CC BY
94
УДК 574.523(265.5)
В.И.Чучукало
К ИСТОРИИ ТРОФОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
ТИНРО-ЦЕНТРА
Рассматриваются ретроспектива и степень изученности трофики нектона в ТИНРО-центре. Трофология служит основой для изучения биологической продуктивности водных экосистем. Образование органического вещества и его перераспределение в сложных трофических сетях определяет рыбопродуктивность отдельных участков моря. В рыбохозяйственных исследованиях трофологические исследования не должны быть самоцелью. При всей своей самостоятельности трофология тесно связана с исследованием кормовой базы изучаемых объектов, их экологии, физиологии, годовых и жизненных циклов, с оценкой калорийности и энергетической ценности, с усвояемостью пищи, объемом потребления и рядом других сложных дисциплин. Трофологические исследования в ТИНРО были начаты сразу после его создания. За прошедшие 80 лет в этом направлении сделано очень многое. В дальневосточных морях только рыб насчитывается около 1500 видов, и по многим малоизученным видам (редким промысловым и основной части фуражных мезопелагических рыб) трофологическая информация отсутствует. Трофика некоторых массовых видов изучена удовлетворительно. Определены объемы выедания в границах крупномасштабных естественных районов.
Chuchukalo V.I. On the history of trophology studies in TINRO-Center // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 141. — P. 56-73.
Trophology is the basis for studying a biological efficiency of aquatic ecosystems. Production of organic matter and its allocations in trophic systems determines the fish harvest. The trophology always is closely linked with the studies of food supply of marine organisms, their ecological linkage, life cycles, assessment of energy value, food calorie contents, etc. The trophology studies in the TINRO-Center have been started just after the institute foundation. In the 80-years history of these studies, a number of great results were received. However, the list of fishes of the Far-Eastern seas includes about 1500 species, and any trophological information is still absent for many of them, in particular for small mesopelagic forage species and rare commercial species. The trophology of some common species (pollock, herring, salmons, flounders) is investigated sufficiently that allows to estimate the total food consumption for certain large-scale areas. Information on feeding of commercial invertebrates, bathypelagic fishes, squids, and penniped cetaceans is collecting recently. In the last decade, importance of the trophological studies increased in the TINRO-Center, but many aspects of the trophology still need further development. There are not enough data on supply nutrition and food competition between ecologically related species. Multilevel systems of trophic interrelations, usual for marine ecosystems, are especially complicated because almost each species could be simultaneously a predator and a prey. The publications on the trophology of the North-West Pacific are very few, and cited information on the trophology of the Japan, Bering and Okhotsk Seas is a little wider. The paper includes the list of basic publications on the trophology prepared in the TINRO-Center.
Трофология является основой для изучения биологической продуктивности водоемов и функционирования водных экосистем. Образование органического
вещества и последующее его перераспределение в сложных трофических сетях в конечном счете определяют рыбопродуктивность как отдельных участков акватории, так и всего Мирового океана. Трофология при всей своей самостоятельности весьма тесно связана с исследованием кормовой базы изучаемых объектов, их экологии, физиологии, годовых и жизненных циклов, а также с оценкой калорийности и энергетической ценности потребляемого планктона и бентоса, с усвояемостью пищи при различных условиях, с оценкой выедания кормовых объектов и рядом других смежных биологических и биохимических дисциплин. В конечном счете все эти направления комплексных исследований должны определить емкость морских экосистем и уровень рационального использования биологических ресурсов в условиях меняющихся абиотических и биотических факторов и антропогенного воздействия на природу.
Трофологические исследования по основным промысловым объектам начаты в ТИНРО сразу после создания ТОНС (далее ТИРХ и ТИНРО). За прошедшие 80 лет в этом направлении сделано очень многое. Следует учесть, что эти работы начаты почти с ноля, впрочем, как и все остальные направления исследований нашего института. Первые шаги по выявлению спектров питания промысловых объектов, сроков и районов их нагула начались, естественно, с изучения прибрежной фауны. Так, в работе А.И.Амброза (1929) по сельди зал. Петра Великого приведен групповой состав ее пищи, включающий копепод, мизид и сагитт. Сведения о питании дальневосточной сардины (иваси) зал. Петра Великого преимущественно фитопланктоном приведены в работе Г.И.Гайла (1934)*. В противоположность ему вначале В.А.Янковская (1937), а затем А.П.Кусморская (1948) утверждали, что основой рациона сардины служит зоопланктон, в частности копеподы. В дальнейшем (в 1980-е гг.) выяснилось, что сардина иваси легко переходит с питания фитопланктоном на питание зоопланктоном и наоборот соответственно локальным условиям и сукцессии в планктонном сообществе (Стовбун, 1982, 1983; Кун, 1990; Лапшина и др., 1990).
Работ, в которых наряду с ихтиологической информацией содержатся сведения по спектру питания с доминирующими группами или видами жертв, довольно много. Касаются они как пелагических, так и донных рыб, как планкто-, так бенто-фагов и хищников. Их авторами являются сотрудники не только ТИНРО-центра, но и региональных рыбохозяйственных и академических институтов, представители вузовской науки. Молодым специалистам может показаться, что трофологи-ческая информация, содержащаяся в этих сообщениях, наивна и даже примитивна, но следует помнить, что эти работы, по мере накопления сведений, являлись отправными для создания крупных обобщающих сводок. В дальневосточных морях только рыб насчитывается около 1500 видов, и по многим малоизученным видам, особенно это касается редких промысловых и основной части фуражных ме-зопелагических рыб, каких-либо сведений по трофологии в научной литературе нет. По многим видам трофологические материалы фрагментарны и недостаточны. И только трофика многих массовых промысловых видов изучена удовлетворительно. Определены сезонная и возрастная динамика питания, рассчитаны суточные и годовые рационы, объемы выедания ими кормовых объектов в границах крупномасштабных естественных районов.
* В конце 1960-х гг. я попытался найти материалы первичной обработки по питанию сардины за 1930-е гг. Из рассказов старших коллег выяснилось, что в конце 1941 г. часть ихтиологических и гидробиологических материалов по решению специальной комиссии была уничтожена в связи с ожиданием нападения японских войск на дальневосточную часть СССР. Сомневаюсь в том, что уничтоженные материалы представляли бы хоть какую-нибудь стратегическую ценность для Японии, у которой таких материалов было, несомненно, больше, но понять такой шаг можно. Ожидание военных действий это вполне объясняет. Такое было время.
В первую очередь информация по питанию содержится в диссертационных работах и сводках по биологии отдельных видов промысловых рыб. В настоящей статье приводятся наиболее информативные по питанию рыб авторефераты кандидатских диссертаций, в которых есть самостоятельные разделы с описанием пищевого спектра изучаемых объектов и указанием доминирующих в питании групп и видов потребляемых гидробионтов. В большинстве случаев приводимые авторами сведения уникальны и других литературных данных по питанию этих видов нет.
Самостоятельные в современном понимании трофологические работы с применением количественно-весовой методики стали выполняться в ТИНРО в конце 1930-х — начале 1940-х гг. К ним в первую очередь следует отнести работы Д.Н.Логвинович (1945) по питанию камчатского краба в аквариальных условиях на о. Петрова. Продолжительность опытов составляла от нескольких суток до двух с лишним лет. В опытах крабы линяли, спаривались и питались в условиях, близких к естественным. При этом был рассчитан их годовой и среднесуточный рацион. Итоги этой не утратившей до сих пор значения и изящно проделанной работы были опубликованы в 1945 г. Эти материалы удачно дополнялись наблюдениями за питанием крабов в естественных условиях (Фенюк, 1945). Очень трудоемкую и большую по объему работу по питанию сельди в северной части Японского моря выполнила М.С.Кун (1949 а, б). Начала она ее в 1939 г. и закончила после войны. Впервые интенсивность и возрастная динамика питания сельди были связаны с особенностями ее жизненного цикла. В конце 1940-х - первой половине 1950-х гг. выполнялись работы по изучению питания донных рыб - камбал, трески, палтусов, — опубликованные в виде крупных статей К.Т.Гордеевой (1952, 1954а, б), Л.В.Микулич (1954а) и глав сводной работы П.А.Моисеевым (1953). Эти крупные работы до сих пор не утратили своего значения. В то же время были опубликованы небольшие по объему, но информативные статьи по питанию япономорс-кой скумбрии и сайры (Кун, 1951, 1953, 1954; Котов, 1957), а также охотоморской сельди (Микулич, 1957).
