, ontogenesis, ontogenet-онтогенетические состояния. ic states.
Изучены экологические и ценотические условия, возрастной состав ценопопуляций Polygala sibirica L., произрастающих в нижнем течении р. Буотама и на устье р. Улахан Тарыннах, впадающих в р. Лена. Ценопопуляции P. sibirica приурочены к сообществам с наиболее слабыми конкурентными взаимоотношениями — каменистым якутопырейным степям с неравномерным травостоем. Изучен онтогенез P. sibirica и дана характеристика онтогенетических спектров природных ценопопуляций. Онтогенез P. sibirica простой, растения проходят все этапы развития и отмирают в субсенильном состоянии. Исследованные ЦП характеризуются как нормальные непол-ночленные. Онтогенетические спектры ЦП одновершинные, соотношения онтогенетических групп в спектрах характерны для стержнекорневых по-ликарпиков. По классификации «дельта — омега» из исследованных ЦП первые два относятся к зреющим, а третья ЦП — к молодому типу.
The ecological and coenotic conditions and age structure of Polygala sibirica L. cenopopulations growing in the lower reaches of the Buotama River and at the mouth of the Ulakhan Tarynnakh River, both running into the Lena River, were studied. The cenopopulations of P. sibirica are confined to the communities with the weakest competitive relationship: stony Yakut steppes with coach grass and nonuniform grass stand. The ontogenesis of P. sibirica was studied and the ontogenetic spectrum of natural cenopopulations was described. The ontogenesis of P. sibirica is simple, and the plants pass through all stages of development and die off in sub-senile state. The studied cenopopulations are described as normal incomplete ones. The ontogenetic spectra of cenopopulations are one-apex; the correlations of the ontogenetic groups in the spectra are typical of taproot polycarpic plants. According to "deltaomega" classification, the first two studied cenopop-ulations belong to ripening type, and the third one belongs to young type.
Егорова Полина Спиридоновна, к.б.н., с.н.с., Якутский ботанический сад, Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск. Тел.: (4112) 33-66-63. Е-mail: едогро[email protected].
Yegorova Polina Spiridonovna, Cand. Bio. Sci., Senior Staff Scientist, Yakutsk Botanical Garden, Institute of Biologic Problems of Cryolithic Zone, Sib. Branch of Rus. Acad. of Sci., Yakutsk. Ph.: (4112) 33-66-63. E-mail: [email protected].
Polygala sibirica и — истод сибирский (семейство Polygalaceae — истодовые) применяется в качестве отхаркивающего средства при лечении острых и хронических заболеваний дыхательных путей. В лекарственных целях употребляются корневища и корни. Основным действующим средством являются сапонины, также в корнях содержатся глико-зиды, дубильные вещества, смолы, эфирное и жирное масла, глюкоза [1].
P. sibirica имеет дизъюнктивный сибирско-монгольский тип ареала. Основная часть ареала охватывает горностепные районы Монголии, Китая, Индо-Гималайской области, в России — Сибирь и Дальний Восток. Отдельные фрагменты находятся в степной зоне Европы, Кавказа [2]. По Якутии проходит северная граница ареала вида, здесь он причислен к категории редкости 3 г. Местонахождения P. sibirica отмечены в долине р. Лена, близ устья р. Нюя, в среднем и нижнем течении реки Олёкма, близ метеостанции Джикимда; на Ленских столбах, окрестностях г. По-кровск, на нижнем течении р. Буотама; в нижнем течении р. Токко, в окрестностях пос. Мегино-Алдан по р. Алдан [3]. Охраняется на территориях Олёкминского заповедника, национального природного парка «Ленские столбы».
Цель работы — характеристика экологических и ценотических условий произрастания, изучение онтогенетической структуры цено-популяций Polygala sibirica 1-. на территории природного парка «Ленские столбы».
