CC BY
40
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 3
УДК 574.58
doi 10.18522/1026-2237-2021-3-98-102
К ИЗУЧЕНИЮ БИОЭКОЛОГИИ КРЕВЕТОК КАСПИЯ
© 2021 г. К.М. Гусейнов1, А.Ш. Гасанова1, М.В. Хлопкова1
1Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского федерального исследовательского центра РАН, Махачкала, Россия
TO STUDY THE BIOECOLOGY OF CASPIAN SHRIMPS
K.M. Guseynov1, A.Sh. Gasanova1, M.V. Khlopkova1
Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Federal Research Centre, RAS, Makhachkala, Russia
Гусейнов Каис Магомедович - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского федерального исследовательского центра РАН, ул. М. Гаджиева, 45, г. Махачкала, Республика Дагестан, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Гасанова Айша Шарапатиновна - кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского федерального исследовательского центра РАН, ул. М. Гаджиева, 45, г. Махачкала, Республика Дагестан, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Хлопкова Марина Владимировна - кандидат биологических наук, научный сотрудник, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского федерального исследовательского центра РАН, ул. М. Гаджиева, 45, г. Махачкала, Республика Дагестан, 367000, Россия, e-mail: hlopkovam@mail. ru
Kais M. Guseynov - Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, M. Ga-dzhieva St., 45, Makhachkala, Republic of Dagestan, 367000, Russia, e-mail: [email protected]
Aysha Sh. Gasanova - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Senior Researcher, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, M. Gadzhieva St., 45, Makhachkala, Republic of Dagestan, 367000, Russia, e-mail: kais61@mail
Marina V. Khlopkova - Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, M. Gadzhieva St., 45, Makhachkala, Republic of Dagestan, 367000, Russia, e-mail: [email protected]
В Каспии обитают только два вида креветок: Palaemon elegans и P. adspersus (Crustacea, Decapoda: Palaemoni-dae), попавшие в Каспий в 1931-1934 гг. при интродукции кефалей. Данные по биологии этих видов креветок отражены лишь в работах Е.Н. Куделиной (1950) и М.П. Марочкиной (1980). Это определяет актуальность исследований современного состояния популяции креветок Каспия. Материал отбирали в различных районах акватории в Среднем Каспии в летне-осенний период.
Оба вида креветок обитают до пятиметровых глубин. Р. elegans предпочитают прибрежные подводные предметы с густыми зарослями, P. adspersus - открытые мелководья с песчано-илистым грунтом. К северу от Махачкалы преобладает P. elegans, к югу численность обоих видов одинакова, на востоке доминирует P. adspersus. В статье представлена характеристика размножающихся самок, выявлена зависимость плодовитости от длины яйценосных самок. Абсолютная плодовитость возрастала с увеличением размеров самок. Рассчитаны уравнения регрессии, отражающие взаимосвязь между плодовитостью и длиной яйценосных самок P. elegans и P. adspersus, выражающиеся степенными уравнениями, соответственно: Е = 0,044947 • L265356 и Е = 2,323 • L17,4, где Е - плодовитость; L - длина.
В октябре 2017 г., в мае и октябре 2018 г. ниже по течению р. Терек были найдены несколько экземпляров субтропической пресноводной креветки Macrobrachium nipponense. Вероятно, в скором будущем, видовой состав креветок Каспия пополнится еще одним видом.
Ключевые слова: Каспийское море, креветки, Р. elegans, P. adspersus, распределение, численность, биомасса, генерация.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 3
Only two species of shrimps live in the Caspian Sea: Palaemon elegans and P. adspersus (Crustacea, Decapoda: Palae-monidae), which were introduced to the Caspian Sea in 1931-1934 during the introduction of mullets. Data on the biology of these species of shrimps are reflected only in the works by E.N. Kudelina (1950) andM.P. Marochkina (1980). This determines the relevance of research on the current state of the Caspian shrimp population. The material was collected in various areas of the Middle Caspian Sea in the summer-autumn period.
Both species live up to five meters deep. P. elegans prefer coastal underwater objects with dense thickets, P. adspersus -open shallow waters with sandy-muddy soil. To the north of Makhachkala, P. elegans predominates, to the south, the number of both species is the same, and to the east, P. adspersus dominates. The characteristics of breeding females are presented, and the dependence of fecundity on the length of egg-bearing females is revealed. The absolute fecundity increased with the increase in the size of the females. Regression equations reflecting the relationship between fecundity and length of egg-bearing females of P. elegans and P. adspersus are calculated, expressed by power equations, respectively: E = 0.044947 • L265356 and E = 2.323 • L174, where: E - fecundity, L-length.