В середине 1960-х гг. трофологические исследования проводились в несколько меньшем объеме, однако направление пополнилось новыми значительными по объему материалами по питанию черного и стрелозубого палтусов (Шунтов, 1965, 1966а—в). В конце 1960-х — начале 1970-х гг. опубликованы первые сведения по питанию угольной рыбы (Кодолов, Новиков, 1969; Кодолов, 1970а, б), макруру-сов, окуней и других промысловых рыб материкового склона северной части Тихого океана (Снытко, 1971; Новиков, 1974), а также по питанию сайры южнокурильского района (Миклухина, 1971). Позднее были получены сведения по питанию калифорнийской сайры, молоди хека и окуней (Лапшина, 1974, 1975, 1984), а также сведения по питанию личинок и мальков скумбрии (Латыш, Соколовский, 1972) и результаты влияния кормовой базы на их выживаемость (Беляев, Федосова, 1988). Значительный объем трофологических исследований был выполнен в южном полушарии. Такие сведения по питанию планктоноядных рыб Большого Австралийского залива приводятся в автореферате кандидатской диссертации В.Н.Макарова (1969) и касаются в основном качественной характеристики питания красного берикса. В этом же районе пищевой спектр красного берикса, а также капродона, австралийской сардины и некоторых видов спинорогов исследовали Н.П.Маркина (1974, 1984) и В.А.Дударев (1979). Характер питания южной путассу в юго-восточной части Тихого океана довольно подробно описал В.М.Шпак (1976, 1979).
Нагул планктоноядных рыб посредством откорма на желетелом планктоне (сальпы, пирозомы), а не на рачковом планктоне, как обычно, на примере трех видов сериолеллы в водах Новозеландского плато описан Г.М.Гавриловым (1978). Случай для рыб довольно редкий. В северной части Тихого океана желетелый планктон в большом количестве могут потреблять угольная рыба и кета.
Значительное внимание уделялось изучению качественной характеристики питания кабан-рыбы, красноглазки и эпигонусов в районе подводных гор юго-западной части Тихого океана (Маркина, Болдырев, 1980; Болдырев и др., 1981а, б; Камышева, Маркина, 1985; Болдырев, 1986).
Характер питания пелагических, донных и придонных видов рыб на шельфе и материковом склоне Новой Зеландии, а также трофические связи наиболее массовых (около 40 видов) представителей ихтиофауны были рассмотрены в книге В.П.Шунтова (1979), посвященной составу и структуре ихтиоценов юго-западной части Тихого океана. Было выявлено, что рыбы, обитающие на шельфе, потребляют в основном макропланктон и мелкий нектон, рыбы материкового склона - пирозом и сальп. Хищные рыбы наряду с рыбой потребляют крупных представителей бентоса и планктона. Отмечены региональные различия в кормовой базе и питании рыб на плато Кэмпбелл, поднятии Баунти, Чатемского хребта и Тасманова моря.
Кормовые условия и питание рыб на банках и возвышенностях Гавайского и Императорского хребтов обследовались во второй половине 1970-х - начале 1980-х гг. Изучались особенности питания молоди и взрослой кабан-рыбы. Основное внимание обращалось на сезонную и возрастную динамику питания (Борец, 1975, 1979; Федосова, Комраков, 1975; Федосова, 1976) и межгодовую изменчивость кормовой базы и условий нагула (Болдырев и др., 1981б).
Была предпринята попытка расчета годового рациона кабан-рыбы, обитающей в районе банки Кинмей, а также определения общего запаса макропланктона в этом районе по данным, полученным макропланктонным тралом Айзекса-Кидда, с учетом транзитного планктона, приносимого течениями, с последующим соотнесением биомассы рыбы с запасом планктона и оценкой условий нагула (Дар-ницкий и др., 1984). Полученный в расчетах дефицит кормового планктона авторы пытались объяснить высокой скоростью его продуцирования (несколькими генерациями планктона в год). В настоящее время понятно, что траловая оценка макропланктона многократно занижает реальную биомассу кормовых объектов и служит причиной неверного заключения о дефиците планктона. В целом эта попытка была, безусловно, полезной, поскольку она навела одного из авторов статьи, А.Ф.Волкова, на идею о необходимости введения в практику планктонологи-ческих исследований коэффициентов уловистости орудий лова планктона по отдельным массовым видам, что и было им предложено позднее.
Со второй половины 1980-х гг. в связи с участием в крупномасштабных работах по изучению экосистем дальневосточных морей и сокращением исследовательских работ в открытом океане усилия гидробиологов-трофологов ТИНРО-центра были сконцентрированы на изучении рационов минтая, сельди и тихоокеанских лососей, а в дальнейшем и хищных рыб дальневосточного бассейна. Для этого была внедрена методика экспресс-обработки больших массивов данных по питанию рыб в экспедиционных условиях (Чучукало, Волков, 1986). Впоследствии методические разработки были усовершенствованы и конкретизированы по планктонояд-ным рыбам (Чучукало, 1996), а также по бентосоядным и хищным рыбам (Чучукало, Напазаков, 1999). Вопросы методологии и задачи трофологии на современном этапе рыбохозяйственных исследований рассмотрены в двух обзорных статьях (Чучукало, 2002; Чучукало, Дулепова, 2002).
Изучение питания минтая, его пищевых отношений с другими рыбами и его роли в пелагических экосистемах можно условно разделить на несколько этапов. Первоначальный включал определение пищевого спектра и констатацию высокой пищевой пластичности вида (Микулич, 1949а, 1954б). Для второго этапа исследований характерно углубленное изучение питания личинок (Слабинский и др., 1988; Горбатенко и др., 2004а), сеголеток (Долганова, 1986, 2000), сезонной и возрастной динамики питания взрослых особей в Японском (Марковцев, 1978, 1980) и Охотском (Маркина, 1987; Волков, Ефимкин, 1988; Горбатенко, 1988; Горбатенко, Долганова, 1989; Волков и др., 1990; Ефимкин, Радченко, 1991) морях. При этом в пос-
ледних работах указывалась величина пищевого рациона разноразмерных рыб. Был выполнен большой объем работ по годовому циклу жиронакопления и упитанности минтая и предложена экспресс-методика определения его упитанности (Швыдкий, Вдовин, 1994; Швыдкий и др., 1994). В завершение этого этапа В.П.Шунтовым с соавторами (1993) в отдельной главе получившей широкую известность монографии по биологии минтая рассмотрена его роль в экосистемах дальневосточных морей, проанализирована кормовая база, а также рассчитана продукция планктона по отдельным районам, оценены трофические связи и региональная обеспеченность минтая пищей, определена взаимосвязь жиронакопления и интенсивности питания. На третьем этапе продолжаются работы по изучению межгодовой изменчивости питания нагульного минтая и построению трофической схемы его жизненного цикла (Шунтов и др., 2000; Горбатенко, Лаженцев, 2002; Волков и др., 2003; Кузнецова, 2004; Ефимкин, в печати).
После значительного перерыва с конца 1940-х гг. (Кун, 1949а, б) в изучении питания сельди стали появляться работы с оценкой рационов разноразмерных особей (Чучукало и др., 1995), а также с определением кормовых условий формирования нагульных скоплений и выявлением связи физиологических показателей с интенсивностью питания (Мельников, Кузнецова, 2002; Горбатенко и др., 2004б; Кузнецова, 2004). Получены сведения о пищевом спектре молоди северного одно-перого терпуга (Мельников, Ефимкин, 2003).
