CC BY
61
2011
Известия ТИНРО
Tom 167
УДК 597-113:597.553.2(265)
В.И. Чучукало, В.В. Напазаков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ОЦЕНКА ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В МОРСКОЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ
По опубликованным и архивным материалам ТИНРО-центра по пищевым спектрам нерки, горбуши, кеты, кижуча и чавычи рассчитаны трофические уровни на протяжении их жизни в море и в зависимости от их местообитания. Индексы трофических уровней массовых видов дальневосточных лососей располагаются в диапазоне от 3,1 до 4,5. У нерки четкой зависимости между ее длиной и величиной трофического уровня не наблюдается. У горбуши по мере роста трофический уровень несколько повышается, это же наблюдается у кеты, причем в Охотском море значения выше, чем в Беринговом. Для кижуча и чавычи характерно повышение трофического уровня при обитании в тихоокеанских водах.
Ключевые слова: нерка, горбуша, кета, кижуч, чавыча, индексы трофических уровней, пищевой спектр, дальневосточные моря.
Chuchukalo V.I., Napazakov V.V. Assessment of trophic status for pacific salmons in marine period of their life // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 167. — P. 77-90.
Trophic levels of sockeye, pink, chum, coho, and chinook salmons are assessed for certain habitats in the marine period of their life on published data and unpublished materials archived in Pacific Fish. Res. Center (TINRO). The levels of salmon species in food web are from 3.1 to 4.5. Their smolts in estuaries and the littoral zone are characterized by the minimal trophic levels, which rise with subsequent transition to marine life. Among elder salmons, the pink have the lowest trophic level that increases from 3.3 in the Bering Sea to 3.4 in the Pacific Ocean, with the medium value in the Okhotsk Sea. Sockeye salmon has the trophic level 3.5-3.8 in the Okhotsk and Bering Seas, and 3.5-4.5 — in the Pacific waters. The trophic level of chum salmon is 3.3-3.9 in the Bering Sea, 3.3-4.4 in the Okhotsk Sea, and 3.4-4.0 in the Pacific Ocean. Chinook salmon has the trophic level 3.2-4.4 in the Okhotsk Sea, 3.7-4.4 in the Bering Sea, and 4.1-4.5 in the Pacific. The highest trophic level is determined for coho: 3.4-4.5 in the Okhotsk Sea, 3.8-4.5 in the Bering Sea, and 4.2-4.5 in the Pacific waters. Spatial and temporal changes of the trophic levels are regular for all salmon species and are conditioned by trophic levels of their prey. The lowest levels are provided by feeding on low-level prey, mainly insects, but the highest levels — by consumption of squids and fish. Generally, position of the pacific salmons in food webs of the Far-Eastern Seas is similar to the positions of other mass epipelagic species, as herring and pollock. However, the salmons migrate for feeding in the open deep-water areas of the seas and to the North Pacific that excludes competition for prey with other mass species. Because of wide extension of feeding grounds, the pacific salmons are able to maintain a very high abundance of their populations.
* Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: napazakov@tinro.ru; Напазаков Владимир Валерьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, е-mail: napazakov@tinro.ru.
Key words: pink, chum, sockeye, coho, chinook, trophic level, food spectrum, Far-Eastern Seas.
Введение
Ранжирование рыб по характеру и спектру питания обычно заканчивается отнесением их к определенным типам питания: планктонофагам, детритофагам, ихтиофагам, нектонофагам, полифагам и т.д. Более углубленное изучение роли одного или группы видов в трофических связях, отслеживающее направление потока энергии в экосистемах, требует определения трофических уровней рыб с учетом сезонной и возрастной динамики питания, а также их нагульных миграций на фоне изменчивости кормовой базы. Многочисленные публикации по питанию массовых видов тихоокеанских лососей показывают, что по характеру питания они подразделяются на две группы — преимущественно планктонофа-гов (горбуша, кета, нерка) и нектонофагов (кижуч, чавыча и сима) (Карпенко, 1998; Максименков, 2002; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008; и др.).
Цель настоящей работы заключалась в определении и анализе значений трофических уровней тихоокеанских лососей и их изменчивости в онтогенезе, а также в уточнении трофического статуса в пелагических экосистемах.
Материалы и методы
Материалом для статьи послужили данные публикаций и архивных материалов ТИНРО-центра по пищевым спектрам массовых видов тихоокеанских лососей, собранные в дальневосточных морях и сопредельных водах Северной Паци-фики. Трофические уровни рассчитывались без осреднения с целью исследования их динамики на протяжении жизненного цикла и в зависимости от местообитания (Chassot et al., 2008).
Определение трофического статуса рыб производят посредством анализа содержимого их желудков с установлением частоты встречаемости жертв и указанием весовой или процентной доли каждой из жертв в пищевом коме. При этом находят среднее число видов в желудке, основную и второстепенную пищу, относительную значимость объекта в рационе (Кончина, Павлов, 1995; Gascuel, Pauly, 2009). Трофический уровень можно также установить изотопным методом по соотношению изотопов азота и углерода в теле гидробионтов. Этот метод получил широкое распространение в современных условиях, однако следует отметить, что он требует специального дорогостоящего оборудования и наличия специалистов высокой квалификации. Этот метод более всего подходит для изучения трофического статуса малоизученных гидробионтов, потребляющих бактерий или животных (в основном беспозвоночных), которые сильно разрушают пищу при заглатывании, что затрудняет идентификацию их жертв. Трофические уровни нерки, горбуши, кеты, кижуча и чавычи были рассчитаны нами первым из указанных методов.
