CC BY
45
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК / UDC 633.111:631.524.7
К ИСПОЛЬЗОВАНИЮ АЛГОРИТМОВ МАРКЕРНОЙ СЕЛЕКЦИИ ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ
TO USE OF MARKER SELECTION ALGORITHMS FOR IMPROVING WINTER WHEAT VARIETIES
Каракотов С.Д.1, академик РАН, доктор химических наук, генеральный директор Karakotov S.D.1, Academician of the Russian Academy of Sciences, Doctor of Chemical Sciences, General Director Карлов Г.И.2, академик РАН, доктор биологических наук, директор Karlov G.I.2, Academician of the Russian Academy of Sciences, Doctor of Biological Sciences, Director Прянишников А.И.1, член-корреспондент РАН, доктор сельскохозяйственных
наук, директор Департамента селекции и семеноводства Pryanishnikov A.I.1, Corresponding Member of the Russian Academy of Sciences, Doctor of Agricultural Sciences, Director of the Department of Breeding and Seed Production Диващук М.Г.2, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией геномного редактирования Divashuk M.G.2, Candidate of Biological Sciences, Head of the Laboratory of Genomic Editing Хверенец C.E.1, заведующая отделом первичного семеноводства Департамента селекции и семеноводства Khverenets S.E.1, Head of the Primary Seed Breeding
Department of the Breeding and Seed Breeding Титов B.H.1, кандидат сельскохозяйственных наук, глава Орловского представительства Titov V.N.1, Candidate of Agricultural Sciences, Head of the Orel Representative Office
Попова B.M.1, главный менеджер Департамента селекции и семеноводства Popova V.M.1, Senior Manager of the Department of Breeding and Seed Production 1AO «Щелково Агрохим», Московская область, Россия JSC "Schelkovo Agrohim", Moscow region, Russia 2ФГБНУ «ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии», Москва, Россия 2 All-Russia Research Institute of Agricultural Biotechnology, Moscow region, Russia
На основе SNP-типирования коллекционных образцов озимой пшеницы проведено изучение их генетического разнообразия по молекулярным маркерам генов низкорослости (Rht), чувствительности к фотопериодизму (Ppd), а также генетических систем, влияющих на качество зерновой продукции. Показано, что данный анализ важен для расширения информативности селекционных программ при улучшении сортов. Изучена сопряженность отдельных маркерных генов с урожайностью, а также формированием в зерне белка и клейковины, как при моногенном их присутствии, так и сочетании минимум двух маркерных генов. На основе полногеномного SNP-типирования выделено как минимум 4 биотипа сортов, которые индивидуальны в реализации хозяйственно-ценных признаков на фенотипическом уровне. Отмечено, что сорта «Орловского биотипа» выделяются высоким потенциалом продуктивности, а сорта «Немчиновского биотипа» - повышенным содержанием белка. На основе полученных данных определена стратегия улучшающей селекции данных биотипов. Ключевые слова: озимая пшеница, сорт, скрещивание, молекулярные маркеры, полногеномное SNP типирование.
On the basis of SNP-typing of collection samples of winter wheat, a study of their genetic diversity was carried out on molecular markers of low-growth genes (Rht), sensitivity to photoperiodism (Ppd), as well as genetic systems that affect the quality of grain products. It is shown that this analysis is important for expanding the information content of breeding programs when improving varieties. The conjugation of individual marker genes with yield, as well as the formation of protein and gluten in the grain, both with their monogenic presence and the combination of at least two marker genes, was studied. On the basis of genome-wide SNP-typing, at least 4 biotypes of varieties that are individual in the implementation of economically valuable traits at the phenotypic level have been identified. It is noted that the varieties of the "Orel biotype" are distinguished by a high potential of productivity, and the varieties of the "Nemchinovsky biotype" - by a high protein content. Based on the data obtained, a strategy for improving the selection of these biotypes has been determined. Key words: winter wheat, variety, crossbreeding, molecular markers, genome-wide SNP typing.
