CC BY
0УДК 58.009: 58.006: 58.02
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1539-1544
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ SCHIVERECKIA HYPERBOREA В ЮЖНО-УРАЛЬСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
TO CHARACTERIZE THE COENOPOPULATION OF SCHIVERECKIA HYPERBOREA
IN THE SOUTH URAL RESERVE
Юсупова О.В.1, Абрамова Л.М.2 Yusupova O.V.1, Abramova L.M.2
1 Южно-Уральский заповедник, д. Реветь, Россия 2Южно-Уральский ботанический сад-институт, Уфа, Россия 1 South Ural Reserve, village Revet, Russia 2South Ural Botanical Garden-Institute, Ufa, Russia
E-mail: yusupova_ov@mail.ru1, abramova.lm@mail.ru2
Аннотация. В статье представлены результаты изучения жизненных и репродуктивных характеристик растений редкого реликтового вида для Южного Урала Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko из ценопопуляции в Южно-Уральском заповеднике. Природная ценопопуляция произрастает по обрывистому береговому склону одной из скал вдоль правого береги реки М. Инзер. Данная ценопопуляция приурочена к сообществау остепненных сосновых лесов с подлеском из степных кустарников ассоциации Ceraso fruticis - Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002. Охарактеризованы морфометрические показатели растений и семян, приведены данные по семенной продуктивности. По внешним признакам измеряемых параметров растения имеют сходство с S. berteroides, ранее приводимого для Южного Урала вида из группы уральских шиверекий. Реальная семенная продуктивность изученных растений шиверекии на один побег составляет 125,70, а на одно растение - 3050,44 семян. Данный показатель значительно уступает значению потенциальной семенной продуктивности на побег и на одно растение - 223,22 и 4869,96 семян соответственно. Коэффициент семенной продуктивности на побег и на одно растение составляет 53-59%. Средняя плотность в ЦП S. hyperborea составляет 4,6 экз./м2. Ценопопуляция относится к зреющему типу (А=0,33; ю=0,77). Выявлено, что в естественных условиях обитания ценопопуляция является относительно малочисленной со средними показателями семенного возобновления, в связи с этим нуждается в особом внимании к ее состоянию в природной среде.
Ключевые слова: Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko, морфометрические параметры, редкий вид, семенная продуктивность, онтогенез, Южно-Уральский заповедник.
Abstract. The article presents the results of a study of the life and reproductive characteristics of plants of a rare relict species for the Southern Urals, Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko, from a cenopopulation in the South Ural Nature Reserve. The natural coenopopulation grows along the steep coastal slope of one of the rocks along the right bank of the M. Inzer River. This cenopopulation is confined to a community of steppe pine forests with an undergrowth of steppe shrubs of the association Ceraso fruticis - Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002. The morphometric parameters of plants and seeds are characterized and data on seed productivity are provided. According to the external characteristics of the measured parameters, the plants are similar to S. berteroides, a species from the group of Ural Shiverekias previously reported for the Southern Urals. The actual seed productivity of the studied Shiverekia plants per shoot is 125.70, and per plant - 3050.44 seeds. This indicator is significantly lower than the value of potential seed productivity per shoot and per plant - 223.22 and 4869.96 seeds, respectively. The seed productivity coefficient per shoot and per plant is 53-59%. The average density in the CP of S. hyperborea is 4.6 ind./m2. The cenopopulation belongs to the maturing type (A=0.33; <a=0.77). It was revealed that in natural habitats the cenopopulation is relatively small in number with average rates of seed renewal, and therefore requires special attention to its state in the natural environment.
Key words: Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko, morphometric parameters, rare species, seed productivity, ontogenesis, South Ural Reserve.
Введение. Присутствие горно-степных элементов флоры в составе растительности экстразональных группировок в горной местности свидетельствует о термическом влиянии в эпоху голоцена, что привело к инвазии и доминированию в фитоценозах некоторых степных растений, имеющих широкий ареал в степях Евразии. К таким растениям следует отнести мало изученный вид на Южном Урале Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko, изредка встречающийся по прогреваемым склонам известковых приречных скал в условиях горно-таежной зоны. Изучение биологии и распространения подобных видов в горной области является актуальной
1539
задачей в связи с температурными колебаниями относительно климатической нормы за последние годы.
Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko - Шиверекия северная - представляет собой серию викарирующих эндемичных рас, связанных с обнажениями карбонатных пород в различных районах Восточной Европы [1]. Собственно, S. podolica (Bess.) Andrz. ex DC. приурочена к Западу Украины (Подолии), а на Урале из состава данной группы М. И. Алексеенко были описаны несколько видов: S. berteroides Fisch. ex M. Alexeenko (Южный Урал), S. monticola M. Alexeenko (Средний Урал, северная часть Южного Урала, Приволжская возвышенность) и S. kusnezovii M. Alexeenko (СеверныйУрал) [2]. По мнению автора, уральский ряд шиверекий обособился от S. podolica s. str. еще в неогене, когда на обнажениях горных пород в южной части Урала произрастала его исходная форма, близкая к S. berteroides, проникшая на юг из горных районов Европы. Вследствие горообразовательных процессов произошла дифференциация от исходной формы и обособление от нее S. monticola, и со временем - самого молодого представителя этой группы - S. kusnezovii. Дальнейшими исследованиями были установлены нечеткость и нестабильность морфологических отличий, на основании которых М.И. Алексеенко были выделены 3 уральских вида шиверекий, и невозможность их различения, вследствие чего они были вновь включены в состав S. podolica [3, 4]. В настоящее время род Schivereckia объединяет два вида, один из которых (S. doerfleri (Wettst.) Bornm.) произрастает в горах Балканского п-ова и Малой Азии, другой с действующим бинарным названием- Schivereckia hyperborea (L.) Berkutenko, syn. S. podolica (Bess.) Andrz. ex DC.) имеет широкий, но дизъюнктивный ареал в Восточной Европе (Подольско-Волынское плато, Восточная Галиция, Среднерусская и Приволжская возвышенности, Урал).
Ранее Schivereckia hyperborea считался эндемичным видом Урала, однако в результате развития систематики растений его статус был изменен на более широко распространенный [5]. Является скальным реликтом европейского происхождения, связанным с плейстоценовыми миграциями петрофильных европейских видов в восточном направлении. Произрастает в расщелинах скальных обнажений известняков и других основных горных пород, на каменистых склонах и осыпях, береговых скалах. Встречается преимущественно в лесном поясе, очень редко поднимается в высокогорья. Является характерным представителем природных комплексов меловых обнажений - «сниженных альп» [6]. Согласно географическому распространению восточноевропейский южнобореально-неморально-лесостепной вид с дизъюнктивным ареалом. Внесен в Красные книги Челябинской [7] и Свердловской областей [8] с категорией редкости 3 и 5. Относится к декоративным растениям.
Объект и район исследований. Морфологическое описание Schivereckia hyperborea. Горно-степной подушковидный хамефит, высотой 10-30 см, засухоустойчивый кальцефит, петрофит, ксерофит [6]. Корневищный (в природе) или стержнекорневой (в культуре) поликарпик, образующий декоративные розеточные побеги с прикорневыми короткочерешковыми листьями по форме продолговато-обратноовальными или продолговато-обратноланцетными. В основании генеративные побеги покрыты серыми звездчатыми волосками. Стеблевые листья овальные, несколько стеблеобъемлющие. Чашелистики отстоящие, длиной около 2,5 мм. Лепестки длиной около 5 мм широкие, с ноготком, белые. Нити длинных тычинок расширены и снабжены зубцом. Плоды - серо-войлочные эллипсовидные стручочки, длиной 3-4 мм, сжатые со спинки, с плоскими створками; столбик удлиненный; гнезда с 4-8-10 семенами. Семена слегка сплюснутые. Цветет в мае, плодоносит в июне-июле. Хорошо размножается семенами [9, 10].
Исследования проведены в западной части Южно-Уральского заповедника, относящейся к району широколиственно-темно-хвойных лесов Южного Урала с низкогорным рельефом [11]. Климат умеренно континентальный. По данным ближайшей Инзерской метеостанции среднегодовая температура воздуха составляет 1,2°С, среднемесячная температура января равна -15,8°С, июля +17,0°С, годовая сумма осадков составляет 667 мм, продолжительность вегетационного периода - 164 дня, безморозного периода - 107 дней, сумма температур выше 10°С достигает 1800°С [12]. В целом климат района значительно более влажный и прохладный, однако имеются отдельные локальные экотопы - скалы и крутые южные склоны долин рек, где экстремальные мезоклиматические и эдафические условия способствуют выживанию шиверекии северной в условиях слабой конкуренции со стороны других видов.