Трофические уровни (TL — trophic level) рассчитывали по формуле
TL = 1 + среднее значение TL пищевых компонентов,
где среднее значение TL пищевых компонентов рассчитывалось по вкладу каждого из пищевых компонентов, что может быть выражено формулой
G
TL = 1+У DC, xTL,,
j=1
где DC.. — доля жертвы (j) в пище потребителя (i); TL. — средний трофический уровень каждой жертвы j; G — число пищевых компонентов в пище i (Gascuel, Pauly, 2009).
Результаты и их обсуждение
Как известно, видовой и размерный состав пищи планктоноядных рыб определяется поведенческими реакциями, морфологическим строением ротового и жаберного аппаратов, способом обнаружения рыбами жертв (Никольский, 1963; Желтенкова, 1973; Кун, 1975; Ивлев, 1977; Гиляров, 1987). Для тихоокеанских лососей наряду с захватом крупных жертв характерен фильтрационный способ питания, при котором большое значение имеет расстояние между жаберными тычинками, образующими цедильный аппарат (Заволокин, 2008а, б). Цедильный аппарат нерки представлен 33-39 длинными и частыми жаберными тычинками. У горбуши тычинки (числом 26-35) тоже длинные, но расстояние между ними больше. Для чавычи характерны самые короткие и толстые тычинки (21-24) с широкими промежутками. У кеты жаберных тычинок 19-27, у кижуча — 19-25 (Пресноводные рыбы ..., 2001; Черешнев и др., 2002). В порядке возрастания промежутков в цедильном аппарате тихоокеанские лососи располагаются в такой последовательности: нерка, горбуша, кета, кижуч, чавыча (Заволокин, 2008а, б).
Таким образом, в пище лососей минимальный размер жертв, а следовательно их пропорции в пищевом коме, определяются строением цедильного аппарата. Можно заранее предположить, что в такой же последовательности эти виды будут располагаться в трофической пирамиде. Поэтому подачу материала будем давать в той же последовательности, начиная с нерки.
Нерка Oncorhynchus пегка. Известно, что посткатадромная молодь нерки в Охотском море потребляет гипериид, эвфаузиид, в меньшей степени копепод, мегалоп десятиногих раков, личинок мойвы и минтая. В Беринговом море кормом для нее служат гиперииды и эвфаузииды, затем (в порядке снижения доли в рационе) копеподы, мегалопы десятиногих раков, птероподы, личинки кальмаров и аппендикулярии (Андриевская, 1970; Карпенко, Пискунова, 1984; Шунтов, 1989; Чучукало и др., 1994; Волков и др., 1995; Дулепо-ва, 1998; Ефимкин, 2003; Чучукало, 200б; Шунтов, Темных, 2008). По мере роста значение копепод, личинок десятиногих раков и крылоногих моллюсков в рационе снижается, а возрастает роль головоногих моллюсков и рыб, особенно это заметно у особей размером 50-60 см (Ефимкин, 2003; Чучукало, 2006).
По данным В.В. Максименкова (2002) и нашим расчетам, в мае-июле сеголетки нерки длиной 2,8-6,0 см в эстуарии р. Большой имеют минимальные значения ^ от 3,1 до 3,2. Низкие значения обусловлены потреблением большого количества насекомых, однако в мае, за счет потребления личинок рыб, они могут быть выше — 3,6. В морской период обитания значения ^ несколько возрастают, например летом в 15-мильной шельфовой зоне корфо-карагинского района, по данным В.И. Карпенко (1998), у молоди нерки они составляют от 3,6 до 3,7. Трофические уровни в морской период жизни в Охотском, Беринговом морях и тихоокеанских водах находятся в пределах от 3,5 до 4,5. Четкой зависимости между длиной нерки и величиной ^ в различных районах дальневосточных морей не наблюдается (рис. 1). Это является следствием вариабельности долей разноуровневых жертв в пищевом спектре нерки в зависимости от ее размера и местообитания.
Горбуша Oncorhynchus gorbuscha. По многочисленным публикациям (Андриевская, 1966, 1970, 1975, 1988; Горбатенко, Чучукало, 1989; Волков, 1994, 1996; Волков и др., 1997, 2005; Кузнецова, 1997, 2005; Волков, Косенок, 2005, 2006; Чучукало, 2006; Чучукало, Кузнецова, 2006; Шунтов, Темных, 2008) известно, что в период морского обитания в пище горбуши доминируют эвфаузииды, гиперииды, крылоногие моллюски, в меньшей степени личинки крабов, молодь головоногих и рыб.