Введение. Прогресс селекции, связанный с аккумулированием новыми сортами положительных свойств и признаков, сопряжен с решением задач по развитию теоретических основ и внедрению новейших методологических подходов. При этом одна из главных системных проблем селекции заключена в том, что направления и темпы развития прикладных научно-исследовательских работ не в полной мере соответствуют фундаментальным исследованиям в области системной биологии. От этого существуют разрывы в инновационном цикле и переходе от фундаментальных исследований к прикладным разработкам. Среди решаемых вопросов данной областью знаний, особую важность приобретают исследования, которые связаны с изучением генетической структуры (секвенирование), познанием процессов реализации растениями генетической информации в онтогенезе, развитием теории генетической организации признака на адаптивность и другие количественные признаки. Современный уровень методологических подходов дает возможность совершенствовать методы традиционной селекции, дополняя их молекулярно-генетическими технологиями, что в контексте создания новых сортов позволяет вывести селекционный процесс на новый уровень интенсификации. Секвенирование генома растений, идентификация и описание первичной структуры генов, контролирующих хозяйственно ценные признаки, открывает возможность направлено вести подбор родительских форм для скрещивания с целью получения генотипов с заданными свойствами [3].
Результаты и обсуждение. Для изучения генетической структуры отдельных сортообразцов озимой пшеницы, испытываемых в технологическом опыте АО «Щелково Агрохим», было проведено их секвенирование на базе лаборатории прикладной геномики и частной селекции с.-х. растений ФГБНУ «ВНИИСХБ» (г. Москва). Экспериментальный материал был представлен как образцами собственной селекции, так и сортами ведущих селекционных школ России, используемых в качестве генетических стандартов. Основной задачей работы стало исследование на наличие в них важнейших для реализации селекционных программ молекулярных маркеров генов низкорослости (Rht), чувствительности к фотопериодизму (Ppd), яровизации (Vrn), а также генетических систем, влияющих на качество зерновой продукции. Для последующего использования результатов в селекции был проведен анализ по сопоставлению с урожайностью и отдельными критериями качества зерна.
По результатам исследований отмечена однородность исследуемого материала по системам Vrn (яровизация), в то время как среди молекулярных маркеров, влияющих на высоту растений, чувствительность к фотопериодизму и качество зерновой продукции наблюдалось значительное разнообразие.
По литературным данным, всего на сегодняшний день описано 19 генов Rht, в том числе семь мутантных аллелей гена Rht-1, а также ряд аллелей гена Rht8. Среди первых генов, оказывающих влияние на высоту растений пшеницы, был описан ген Rht-1, донором которого является известный японский сорт Норин 10, давший начало «зеленой революции» [9]. На текущий момент именно этот ген получил широкое использование в селекционных программах на короткостебельность.
По результатам нашего анализа маркер гена Rht1 обнаружен у сортов Московская 27 (ФНЦ «Немчиновка»), Касар 17 (Калужский НИИСХ), Изумруд Дубовицкого, Володя и Система (АО «Щелково Агрохим»), а также селекционных образцов Лютесценс 214/17, Лютесценс 982 (ФИЦ «Немчиновка») и Щелково 2 (АО «Щелково Агрохим»). В генотипе сортов Л. 3124к4 (НЦЗ им. Лукьяненко) и селекционного образца Лютесценс 216/17 (ФИЦ «Немчиновка») обнаружен маркер гена Rht 11, донором которого является сорт озимой пшеницы мутантного происхождения Краснодарский карлик 1 [2]. Данная генетическая система широко используется в селекционных программах НЦЗ им. Лукьяненко и считается, что ген оказывает комплементарное влияние и на продуктивную кустистость растений [1]. У двух сортообразцов Щелково 1 и Зорро (АО «Щелково Агрохим») отмечен маркер гена Rht 2, донором которого также является известный сорт Норин 10. Исследованиями также отмечена гетерогенность у популяции сортообразца Щелково 5 по наличию гена Rht 2, а у Эритроспермум 218-10 - по Rht 1 (табл. 1).
