CC BY
119
УДК581.9 + 581.524.4
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЯЧМЕНЯ ГРИВАСТОГО ШОИОШ ШВАПМ I.) В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН1
Приводятся результаты исследований 2 ценопопуляций инвазивного вида Иотв.еитуиЬаШт L. (Poaceae) на территории Природного парка Аслы-куль. Иотв.еитУиЬаЫт доминирует в сообществах с долей участия 61,4-66,5%, плотность травостоя инвазивного вида в большинстве случаев более 1000 побегов на 1 м2, биомасса вида около 0,5 кг/м2, высота растения 25-30 см, семенная продуктивность - около 50 шт. семян на 1 генеративный побег.
Ключевые слова: инвазивный вид, ценопопуляция, Иотв.еит УиЬаШт L.
Во всем мире остро стоит проблема экспансии заносных чужеземных (адвентивных) растений, которые расселяются по вине человека (но помимо его воли), и, зачастую, вытесняют аборигенные виды растений, что приводит к обеднению биологического разнообразия (Абрамова, Ануфриев, 2008). Наиболее агрессивные чужеземные растения, занесенные из других регионов (часто даже с других континентов), образующие многочисленное потомство, распространяющиеся на значительное расстояние от родительских особей, и потому обладающие потенциальной способностью расселения на больших территориях, называют ивазивными видами (Гельтман, 2003, 2006). Это наиболее вредоносные из заносных растений, вызывающие флористическое загрязнение территории (Чичев, 1988). Их вторжение (инвазии) - серьезная экологическая проблема, нередко эти непрошенные гости становятся злостными сорняками полей и кормовых угодий, справиться с ними часто бывает чрезвычайно трудно.
Среди инвазивных видов немало злостных сорняков посевов, огородов, населенных пунктов, к ним относят также и виды растений, засоряющие луга и пастбища. В Республике Башкортостан (РБ) к их числу можно причислить, в частности, ячмень гривастый (Hordeum _)’иЬа^т L.), небольшой злак родом из Северной Америки (Абрамова, 2010, Виноградова и др., 2010). Это короткоживущий малолетник, растет в виде густых дернин из прикорневых мелких шелковистых листьев. Высокая семенная продуктивность достигается формированием многочисленных колосьев, быстрым созреванием зерновок, часто вторичным цветением и плодоношением. Семена легко и быстро прорастают, в том числе и на засоленных почвах. Характерной особенностью вида является перемещение обломков колоса по твердой поверхности почвы в виде «перекати-поля». Распространению этого злака способствуют асфальтированные шоссе, которые соответствуют природному типу рассеивания семян, и потому его можно считать спутником асфальтовых покрытий и железных дорог, или придорожным растением. Ячмень распространяется быстро, надолго захватывает все новые участки, вытесняя другие рудеральные и луговые растения, более требовательные к плодородию почвы и влаге. Короткий период вегетации и устойчивость к засухе позволили ему натурализоваться в сухих степях на юге РБ, где он все чаще выступает как основной засоритель сбитых пастбищ. Массово расселяется он и по берегам озер и рек на легких песчаных почвах. Ячмень снижает кормовые качества сенокосов и пастбищ, т.к. после выколашивания не поедается домашними животными. Распространению ячменя помогают также его декоративные качества. Во многих регионах
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН «Био-
логическое разнообразие».
n.A. Иксанова Л.М. Абрамова
Ботанический сад-институт УНЦ РАН, 450080, г. Уфа, ул. Менделеева, д. 195/3
e-mail abramova.lm@mail.ru
он появился благодаря любителям экзотических растений, которые привозили его для своих садов.
В 2010 г. были обследованы окрестности озера Аслы-куль в Давлекановском районе РБ с целью выявления очагов инвазии агрессивного неофита Hordeum jubatum. Выявлено, что ячмень гривастый растет в районе деревни Алга, а также натурализовался по берегу озера на территории Природного парка Аслы-куль. Площади, занятые этим видом, составляют уже десятки гектаров. Встречается этот инвазивный вид и в других населенных пунктах Давлекановского района, а также в районном центре - г. Давлеканово.