Май Июнь Июль Август Месяцы
Длина, см
20-30
30-40 Длина, см
40-50
20-30
30-40 40-50
Длина, см
50-60
3,9
3,8
3,7
3,6
Д 4,2 -4,0 - Е
" у / jd 3,8 - ; /
^ 3,6 -3,4 -
20-30
30-40 40-50
Длина, см
50-60
20-30
30-40 40-50
Длина, см
50-60
Рис. 1. Значения средних индексов трофических уровней разноразмерной нерки в различных районах, рассчитанных по опубликованным данным: A — эстуарий р. Большой, май-август, молодь (Максименков, 2002); Б — Охотское море, западная Камчатка, лето 1993 г. (Чучукало, 2006); В — Тихий океан, февраль-март 2010 г. (Кузнецова, 2010); Г — Тихий океан, апрель 2010 г. (Кузнецова, 2010); Д — Берингово море, лето
1992 г. (Чучукало, 2006); Е — Берингово море, лето 1993 г. (Чучукало, 2006)
Fig. 1. Mean trophic levels of sockeye salmon in dependence on body size and habitat, from published data: A — juveniles in the Bol’shaya River estuary, May-August (from: Максименков, 2002); Б — at the coast of West Kamchatka, the Okhotsk Sea, summer
1993 (from: Чучукало, 2006); В — in the Pacific Ocean, February-March 2010 (from: Кузнецова, 2010); Г — in the Pacific Ocean, April 2010 (from: Кузнецова, 2010); Д — in the Bering Sea, summer 1992 (from: Чучукало, 2006); Е — in the Bering Sea, summer
1993 (from: Чучукало, 2006)
Анализ индексов трофических уровней охотоморской горбуши в различные периоды ее жизни, рассчитанных по данным составов пищи разных исследователей, показал, что минимальные значения соответствуют пресноводному периоду обитания, изменяются в пределах 3,1 —3,3 (рис. 2)* и обусловлены потреблением преимущественно насекомых, имеющих низкие значения TL.
После выхода молоди в прибрежье, а затем в открытые воды, т.е. в период посткатадромных миграций, график трофических уровней выглядит как многовершинная кривая, спады и подъемы которой определяются соотношением низкоуровневых и высокоуровневых жертв. Подобные колебания отмечены в литературе, так, например, у горбуши западноберинговоморских и восточнокамчатских стад в некоторые годы гиперииды вообще не входят в первую пятерку жертв, так же как эвфаузииды и молодь кальмаров (Темных, 2004).
По нашим расчетам, минимальные значения индексов TL у посткатадром-ной горбуши не бывают менее 3,5. У осенне-зимней горбуши длиной до 40 см значения TL находятся в диапазоне 3,5-3,9 и только у крупных особей размером свыше 40 см могут достигать 4,4, в тех случаях, когда она питается молодью рыб, кальмаров и сагиттами.
* Здесь и далее на рисунках приводятся усредненные значения TL.
80
Р а з мер н о-возрастн ой со ста в
Рис. 2. Динамика средних значений индексов трофических уровней разноразмерной горбуши в Охотском море: 1 — эстуарий р. Большой, май-июнь 1990-1992 гг. (Максименков, 2002); 2 — прибрежье р. Большой, июнь-июль 1983 г. (Карпенко, Сафронов, 1985); 3 — о. Итуруп, июнь 1971 г. (Шершнев и др., 1982); 4 — северная часть Охотского моря, июль-август 1997 г. (Кузнецова, 2005); 5 — Охотское море, осень 1994, 1998-2000 гг. (Кузнецова, 2005); 6 — южная часть Охотского моря, январь 1992 г. (Горбатенко, 1996); 7 — южная часть Охотского моря, октябрь 1998-2006 гг. (Шунтов, Темных, 2008); 8-11 — СЗТО, восточная часть, февраль-март 2010 г. (Кузнецова, 2010); 12-13 — СЗТО, западная часть, апрель-май 2010 г. (Кузнецова, 2010); 14 — СЗТО, западная часть, февраль-март 2010 г. (Кузнецова, 2010); 15 — северная часть Охотского моря, лето 1992, 1995, 1997 гг. (Кузнецова, 2005); 16 — курило-сахалинский район, лето 2003 г. (Лаженцев, 2003). Здесь и далее пунктиром обозначена линия тренда
Fig. 2. Dependence of the mean trophic level of pink salmon on its body size for the Okhotsk Sea and North-West Pacific: 1 — in the Bol’shaya River estuary, May-June 19901992 (from: Максименков, 2002); 2 — at the coast of West Kamchatka, June-July 1983 (from: Карпенко, Сафронов, 1985); 3 — at Iturup (Etorofu) Island, June 1971 (from: Шершнев и др., 1982); 4 — in the northern Okhotsk Sea, July-August 1997 (from: Кузнецова, 2005); 5 — somewhere in the Okhotsk Sea, fall 1994, 1998-2000 (from: Кузнецова, 2005); 6 — in the southern Okhotsk Sea, January 1992 (from: Горбатенко, 1996); 7 — in the southern Okhotsk Sea, October 1998-2006 (from: Шунтов, Темных, 2008); 8-11 — in the eastern part of the North-West Pacific, February-March 2010 (from: Кузнецова, 2010); 12-13 — in the western part of the North-West Pacific, April-May 2010 (from: Кузнецова, 2010); 14 — in the western part of the North-West Pacific, February-March 2010 (from: Кузнецова, 2010); 15 — in the northern Okhotsk Sea, summer 1992, 1995, 1997 (from: Кузнецова, 2005); 16 — in the southern Okhotsk Sea, summer 2003 (from: Лаженцев, 2003). Here and after the trends are shown by dotted lines
Динамика индексов TL беринговоморской горбуши вполне соответствует таковой для охотоморской. Минимальные значения TL, как и в Охотском море, наблюдаются в литорали у покатников (3,2), а максимальные — у половозрелой анадромной горбуши (3,9) (рис. 3).