Таблица 1 - Характеристика сортов озимой пшеницы по молекулярным маркерам генов Rht_
Генетические с/мы
№№ Сортообразец Оригинатор низкорослости
КИП ^2 ^11
1 Московская 27 ФИЦ «Немчиновка»
2 Эритроспермум 218-10 ФИЦ «Немчиновка» Гетеро
3 Лютесценс 216-17 ФИЦ «Немчиновка»
4 Эритроспермум 217-17 ФИЦ «Немчиновка»
5 Лютесценс 214-17 ФИЦ «Немчиновка»
6 Эритроспермум 708-12 ФИЦ «Немчиновка»
7 Лютесценс 982 ФИЦ «Немчиновка»
8 Изумруд Дубовицкого Щелково Агрохим
9 ДФ 2020 Щелково Агрохим
10 Щелково 1 Щелково Агрохим
11 Щелково 2 Щелково Агрохим
12 Щелково 3 Щелково Агрохим
13 Касар 17 Калужский НИИСХ
14 Щелково 5 Щелково Агрохим Гетеро
15 Володя Щелково Агрохим
16 Зорро Щелково Агрохим
17 Система Щелково Агрохим
18 Синева ФНЦ ЗБК
19 Тургеневская 200 ФНЦ ЗБК
20 Л. 3124к4 НЦЗ им. Лукьяненко
Большой интерес представляет анализ молекулярных маркеров, оказывающих влияние на качество зерновой продукции, которым было подчеркнуто разнообразие экспериментального материала по маркерам Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 и 1B1R (табл. 2). У сортов Тургеневская 200, Щелково 1 и Щелково 2 обнаружена локализация маркера гена Glu-A1. Помимо этого у селекционного номера Щелково 2 было обнаружено присутствие маркера гена Glu-B1, который, по мнению ряда ученых, сопряжен с формированием зерном пшеницы крепкой клейковины. В связи с тем, что данный маркер относится к редко встречающимся, было принято решение о более детальном его изучении. Особый интерес представляет анализ на присутствие субъединиц 5+10 и 2+12 в аллельном состоянии гена Glu-D1 [8]. Считается, что первый сегмент положительно сопряжен с хлебопекарными свойствами зерна, в то время как второй имеет несколько негативное влияние. К первому типу были отнесены Московская 27, Л. 3124k4, Володя, Зорро, Система, ДФ 2020 и селекционные образцы Эритроспермум 218-10, Эритроспермум 217-17, Эритроспермум 708-12, Лютесценс 214-17 и Лютесценс 982. У сортов Синева, Тургеневская 200, Изумруд Дубовицкого, Касар 17, образцов Щелково 1-3 и Лютесценс 216-17 был обнаружен второй тип сегмента данного маркера.
Таблица 2 - Молекулярные маркеры генетических систем, сопряженных с качеством зерна_
№№ Сортообразец Генетические системы качества
Glu-A1 Glu-B1 Glu-D15+10 Glu-D12+12 1B1R
1 Московская 27
2 Эритроспермум 218-10
3 Лютесценс 216-17
4 Эритроспермум 217-17
5 Лютесценс 214-17
6 Эритроспермум 708-12 Гетерозигота
7 Лютесценс 982
8 Изумруд Дубовицкого
9 ДФ 2020
10 Щелково 1
11 Щелково 2
12 Щелково 3
13 Касар 17
14 Щелково 5 Гетерозигота
15 Володя
16 Зорро
17 Система
18 Синева
19 Тургеневская 200
20 Л. 3124k4
При анализе относительно однородного экспериментального материала по системам яровизации (Угп) и фотопериодизма (Ррф выделены образцы с маркером PpdD1, определяющих нечувствительность к фотопериоду, - Изумруд Дубовицкого, ДФ 2020, Володя, Система, Л. 3124к4, Зорро и Щелково 5. Ранние сроки их колошения в 2021 году подтверждают результаты молекулярного анализа. Следует заметить, что выделенные сортообразцы имеют в своем происхождении сорта южного происхождения, в родословной которых сорт Безостая 1, который способен к яровизации на коротком дне при более высоких умеренных температурах воздуха (выше + 2°С) [11].