Особенно значительный объем информации получен по питанию тихоокеанских лососей в морской период жизни. Были выявлены различия в питании молоди кеты и горбуши в прибрежных водах Курильских островов (Кун, 1986), характер питания молоди кеты в Амурском заливе (Слабинский, 1990), а также собран обширный материал по питанию разновозрастных групп лососей посредством траловых сборов. До этого информация по питанию ограничивалась материалами, собранными дрифтерными сетями, когда при длительном их застое пища переваривалась и количественная оценка интенсивности питания была невозможна. Впервые были получены сведения о величине суточных пищевых рационов (СПР) молоди, а также взрослой кеты и горбуши в летне-осенний период в Охотском море (Горбатенко, Чучукало, 1989; Лаженцев, Бохан, 2001). Изучался спектр и интенсивность питания кеты, горбуши, кижуча и чавычи в зимне-весенний период в открытых водах северной части Тихого океана (Тутубалин, Чучукало, 1992). Получены первые сведения по количественной характеристике питания нерки (Чучукало и др., 1994а), чавычи (Чучукало и др., 1994б), мальмы (Волков и др., 1995а), кижуча (Волков и др., 1995б). Определены региональные и видовые различия в питании тихоокеанских лососей в период анадромных миграций (Чучукало и др., 1992а—в; Волков, 1994, 1996а, б; Волков и др., 1997; Дулепова, 1998; Ефимкин, 2003; Ефимкин и др., 204; Кузнецова, 2004), получены данные по кормовым условиям и количественной оценке питания молоди лососей в осенне-зимний период (Волков, 1996а; Горбатенко, 1996; Волков и др., 2003). Эта информация была использована и значительно дополнена в ряде диссертационных работ биоценоло-гов: И.И.Глебова (2000) — по биологии чавычи и кижуча, А.Н.Старовойтова (2002) — по биологии кеты. К ним следует отнести диссертации С.В.Найденко (2002а) по трофической структуре пелагических сообществ сахалино-курильского района и Н.А.Кузнецовой (2004) по питанию и пищевым отношениям нектона в северной части Охотского моря. Особенно значительный объем трофологических материалов и экосистемных расчетов по оценке выедания планктона массовыми план-ктоноядными рыбами в дальневосточных морях и прилежащих водах Тихого океана приведен в докторской диссертации О.С.Темных (2004). Эта превосходная работа впечатляет не только масштабностью расчетов, но и изящностью доказательств и доступностью изложения обширного материала.
В рамках экосистемного подхода к изучению морских биоресурсов в начале 1990-х гг. началось исследование питания массовых видов мезопелагических рыб
в Беринговом и Охотском морях. Основное внимание уделялось массовым представителям семейства малоротковых: серебрянке, охотскому батилягу Миллера, а также видам сем. Мус1юрЬ1дае, в меньшей степени видам семейства хаулиодо-вых, нотосудиевых, жемчужноглазковых и онейродовых. Для серебрянки, светящегося и темноперого стенобрахов, японского нотоскопела, лампаникта Джордана, диафа-тета и некоторых других видов удалось оценить СПР, уточнить спектр питания и характер вертикальных миграций (Горбатенко, Ильинский, 1991; Бала-нов и др., 1994; Ильинский, Горбатенко, 1994; Баланов, Горбатенко, 1995; Ильинский, 1995, 1998).
В небольшом объеме проводились исследования питания и пищевых отношений глубоководных рыб - малоглазого, пепельного, черного макрурусов и лемоне-мы, обитающих на материковом склоне дальневосточных морей. Для этих рыб также рассчитаны СПР и показано отсутствие сезонной динамики питания (Чучука-ло и др., 1989, 1990, 1998а; Тупоногов, 1991).
В конце 1990-х - начале 2000-х гг. получены новые данные о питании и поведении алепизавра, кинжалозуба и сельдевой акулы, оценен ущерб, наносимый этими видами массовым представителям тихоокеанских лососей (НадсЬепко, БешепсЬепко, 1996; Мельников, 1997; Баланов, Радченко, 1998; Савиных, Глебов, 2003; Свиридов и др., 2004).
Питание донных видов рыб изучалось постоянно. Самые первые сведения по питанию донных рыб касались трески (Навозов-Лавров, 1927) и черного палтуса (Панин, Вернидуб, 1937). В конце 1940-х - начале 1950-х гг. были опубликованы сведения по питанию южного одноперого терпуга и трески (Микулич, 1949б, 1954а), а также вышла обширная сводка по биологии и питанию трески и камбал (Моисеев, 1953). Н.С.Фадеев (1971) в отдельной главе своей работы по биологии и промыслу дальневосточных камбал описал качественный состав пищи массовых видов. Значительный прогресс был отмечен в изучении питания донных рыб. Он отражен в монографии Н.П.Новикова (1974) по биологии промысловых рыб материкового склона северной части Тихого океана, в которой анализировалась вся имеющаяся в то время информация по спектрам питания и трофическим связям угольной рыбы, камбал, палтусов, массовых видов окуней, макрурусов и некоторых других представителей донного ихтиоцена. При этом было доказано, что основные пищевые связи глубоководных рыб замыкаются не на бентос, как считали представители Института океанологии АН СССР, а на планктон и нектон. Роль бентосной составляющей рациона оказалась второстепенной, что и ранее было отмечено в ряде публикаций сотрудников ТИНРО (Шунтов, 1966а, б; Кодолов, Новиков, 1969; Кодолов, 1970а, б). Следующим заметным шагом в этом направлении является монография Л.А.Борца (1997), в которой рассматриваются питание и трофические связи 5 массовых видов камбал (желтоперая, хоботная, сахалинская, желтобрюхая и палтусовидная), трески, наваги, шлемоносного охотского бычка, многоиглого керчака, керчака-яока. Для большинства из этих видов автор рассчитал годовой рацион, объем потребления корма и выедания креветок и камчатского краба на западнокамчатском шельфе. Массовый материал по питанию донных рыб в различных участках дальневосточных морей с анализом спектра питания и СПР появился в основной массе позже публикации монографии Л.А.Борца. Так, сведения по питанию палтусов и тресковых рыб в западной части Берингова моря опубликованы в 2001 г., камбал и скатов — в 2002 г., рогатковых - в 2003 г. (Напа-заков, Чучукало, 2001, 2002, 2003; Напазаков и др., 2001; Чучукало, Напазаков, 2002). Трофические отношения донных рыб западной части Берингова моря рассмотрены в диссертации В.В.Напазакова (2003). В это же время появились новые данные по питанию массовых видов донных рыб Японского моря (Пущина, 1998, 2000а, б; Пущина, Антоненко, 2000; Пущина, Панченко, 2002), командорской котловины (Соколовский, Соколовская, 1995) и западнокамчатского шельфа (Дуле-пова, 1990; Чучукало и др., 1994в, 1998б, 1999а, б; Кузнецова, 1997).
Значительный объем работ выполнен в ТИНРО-центре по изучению питания промысловых беспозвоночных. В последние годы изучались пищевые потребности и спектр питания серого морского ежа (Крупнова, Павлючков, 2001, 2003; Седова, Викторовская, 2001; Седова, , 2003). Проводилось сравнение пищевых спектров и величины рационов серого и черного морских ежей (Сухин, 2002а, б). Несколько раньше оценивался объем выедания рыбами и трофические связи углохвостой креветки в западной части Берингова моря (Згуровский, Булатов, 1983; Згуровский, Федина, 1991). Очень информативная работа по выявлению суточной ритмики питания и пищевого спектра, а также оценке величины суточного пищевого рациона травяного шримса выполнена Л.В.Микулич (1982). Был подсчитан рацион углохво-стой креветки в летнее время в Беринговом море (Чучукало и др., 2003), а также рацион этого и других массовых видов креветок в Охотском море (Чучукало, Шеба-нова, 2003). В середине 1950-х гг. после некоторого перерыва продолжилось изучение трофических связей, пищевого спектра и количественных характеристик питания камчатского и других видов крабов в дальневосточных морях (Кун, Микулич, 1954; Куличкова, 1955). Еще более длительный перерыв в трофологии крабов — до конца 1990-х гг., когда основное внимание исследователей было уделено пищевой специализации камчатского краба (Ефимкин, Микулич, 1987; Павлючков, 2001), а также оценке СПР у промысловых самцов камчатского, равношипого, синего крабов и крабов-стригунов (Надточий и др., 1998, 1999, 2001, 2002).