Таким образом, колебания трофических уровней, или, другими словами, динамика разноуровневых жертв, в рационе горбуши определяются сменой экологической ниши, сменой местообитаний в течение жизненного цикла и состоянием кормовой базы конкретного района нагула в той ее части, которая служит кормом (копеподы, эвфаузииды, птероподы, сагитты, гиперииды, головоногие и рыбы). Отчетливой зависимости между размерами горбуши и составом ее пищи нами не отмечено, однако можно констатировать, что тип питания морского периода, определяемый как “планктонофагия + нектонофа-гия” правомерен с уточнением, что с соматическим ростом наблюдается усиление нектонофагии.
Р а з мерн о-возрастн ой со ста в
Рис. 3. Динамика средних значений индексов трофических уровней разноразмерной горбуши в Беринговом море: 1 — Карагинский залив, июнь-июль 1972, 1982, 1989, 1991, 1993 гг. (Карпенко, 1998); 2 — зал. Корфа, июль 1987-1989, 1992-1993 гг. (Карпенко, 1998); 3-4 — Берингово море, сентябрь-октябрь 2002 г. (Ефимкин, 2003); 5 — Берингово море, июнь-июль 1993 г. (Кузнецова, 2010)
Fig. 3. Dependence of the mean trophic level of pink salmon on its body size for the Bering Sea: 1 — in the Karaginsky Bay, June-July 1972, 1982, 1989, 1991, 1993 (from: Карпенко, 1998); 2 — in the Korf Bay, July 1987-1989, 1992-1993 (from: Карпенко, 1998); 3-4 — in the western Bering Sea, September-October 2002 (from: Ефимкин, 2003); 5 — in the western Bering Sea, June-July 1993 (from: Кузнецова, 2010)
Кета Oncorhynchus keta. Известно, что основу рациона нагульной кеты в Охотском и Беринговом морях, а также у южных Курильских островов составляют моллюски, гребневики и молодь рыб. Роль гипериид меньше, чем у горбуши (Волков, 1994; Найденко, Кузнецова, 2002; Старовойтов, 2002, 2003; Кузнецова, 2005; Кузнецова, Слабинский, 2007; Найденко и др., 2009). В некоторые годы значительную роль в рационе кеты имеют ойкоплевры, копеподы и медузы (Кузнецова, 2005, 2010; Чучукало, 2006).
Как и для горбуши, полученные значения TL кеты были проанализированы с учетом особенностей ее жизненного цикла. На рис. 4 приводятся значения TL, рассчитанные по данным публикаций с указанием района сбора и даты, ранжированные в порядке возрастания длины кеты.
Минимальные значения TL имеют сеголетки кеты с мая по июль, они изменяются в небольшом диапазоне, от 3,3 по данным Н.Н. Афанасьева с соавторами (1994) (прибрежье Тауйской губы) до 3,4 по данным В.В. Максименко-ва (2002) (эстуарий р. Большой) (рис. 4). Относительно низкие значения TL у сеголеток кеты обусловлены потреблением преимущественно гаммарид, гар-пактицид, насекомых и мизид — групп низких уровней в трофической цепи. В морской период осенью значения TL сеголеток и молоди кеты размером до 30 см изменяются от 3,5 до 3,8. Кета длиной более 30 см имеет значения TL более 4,10, максимально — 4,44.
В тихоокеанских водах Курильских островов поздней осенью TL сеголеток кеты составил 3,43. У кеты размером более 20 см во все сезоны TL варьируют в диапазоне 3,7—4,1 (рис. 5). Узкий диапазон TL без выраженного тренда увеличения TL в зависимости от размеров указывает на относительно сходный пищевой спектр у кеты всех размерных групп.
В Беринговом море, в литорали Карагинского залива, по многолетним летним сборам среднее значение TL молоди кеты — 3,34. Значения TL кеты длиной свыше 20 см составляют 3,5-3,9 (рис. 6). С ростом наблюдается увеличение TL.