Объект и методы исследований
Согласно методическим рекомендациям [4], на исследуемой территории были выбраны ключевые участки, охватывающие основные типы сообществ с участием P. sibirica. Исследования проводились на трех ключевых участках, расположенных в окрестностях кордонов: 1) на устье р. Буотама; 2) в 134 км от устья р. Буотама; 3) на устье р. Улахан Тарыннах. Проводились геоботанические описания сообществ по общепринятой методике с последующим определением экологических статусов этих сообществ [5].
Онтогенетическая структура ценопопуля-ций (ЦП) изучалась с использованием общепринятых популяционно-онтогенетических методик [6]. Для описания ценопопуляций применяли классификацию «дельта — омега» Л.А. Животовского, основанную на совместном использовании индексов возрастности Д и эффективности Ш [7, 8].
Результаты исследований и их обсуждение
Polygala sibirica L — горностепное растение, предпочитающее хорошо освещенные каменистые, слабо задернованные склоны и скалы. Ксеропетрофит. В районе исследований P. sibirica входит в состав степных сообществ, развитых на склонах коренных берегов реки Лена, впадающих в неё рек Буотама, Улахан Тарыннах и их притоков. Почвы под ними мерзлотные неполноразвитые, дерново-карбонатные, характеризуются сильной щебнистостью, маломощным мелкоземи-стым профилем (10-30 см) и близким залеганием плотных пород [9]. Участки характеризуются сухолуговым увлажнением (статусы 52,6-57,2).
Якутопырейные степи с участием P. sibiri-ca были описаны на ключевых участках Кордон 1, Кордон 134 (2 описания), и Тарыннах (3 описания). В состав фитоценозов входят от 16 до 30 видов растений, травостой неравномерный (значения ОПП 30-50%). Кустарниковый ярус представлен Cotoneaster melano-carpus Fisch. ex Britt., Spiraea media Schmidt, Rosa acicularis Lindl. Доминантами первого яруса травостоя выступают Elytrigia jacutorum (Nevski) Nevski., Stipa krylovii Rosheb., Poa botryoides (Trin.ex Griseb.) Kom., Festuca lenensis Drob., Schizonepeta multifida (L.) Brig., Thalictrum foetidum L., Artemisia san-tolinifolia Turcz. ex Bess., A. commutata Bess. В сложении нижнего яруса участвуют Carex duriuscula C.A. Mey., Veronica incana L., Alyssum lenense Adams., Orostachys spino-sa (L.) C.A. Mey. Большей частью фитоцено-зы с участием P. sibirica встречаются на верхней части склонов.
ЦП 1 изучена на якутопырейной степи на верхней части юго-западного склона коренного берега р. Буотама на первом ключевом участке. ОПП травостоя — 50%, число видов — 20, обилие P. sibirica — 1%.
Следующие два описания сделаны на втором ключевом участке. ЦП 2 входит в состав разнотравно-якутопырейного сообщества, расположенного в верхней части склона юго-западной экспозиции, правого берега ручья Бысыт Юрях, впадающего в р. Буотама. ОПП травостоя — 50%, число видов — 14. Обилие P. sibirica — 1%. Изучена ЦП 2.
На открытом участке нижней части склона речки Бысыт-Юрях описано разнотравно-копеечниковое сообщество с участием Hedysarum dasicarpum Turcz. Сообщество включает 30 видов, имеет ОПП 55-60%. Здесь обилие P. sibirica — присутствие.
Третий ключевой участок. Два описания сделаны на склонах коренного берега реки Улахан Тарыннах, впадающей в реку Лена. Сообщества разнотравно-якутопырейной степи включают 29 и 24 вида, проективное покрытие около 50%. Встречаемость Р. sibirica — 1%.
Третье описание сделано на склоне правого берега притока реки Улахан Тарыннах. Видовой состав сообщества очень беден, в нем отмечено всего 16 видов. Обилие Р. sibirica 2%. Изучена ЦП 3.
По этим описаниям прослеживается зависимость экологической плотности особей Р. sibirica от степени задернения субстрата. Наиболее высокая плотность (11-14 экз/м2) отмечается при неравномерном травостое, перемежающемся с незадернованными каменистыми участками (ОПП 30-35%). При ОПП 50-55% плотность особей составляет от 3,8 до 6,8 экз/м2 (табл.).