In October 2017, in May and October 2018, several specimens of the subtropical freshwater shrimp Macrobrachium nip-ponense were found downstream of the Terek River. Probably, in the near future, the species composition of the Caspian shrimp will be replenished with another species.
Keywords: Caspian Sea, shrimps, P. elegans, P. adspersus, distribution, abundance, biomass, generation.
Введение
В состав семейства Palaemonidae входит большое количество родов, распространенных во многих районах Мирового океана. В Каспийском море обитают только два вида креветок: Palaemon elegans и P. adspersus (Crustacea, Decapoda: Palaemonidae), попавшие в Каспий в 1931-1934 гг. при интродукции двух видов кефалей - Mugil saliens и M. auratus (Osteichthyes: Mugilidae) [1, 2].
Следует отметить, что, несмотря на более чем полувековой период обитания этих организмов в новом для них водоеме, вопросы их биоэкологии недостаточно исследованы. Данные по биологии креветок, обитающих в Каспии, отражены в работах [3, 4]. Это определяет актуальность исследований современного состояния популяции креветок Каспия.
Материал и методика
Материал отбирали в Среднем Каспии в летне-осенний период в 2018 и 2020 гг. Биологический анализ и морфометрию выполняли с использованием общепринятых методик [5-8].
Для выяснения характера распределения креветок проводились работы в шести районах дагестанского побережья Каспия над глубинами до 50 м.
Креветок сортировали по размерным группам (20-25, 25-30 мм и т.д.). После предварительного обсушивания на фильтровальной бумаге особей взвешивали на торсионных весах. Для каждой группы находили средние веса, которые использовали в дальнейшем при расчетах. Дополнительно с апреля по сентябрь работы проводили в Сулакском заливе и в Махачкалинском морском торговом порту. Рачков собирали с прибрежных камней и свай, рассчитывали их численность и биомассу на 1 м2.
Для отлова креветок использовали сачок из мельничного газа 135 мкм, диаметр входного отверстия -28 см. Определение видовой принадлежности проводили под бинокуляром МБС-9. Для изучения личиночного развития самок креветок содержали в кристаллизаторах с морской водой. Всего взвешено и измерено 260 экз. креветок.
Результаты и обсуждение
Распределение и количественная характеристика. По данным Е.Н. Куделиной [3], в ставные неводы у берегов Среднего и Южного Каспия попадалось иногда более тысячи экземпляров креветок. Автор допускает, что оба вида креветок нашли благоприятные условия для развития в новом для них водоеме. Они расселились на западном и восточном побережье Среднего и Южного Каспия. Количество их стало настолько велико, что они входят в пищевой рацион различных рыб.
По нашим материалам, в распределении креветок отмечается следующая закономерность. Оба вида обитают до пятиметровых глубин. Излюбленным местом жизни Р. elegans являются прибрежные подводные предметы с густыми зарослями водорослей. P. adspersus предпочитает открытые мелководья с песчано-илистым грунтом.
В уловы попадаются оба вида, но в разных соотношениях. Так, к северу от Махачкалы преобладает P. elegans, к югу (устье р. Самур) численность обоих видов примерно одинакова, а в районе Апшерона (бухта Ильича) и на восточном побережье - от Шевченко до Красноводска - доминирует P. adspersus.
К сожалению, до сих пор не описаны методы количественного учета подобных бентических форм, и кроме сообщения «много», «мало» в литературе нет количественных данных о численности этих организмов.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 3
Нами проведены исследования по данной проблеме, результаты которых представлены в табл. 1, 2.
Количественные значения популяций креветок в Махачкалинском порту и в Сулакском заливе приводятся в табл. 1. Среднегодовая биомасса (т) креветок составляет 54,4 г/м2, численность (п) - 96 экз./м2.