Рис. 4. Динамика средних значений индексов трофических уровней разноразмерной кеты в Охотском море: 1 — прибрежье Тауйской губы, июль-август 19861990 гг. (Афанасьев и др., 1994); 2 — эстуарий р. Большой, май-июль 1990-1992 гг. (Максименков, 2002); 3 — северная часть Охотского моря, осень 1994, 1998 гг. (Кузнецова, 2005); 4 — Центральная котловина, осень 1985 г. (Горбатенко, Чучука-ло, 1989); 5 — южная часть Охотского моря, ноябрь-декабрь 1995 г. (Старовойтов, 2002); 6-10 — южная часть Охотского моря, октябрь-ноябрь 2005 г. (Ефимкин,
2005)
Fig. 4. Dependence of the mean trophic level of chum salmon on its body size for the Okhotsk Sea: 1 — in the Taujskaya Bay, July-August 1986-1990 (from: Афанасьев и др., 1994); 2 — in the Bol’shaya River estuary, May-July 1990-1992 (from: Максименков, 2002); 3 — in the northern Okhotsk Sea, fall 1994, 1998 (from: Кузнецова, 2005); 4 — in the Central Basin, fall 1985 (from: Горбатенко, Чучукало, 1989); 5 — in the southern Okhotsk Sea, November-December 1995 (from: Старовойтов, 2002); 6-10 — in the southern Okhotsk Sea, October-November 2005 (from: Ефимкин,
2005)
Рис. 5. Динамика средних значений индексов трофических уровней разноразмерной кеты в Тихом океане: 1 — Тихий океан, ноябрь-декабрь 1995 г. (Старовойтов, 2002); 2-3, 5, 7, 9, 11 — СЗТО, февраль-апрель 2010 г. (Кузнецова, 2010); 4, 6, 8, 10 — прикурильские воды Тихого океана, июнь-июль 1993 г. (Волков и др., 1997)
Fig. 5. Dependence of the mean trophic level of chum salmon on its body size for the Pacific Ocean: 1 — in the North-West Pacific, November-December 1995 (from: Старовойтов, 2002); 2-3, 5, 7, 9, 11 — in the North-West Pacific, February-April 2010 (from: Кузнецова, 2010); 4, 6, 8, 10 — at Kuril Islands, June-July 1993 (from: Волков и др., 1997)
Резюмируя сказанное, можно заключить, что в онтогенезе во всех районах дальневосточных морей значения TL кеты повышаются в период смены мест обитания — после ската в литораль и перехода к обитанию в открытых водах. Наибольшие значения TL наблюдаются в Охотском море. В открытых водах всех морей размах TL невелик. В Охотском и Беринговом морях в онтогенезе TL имеет тенденцию к увеличению, а в Тихом океане она не выражена.
Рис. 6. Динамика средних значений индексов трофических уровней разноразмерной кеты в Беринговом море: 1 — прибрежье Карагинского залива, июнь-июль 1978, 1981-1982, 1987, 1989, 1991, 1993 (Карпенко, 1998); 2-7 — западная часть Берингова моря, сентябрь-октябрь 2003 г. (Ефимкин и др., 2004)
Fig. 6. Dependence of the mean trophic level of chum salmon on its body size for the Bering Sea: 1 — at the coastal of the Karaginskiy Bay, June-July 1978, 1981-1982, 1987, 1989, 1991, 1993 (from: Карпенко, 1998); 2-7 — in the western Bering Sea, September-October, 2003 (from: Ефимкин и др., 2004)
Кижуч Oncorhynchus kisutch. Молодь кижуча длиной до 13 см в устьях рек питается главным образом мизидами, хирономидами и гаммаридами (Карпенко, 1998; Максименков, 2002; Шунтов, Темных, 2008). В море кижуч нагуливается обычно два летних сезона (Пресноводные рыбы ..., 2001). Его молодь длиной до 30 см питается планктоном: гипериидами, эвфаузиидами, птеропода-ми — и нектоном: сеголетками минтая, мойвы, личинками кальмаров. В рационе особей длиной более 40 см нектон доминирует (Кузнецова, 2004, 2005; Чучукало, 2006).
В прибрежных водах западнокамчатского шельфа в эстуарии р. Большой в летний период значения TL молоди кижуча длиной 2,9-12,7 изменяются от 3,2 до 3,9 (рис. 7). Из высокоуровневых жертв в пище доминирует ихтиопланктон, а из низкоуровневых — насекомые и мизиды (по данным В.В. Максименкова (2002)). Молодь кижуча длиной 20-30 см может иметь как относительно низкие значения TL, например в Центральной котловине — 3,8-3,9 (за счет копепод, эвфаузиид и гипериид) и в северной части Охотского моря — 3,4 (по данным Н.А. Кузнецовой (2004) за счет гипериид, личинок декапод и эвфаузиид), так и высокие — 4,2-4,3 (по данным В.И. Чучукало (2006) за счет рыб, кальмаров и медуз). Трофический уровень кижуча размером более 50 см изменяется в пределах 4,1-4,4, а по характеру питания он является преимущественно нектонофа-гом (по данным В.И. Чучукало (2006)).
Сходная картина отмечается и в западной части Берингова моря (рис. 8). Здесь в прибрежье Карагинского залива по данным В.И. Карпенко (1998) трофический уровень молоди кижуча составил 3,8, в 15-мильной шельфовой зоне — 4,1-4,4, а в открытых водах — 4,3-4,5 у рыб длиной 20-40 см.
В тихоокеанских водах TL кижуча 20-70 см изменяются в пределах 4,2-
4,5, а основные жертвы — рыбы и кальмары (Тутубалин, Чучукало, 1992; Чучу-кало, 2006) (рис. 9).