Р. sibirica многолетнее поликарпическое, стержнекорневое, каудексовое травянистое растение. Монокарпические побеги удлиненные моноциклические, прямостоячие или приподнимающиеся.
В онтогенезе Р. sibirica выделены следующие онтогенетические периоды и состояния: латентный — семена (sm); прегенератив-ный — проростки (р1), ювенильное (/), имма-турное (im), виргинильное состояния (у); генеративный — молодые (д№), средневозрастные (д/), стареющие (д^ генеративные состояния; постгенеративный — субсенильное состояние. Онтогенез Р. sibirica простой, растения проходят все этапы развития и отмирают в субсенильном состоянии.
Прегенеративный период. Ювенильные растения представлены первичным побегом высотой до 0,8±0,04 см, с семядольными и 2-4 настоящими листьями. Семядоли овальные, с короткими черешками, с закругленной верхушкой, длиной 0,66±0,01 и шириной 0,53±0,01 см, настоящие листья цельные, эллиптические, с заостренной верхушкой и клиновидным основанием длиной до 0,68±0,02 и шириной 0,31 ±0,01 см, сидячие, очередные. В имматурном состоянии из семядольных почек развиваются боковые побеги, высотой до 1,5-2 см, несут до 8-12 листьев. Размеры листьев достигают 1,51± 0,05 см
Онтогенетические спе
в длину и 0,52±0,01 см в ширину. Главный корень имеет длину до 10,08±0,35 см. Начинается формирование каудекса, в верхней части корень утолщается до 0,58±0,02 см в диаметре. К осени на каудексе закладываются несколько почек. Отмечаются однолетние и двухлетние имматурные растения. Вирги-нильные растения представлены первичным кустом из 4-5 вегетативных побегов и развитым каудексом.
Генеративный период. Молодые генеративные растения состоят из 3-4 генеративных,
1-2 вегетативных побегов. Высота генеративных побегов до 10-15 см. Соцветие — пазушная открытая кисть высотой до 1-2 см, из
2-5 бледно-фиолетовых цветков. Средневозрастные генеративные растения отличаются максимальным числом генеративных побегов в кусте (29,9±3,06 шт.), цветков в соцветиях (4,5±0,23), а стареющие — снижением процессов новообразования, преобладанием вегетативных побегов в кусте, сокращением числа цветков.
Постгенеративный период непродолжительный. В субсенильном состоянии растения отмирают.
В изученных ЦП онтогенетический спектр неполночленный, одновершинный: в первой и второй ценопопуляциях максимум приходится на группу генеративных растений. В ЦП 1 незначительно превалируют средневозрастные, в ЦП 2 — молодые генеративные растения. Высокая численность генеративных растений связана с большой продолжительностью данного периода развития.
В третьей ценопопуляции максимум в спектре приходится на ювенильные растения. Колебания численности, связанные с непостоянством урожая семян, характерны для стержнекорневых поликарпиков, особенно в сообществах с низким проективным покрытием фитоценоза [11]. Самоподдержание ЦП Р. sibirica происходит только семенным способом. В якутопырейных степях вид хорошо размножается, численность особей прегене-ративных состояний стабильно высокая.
Исследованные ценопопуляции характеризуются как нормальные неполночленные. По классификации «дельта — омега» из исследованных ценопопуляций первые два относятся к зреющим, а третья ЦП — молодая (табл.).
Таблица
ры ЦП Ро1уда/а з 'Ьпса
ЦП о/ /о Плотность шт/м2 А Ш
j т V д № д 1 д i ББ
1. Кордон № 1 3,5 3,5 18,0 26,9 32,1 11,5 2,6 2,6 0,36 0,71
2. Кордон 134 км 3,5 3,5 18,0 32,6 29,2 8,3 4,9 6,8 0,35 0,78
3. Улахан Тарыннах 48,3 4,4 23,6 14,7 8,8 - - 11,3 0,12 0,34
Заключение
На территории природного парка «Ленские столбы» ценопопуляции P. sibirica приурочены к сообществам с наиболее слабыми конкурентными взаимоотношениями — каменистым якутопырейным степям с неравномерным травостоем.