Таблица 1
Численность (и) и биомасса (m) креветок в западном прибрежье Среднего Каспия / Number and biomass of shrimps in the western coast of the Middle Caspian Sea
Месяц n, m Район популяции Среднее
1 2 3
IV n 102 115 76 98
m 35,5 31 43 36,5
V n 71 87 120 93
m 33 35 76 486
VI n 87 75 87 83
m 67 51,1 71,3 63,3
VII n 98 104 130 111
m 56,3 49,0 79,9 61,7
VIII n 117 87 95 100
m 63 55,0 65,0 61,2
IX n 100 91 81 91
m 60,3 58,3 51,2 56,6
Среднее n 96 93 98 96
m 51,9 46,7 64,5 54,4
Примечание. п - численность, экз./м2; т - биомасса, г/м2. Район популяции: 1 - Махачкалинский порт (Р. е^ат); 2 - Сулакский залив (Р. е^ат); 3 - Сулакский залив, рифы (Р. adspersus).
Поведение. Креветки по способу движения относятся к подвижным беспозвоночным. При передвижении по грунту они опираются на три последние пары ходильных ног. Плаванье осуществляется при помощи брюшных конечностей - плеопод. Первая пара грудных конечностей неподвижно висит, вторая прижата к телу.
Брюшные конечности, кроме того, выполняют и другие функции. Плеоподы второй пары - у самцов с копулятивным придатком, а у самок они служат для защиты и обеспечения нормального дыхания у потомства, которое вынашивается на брюшной стороне абдомена. При необходимости креветки ударом хвостового плавника отскакивают назад на довольно большое расстояние.
Для наблюдения за суточной активностью креветок в Сулакском заливе были установлены 5 ловушек разных форм с приманкой и без нее. Ночью креветки были обнаружены во всех ловушках, с максимальным количеством в 2 ч ночи. В ловушки попадалось примерно одинаковое количество креветок. Видимо, приманка не играла никакой роли
для привлечения животных. Днем в ловушках креветки не обнаружены, что говорит об их ночной активности.
Таблица 2
Характеристика размножающихся самок в западном прибрежье Среднего Каспия / Characteristics of breeding females in the western coast of the Middle Caspian Sea
Дата N P. elegans
1 2 3 4 5
21/IV 81 53 33,3 20,8 - 45,9
07/V 79 54 30,1 25,7 - 44,2
10/V 43 29 18,8 35,3 11,2 34,7
20/V 53 40 12,4 47,1 24,8 15,7
10/VI 52 43 20,8 49,1 30,1 -
25/VI 65 53 39,6 35,8 24,6 -
05/VII 43 43 39,6 55,8 2,3 -
20/VII 61 58 60,3 37,9 1,8 -
11/VIII 85 85 40,0 50,6 9,4 -
20/VIII 47 43 41,9 34,9 23,2 -
11/IX 123 123 1,6 11,4 87,0 -
20/IX 104 56 - - 90,6 9,4
01/X 81 52 - - 11,4 88,6
Дата N P.adspersus
1 2 3 4 5
22/IV 73 47 29,4 20,9 - 49,7
08/V 83 57 37,7 23,3 - 45,0
11/V 39 30 20,3 38,1 9,3 32,3
21/V 60 45 14,4 48,3 27,8 9,5
9/VI 51 43 22,6 43,1 34,3 -
24/VI 70 58 43,1 38,7 18,2 -
6/VII 58 56 37,6 57,8 4,6 -
21/VII 67 65 68,3 29,9 1,8 -
10/VIII 90 90 38,0 53,4 8,6
19/VIII 71 68 43,8 35,9 20,3 -
12/IX 89 86 3,6 15,7 80,7 -
21/IX 115 60 - - 88,5 11,5
03/X 102 65 - - 15,6 84,5
Примечание. N - количество самок, экз.; 1 - половозрелые, экз.; из них 2 - с эмбрионом, ранняя стадия, %; 3 - с эмбрионом, поздняя стадия, %; 4 - отметавшие, %; 5 - неоплодотво-ренные, без эмбрионов, %.
Наблюдения за пищевым поведением креветок проводили в аквариумах.
Креветки охотно поедали различные водоросли, предпочитая всё же животную пищу. Это подтверждает и анализ желудков креветок, пойманных в море.
За живыми беспозвоночными они охотятся очень активно из засады. Замечена их высокая реактивность, за счет чего они моментально могут схватить из засады клешнями любые быстро двигающиеся организмы (гаммариды, мизиды). Креветки активно употребляют в пищу также червей и личинок рыб.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 3
Таким образом, креветок по способу питания можно отнести к всеядным животным с преимущественно хищным образом жизни.