Чавыча Oncorhynchus tschawytscha. В морской период жизни молодь чавычи, интенсивно питаясь, имеет высокий темп роста, и уже в первый год жизни ее линейный прирост составляет 13-25 см. Летом в Охотском море основу рациона молоди размером 20-30 см составляют личинки кальмаров, птероподы, эвфаузииды и молодь рыб (Горбатенко, Чучукало, 1989; Глебов, 2000; Кузнецова,
Размерно-возрастной состав
Рис. 7. Динамика средних значений индексов трофических уровней разноразмерного кижуча в Охотском море: 1 — эстуарий р. Большой, май-август 1990-1992 гг. (Максименков, 2002); 2 — западнокамчатский шельф, октябрь 1985 г. (Горбатенко, Чучукало, 1989); 3, 11 — западнокамчатский шельф, август 1991 г. (Чучукало, 2006); 4, 10, 12 — Центральная котловина, октябрь 1991 г. (Чучукало, 2006); 5 — западнокамчатский шельф, сентябрь-октябрь 1994 г. (Чучукало, 2006); 6 — поднятие Лебедя, сентябрь-октябрь 1994 г. (Чучукало, 2006); 7 — Центральная котловина, сентябрь-октябрь
1994 г. (Чучукало, 2006); 8 — Охотское море, сентябрь-октябрь 1994 г. (Чучукало,
2006); 9, 13 — северная часть Охотского моря, осень 1998 г. (Кузнецова, 2005)
Fig. 7. Dependence of the mean trophic level of coho salmon on its body size for the Okhotsk Sea: 1 — in the Bol’shaya River estuary, May-August 1990-1992 (from: Максименков, 2002); 2 — on the shelf of West Kamchatka, October 1985 (from: Горбатенко, Чучукало, 1989); 3, 11 — on the shelf of West Kamchatka, August 1991 (from: Чучукало,
2006); 4, 10, 12 — in the Central Basin, October 1991 (from: Чучукало, 2006); 5 — on the shelf of West Kamchatka, September-October 1994 (from: Чучукало, 2006); 6 — at Lebed Rise, September-October 1994 (from: Чучукало, 2006); 7 — in the Central Basin, Septem-ber-October 1994 (from: Чучукало, 2006); 8 — somewhere in the Okhotsk Sea, September-October 1994 (from: Чучукало, 2006); 9, 13 — in the northern Okhotsk Sea, fall 1998 (from: Кузнецова, 2005)
Рис. 8. Динамика средних значений индексов трофических уровней разноразмерного кижуча в Беринговом море: 1 — прибрежье Карагинского залива, июнь-июль 19751993 гг. (Карпенко, 1998); 2, 4 — корфо-карагинский район, июль-август 1988-1993 гг. (Карпенко, 1998); 3 — зал. Корфа, лето 1987-1989, 1992-1993 гг. (Карпенко, 1998); 5, 8 — Берингово море, сентябрь-октябрь 2004 г. (Чучукало, 2006); 6, 7 — Берингово море, сентябрь 2002 г. (Ефимкин, 2003)
Fig. 8. Dependence of the mean trophic level of coho salmon on its body size for the Bering Sea: 1 — at the coast of the Karaginskiy Bay, June-July 1975-1993 (from: Карпенко, 1998); 2, 4 — in the Korf and Karaginsky Bays, July-August 1988-1993 (from: Карпенко, 1998); 3 — in the Korf Bay, summer 1987-1989, 1992-1993 (from: Карпенко, 1998); 5, 8 — in the western Bering Sea, September-October 2004 (from: Чучукало, 2006); 6, 7 — in the western Bering Sea, September 2002 (from: Ефимкин, 2003)
Рис. 9. Динамика средних значений индексов трофических уровней разноразмерного кижуча в Тихом океане: 1 — восточная Камчатка, сентябрь 2002 г. (Ефимкин, 2003); 2-5 — СЗТО, февраль-май 1989 г. (Тутубалин, Чучукало, 1992); 6 — тихоокеанские воды Курильских островов, июнь-август 1991 г. (Чучукало, 2006); 7 — восточнокамчатский шельф, июнь-август 1993 г. (Чучукало, 2006); 8 — тихоокеанские воды Курильских островов, июнь-август 1993 г. (Чучукало, 2006)
Fig. 9. Dependence of the mean trophic level of coho salmon on its body size for the Pacific Ocean: 1 — at the East Kamchatka, September 2002 (from: Ефимкин, 2003); 25 — in the North-West Pacific, February-May 1989 (from: Тутубалин, Чучукало, 1992); 6 — at Kuril Islands, June-August 1991 (from: Чучукало, 2006), 7 — on the shelf of East Kamchatka, June-August 1993 (from: Чучукало, 2006); 8 — at Kuril Islands, June-August 1993 (from: Чучукало, 2006)
2004, 2005; Чучукало, 2006). Осенью молодь чавычи длиной 21-38 см, обитающая в прикурильских и восточнокамчатских водах Тихого океана, а также в западной части Берингова моря, питается в основном молодью кальмаров и рыб, в меньшей степени потребляет эвфаузиид и личинок крабов (Глебов, 2000; Чучукало, 2006).
У разновозрастной молоди чавычи в бассейне р. Большой значения TL изменяются от 3,1 до 3,3 (рис. 10), а преобладающими жертвами являются насекомые. В морской период обитания у молоди чавычи длиной 18,7-26,6 см индексы TL изменяются в пределах 3,3-4,6 и в среднем равны 4,3. Отмечены случаи низких значений индексов TL, так, в Центральной котловине летом 1993 г. у рыб
Рис. 10. Динамика значений индексов трофических уровней разноразмерной чавычи в Охотском море: 1 — эстуарий р. Большой, июнь-август 1995-1996 гг. (Леман, Чебанова, 2005); 2 — западная Камчатка, август-ноябрь 1991, 1994, 1996 гг. (Глебов, 2000); 3 — Охотское море, июль-октябрь 1991, 1993, 1997-1998 гг. (Чучукало, 2006) Fig. 10. Dependence of the mean trophic level of chinook salmon on its body size for the Okhotsk Sea: 1 — in the Bol’shaya River estuary, June-July 1995-1996 (from: Леман, Чебанова, 2005); 2 — at West Kamchatka, August-November 1991, 1994, 1996 (from: Глебов, 2000); 3 — somewhere in the Okhotsk Sea, July-October 1991, 1993, 1997-1998 (from: Чучукало, 2006)
длиной 52-83 см он составил 3,2 за счет питания эвфаузиидами. Однако наиболее обычная пища для чавычи морского периода — рыбы и кальмары.