Второй частью исследований стал анализ сопоставления присутствия в генотипе сортов и образцов озимой пшеницы маркеров генов с показанным ими уровнем хозяйственно-ценных признаков, которые были показаны в технологических опытах АО «Щелково Агрохим». Задачей данного опыта было выявление индивидуальных особенностей сортов в реакции на различные технологические схемы выращивания, основным отличием которых стал регламент дополнительного питания растений при возделывании. Так называемая схема «традиционной технологии Орловской области», была представлена двумя подкормками (150 кг/га) аммиачной селитрой в ранневесенний период и при выходе растений в трубку, а также подкормкой по листу карбамидом (30 кг/га) в фазу флагового листа. Другие схемы отталкивались от традиционных подходов, дополняя их различным уровнем листовых подкормок по вегетации. Наполнение данных схем составили агрохимикаты АО «Щелково Агрохим»: Ультрамаг комби и отдельным элементам, Биостимы, а также Гумат Калия. Наибольший уровень насыщенности представлен в так называемом варианте АО «Щелково Агрохим», среди основных его блоков следует выделить обработки:
1. В ранневесенний период - Ультрамаг Фосфор Супер с Гумат Калия и их гармонизацией препаратом Ультрамаг Марганец.
2. В период начала выхода в трубку - Биостим Универсал с Гумат Калия.
3. В период 33-36 фазы развития растений - Ультрамаг Фосфор Актив в сочетании с Ультрамаг Медь.
4. В фазу флагового листа - в состав листовых обработок добавляли Ультрамаг Бор, который необходим для повышения жизнеспособности пыльцы.
5. По колосу- в подкормке с карбамидом использовали Ультрамаг Серу и Биостим зерновой.
Результаты исследований представлены в таблицах 3 и 4. Анализ позволяет подчеркнуть, что по системам генов РМ было выделено только их моногенное присутствие в генотипах, как и по генетическим маркерам, сопряженных с качеством зерна, за исключением образца Щелково 2, где было отмечено одновременное присутствие двух маркеров 0!и-Д1 и 0!и-В1.
Среди образцов с РМ генами, показавших высокий уровень урожайности, выделились сорта с маркером КЫ: 11 (Л. 3124к4 и Лютесценс 216-17), для которых характерна высокая амплитуда в разнице между вариантами с высокой насыщенностью листового питания и традиционным подходом. В противоположность им генотипы с геном КИ 1 формировали зерно с более высоким содержанием белка (до 16,4%) и клейковины (до 34,6%). Средний уровень урожайности, показанный данными генотипами, охарактеризовал их промежуточное положение по отношению к сортам с генами КЫ: 2, которыми были показаны результаты от 67,6 до 72,4 ц/га по вариантам опыта.