Размножение и плодовитость. Е.Н. Куделина [3] отмечает, что размножение креветок в Каспийском море начинается в мае и продолжается до сентября, причем в мае самки с выметанными на плео-поды яйцами составляют лишь 8 % от общего количества. Минимальные размеры размножающихся самок 20-25, максимальные - 36 мм. По данным М.П. Марочкиной [4], креветки в Каспийском море размножаются с мая по октябрь.
Анализ полученных данных позволяет внести некоторые дополнения по этому вопросу.
В третьей декаде апреля при температуре воды 1011 °С популяция креветок состояла из разноразмерных особей. Минимальная длина самок и самцов P. el-egans достигала 24 и 21,5 мм, максимальная - 46 и 40 мм. Для P. adspersus минимальные размеры самок достигали 40 мм, максимальные - 75 мм, самцов - 35 и 65 мм. Самки креветок с выметанными яйцами составляли более 50 % от общего количества половозрелых самок, размеры которых колебались от 30 до 75 мм. Яйца были разной стадии зрелости - от еще несформировавшихся до хорошо развитых.
В первой декаде мая сборы проводились при температуре воды 11-12 °С. Размеры половозрелых особей самок почти не изменились, однако несколько увеличилось количество самок с эмбрионами в поздней стадии развития. Последующие сборы показали, что к концу мая яйценосные и отнерестившиеся самки Р. elegans составляют уже 59 и 25 % соответственно, у Р. adspersus - 66 и 28 %. При этом, процент отнерестившихся самок увеличивается до конца июня. Видимо, с середины мая до конца июня идет первая генерация этих организмов. Летом все половозрелые самки участвуют в размножении, а с конца августа до конца сентября появляется вторая генерация (табл. 2).
В небольшой выборке, полученной в ноябре и декабре при температуре воды 2-5 °С, особи с яйцами не обнаружены.
Плодовитость самок положительно коррелирует с их размерами [3] (табл. 3). Поскольку в сборах лишь единичные экземпляры размножающихся самок Р. elegans достигали 30-36 мм, а Р. adspersus - 40-54 мм, размерные группы для характеристики плодовитости у Р. elegans начинались от размера особей более 40 мм, для Р. adsper-sus - от 55 мм.
Таблица 3
Зависимость плодовитости от длины яйценосных самок креветок западного прибрежья Среднего Каспия / Dependence of fecundity on the length of egg-bearing female shrimps of the western coast of the Middle Caspian Sea
Длина самки L, мм Количество яиц, n (min - max) X±Sx Количество самок, N Источник
P. elegans
20-25 222-253 238 Е.Н. Куделина
25-30 284-593 414 5 »
30-35 383-647 560 10 »
35-40 575-1113 755 5 »
40-45 592-1708 1112,51±3,52 45 Наши данные
45 - 50 638-2265 1306,55±8,53 45 »
50 > 675-2522 1577,83±29,79 19 »
P. adspersus
55-60 645-1819 1409,95±17,40 20 Наши данные
60-65 596-1856 1589,06±23,15 17 »
65-70 856-2051 1620,00±28,92 14 »
70-75 1226-3114 2189,00±20,79 10 »
Абсолютная плодовитость креветок возрастала с увеличением размеров самок. Такая закономерность наблюдается как для средних, так и для максимальных и минимальных показателей.
На основании полученных данных рассчитаны уравнения регрессии, отражающие взаимосвязь между плодовитостью и длиной яйценосных самок Р. е^ат и Р. adspersus. Взаимосвязь выражается
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2021. No. 3
степенными уравнениями, соответственно: E = = 0,044947 • L265356 и E = 2,323 • L174 , где E - плодовитость; L - длина.
Вероятно, в скором будущем видовой состав креветок Каспия пополнится еще одним видом. В октябре 2017 г., в мае и октябре 2018 г. ниже по течению р. Терек были найдены несколько экземпляров субтропической пресноводной креветки Macro-brachium nipponense (de Haan, 1849) (Decapoda, Crustacea, Palaemoninae) - вида с высоким адаптивным потенциалом [9, 10], нового для эстуарных экосистем Западного Каспия [11].
Литература
1. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 1975. 432 с.
2. Карпинский М.Г. Об особенностях вселения морских видов в Каспий // Рос. журн. биол. инвазий. 2009. № 2. С. 2-8.
3. Куделина Е.Н. Наблюдение над биологией Каспийской креветки Leander sguilla // Тр. Каот. бассейн. филиала ВНИРО. Астрахань, 1950. Вып. XI. С. 235-264.