В связи с организацией промысла и необходимостью изучения биологии головоногих моллюсков в начале 1970-х гг. начаты исследования трофологического статуса и характеристики питания разноразмерных особей промысловых видов кальмаров. Первая работа по характеристике пищевого спектра, пищевым связям и интенсивности питания кальмара Бартрама в курило-хоккайдском районе была опубликована Г.А.Шевцовым в 1972 г. Позднее им выполнена подобная публикация по трофике тихоокеанского кальмара в этом же районе (Шевцов, 1974). Питание и условия нагула тихоокеанского кальмара в Японском море рассмотрены в статье Н.Т.Долгановой и Н.М.Мокрина (1999). С конца 1980-х гг. вышел в свет ряд статей по питанию командорского кальмара (Федорец, 1986; Кузнецова, Фе-дорец, 1987; Федорец, Кун, 1988; Федорец и др., 1997). Суточные рационы командорского и северного кальмаров в различные сезоны обсуждаются в работах К.М.Горбатенко с соавторами (1995, 2003), В.В.Лапко (1995) и Н.А.Кузнецовой (1998). Наиболее полные к настоящему времени сведения по питанию кальмаров Охотского моря содержатся в диссертации последнего из упомянутых авторов (Кузнецова, 2004).
Следует также напомнить, что в институте изучалось питание некоторых представителей высшего трофического звена - морских млекопитающих. Так, в монографии А.А.Берзина (1971) по биологии кашалота в отдельной главе довольно подробно рассмотрен спектр питания этого исполина и приводится список более чем 110 видов кормовых объектов, а также анализируются другие аспекты трофических связей. Характеристика питания серых китов в прибрежных водах Чукотки дана в серии работ С.А.Блохина и В.А.Павлючкова (Блохин, Павлючков, 1981, 1996, 1999; Б1окЫп, Рау1уиеЬкоу, 1983). В монографии А.Е.Кузина (1999) анализируются особенности питания северного морского котика. Роль млекопитающих в экосистемах Охотского и Берингова морей и потребление ими массовых видов рыб, сравнимое по масштабам с влиянием промысла, оценивается в широко цитируемых работах Е.И.Соболевского (1983а, б). Спектр питания сивучей, обитающих в районе Курильских островов, анализируется в статье А.С.Пер-лова (1975), калана этого же района - в работе М.К.Маминова (1988). Объем выедания ларгой горбуши у побережья Сахалина оценивается в статье А.И.Махны-ря и А.С.Перлова (1988).
Трофологические исследования не должны быть самоцелью, они помогают понять особенности динамики темпов роста и жиронакопления конкретного вида
на отдельных стадиях онтогенеза в сезонном и межгодовом аспектах и являются солидным подспорьем в работе ихтиологов-объектников. Эти исследования также широко востребованы биоценологами как одно из основных звеньев для оценки био- и рыбопродуктивности морских экосистем дальневосточных морей, что показано в ряде обобщающих работ В.П.Шунтова и Е.П.Дулеповой. В последнее десятилетие востребованность трофологических работ возросла, однако многие аспекты трофологии требуют дальнейшего развития. Особенно сложной является проблема оценки обеспеченности нектона пищей и пищевой конкуренции экологически близких видов. Положительные сдвиги в этом направлении наметились, но значительного прорыва ни в нашем институте, ни в мировой науке в целом пока не произошло. Слишком сложна проблема и недостаточен уровень знаний по кормовой базе и пищевым потребностям как нектона, так и элементов, составляющих саму кормовую базу. Например, личинки минтая, перешедшие на внешнее питание, потребляют фито- и мелкий зоопланктон, но могут служить пищей желе-телым беспозвоночным, щетинкочелюстным, молоди рыб, в том числе лососям. Качественные пищевые связи в основном известны, чего нельзя сказать о количественной их оценке. Многоуровневая система трофических взаимоотношений в морских экосистемах, когда практически каждое звено может быть одновременно и хищником и жертвой, а продолжительность жизни каждого звена сильно варьирует в зависимости от скорости потребления на следующем уровне, очень усложняет оценку продуктивности вод в условиях изменчивости окружающей среды. Даже оценка детритной составляющей биопродукции на современном уровне знаний затруднительна. По наблюдениям, выполненным в обитаемых подводных аппаратах, известно, что начиная с глубин 200-300 м важным элементом экосистемы является «дождь трупов». Сетные или другие сборы планктона не дадут нам представления о масштабе этого явления, поскольку в сборах невозможно отделить живое от мертвого, и, скорее всего, роль детритообразующего материала занижен-на. Есть значительные трудности в получении объективной информации об интенсивности питания глубоководных рыб, поскольку при подъеме тралов к поверхности происходит срыгивание пищи и выворачивание желудков, а также имеются другие сложности технического характера. Трофологические работы всегда связаны с затруднениями идентификации потребленных жертв или их фрагментов в том случае, если жертва не заглатывается целиком, а потребляется по частям (кальмары, крабы, креветки).
Если рассматривать региональную степень изученности трофики нектона северо-западной части Тихого океана, то следует отметить, что меньше всего данных по открытым океаническим водам, затем в порядке увеличения числа публикаций следует Японское, Берингово и Охотское моря.
По питанию рыб открытых вод северной части Тихого океана сотрудниками института за весь период исследований опубликовано всего около 15 работ. Причем даже по такому важному в промысловом отношении объекту, как сайра, информация явно недостаточна и исчерпывается сведениями, приведенными в работах М.С.Кун (1949в), А.П.Миклухиной (1971), В.Г.Свирского и П.П.Иванова (1984), В.А.Беляева и Р.А.Федосовой (1988), Н.А.Кузнецовой с соавторами (1994), а также в докторской диссертации В.А.Беляева (2000). Питанию скумбрии посвящены работы Л.В.Латыш и А.С.Соколовского (1972), а также Г.Г.Стовбун (1992). Качественный состав и величина рациона разноразмерных особей морского леща рассматриваются в трех работах (Савиных, 1993, 1995; Савиных, Чучукало, 1996). Значительная информация по трофической структуре нектона эпипелагиали приводится в работе С.В.Найденко (2002б) и в ее же работе с Н.А.Кузнецовой (Най-денко, Кузнецова, 2002).
Трофологических работ по Японскому морю несколько больше (30), но в основном они посвящены питанию донных беспозвоночных (Микулич, 1982; Круп-нова, Павлючков, 2001, 2003; Седова, Викторовская, 2001; Сухин, 2002а, б; Седо-
ва, 2003) и донных рыб (Микулич, 1965; Климова, Иванкова, 1977; Пущина, 1998, 2000а, б; Пущина, Антоненко, 2000; Пущина, Панченко, 2002). Питанию пелагических рыб посвящена серия небольших по формату статей М.С.Кун (1949а, б, 1951, 1953, 1954, 1990), а также работы Н.Ф.Пушкаревой (1951), В.И.Лапшиной с соавторами (1990), которые касаются сельди, сардины иваси, скумбрии, сайры и горбуши. Отметим, что по питанию япономорского минтая список публикаций исчерпывается работами В.Г.Марковцева (1978, 1980).
Гораздо большее число публикаций по трофологии нектона Охотского и Берингова морей, что соответствует их большей рыбопродуктивности, а также количеству выполненных комплексных экспедиций. Следует также отметить, что развивалась трофология в ТИНРО-центре неравномерно. Были времена подъема и спада. Такая «пульсация» характерна и для других направлений исследований и определяется как объективными, так и субъективными факторами. Ретроспективный взгляд на историю трофологических исследований в институте показывает, что четверть века назад нормой была обработка материалов в лаборатории, когда она длилась год-два после окончания рейса. Поэтому ихтиологи часто теряли интерес к такой запоздалой информации. Внедрение экспресс-методики по изучению питания рыб и интенсификация трофологических работ непосредственно в рейсе позволили получать и своевременно использовать новую информацию в рейсовых отчетах.