Таблица 3 - Характеристика групп сортов с различными генетическими маркерами по хозяйственно-ценным показателями_
Маркер гена Урожайность по технологиям*, ц/га Критерии качества зерна
Белок, % Клейковина, % Крахмал, % Седиментация
12 3 разница
Маркеры генов короткостебельности
Rht1 68,6 71,9 76,4 7,8 16,4 34,6 66,1 66,2
Rht2 67,6 69,6 72,4 4,8 15,7 31,8 64,8 61,6
Rht11 79,9 78,8 86,3 6,4 15,6 32,1 66,3 60,9
Генетические системы качества
5+10 69,4 70,2 75,4 6 16,5 34,2 65,1 66,3
2+12 75,7 76,7 81,2 5,5 15,5 33,0 67,0 61,1
Glu-A1 78,9 79,5 81,7 2,8 14,8 31,0 67,3 56,0
1B1R 67,9 70,0 73,3 5,4 16,3 33,3 64,7 65,9
Примечание: * - варианты технологий выращивания 1 - традиционная в Орловской области, 2 - традиционная + листовые подкормки, 3 - технология АО «Щелково Агрохим»
По молекулярным маркерам генетических систем, влияющих на качественные критерии зерна, по урожайности выделились генотипы с Glu-A1, которые характеризовались повышенной продуктивностью во всех вариантах технологических опытов - от 78,9 до 81,7 ц/га. Второй уровень урожайности показал сегмент 2+12 маркера Glu-D1, у которого в максимальном технологическом варианте получено 81,2 ц/га. Другие маркеры 1B1R (ржаная транслокация) и сегмент 5+10 маркера Glu-D1 показали повышенный уровень белка (более 16%) и клейковины (более 33%). К сожалению, более полного и детального анализа в сопоставлении хозяйственно-ценных признаков у сортов озимой пшеницы с присутствием в них 2-х генетических систем не представилось возможным из-за ограниченности исследуемого материала по их сочетанию. Но считаем, что представленные в табл. 4, данные будут информативно интересны специалистам для их использования в селекционных программах. Следует выделить, что сочетание сегмента 5+10 маркера Glu-D1 с геном Rht 1 позволяет рассчитывать на получение генотипов с высокими критериями зерна, а ген Rht 1 при сочетании с сегментом 2+12 маркера Glu-D1- на более урожайные генотипы с вполне удовлетворительным по качеству зерном.
Таблица 4 - Характеристика групп сортов по хозяйственно-ценным признакам при сочетании генетических систем, определяющих высоту растений и качество зерна
Маркер гена Урожайность по технологиям*, ц/га Критерии качества зерна
Белок, % Клейковина, % Крахмал, % Зелени
1 2 3 Разница
Маркеры генов качества 5+10
+Rht1 67,0 70,3 73,6 6,6 16,8 35,1 65,7 67,8
+Rht2 62,7 65,1 68,3 5,6 16,5 32,9 63,0 67,3
Маркеры генов качества 2+12
+Rht1 71,1 74,5 81,0 9,9 15,7 33,7 66,9 63,6
Без генов 79,1 78,1 81,8 3,7 15,9 33,5 66,3 62,5
Примечание: * - варианты технологий выращивания 1 - традиционная в Орловской области, 2 - традиционная + листовые подкормки, 3 - технология АО «Щелково Агрохим»
Проведено предварительное изучение влияния технологических приемов выращивания и наличия генетических систем на содержание белка и клейковины в зерне. Было отмечено, что при технологических подходах АО «Щелково Агрохим» их уровень превосходит традиционное выращивание на 0,89-1,03 % по белку и на 0,47-2,22% по клейковине. На этом же фоне выделена высокая вероятность положительного влияния ржаной транслокации 1ВШ и сегмента 5+10 маркера гена 0!и-Р1 (табл. 5).
Таблица 5 - Характеристика сортов с различными маркерными генами по качеству зерна и содержанием белка и клейковины в зерне в зависимости от технологии возделывания_
Маркеры генов Белок, % Клейковина, %
1 2 3 Разница 1 2 3 Разница
5+10 16,22 16,26 17,11 0,89 33,54 33,73 35,09 1,54
2+12 15,28 15,22 16,31 1,03 32,27 32,57 34,47 2,20
0!и-А1 14,52 14,53 15,53 1,01 30,38 30,55 32,60 2,22
1БШ 16,30 16,63 17,33 1,03 33,04 33,18 33,51 0,47
Примечание: * - варианты технологий выращивания 1 - традиционная в Орловской области,
2 - традиционная + листовые подкормки, 3 - технология АО «Щелково Агрохим»
Полногеномный анализ экспериментальных образцов озимой пшеницы на основе ЭЫР-типирования (по более 35 000 ЭЫР) позволил выделить как минимум 4-ре группы сортов с характерно близким типом генетических систем. Для более объективного сравнения генетического разнообразия в анализ были вовлечены известные генотипы стандартных сортов (Норин 10, Алексеич, Ольхон, Уруп и др.) - всего 40 сортов. Дендрограф кластерного анализа полногеномного ЭЫР-типирование представлен на рис. 1.