4. Марочкина М.П. К изучению биологии креветок Каспийского моря // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1980. № 6. С. 91-96.
5. Атлас беспозвоночных Каспийского моря / Я.А. Бирштейн, Л.Г. Виноградова, Н.Н. Кондакова, М.С. Кун., Т.В. Астахова, Н.Н. Романова. М.: Пищевая промышленность, 1968. 416 с.
6. Буруковский Р.Н. Определитель креветок, лангустов и омаров. М.: Пищевая промышленность, 1974. 117 с.
7. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2: Ракообразные / под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Наука, 1995. 627 с.
8. Низяев С.А., Букин С.Д., Клитин А.К., Перве-ева Е.Р., Крутченко А.А., Абрамова Е.В. Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2006. 114 с.
9. Wong J.T.Y., McAndrew B.J. Selection for larval freshwater tolerance in Macrobrachium nipponense (De Haan) // Aquaculture. 1994. Vol. 88, No. 2. P. 151-156.
10. Кулеш В.Ф. Биологические основы тепловод-ной аквакультуры промысловых ракообразных: авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. Минск: НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам, 2013. 43 с.
Поступила в редакцию /Received_
11.Афанасьев Д.Ф., Живоглядова Л.А., Небеси-хина Н.А., Магомедов М.А., Муталлиева Ю.К., Вели-бекова Б.Д., Мирзоян А.В. Обнаружение японской креветки Macrobrachium nipponense (de Haan, 1849) в нижнем течении реки Терек (бассейн Каспийского моря) // Рос. журн. биол. инвазий. 2020. № 2. С. 2-9.
References
1. Karpevich A.F. (1975). Theory and practice of acclimatization of aquatic organisms. Moscow, Pishchevaya promyshlennost' Publ., 432 p. (in Russian).
2. Karpinsky M.G. (2009). On the peculiarities of the invasion of marine species in the Caspian. Ros. zhurn. boil. invazii, No. 2, pp. 2-8. (in Russian).
3. Kudelina E.N. (1950). Observation of the biology of the Caspian shrimp Leander sguilla. Proceedings of the Caspian Basin Branch of VNIRO. Astrakhan, iss. XI, pp. 235-264. (in Russian).
4. Marochkina M.P. (1980.) On the study of the biology of shrimp in the Caspian Sea. Izv. AN AzSSR, ser. biol. nauk, No. 6, pp. 91-96. (in Russian).
5. Atlas of invertebrates of the Caspian Sea. (1968). Ya.A. Birshtein, L.G. Vinogradova, N.N. Kondakova, M.S. Kuhn., T.V. Astakhova, N.N. Romanov. Moscow, Pishchevaya promyshlennost' Publ., 416 p. (in Russian).
6. Burukovsky R.N. (1974). Key to shrimp, lobster and lobster. Moscow, Pishchevaya promyshlennost' Publ., 117 p. (in Russian).
7. Keys to freshwater invertebrates in Russia and adjacent territories. (1995). Vol. 2: Crustaceans. S.Ya. Tsalolikhin (Ed). Saint Petersburg, Nauka Publ., 627 p. (in Russian).
8. Nizyaev S.A., Bukin S.D., Klitin A.K., Per-veeva E.R., Krutchenko A.A., Abramova E.V. (2006). A guide for the study of commercial crustaceans of the Far Eastern seas of Russia. Yuzhno-Sakhalinsk, Sakhalin Branch of the All-Russian Scientific Research Institute of Fisheries and Oceanography Press, 114 p. (in Russian).
9. Wong J.T.Y., McAndrew B.J. (1994). Selection for larval freshwater tolerance in Macrobrachium nipponense (De Haan). Aquaculture, vol. 88, No. 2, pp. 151-156.
10. Kulesh V.F. (2013). Biological bases of warm-water aquaculture of commercial crustaceans. Dissertation Thesis. Minsk, 43 p. (in Russian).
11. Afanasyev D.F., Zhivoglyadova L.A., Ne-besikhina N.A., Magomedov M.A., Mutallieva Yu.K., Velibekova B.D., Mirzoyan A.V. (2020). Discovery of the Japanese shrimp Macrobrachium nipponense (de Haan, 1849) in the lower reaches of the Terek River (Caspian Sea basin). Ros. zhurn. biol. invazii, No. 2, pp. 2-9. (in Russian).
31 мая 2021 г. /May 31, 2021