Для характеристики 2-х исследуемых ценопопуляций инвазивного вида в каждой из них были заложены по 5 пробных площадей в l м2, на которых учитывались следующие параметры: число побегов на l м2, высота растений, биомасса инвазивного вида и биомасса сопутствующих видов растений (сырой вес). На 25 растениях каждой из популяций по стандартным методикам были выполнены измерения биоморфоло-гических параметров вида. Полученные данные обрабатывались в Microsoft Ехсй с использованием программы Статистика. Для характеристики сообществ с ячменем гривастым в районе озера Аслы-куль также были выполнены геоботанические описания. Классификация проведена с использованием дедуктивного метода Копечки-Гейны (Kopecky, Hejny, 1974), который нередко применяется для классификации сообществ синантропного характера, в том числе, сообществ с участием инвазивных видов. Метод позволяет классифицировать практически любые антропогенные сообщества, в частности, сообщества обедненного состава, переходные сообщества сукцессионных стадий, а также молодые сообщества с неустоявшимся флористическим составом. При этом ассоциации не выделяются, а выделяемые базальные (основные) или дериватные (замещающие) сообщества подчиняются непосредственно высшим единицам.
В результате классификации сообществ с участием инвазивного вида ячменя гривастого были выделены 2 сообщества: Hordeum jubatum [Artemisietea] - придорожные сообщества в окрестностях д. Алга (табл. l) и Hordeum jubatum [Agrostietalia stoloniferae] - сообщества по сырому восточному берегу оз. Аслы-куль (табл. 2). Во всех случаях Hordeum jubatum доминирует в сообществах с высоким обилием (2-5).
Таблица і
Характеристика сообщества Hordeumjubatum [Artemisietea]
Площадь описания, м2 25 25 25 25 25 25 l0 l0 25 25 Посто-
ОПП, % 60 90 80 80 70 80 70 70 60 80 янство
Число видов l2 2З l5 l9 22 2З ll l4 1З l5
Порядковый номер описания 6 7 8 9 4 З 2 l 5 l0
Диагностические виды сообщества Hordeum jubatum [Artemisietea]
Hordeum jubatum 5 5 5 5 4 4 З З З З V3-5
Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris
Cichorium intybus + + + + + + l l + + V
Elytrigia repens + + + + l + + + IV
Arctium tomentosum + + + + + + III
Carduus acanthoides + + + + + III
Artemisia absinthium + + + + II
Melilotus officinalis + + I
Leonurus qunquelobatus + + I
Диагностические виды класса Stellarietea mediae
Convolvulus arvensis + + + + + + + + + V
Tripleurospermum perforatum + + + + + + + + IV
Capsella bursa-pastoris + + + + II
Chenopodium album + + + + II
Avena fatua + + + II
Festuca pseudovina l г + II
Lappula squarossa + + I
Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa angustifolia + + l l 2 3 3 2 IV
Achillea millefolium + + + + + + III
Potentilla anserina + + + + + III
Inula britannica + + + 1 2 III
Festuca pratensis + + + l II
Rumex crispus + + + II
Bromopsis inermis + l + II
Agrostis stolonifera + l I
Диагностические виды класса Polygono arenastri-Poetea annuae
Polygonum aviculare 2 l + 2 г l l + + V
Taraxacum officinale + + I
Amoria repens + + I
Прочие виды
Medicago sativa + + + + + + III
Stachys annua. + + I
Xanthium strumarium + 2 I
Plantago urvillei l + I
Plantago maxima + + I
Кроме того, встречены: Agrostis gigantea 7(+), Amoria fragifera 9(+), Astragalus sp. 3(+), Atriplex sp. 7(1), Cirsium setosum 6(+), Cynoglossum officinalis 7(+), Eryngium planum l(+), Euphorbia virgata 6(+), Galium boreale 3(+), Juncus sp. 7(+), Malva pusilla 4(1), Medicago lupulina 4(+), Onobrychus arenaria 3(+), Pastinaca sylvestris3(+), Plantago major 4(+), Plantago media l(+), Puccinellia distans 9(+), Rumex confertus 4(+), Silene sp. 3(+), Sonchus arvensis 4(+), Tragopogon dubius l0(+), Trifolium medium 3(+), Trifolium sp. 5(+), Vicia cracca 5(+).