Среди представленного разнообразия можно выделить сортообразцы следующих групп:
1 группа. Сорта типа Норин 10 - Изумруд Дубовицкого, ДФ 2020, Л. 3124к4, Володя и Касар 17.
2 группа. Сорта типа Московской 27 - Система и сортообразцы Лютесценс 982, Лютесценс 214/17, Лютесценс 216/17 и др.
3 группа. Сорта типа Синевы - Тургеневская 200, Ермоловка, а также образцы Щелково 1 и Щелково 2.
4 группа. Сорта типа Щелково 5 - Алексеич, Безостая 100 и Зорро.
Выводом из анализа следует признать равномерное распределение
селекционных образцов АО «Щелково Агрохим» по биотипам внутри границ представленной мировой коллекции генетического разнообразия. При этом выделено, что селекционный материал Щелково с сортами Тургеневская 200 и Синева (ФНЦ ЗБК) сформировали свою отдельную кластерную группу. Данная группа сортов, условно обозначенная нами как «Орловский биотип», выделяется высоким потенциалом продуктивных свойств с удовлетворительными критериями качества зерна (табл. 6). Для сортов «Немчиновского биотипа» характерно повышенное содержание белка (до 16,4%) и клейковины (до 34,4%). Оба биотипа показывают сдержанную реакцию сортов на факторы интенсификации при их возделывании (соответственно 3,1 и 5,2 ц/га). Наивысшую же отзывчивость на факторы интенсификации имели сорта с биотипом сорта Норин 10 - 9,4 ц/га. Сортам данного биотипа можно отнести их умеренную выравненность при реализации материалом урожайных свойств на фенотипическом уровне в условиях 2021 года (Коэффициент вариации внутри группы составил всего 7,3%). К наиболее ярким представителям данного биотипа, помимо известных сортов Грома и Л. 3124к4, относятся сорта Володя, Изумруд Дубовицкого и др. Наибольшую же дифференциацию, проявленную через фенотипическое варьирование хозяйственно-ценных признаков в вариантах технологического опыта, показали сорта последней группы (условно обозначенной нами как Щелково 5). В данный биотип был отнесен один из самых урожайных в опытах сорт Алексеич (НЦЗ им. Лукьяненко), который в варианте технологии «Щелково Агрохим» реализовал наивысшую урожайность в 91,9 ц/га, а также высокоадаптивный сортообразец Щелково 5, показавший для этой технологии урожай в 70,2 ц/га.
^¡по УЛП Х07
П.7
Алексеич
Ад ел ь
С.13
Л
со}
уруп
3
»3.111
с.ол
— Безостая 100
- Олькой
— Жива
- &ОСТОРГ Айпимл
ЗОррО Щелково 5 — Риги
Г. I
¡■».I 1
с.и
с.о;
с ^п
с.
Щелково 1
— Синеве
— Тургеневская 200
— Щелково 2
— Срмоланка (Щелкоьо 3)
— ЕрмолОька (ЩелкоьО 3)
Л I?