В Беринговом море индексы ^ покатников в корфо-карагинском районе изменялись от 3,5 до 3,8, у молоди длиной 20-30 см составили 3,4—4,5, а у чавычи длиной свыше 40 см — 4,2—4,4 (рис. 11).
Рис. 11. Динамика средних значений индексов трофических уровней разноразмерной чавычи в Беринговом море: 1 — корфо-карагинский район, июнь-август 1978-1979, 1983, 1989, 1991-1993 гг. (Карпенко, 1998); 2 — Берингово море, июнь-декабрь 1987, 1990, 1991, 1993 гг. (Глебов, 2000); 3 — Берингово море, ноябрь 1990 г. (Глебов, 2000); 4 — Берингово море, ноябрь-декабрь 1991, 1993, 1995 гг. (Глебов, 2000)
Fig. 11. Dependence of the mean trophic level of chinook salmon on its body size for the Bering Sea: 1 — in the Korf and Karaginsky Bays, June-August 1978-1979, 1983, 1989, 1991-1993 (from: Карпенко, 1998); 2 — in the western Bering Sea, June-December 1987, 1990, 1991, and 1993 (from: Глебов, 2000); 3 — in the western Bering Sea, November 1990 (from: Глебов, 2000); 4 — in the western Bering Sea, November-December 1991, 1993, 1995 (from: Глебов, 2000)
Трофические уровни молоди чавычи длиной 20-30 см в тихоокеанских водах Курильских островов и у восточнокамчатского побережья составили 3,44,5, а у особей больше 60 см — 4,1. Таким образом, чавыча имеет значения TL от 3,1 до 4,5, возрастающие при переходе к морскому обитанию, а по типу питания является нектонофагом.
Заключение
Анализ индексов TL массовых дальневосточных видов лососей показал, что их положение в трофической сети находится в диапазоне от 3,1 до 4,5. Минимальные значения наблюдаются у скатывающейся молоди в эстуариях и в литорали, затем, при переходе к морскому обитанию, индексы возрастают. Низкие значения индексов в литорали обусловлены питанием низкоуровневыми (по положению в трофической сети) жертвами, в основном насекомыми, а максимально высокие значения — потреблением кальмаров и рыб.
Самый низкий TL (3,3-3,4) характерен для горбуши, причем у охотоморской он выше, чем у беринговоморской, но ниже, чем в Тихом океане. Трофический уровень нерки Охотского и Берингова морей составляет 3,5-3,8, а в тихоокеанских водах изменяется в пределах 3,5-4,5. Охотоморская кета (3,34,4) занимает более высокий TL, чем беринговоморская (3,3-3,9), но ниже, чем в Тихом океане (3,4-4,0). Трофический уровень кижуча в Охотском море составляет 3,4-4,5, в Беринговом — 3,8-4,5, а в тихоокеанских водах — 4,2-
4,5. Охотоморская чавыча имеет значения TL 3,2-4,4, беринговоморская — 3,7-4,4, а при откорме в океане — 4,1 —4,5.
Для лососей в морской период характерна вариабельность индексов TL из-за потребления разноуровневых жертв. Поэтому возрастное увеличение индексов у видов с мелкими промежутками в цедильном аппарате (нерка, горбуша и кета) выражено слабо.
Тихоокеанские лососи имеют сходную позицию в трофических сетях дальневосточных морей с массовыми видами эпипелагиали — сельдью и минтаем. Однако нагульные миграции в открытые глубоководные районы морей и СЗТО во многом исключают совместную эксплуатацию кормовой базы. Кроме того, обширность акваторий позволяет поддерживать высокую численность дальневосточных лососей, что уже отмечалось ранее (Шунтов, Темных, 2005, 2008). Все массовые виды тихоокеанских лососей в течение морского периода жизни находятся на третьем (от 3,1) и четвертом (до 4,5) трофическом уровне, что следует учитывать при анализе трофической структуры нектона и ее динамики.
Список литературы
Андриевская Л.Д. Об обеспеченности пищей сеголеток западнокамчатской горбуши // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 2. — С. 332-334.
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 105-115.
Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1975. — 28 с.
Андриевская Л.Д. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиол. — 1966. — Т. 6, вып. 1(38). — С. 84-90.
Афанасьев Н.Н., Михайлов В.И., Кузнецов С.А., Ракитина М.В. Распределение, размерно-видовая характеристика и питание молоди лососевых рыб в прибрежной зоне Тауйской губы Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданской области : сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. — 1994. — № 308. — С. 42-54.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Волков А.Ф., Косенок Н.С. Единообразие суточной ритмики питания у лососей р. Oncorhynchus // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, вып. 2(22). — C. 200-210.