Таблица 2
Характеристика сообщества Hordeum jubatum [Agrostietalia stoloniferae]
Площадь описания, м2 10 25 25 25 25 25 20 Посто- янство
ОПП, % 50 50 50 80 60 50 50
Число видов 19 l2 7 5 5 9 5
Порядковый номер описания ll l2 13 l4 l5 l6 l7
Диагностические виды сообщества Hordeum jubatum Agrostietalia stoloniferae]
Hordeum jubatum ІЗ І 5 І 5 І 5 3 13 12 І V3-5
Диагностические виды порядка Agrostietalia stoloniferae
Agrostis stolonifera + 1 l l l l l V
Juncus compressus + + + + + + + V
Chenopodium glaucum + + I
Potentilla anserina + + I
Диагностические виды класса Polygono arenastri-Poetea annuae
Plantago major + + I
Taraxacum officinale + + I
Диагностические виды класса Phragmito-Magnocaricetea
Phragmites australis 1 + 1 + 1 III
Bolbochoenus maritimus l l + l + III
Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa angustifolia 1 1 I
Agrostis gigantea l l I
Диагностические виды класса Artemisietea vulgaris
Lactuca tatarica + + I
Melilotus officinalis + + I
Прочие виды
Plantago salsa І . І + І . І . І . І + І + І II
Кроме того, встречены: Avena fatua ll(+), Carex sp. 11(1), Elytrigia repens l2(+), Epilobium hirsutum ll(+), Lephidotheca suaveolens ll(+), Lycopus europaeus ll(+), Poa
pratensis 11(+), Polygonum aviculare 12(+), Puccinellia sp. 11(+), Ranunculus sp. 11(+), Scirpus lacustris 11(+), Sonchus arvensis 11(+).
В таблице 3 приведены результаты проведенных исследований ценопопуля-ций Hordeum jubatum. Можно видеть, что исследуемый инвазивный вид является высоко конкурентным сорным растением. При внедрении в сообщества он быстро захватывает лидирующие позиции и доминирует с долей участия 61,4-66,5%. Плотность травостоя инвазивного вида очень высока - в большинстве случаев более 1000 побегов, в отдельных случаях - свыше 2000 побегов на 1 м2. При этом биомасса вида не очень высока - лишь в редких случаях превышает 0,5 кг/м2.
Таблица 3
Характеристика ценопопуляций Hordeum jubatum в Давлекановском районе РБ
Параметры Ценопопуляции
Алга Cv Аслы-куль Cv
Высота растения, см 19,1±1,27 2l,0 36,0±1,84 l6,2
Число побегов, шт. 1267,1±120,22 30,0 1490,7±120,59 25,6
Надземная биомасса инвазивного вида, г 348,5±17,85 16,2 4.3.3,7±42,90 3l,3
Надземная биомасса сопутствующих видов, г 175,3±52,92 95,5 272,1*75,07 87,2
Доля инвазивного вида в сообществе, % 66,5 6l,4 -
Из таблицы 4, представляющей данные по биоморфологическим параметрам Hordeum jubatum, можно видеть, что ячмень гривастый - небольшое растение со средней высотой 25-30 см, l растение образует около l0 побегов, 2/3 из которых генеративные, семенная продуктивность одного растения не очень высока - 48-53 плодов на l побег, но при высокой плотности побегов (свыше l000 на l м2), эта продуктивность составляет более 50 тыс. семян на l м2, или около 0,5 млрд. шт. на l га, что и определяет доминирование вида в сообществах.