Накоплены обширные материалы по питанию массовых видов рыб и кальмаров. В то же время практически не изучалось питание планктеров. Исключение в этом плане составили всего три работы (Маркина, 1976; Слабинский, 1982а, б).
Питание донных и придонных беспозвоночных изучалось только применительно к промысловым видам. Априори предполагалось, что трофологические работы по планктону и бентосу имеют скорее академический, чем прикладной аспект и будут выполняться Институтом биологии моря (ИБМ ДВО РАН). Однако эти предположения ни в коей мере не оправдались и вряд ли будут иметь под собой почву в ближайшее время, хотя трофика беспозвоночных в первую очередь определяет направление потоков органического вещества и энергии в экосистемах и остаточную величину продукции, которая утилизируется рыбами, кальмарами и частично птицами и млекопитающими. Велика роль беспозвоночных хищников (сагитт, гребневиков и медуз) в выедании пелагической икры и личинок рыб, что оказывает существенное влияние на формирование урожайности поколений промысловых объектов. Следует также добавить, что кормовая база личинок и мальков совершенно иная, чем у рыб старших возрастов. Имеющийся пробел в изучении трофики рыб от личинок до мальков, а также практическое отсутствие данных по объему их выедания беспозвоночными и рыбами делают участие гидробиологов в работе по выявлению механизма формирования урожайности поколений занятием если не формальным, то малоэффективным.
Необходимость построения схем годового и жизненного циклов по интенсивности питания важнейших промысловых объектов требует не только оценки суточных рационов на разных этапах онтогенеза, но и привлечения данных по биохимическому составу и калорийности кормовых объектов с учетом сезонной и межгодовой динамики этих характеристик. В этом направлении в институте начаты сбор и первичная обработка массовых материалов по планктону и бентосу и в ближайшие год-два появятся первые публикации.
На мой взгляд, очень важным аспектом трофологии является также изучение степени усвояемости кормов — тема, до сих пор не получившая своего развития по крайней мере в морской экологии.
По масштабу выполнения трофологические исследования ТИНРО-центра и других региональных рыбохозяйственных институтов требуют подведения итогов и выявления перспективных и первоочередных направлений исследовательских работ. Трофологов на дальневосточном бассейне не очень много, поэтому требуется хорошая координация и четкое планирование совместных действий.
Литература
Амброз А.И. Данные по биологии сельди залива Петра Великого // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. - 1929. — № 1. - С. 32-34.
Баланов А.А., Горбатенко К.М. Питание массовых мезопелагических видов рыб в Беринговом море // Сб. науч. тр. - М.: ВНИРО, 1995. - С. 344-349.
Баланов А.А., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Динамика питания мезопелагических рыб Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т. 34, № 6. - С.791-799.
Баланов А.А., Радченко В.И. Новые данные о питании и пищевом поведении кин-жалозуба Anotopterus pharao // Вопр. ихтиол. - 1998. - Т. 38, № 4. - С. 492-498.
Беляев В.А. Ихтиоцен эпипелагиали зоны течения Куросио и его динамика: Авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 2000. - 41 с.
Беляев В.А., Федосова Р.А. Влияние кормовой базы на численность личинок и мальков скумбрии, сайры и сардины в северо-западной части Тихого океана // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1988. - С. 57-59.
Берзин А.А. Кашалот. - М.: Пищ. пром-сть, 1971.
Блохин С.А., Павлючков В.А. Питание серых китов калифорнийско-чукотской популяции в водах Чукотского полуострова в 1980 г. // Науч.-исслед. работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1980-1981 гг. — М., 1981. — С. 88-98.
Блохин С.А., Павлючков В.А. Питание серых китов в летне-осенний период в прибрежных водах Чукотского полуострова // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 121. — С. 26-35.
Блохин С.А., Павлючков В.А. Питание серого кита калифорнийско-чукотской популяции в Мечигменском заливе // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 442-446.
Болдырев В.З. Условия формирования рыбопродуктивных зон и экология рыб подводных гор юго-западной части Тихого океана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Владивосток, 1986. - 25 с.
Болдырев В.З., Дарницкий В.Б., Маркина Н.П. Условия обитания и некоторые особенности экологии рыб банки Уанганелла (Тасманово море) // Биол. моря. - 1981а. — № 2. - С. 15-21.
Болдырев В.З., Маркина Н.П., Павлова Т.П. и др. Некоторые черты биологии рыб подводных гор // Биологические ресурсы больших глубин и пелагиали открытых районов Мирового океана. - Мурманск, 1981б. - С. 160-162.
Борец Л.А. Итоги исследований кабан-рыбы (Pentaceros richardsoni Smith) // Ис-след. по биол. рыб и промысл. океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1975. — Вып. 6. — С. 82-90.
Борец Л.А. Биология и динамика численности кабан-рыбы (Pentaceros richardsoni) Гавайского подводного хребта: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Севастополь, 1979. - 24 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИН-РО-центр, 1997.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 128-136.
Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанология. - 1996а. - Т. 36, вып. 1. - С. 80-85.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток: ДВГУ, 1996б. - 70 с.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. — С. 94-102.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 133. - С. 169-235.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Суточная ритмика питания и суточные пищевые рационы планктоноядных рыб Берингова моря в осенний период // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. - Мурманск, 1988. - С. 35-36.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 324-341.
Волков А.Ф., Чучукало В.И., Радченко В.И. и др. Питание мальмы в Беринговом море в летний период // Океанология. - 1995а. - Т. 35, № 6. - С. 909-915.
Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Питание кижуча Oncorhynchus kisutch в Охотском море и северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 19956. - Т. 35, № 6. - С. 840-843.
Гаврилов Г.М. Экология сериолелл Новозеландского плато: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Севастополь, 1978. - 24 с.
Гайл Г.И. Фитопланктон - пища иваси // Рыб. хоз-во ДВ. - 1934. — № 1-2. - С. 52-54.
Глебов И.И. Питание чавычи и кижуча в дальневосточных морях в ходе годового миграционного цикла. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 2000. - 24 с.
Горбатенко К.М. Кормовая база и питание охотоморского минтая в летний период 1986 г. / ТИНРО. - Владивосток, 1988. - 24 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 959-рх 88.
Горбатенко К.М. Питание молоди горбуши в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 234-243.
Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. - 1989. - Т. 29, вып. 2. - С. 249-256.
Горбатенко К.М., Ильинский Е.Н. Питание массовых мезопелагических рыб в Беринговом море // Вопр. ихтиол. - 1991. - Т. 31, № 5. - С. 816-821.
Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 408-421.
Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю., Шершенков С.Ю. Особенности питания разноразмерных личинок минтая Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) на западнокамчат-ском шельфе // Биол. моря. - 2004а. - Т. 30, № 2. - С. 131-137.
Горбатенко К.М., Лаженцев А.Е., Лобода С.В. Распределение, питание и некоторые физиологические показатели гижигинского и охотского стада сельди северной части Охотского моря в весенний период 2003 г. // Биол. моря. - 2004б. - Т. 30, № 5. - С. 352-358.
Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. -1989. - Т. 29, вып. 3. - С. 451-464.
Горбатенко К.М., Чучукало В.И., Шевцов Г.А. Суточный рацион двух массовых видов кальмаров в Беринговом и Охотском морях в осенне-зимний период // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. - М.: ВНИРО, 1995. - С. 349-357.
Горбатенко К.М., Шевцов Г.А., Чучукало В.И. Особенности питания командорского кальмара (Berryteuthis magister) и его пищевые отношения с минтаем над свалом глубин островов Симушир и Парамушир в весенний период // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 135. - С. 221-230.
Гордеева К.Т. О питании трески северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. -1952. - Т. 37. - С. 145-163.
Гордеева К.Т. Материалы по питанию трески Берингова моря // Изв. ТИНРО. -1954а. - Т. 42. - С. 192-207.
Гордеева К.Т. Питание палтусов в Беринговом море // Изв. ТИНРО. - 1954б. - Т. 39. - С. 111-134.
Дарницкий В.Б., Болдырев В.З., Волков А.Ф. Условия обитания и некоторые особенности экологии рыб подводных гор северо-центральной части Тихого океана // Условия образования промысловых скоплений рыб. - М.: ВНИРО, 1984. - С. 64-77.
Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 69-78.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 2000. -23 с.
Долганова Н.Т., Мокрин Н.М. Питание тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus Steenstrup, 1880 (Cephalopoda, Ommastrephidae) в Японском море в летний период // Зоол. журн. - 1999. - Т. 78, № 9. - С. 1048-1058.
Дударев В.А. Условия обитания и биологическая характеристика капродона Тасманова моря // Исслед. по биол. рыб и пром. океаногр. - Владивосток: ТИНРО, 1979. — Вып. 10. - С. 99-108.
Дулепова Е.П. Кормовые ресурсы и степень их использования бентофагами в шель-фовых районах Камчатки // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. - Л.: Наука, 1990. - С. 163-176.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 614-623.
Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.
Ефимкин А.Я. Питание минтая (Theragra chalcogramma) в северо-западной части Берингова моря в летний период 2002 г. // Изв. ТИНРО (в печати).
Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370387.
Ефимкин А.Я., Микулич Л.В. Культивирование промысловых ракообразных. Камчатский краб // Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей. - М.: Агропромиздат, 1987. - С. 100-115.
Ефимкин А.Я., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпипе-лагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря. - 1991. — № 6. - С. 28-39.
Згуровский К.А., Булатов О.А. О потреблении углохвостой креветки (Pandalus goniurus) минтаем (Theragra chalcogramma) в северо-западной части Берингова моря летом 1982 г. / ТИНРО. — Владивосток, 1983. - 112 с. — Деп. в ЦНИИТЭИРХ, № 2 (148) № 532-РХ—Д83.
Згуровский К.А., Федина Ж.М. Трофические связи углохвостой креветки в западной части Берингова моря // Биол. моря. - 1991. — № 5. - С. 42-49.
Ильинский Е.Н. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1995. - 25 с.
Ильинский Е.Н. Состав и структура нектонного сообщества мезопелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 55-107.
Ильинский Е.Н., Горбатенко К.М. Основные трофические связи нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 91-104.
Камышева Т.П., Маркина Н.П. Распределение, поведение и биология гребенчатого эпигонуса (Epigonus pectinifer) в связи с условиями обитания // Поведение промысловых рыб. - М.: ВНИРО, 1985. - С. 42-51.
Климова В.Л., Иванкова З.Г. Влияние изменений донного населения залива Петра Великого на питание и темп роста некоторых видов камбал // Океанология. - 1977. -Т. 17, вып. 5. - С. 896-900.
Кодолов Л.С. Биология и распределение угольной рыбы Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1970а. - 21 с.
Кодолов Л.С. Некоторые черты биологии угольной рыбы (Anoplopoma fimbria) в Беринговом море // Изв. ТИНРО. - 1970б. - Т. 74. - С. 42-46.
Кодолов Л.С., Новиков Н.П. Биология угольной рыбы (Anoplopoma fimbria (Pall.)) Ванкуверо-Орегонского района // Мировое рыболовство. - 1969. — № 3-4. - С. 47-49.
Котов В.Л. Скорость переваривания пищи у дальневосточной скумбрии // Изв. ТИНРО. - 1957. - Т. 44. - С. 249-252.
Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Питание серого ежа (Strongylocentrotus intermedius) в северо-западной части япономорского побережья России // Изв. ТИНРО. -2001.- Т. 128. - С. 349-373.
Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Пищевые потребности морского ежа Strongylocentrotus intermedius в естественных условиях на ламинариевых полях // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 134. - С. 195-208.
Кузин А.Е. Северный морской котик. — М., 1999.
Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 255-275.
Кузнецова Н.А. Питание кальмаров в летне-осенний период в эпипелагиали Охотского моря и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 624-634.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Дис. . канд. биол. наук. - Владивосток, 2004. - 316 с.
Кузнецова Н.А., Федорец Ю.А. О питании командорского кальмара Berryteuthis magister // Биол. моря. - 1987. — № 1. - С. 71-73.
Кузнецова Н.А., Чучукало В.И., Соколовская Т.Г. Питание личинок сайры и других видов личинок и мальков рыб в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО.
- 1994. — Т. 115. — С. 158-166.
Куличкова В.А. Питание камчатского краба в весенне-летний период у берегов Камчатки и Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1955. - Т. 43. - С. 21-42.
Кун М.С. О зимнем питании сельди в Амурском заливе (зал. Петра Великого) // Изв. ТИНРО. - 1949а. - Т. 31. - С. 198-199.
Кун М.С. Питание тихоокеанской сельди в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. - 1949б. - Т. 29. - С. 136-138.
Кун М.С. Некоторые данные о питании сайры // Изв. ТИНРО. - 1949в. - Т. 31. - С. 196-197.
Кун М.С. Питание скумбрии в Японском море по данным 1948-1949 гг. // Изв. ТИНРО. - 1951. - Т. 34. - С. 67-79.
Кун М.С. О причинах различного поведения скумбрии // Изв. ТИНРО. - 1953. - Т. 43. - С. 206-208.
Кун М.С. Особенности питания сеголеток и взрослой скумбрии // Изв. ТИНРО. -1954. - Т. 42. - С. 95-108.
Кун М.С. Планктон и питание молоди кеты и горбуши в охотском прибрежье острова Итуруп // Биол. моря. - 1986. — № 2. - С. 60-65.
Кун М.С. Пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб в Японском море и влияние конкуренции в их питании на отдельные популяции // Изв. ТИНРО. — 1990. - Т. 111.
- С.153-161.
Кун М.С., Микулич Л.В. О составе пищи дальневосточных крабов в летний сезон // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 41. - С. 319-332.
Кусморская А.П. Влияние сардины на распределение биомассы планктона в Японском море // ДАН СССР. - 1948. - Т. 60, № 6. - С. 1057-1060.
Лаженцев А.Е., Бохан Л.Н. Питание молоди кеты и горбуши в Охотском море в осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. - Т. 128. - С. 791-798.
Лапко В.В. Роль кальмаров в пелагиали Охотского моря // Океанология. - 1995. -Т. 35, № 5. - С. 737-742.
Лапшина В.И. К вопросу о питании сайры северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1974. - Т. 92. - С. 50-57.
Лапшина В.И. О питании молоди хека (Merluccius productus), морских окуней (Sebastes sp.) и их пищевых отношениях // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 98. - С. 16-30.
Лапшина В.И. Планктон тихоокеанских вод Северной Америки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Владивосток, 1984. - 23 с.
Лапшина В.И., Муравьева О.Е., Степаненко И.Г. Питание японской сардины и некоторые аспекты ее трофических связей / ТИНРО. - Владивосток, 1990. - 54 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 114-рх 90.
Латыш Л.В., Соколовский А.С. Материалы о питании личинок, мальков и молоди скумбрии (Scomber japonicus Houttuyn) в зоне течения Куросио // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. - Владивосток: ТИНРО, 1972. — Вып. 7. - С. 114-119.
Логвинович Д.Н. Аквариальные наблюдения над питанием камчатского краба // Изв. ТИНРО. - 1945. - Т. 19. - С. 79-97.
Макаров В.Н. Основные черты биологии и перспектива промысла красного берикса Trachichthodes gerrardi (Gunther): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1969. - 19 с.
Маминов М.К. Калан Курильских островов. Движение численности, питание и внутривидовой статус // Науч.-исслед. работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. - М.: ВНИРО, 1988. - С. 189-191.
Маркина Н.П. Планктон приавстралийских вод Индийского океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГУ, 1974. - 24 с.
Маркина Н.П. Питание сальп (Salpidae, Tunicata) в Большом Австралийском заливе // Зоол. журн. - 1976. - Т. 55, № 2. - С. 306-308.
Маркина Н.П. Экология питания капродона (Caprodon longimanus) в Тасмановом море // Биол. моря. - 1984. — № 4. - С. 32-38.
Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 144-157.
Маркина Н.П., Болдырев В.З. Питание красноглазки на подводных возвышенностях юго-западной части Тихого океана // Биол. моря. - 1980. — № 4. — С. 40-45.