«Т.н
<м 1
П. I I
— 6-2Л1 Маркиз
¡-11 Петрович ^— Петрович
ii.ii;
ю:
о.«
л
%
о.о;
ого;<
Москоискал 27
- Люгесценс 214/17
- Лютссцснс 982
-■ Эритрослсрнум 218/10
Люг«ценс 216/17 - Эригроспернун 216/17
- Эритроспсрнун 706/12 Мопп 10
Л V
Т^бор нота
с. ч-
Гром
609эу25
лит
Володи
-Л. 3124к4
П.1
J 'Л
о ^
- Сила
— Каир 17
Р1п 156 3 ДФ 2020
Изумруд Дубовимкого Изумруд Дубов никого
Таблица 6 - Показатели хозяйственно-ценных признаков у сортов различных биотипов
Подгруппа Число сортов Урожайность по Качество
технологиям, и /га Белок Клейковина Крахмал Зелени
1 2 3 Амп
Биотип Норин 10 6 72,2 72,5 81,6 9,4 16,3 34,4 65,6 63,9
Немчиновский биотип 7 70,6 71,0 75,8 5,2 16,4 34,4 66,1 66,1
Орловский биотип 5 77,4 77,9 80,5 3,1 15,4 32,4 66,8 59,3
Биотип Щелково 5 3 68,5 72,1 75,6 7,1 16,1 32,2 63,8 63,1
Примечание: * - варианты технологий выращивания 1 - традиционная в Орловской области,
2 - традиционная + листовые подкормки, 3 - технология АО «Щелково Агрохим»
Выводы. Таким образом по результатам секвенирования экспериментального материала можно выделить высокий уровень генетического разнообразия исследуемых сортов озимой пшеницы по молекулярным маркерам генов низкорослости (Rht), чувствительности к фотопериодизму (Ppd), а также генетических систем, влияющих на качество зерновой продукции. Показано, что данный анализ важен в плане расширения информативности при развитии селекционных программ в улучшении сортов. Изучена сопряженность отдельных маркерных генов с урожайностью, а также формированием в зерне белка и клейковины, как при моногенном их присутствии, так и при сочетании двух маркерных генов. На основе полногеномного SNP-типирования выделены как минимум 4 биотипа сортов, которые индивидуальны по реализации хозяйственно-ценных признаков на фенотипическом уровне. Так сорта «Орловского биотипа» выделяются высокой продуктивностью, а сорта «Немчиновского биотипа» - повышенным содержанием белка. На основе полученных данных определена стратегия скрещиваний в 2022 году и скорректированы программы совместных исследований в использовании алгоритмов маркерной селекции АО «Щелково Агрохим» и ФГБНУ «ВНИИСХБ».
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Беспалова Л.А. Вклад генетики в «Зеленые прорывы» в селекции. // VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы. Сборник тезисов Международного Конгресса. 2019. С. 423.
2. Идентичность генов короткостебельности Rht-11 и Rht-b1e / M.Г. Диващук, A.B. Васильев, Л.А. Беспалова, Г.И. Карлов // Генетика. 2012. Т. 48. № 7. С. 897.
3. Короткова A.M., Герасимова C.B., Хлесткина Е.К. Текущие достижения в области модификации генов культурных растений с использованием системы CRISPR/Cas. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2019. № 23(1). С. 29-37.
4. Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам (под ред. Драгавцева В.А.). СПб.: ВИР, 2002. 80 с.
5. Развитие методологических подходов в селекции озимой пшеницы на Юго-Востоке / А.И. Прянишников, Э.Н. Масловская [и др.] // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. С. 265-273.
6. Прянишников А.И. Научные основы адаптивной селекции в Поволжье. М.: РАН, 2018. 96 с.
7. Прянишников А.И., Каракотов С.Д. К развитию теоретических основ и программных блоков адаптивной селекции зерновых культур // Современные проблемы адаптации (Жученковские чтения IV): сборник научных трудов Международной научно-практической конференции. Белгород, 2018. С. 85-94.
8. Специфика сочетаний качественных и количественных характеристик клейковины у генотипов аллоцитоплазматической яровой пшеницы с аллелем WX-B1A / О.Г. Семенов, М.Г. Диващук, Г.Ш. Хайтембу [и др.] // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: агрономия и животноводство. 2018. Т 13. № 1. С. 14-25.