Волков А.Ф., Косенок Н.С. Суточная ритмика питания горбуши, кеты и кижуча в северо-западной части Тихого океана (3-суточная станция, 21.07-24.07.2006 г., 48028’ с.ш., 159001’ в.д.) // Бюл. № 1 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 151-154.
Волков А.Ф., Косенок Н.С., Кузнецова Н.А. Результаты исследований осеннего питания тихоокеанских лососей в 2002-2004 гг. по программе “BASIS” // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 144. — С. 198-218.
Волков А.Ф., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Глебов И.И. Характеристика распределения и питания кижуча (Oncorhynchus kisutch Walbaum) в Охотском море и северозападной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, вып. 6. — С. 840-843.
Гиляров А.М. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных : монография. — М. : Наука, 1987. — 191 с.
Глебов И.И. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2000. — 24 с.
Горбатенко К.М. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 234-243.
Горбатенко К.М., Чучукало В.И. Питание и суточные рационы тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 3. — С. 456-464.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 614-623.
Ефимкин А.Я. Питание лососей западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 120-134.
Ефимкин А.Я. Результаты исследований питания нектона. Отчет по результатам экспедиции НИС “Профессор Кагановский” в южной части Охотского моря и тихооке-
анских водах южных Курильских островов в октябре-декабре 2005 г. / ТИНРО-центр. № 25596. — Владивосток, 2005. — С. 190-207.
Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. и летом 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 370-383.
Желтенкова М.В. Особенности нагула рыб и некоторые проблемы рационального использования природных ресурсов водоемов // Трофология водных животных. Итоги и задачи. — М. : Наука, 1973. — С. 276-298.
Заволокин А.В. Размерная избирательность питания тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря // Бюл. № 3 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008а. — С. 86-89.
Заволокин А.В. Размерная селективность питания тихоокеанских лососей в связи с морфологическими особенностями их жаберного аппарата // Бюл. № 3 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008б. — С. 79-85.
Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб : монография. — Киев : Наук. думка, 1977. — 272 с.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей : монография. — М. : ВНИРО, 1998. — 165 с.
Карпенко В.И., Пискунова Л.В. О значении макропланктона в питании молоди лососей рода Oncorhynchus (Salmonidae) и их пищевых отношениях в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24, вып. 5. — С. 759-766.
Карпенко В.И., Сафронов С.Г. О молоди горбуши из прибрежных вод Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1985. — Т. 25, вып. 3. — С. 515-517.
Кончина Ю.В., Павлов Ю.П. О методах определения трофического статуса видов в ихтиоценах // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, вып. 4. — С. 504-514.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 316 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.
Кузнецова Н.А. Питание некоторых планктоноядных рыб в Охотском море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 255-275.
Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана в зимне-весенний период 2010 г. // Бюл. № 3 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 146-152.
Кузнецова Н.А., Слабинский A.M. Гидробиологические исследования в западной части Берингова и Чукотского морей и тихоокеанских водах командорских островов в 2007 г. по программе “BASIS” // Бюл. № 2 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 282-291.
Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1975. — 150 с.
Лаженцев А.Е. Результаты исследований питания нектона в Японском море. Рейсовый отчет по результатам экспедиции НИС “Профессор Кагановский” в Охотском и Японском морях в июне-декабре 2003 г. / ТИНРО-центр. № 24903. — Владивосток, 2003. — С. 436-490.
Леман В.Н., Чебанова В.В. Новые сведения об экологии молоди западнокамчатской чавычи Oncorhynchus tschawytscha в речной и эстуарный периоды // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, вып. 3. — С. 395-404.
Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 289 с.
Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпи-пелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.
Найденко С.В., Старовойтов А.Н., Куренкова Е.В. и др. Питание тихоокеанских лососей в зимне-весенний период в водах зоны субарктического фронта // Бюл. № 4
реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 91-96.
Никольский Г.В. Экология рыб : монография. — М. : Высш. шк., 1963. — 368 с.
Пресноводные рыбы анадырского бассейна : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — 331 с.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 24 с.
Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях. Биологическая характеристика вида. 2. Питание и трофические связи кеты в эпипелагиали дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 3-34.
Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах : дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 465 с.
Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncor-hynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : ВНИРО, 1992. — С. 77-85.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы северо-востока России : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — 494 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 122-127.
Чучукало В.И., Кузнецова Н.А. Пищевые отношения рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря в осенние периоды 2003 и 2004 гг. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 180-197.
Шершнев А.П., Чупахин В.М., Руднев В.А. Некоторые черты экологии молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) островов Сахалин и Итуруп в морской период жизни // Вопр. ихтиол. — 1982. — Т. 22, вып. 3. — С. 441-448.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1989. — Т. 29, вып. 6. — С. 883-891.
Шунтов В.П., Темных О.С. Основные результаты изучения морского периода жизни тихоокеанских лососей в ТИНРО-Центре // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 141. — С. 30-55.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 481 с.
Chassot E., Rouyer T., Trenkel V.M., Gascuel D. Investigating trophic level variability in Celtic Sea fish predators // J. Fish Biol. — 2008. — Vol. 73(4). — P. 763-781.
Gascuel D., Pauly D. EcoTroph: Modelling marine ecosystem functioning and impact of fishing // Ecological Modelling. — 2009. — № 220(21). — P. 2885-2898.
Поступила в редакцию 15.06.11 г.