Марковцев В.Г. Питание тресковых зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1978 .
- Т. 102. - С. 61-66.
Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного однопе-рого терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. - 1980. - Т. 104. - С. 109-112.
Махнырь А.И., Перлов А.С. Оценка влияния ларги на численность производителей горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) у побережья о. Сахалин // Науч.-исслед. работы по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. - М.: ВНИРО, 1988. - С. 90-96.
Мельников И.В. Пелагические хищные рыбы - потребители тихоокеанских лососей: распределение в экономической зоне России и прилегающих водах, численность и некоторые черты биологии // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 213-228.
Мельников И.В., Ефимкин А.Я. Молодь северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius в эпипелагиали глубоководных районов северной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 2003. - Т. 43, № 4. - С. 469-482.
Мельников И.В., Кузнецова Н.А. Особенности формирования скоплений охотской сельди в Притауйском районе в 1998 и 1999 гг. // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 1115-1126.
Миклухина А.П. О питании сайры в Курило-Хоккайдском районе (1962-1966 гг.) // Изв. ТИНРО. - 1971. - Т. 75. - С. 130-143.
Микулич Л.В. Некоторые данные по питанию минтая // Изв. ТИНРО. - 1949а. - Т. 29. - С. 51-66.
Микулич Л.В. Выедание терпугом крупных моллюсков Serripes groenlandicus // Изв. ТИНРО. - 1949б. - Т. 31. - С. 199-200.
Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. - 1954а. - Т. 39. - С. 135-235.
Микулич Л.В. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО.
- 1954б. - Т. 42. - С. 177-189.
Микулич Л.В. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Уч. зап. ДВГУ. - 1957. — Вып. 1. - С. 191-204.
Микулич Л.В. Питание одноперого терпуга Pleurogrammus azonus Jordan et Metz в водах северной части Японского моря // Вопр. ихтиол. - 1965. - Т. 5, вып. 4 (37). - С. 680-694.
Микулич Л.В. Суточный ритм питания травяной креветки Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) // Зоол. журнал. - 1982. - Т. 62, вып. 6. - С. 861-866.
Моисеев П.А. Питание трески. Питание камбал. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1953. - Т. 40. - С. 83-86, 226-238.
Навозов-Лавров Н. Краткие сведения о треске и палтусе в водах ДВО // Бюллетень рыбного хозяйства. - 1927. — № 11-12. - С. 32-33.
Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Характеристика питания камчатского (Paralithodes camtschatica) и равношипого (Lithodes aequispina) крабов на юге западно-камчатского шельфа в летний период // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 651-657.
Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Особенности питания синего краба (Paralithodes platypus) в Беринговом море в осенний период // Изв. ТИНРО. - 1999. -Т. 126. - С. 113-116.
Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Питание краба-стригуна Chionoecetes opilio в Анадырском заливе Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 432-435.
Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. Предварительные данные о питании краба-стригуна Бэрда (Chionoecetes bairdi) в Олюторском заливе Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. — С. 542-544.
Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2002а. - 23 с.
Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х гг. // Изв. ТИНРО. - 2002б. - Т. 130. -С.618-652.
Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпи-пелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 570-594.
Напазаков В.В. Питание и пищевые отношения рыб донных ихтиоценов западной части Берингова моря: Дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. -184 с.
Напазаков В.В., Чучукало В.И. Питание и некоторые черты экологии палтусов западной части Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. рыболовства. - 2001. -Т. 2, № 2 (6). - С. 319-337.
Напазаков В.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения камбал в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 573-595.
Напазаков В.В., Чучукало В.И. Пищевые рационы и трофический статус рогатко-вых (Cottidae) в западной части Берингова моря в летне-осенний период // Вопр. ихтиол.
- 2003. - Т. 43, № 2. — С. 200-208.
Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова Н.А. и др. Питание и некоторые черты биологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 907-928.
Новиков Н.П. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. - М.: Пищ. пром-сть, 1974.
Павлючков В.А. Питание камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius) в северо-западной части Охотского моря // Исслед. биол. промысл. ракообр. и водорослей морей России. - М.: ВНИРО, 2001. - С. 156-165.
Панин К.И., Вернидуб М.Ф. Некоторые данные о систематическом положении и биологии тихоокеанского представителя рода Reinhardtius // Уч. зап. Ленингр. гос. ун-та.
- 1937. — № 15.
Перлов А.С. Питание сивучей в районе Курильских островов // Экология. - 1975, № 4. — С. 106-108.
Пушкарева Н.Ф. Питание горбуши в конце морского этапа миграционного пути // Изв. ТИНРО. - 1951. - Т. 35. - С. 33-39.
Пущина О.И. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 185-190.
Пущина О.И. Особенности питания малоротой Glyptocephalus stellery и колючей Acanthopsetta nadeshnyi камбал в северной части Японского моря // Вопр. ихтиол. - 2000а.
- Т. 40, № 2. - С. 235-240.
Пущина О.И. Особенности питания южного одноперого терпуга Hexagrammus octogrammus azonus в водах Приморья // Изв ТИНРО. - 2000б. - Т. 127. - С. 203-208.
Пущина О.И., Антоненко Д.В. Питание бурого терпуга Hexagrammus octogrammus в Амурском заливе (Японское море) // Биол. моря. - 2000. - Т. 26, № 3. -С. 208-211.
Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stelleri и снежного M. brandti керчаков (Cottidae) в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. - 2002. - Т. 42, № 4. - С. 536-542.
Савиных В.Ф. Питание японского морского леща Brama japonica // Вопр. ихтиол. -1993. - Т. 33, № 5. - С. 644-650.
Савиных В.Ф. Экология и перспективы промысла японского морского леща: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1995. - 25 с.
Савиных В.Ф., Глебов И.И. Влияние хищничества кинжалозуба Anotopterus nikparini (Anotopteridae) на тихоокеанских лососей // Вопр. ихтиол. - 2003. - Т. 43, № 5.
- С.550-659.
Савиных В.Ф., Чучукало В.И. Суточный рацион японского морского леща Brama japonica северо-западной части Тихого океана в нагульный период // Биол. моря. - 1996.
- Т. 22, № 6. - С. 359-364.
Свиридов В.В., Глебов И.И., Очеретяный М.А., Кулик В.В. Травмированность и зараженность тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и прилежащих тихоокеанских водах в летне-осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 84-96.
Свирский В.Г., Иванов П.П. Выедание личинок сайры дальневосточной сардиной // Биол. моря. - 1984. — № 4. - С. 67-69.
Седова Л.Г. Кислородные и пищевые потребности серого морского ежа при содержании в условиях рециркулярной системы // / Вопр. рыболовства. - 2003. - Т. 4, № 1. -С.141-156.
Седова Л.Г., Викторовская Г.И. Скорость питания серого морского ежа на разных стадиях зрелости гонад // Прибрежное рыболовство — XXI век: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. — Южно-Сахалинск, 2001. - С. 106-107.
Слабинский А.М. Кормовые условия и питание молоди кеты Амурского залива (Японское море) / ТИНРО. — Владивосток, 1990. - 12 с. — Деп. в ВИНИТИ, №. 1124-рх 90.
Слабинский А.М. О питании массовых видов сагитт в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. - 1982а. - Т. 106. - С. 80-83.
Слабинский А.М. Роль массовых видов щетинкочелюстных (Leptosagitta) в планктонном сообществе залива Петра Великого // Вторая Всесоюз. конф. по морской биологии: Тез. докл. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19826. — Ч. 1. - С. 115-116.
Слабинский А.М., Булатов О.А., Шебанова М. А. Характеристика питания и состояние кормовой базы личинок минтая восточной части Берингова моря // Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. по питанию рыб и использ. корм. базы. - Мурманск, 1988. - С. 6970.
Снытко В.А. Биология и особенности распределения тихоокеанского окуня Ванку-веро-Орегонского района: Дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1971. - 18 с.
Соболевский Е.И. Значение морских млекопитающих в трофических цепях Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1983а. - Т. 107. - С. 120-132.
Соболевский Е.И. Морские млекопитающие Охотского моря, их распределение, численность и роль как потребителей других животных // Биол. моря. - 1983б. — № 5. -С. 13-20.
Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Некоторые особенности питания тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в районе Командорских островов // Вопр. ихтиол. -1995. — Т. 35, № 4. - С. 543-545.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 24 с.
Стовбун Г.Г. Питание сардины (Sardinops sagax melanosticta) в различных частях нагульного ареала и в совместных скоплениях со скумбрией // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1982. - С. 92-103.
Стовбун Г.Г. Питание тихоокеанской сардины-иваси // Гидробиол. журн. — 1983.
- Т. 29, № 2. - С. 108-110.
Стовбун Г.Г. Питание тихоокеанской скумбрии в период нагула и зимовки // Биол. ресурсы Тихого океана. - М.: ВНИРО, 1992. - С. 67-77.
Сухин И.Ю. Сравнительная оценка пищевого тракта черного и серого морских ежей в разные сезоны на экспериментальных полигонах в бухте Прогулочной (Японское море) // Изв. ТИНРО. - 2002а. - Т. 131. - С. 423-429.
Сухин И.Ю. Сравнительный анализ состава содержимого кишечников серого и черного морских ежей // Изв. ТИНРО. - 2002б. - Т. 131. - С. 306-314.
Темных О.С. Роль лососей в пелагических сообществах эпипелагиали. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах: Дис. ... д-ра биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. - 465 с.
Тупоногов В.Н. Экология малоглазого долгохвоста: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
- Владивосток, 1991. - 24 с.
Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биол. ресурсы Тихого океана.
- М.: ВНИРО, 1992. - С. 77-85.
Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. — Владивосток: Дальиз-дат, 1971.
Федорец Ю.А. Ритмика питания командорского кальмара (Berryteuthis magister) в западной части Берингова моря // Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. по промысл. беспозвоночным. - Севастополь, 1986. — Ч. 1. - С. 158-159.
Федорец Ю.А., Диденко В.Д., Раилко П.П., Кравченко Н.Е. Биология кальмара Berryteuthis magister на нерестилищах у Командорских островов // Изв. ТИНРО. - 1997.
- Т.112. - С. 393-429.
Федорец Ю.А., Кун М.С. Состав пищи и питание командорского кальмара (Berryteuthis magister) у Курильских островов в 1987 г. // Сырьевые ресурсы и биологические основы промысла: Тез. докл. Всесоюз. совещ. — Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 70-72.
Федосова Р.А. Некоторые данные о питании кабан-рыбы (Pentaceros richardsoni Smith) на банках Гавайского хребта // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии.-Владивосток: ТИНРО, 1976. — Вып. 7. - С. 29-36.
Федосова Р.А., Комраков О.Е. Питание мальков кабан-рыбы (Pentaceros richardsoni Smith) в районе Гавайского подводного хребта // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. - Владивосток: ТИНРО, 1975. — Вып. 6. - С. 52-55.
Фенюк В.Ф. Анализ содержимого желудков камчатского краба // Изв. ТИНРО. -1945. - Т. 19. - С. 71-78.
Чучукало В.И. К методике определения пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. -1996. - Т. 119. - С. 289-305.
Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 562-569.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. - 1994а. - Т. 116. - С. 122-127.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 19946. - Т. 116. - С. 137-141.
Чучукало В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н. Питание камбал на западнокам-чатском шельфе // Изв. ТИНРО. - 1994в. - Т. 116. - С. 193-198.
Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. - 32 с.
Чучукало В.И., Дулепова Е.П. Методы оценки пищевой обеспеченности промысловых объектов и ее роль в рыбохозяйственных исследованиях дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 465-473.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Западной Камчатки летом 1991 г. / ТИНРО. — Владивосток, 1992а. - 18 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1204-рх92.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 г. / ТИНРО. — Владивосток, 1992б. - 22 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-рх92.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и Восточной Камчатки летом 1991 г. / ТИНРО. — Владивосток, 1992в. - 21 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1205-рх92.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Лапко В.В. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Биол. моря. - 1995. - Т. 21. - С. 132-136.
Чучукало В.И., Кодолов Л.С., Тупоногов В.Н. Предварительная оценка питания малоглазого, пепельного, черного макрурусов и лемонемы в северной части Тихого океана / ТИНРО. — Владивосток, 1989. - 28 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1064.
Чучукало В.И., Кодолов Л.С., Тупоногов В.Н. Характеристика питания некоторых массовых глубоководных и мезопелагических видов рыб в северной части Тихого океана / ТИНРО. — Владивосток, 1990. - 20 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1113.
Чучукало В.И., Кодолов Л.С., Тупоногов В.Н. Питание некоторых промысловых видов рыб материкового склона дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1998а. - Т. 124. - С. 570-583.
Чучукало В.И., Радченко В.И., Кобликов В.Н. и др. Питание и некоторые черты экологии камбал у побережья Западной Камчатки в летний период // Изв. ТИНРО. - 1998б. - Т. 127. - С. 635-650.
Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. -1999а. - Т. 126. - С. 24-57.
Чучукало В.И., Радченко В.И., Надточий В.А. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопр. ихтиол. -1999б. - Т. 39, № 3. - С. 362-374.
Чучукало В.И., Надточий В.А., Шебанова М.А. Распределение и питание углохво-стого чилима в Олюторском заливе в сентябре 2001 г. // Вопр. рыболовства. — 2003. - Т. 4, № 7 (13). - С. 64-73.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. — 1999. - Т. 126. - С. 160-171.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. Питание и трофический статус массовых видов скатов (Rajidae) западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 422-428.
Чучукало В.И., Шебанова М.А. Характеристика питания некоторых видов креветок в Охотском море весной 2002 г. // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 138. - С. 190-196.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Экспресс методика определения упитанности минтая Theragra chalcogramma // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т. 31, № 1. - С. 133-134.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Горбатенко К.М. Динамика упитанности минтая в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 178-192.
Шевцов Г.А. О питании кальмара Ommastrephes bartrami Lesueur в Курило-Хоккай-дском районе // Гидробиол. журн. - 1972. — № 3. - С. 97-101.
Шевцов Г.А. Особенности питания тихоокеанского кальмара в Курило-Хоккайдс-ком районе // Биология морских моллюсков и иглокожих. — Владивосток: ТИНРО, 1974.
- С.161-162.
Шпак В.М. Питание южной путассу (Micromesistius australis Norman, 1937) в юго-западной части Тихого океана // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. - Владивосток: ТИНРО, 1976. — Вып. 7. - С. 37-45.
Шпак В.М. Экология южной путассу юго-западной части Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Севастополь, 1979. - 25 с.
Шунтов В.П. Некоторые закономерности вертикального распределения черного и стрелозубого палтусов в северной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 1966а. - Т. 6, вып. 1. - С. 32-41.
Шунтов В.П. Некоторые данные по биологии черного палтуса Охотского моря // Тр. ВНИРО. - 1966б. - Т. 60. - С. 271-278.
Шунтов В.П. Некоторые закономерности распределения черного и стрелозубого палтусов в северной части Тихого океана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Владивосток, 1966в. - 20 с.
Шунтов В.П. Распределение черного и стрелозубого палтусов в северной части Тихого океана // Тр. ВНИРО. - 1965. - Т. 58. - С. 155-163.
Шунтов В.П. Ихтиофауна юго-западной части Тихого океана. - М.: Пищ. пром-сть, 1979. - С. 85-112.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. и др. Питание минтая (Theragra chalcogramma) в анадырско-наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 2000.
- Т. 40, № 3. - С. 362-369.
Янковская В.А. Зоопланктон и питание иваси в северо-западной части Японского моря // Вестн. ДВФАН СССР. - 1937. - Т. 27. - С. 65-84.
Blokhin S.A., Pavlyuchkov V.A. Feeding of Gray whales off Chukotka // Rep. Int. Whal. Comm. — 1983. — Vol. 33. — P. 549-552.
Radchenko V.I., Semenchenko A.Y. Predation of dagger tooth of immature Pacific salmon // J. Fish. Biol. — 1996. — Vol. 49. — P. 1323-1325.
Поступила в редакцию 10.02.05 г.