9. Разнообразие и фенотипический эффект аллельных вариантов генов короткостебельности RHT у пшениц / И.С. Сухих, В.Ю. Вавилов [и др.] // Генетика. 2021. T. 57. № 2. С. 127-139.
10. Сюков В.В. Менибаев А.И. Экологическая селекция растений: типы и практика (обзор). // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2015. Т. 17. № 4 (3). С. 463-466.
11. Чуманова Е.В., Ефремова Т.Т., Кручинина Ю.В. Влияние различных доминантных аллелей локусов VRN и их комбинаций на продолжительность фаз развития и продуктивность у линий мягкой пшеницы // Генетика. 2020. T. 56. № 7. С. 805-818.
REFERENCE
1. Bespalova L.A. Vklad genetiki v «Zelenye proryvy» v selektsii. // VII Sezd Vavilovskogo obshchestva genetikov i selektsionerov, posvyashchennyy 100-letiyu kafedry genetiki SPbGU, i assotsiirovannye simpoziumy. Sbornik tezisov Mezhdunarodnogo Kongressa. 2019. S. 423.
2. Identichnost genov korotkostebelnosti Rht-11 i Rht-b1e / M.G. Divashchuk, A.V. Vasilev, L.A. Bespalova, G.I. Karlov // Genetika. 2012. T. 48. № 7. S. 897.
3. Korotkova A.M., Gerasimova S.V., Khlestkina Ye.K. Tekushchie dostizheniya v oblasti modifikatsii genov kulturnykh rasteniy s ispolzovaniem sistemy CRISPR/Cas. // Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii. 2019. № 23(1). S. 29-37.
4. Otsenka sortov zernovykh kultur po adaptivnosti i drugim poligennym sistemam (pod red. Dragavtseva V.A.). SPb.: VIR, 2002. 80 s.
5. Razvitie metodologicheskikh podkhodov v selektsii ozimoy pshenitsy na Yugo-Vostoke / A.I. Pryanishnikov, E.N. Maslovskaya [i dr.] // Pshenitsa i tritikale. Krasnodar, 2001. S. 265-273.
6. Pryanishnikov A.I. Nauchnye osnovy adaptivnoy selektsii v Povolzhe. M.: RAN, 2018. 96 s.
7. Pryanishnikov A.I., Karakotov S.D. K razvitiyu teoreticheskikh osnov i programmnykh blokov adaptivnoy selektsii zernovykh kultur // Sovremennye problemy adaptatsii (Zhuchenkovskie chteniya IV): sbornik nauchnykh trudov Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii. Belgorod, 2018. S. 85-94.
8. Spetsifika sochetaniy kachestvennykh i kolichestvennykh kharakteristik kleykoviny u genotipov allotsitoplazmaticheskoy yarovoy pshenitsy s allelem WX-B1A / O.G. Semenov, M.G. Divashchuk, G.Sh. Khaytembu [i dr.] // Vestnik Rossiyskogo universiteta druzhby narodov. Seriya: agronomiya i zhivotnovodstvo. 2018. T 13. № 1. S. 14-25.
9. Raznoobrazie i fenotipicheskiy effekt allelnykh variantov genov korotkostebelnosti RHT u pshenits / I.S. Sukhikh, V.Yu. Vavilov [i dr.] // Genetika. 2021. T. 57. № 2. S. 127-139.
10. Syukov V.V. Menibaev A.I. Ekologicheskaya selektsiya rasteniy: tipy i praktika (obzor). // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 2015. T. 17. № 4 (3). S. 463-466.
11. Chumanova Ye.V., Yefremova T.T., Kruchinina Yu.V. Vliyanie razlichnykh dominantnykh alleley lokusov VRN i ikh kombinatsiy na prodolzhitelnost faz razvitiya i produktivnost u liniy myagkoy pshenitsy // Genetika. 2020. T. 56. № 7. S. 805-818.