Онтогенез P. sibirica простой, растения проходят все этапы развития и отмирают в субсенильном состоянии.
Исследованные ценопопуляции характеризуются как нормальные неполночленные. По классификации «дельта — омега» из исследованных ценопопуляций первые два относятся к зреющему, а третья ценопопуляция — к молодому типу.
Автор выражает благодарность сотруднику ИБПК СО РАН Е.И. Троевой за помощь в составлении описаний фитоценозов.
Библиографический список
1. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. — Новосибирск: Наука; Сиб. отд-е, 1991. — 431 с.
2. Флора Сибири. Т.10: Geraniaceae — Cornaceae / Г.А. Пешкова, М.Г. Пименов и др.: в 14 т. — Новосибирск: Наука; Сибирская изд-кая фирма РАН, 1996. — 254 с.
3. Красная книга РС (Я). Том 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. — Якутск: НИПК «Сахапо-лиграфиздат», 2000. — 256 с.
4. Полевая геоботаника / под ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. — М.; Л.: Наука, 1964. — Т. 3. — 531 с.
5. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черо-сов М.М., Захарова В.И., Гоголева П.А., Миронова С.И. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. — Якутск, 2005. — 108 с.
6. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. — М., 1976. — 181 с.
7. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. — 2001. — № 1. — С. 3-7.
8. Уранов А.А. Возрастной спектр фито-ценопопуляции как функция времени и энер-
гетических волновых процессов // Биол. науки. — 1975. — № 2. — С. 7-34.
9. Десяткин Р.В., Оконешникова М.В. Почвенный покров примечательных участков природного парка «Ленские столбы» / / Природный парк «Ленские столбы»: прошлое, настоящее и будущее / отв. ред.:
H.Г. Соломонов, И.М. Охлопков. — Якутск, 2007. — С. 109-123.
References
1. Minaeva V.G. Lekarstvennye rasteniya Sibiri. — Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 1991. — 431 s.
2. Flora Sibiri. T. 10: Geraniaceae — Cornaceae / G.A. Peshkova, M.G. Pimenov i dr.: v 14 t. — Novosibirsk: Nauka. Sibirskaya izd. firma RAN, 1996. — 254 s.
3. Krasnaya kniga RS (Ya). Tom 1. Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy rastenii i gribov. — Yakutsk: NIPK «Sakha-poligrafizdat», 2000. — 256 s.
4. Polevaya geobotanika / pod red. E.M. Lavrenko, A.A. Korchagina. — T. 3. — M.; L.: Nauka, 1964. — 531 s.
5. Korolyuk A.Yu., Troeva E.I., Chero-sov M.M., Zakharova V.l., Gogoleva P.A., Mironova S.I. Ekologicheskaya otsenka flory i rastitel'nosti Tsentral'noi Yakutii. — Yakutsk, 2005. — 108 s.
6. Tsenopopulyatsii rastenii: Osnovnye po-nyatiya i struktura. — M., 1976. — 181 s.
7. Zhivotovskii L.A. Ontogeneticheskoe sos-toyanie, effektivnaya plotnost' i klassifikatsiya populyatsii // Ekologiya. — 2001. — № 1. — S. 3-7.
8. Uranov A.A. Vozrastnoi spektr fitotseno-populyatsii kak funktsiya vremeni i energetich-eskikh volnovykh protsessov // Biol. nauki. -1975. — № 2. — S. 7-34.
9. Desyatkin R.V., Okoneshnikova M.V. Pochvennyi pokrov primechatel'nykh uchastkov prirodnogo parka «Lenskie stolby» // Prirodnyi park «Lenskie stolby»: proshloe, nastoyashchee i budushchee // otv. red.: N.G. Solomonov,
I.M. Okhlopkov. — Yakutsk, 2007. — S. 109-123.
+ + +