Таблица 4
Изменчивость биоморфологических параметров Hordeum jubatum в 2 ценопопуляциях Давлекановского района РБ
Параметры Средние значения параметров
Алга Cv Аслы-куль Cv
Число генеративных побегов, шт. 7,1±0,42 29,6 7,2±0,42 29,2
Число вегетативных побегов, шт. 4,5±0,29 32,0 3,0±0,22 36,l
Длина стебля, см 25,0*0,84 l6,7 29,6*1,14 l9,2
Толщина стебля, мм 1,0±0,01 5,0 1,0±0,01 4,8
Число листьев, шт. 5,1±0,07 6,5 5,1±0,07 6,5
Длина листа, см 9,8±о,зз l6,9 9,1*0,38 20,8
Ширина листа, мм 2,1±0,05 ll,0 1,9*0,03 7,8
Длина колоска без ости, мм 5,6±0,15 l3,6 6,7*0,09 6,8
Ширина колоска без ости, мм 1,1±0,01 6,9 1,5±0,07 2l,4
Длина ости, см 4,7±о,12 9,5 6,1±0,10 8,3
Число семян, шт. 48,0*1,27 l2,4 53,2*0,59 5,5
Длина корней, см 6,6±0,29 2l,6 8,6*0,22 l2,9
Большинство параметров двух популяций незначительно различаются между собой, что связано, по-видимому, с недавним заносом и расселением ячменя, в результате чего еще не сформировалось фенотипическое, а, соответственно, и генотипические разнообразие вида. Более существенные различия, наблюдающиеся по параметрам: длина стебля, длина ости, число колосков, длина корней, а также по биомассе растения и числу побегов - связана с экологическими факторами обитания вида - первая популяция расположена в сухом местообитании у дороги, а вторая - по берегу озера с более благоприятным по увлажению экотопом. Коэффициенты вариа-
ции признаков во всех случаях укладываются в рамки нормального варьирования, за исключением надземной биомассы сопутствующих видов, которая отличается очень большой вариацией значений.
В целом, появление и быстрое распространение новых инвазивных видов на территории РБ - актуальная экологическая задача, требующая незамедлительного принятия превентивных мер. Необходимы мониторинг популяций инвазивных видов, включая и Hordeum jubatum, и локализация или ликвидация возникших очагов.
Список литературы
1. Абрамова Л.М. Анализ причин и экологических последствий инвазий чужеродных видов растений на Южном Урале // Современные проблемы эволюции. XXIV Любищевские чтения. Сб. матер. конф. Ульяновск, 2010. С. 245-251.
2. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н. Агрессивные неофиты Республики Башкортостан: биологическая угроза // Вестн. АН РБ. 2008. № 4. С. 34-43.
3. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун. Л.В. Черная книга России. М.: Геос, 2010. 512 с.
4. Гельтман Д.В. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Матер. науч. конф. М.-Тула, 2003. С. 35-36.
5. Гельтман Д.В. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Ботан. журн., 2006. Т.91. № 8. С. 1222-1231.
6. Чичев А.В. «Флористическое загрязнение» Подмосковья // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. М., 1988. С. 69-70.
7. Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio, 1974. V.29. N 1. P. 17-20.
TO THE CHARACTERISTIC OF HORDEUMJUBATUML COENOPOPULATIONS IN BASHKORTOSTAN REPUBLIC
L.A. Iksanova L.M. Abramova
Botanical Garden-Institute Ufa Scientific Centre Russian Academy of Sciences, Russia, Ufa, 450080, st. Mendeleeva 195/3
Results of researches of 2 invasive species Hordeum jubatum L. (Poaceae) coenopopulations in territory of Natural park an Asly-kul are resulted. Hordeum jubatum dominates in communities with part of participation of 61,4-66,5 %, herbage density of invasive species in most cases more than 1000 shoots on 1 m2, a biomass - 0,5 kg/m2, height of a plant of 25-30 cm, seed productivity - about 50 pieces of seeds on 1 generative shoot.
e-mail: abramova.lm@mail.ru
Key words: invasive species, coenopopulation, Hordeum
jubatum L.