1540
Наблюдения проводились за ценопопуляцией, локализованной на скале правого берега р. М. Инзер (кв. 112 Ямаштинского участкового лесничества), известной местному населению под названием Башкирская скала.
Материал и методы исследований. Материалом являются растения и семена, собранные из природной ценопопуляции S. hyperborea. Изучение морфометрии S. hyperborea в природных условиях проводилось согласно методу В.Н. Голубева [13] на 25 средневозрастных генеративных особях в ценопопуляции в стадии массового цветения. Семенную продуктивность определяли по общепринятой методике [14]. Учитывали число семязачатков и семян в цветах и плодах (стручочках) на один побег и растение (подушку), измеряли длину и ширину стручочка, соцветия (соплодия) и т.д. Путем пересчета определяли реальную (РСП) и потенциальную семенную продуктивность (ПСП), коэффициент продуктивности (отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной). При характеристике онтогенетических состояний шиверекии учитывали общепринятые показатели [15, 16]. Онтогенез шиверекии северной приведен в онтогенетическом атласе [6].
Результаты и их обсуждение. В синтаксономическом отношении исследуемые ценопопуляции произрастают в сообществах остепненных сосновых лесов с подлеском из степных кустарников ассоциации Ceraso fruticis - Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002 союза Caragano fruticis - Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002 класса Brachypodiopinnatae - Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. Сообщества приурочены к крутым обрывистым склонам южных экспозиций вдоль долин рек, сложенных известняками и доломитами на высотах 400-600 м над ур. м. и формируются на щебнистых дерновых перегнойно-карбонатных горнолесных слаборазвитых почвах [17]. Подробная ботаническая характеристика сообщества, в которой произрастает ценопопуляция шиверекии, приведена нами ранее [18, 19].
В таблице 1 представлены значения морфометрических параметров растений в ценопопуляции. Следует отметить, что генеративные побеги исследуемых растений ветвистые с наличием от 1 до 6 боковых побегов включительно, что приближает по описанию данный вид к S. berteroides. На это также указывает высота растений - от 8,9 до 16,8 см, где значения более приближены к параметрам упомянутого вида, поскольку для S. monticola высота побега варьирует в пределах 15-30 см [9]. У зрелых цветущих растений подушки насчитывают в среднем 32,80 шт. генеративных побегов и 24,60 шт. розеточных побегов. Число цветков на соцветие варьирует от 12 до 36 шт., в среднем это число составляет 24,66 шт.
Таблица 1
Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков S. hyperborea в ценопопуляции
Параметры растений M±m Cv,% min max
Высота растения, см 12,32±0,38 15,47 8,9 16,8
Длина соцветия, см 2,43±0,17 36,96 1,4 5,2
Число цветков, шт. 24,66±1,28 26,14 12 36
Число генеративных побегов в подушке, шт. 32,80±3,94 60,17 8 84
Число боковых побегов, шт. 3,08±0,34 54,03 1 6
Число розеточных побегов в подушке, шт. 24,60±3,11 63,28 3 62
Число прикорневых листьев в розетке, шт. 10,60±0,62 29,33 4 17
Число стеблевых листьев, шт. 4,68±0,23 25,22 2 8
Примечание: M±m - средняя и ее ошибка; Cv - коэффициент вариации, %; min - минимальное значение параметра; max - максимальное значение параметра.
Шиверекия северная является перспективным для озеленения аборигенным растением с высокими декоративными качествами [20, 21]. В природной ценопопуляции были определены также параметры семян S. hyperborea и его семенная продуктивность (таблица 2).
По собственным наблюдениям для шиверекии в изученной ценопопуляции свойственно кистевидное соцветие длиной от 1,4 до 5,2 см, к моменту плодообразования вытягивающееся в среднем до 6,28 см, (3,5-10 см). В нем насчитывается в среднем 18,96 стручочков (варьирует в пределах от 11 до 29 шт.). Средние значения параметров длина и ширина стручочка составляют 5,54 и 2,98 мм, при этом зафиксированы максимальная длина и ширина стручочка, равные 8 и
1541
4,5 мм соответственно. Полученные метрические параметры семян согласуются с таковыми из жигулевской ценопопуляции [22]. В стручочках насчитывается максимум до 18 зрелых мелких. элипсоидальной формы семян, в среднем их число равно 9,75 шт. Данный показатель меньше, чем количество семязачатков в цветке (11,60 шт.). Число завязавшихся стручочков на один побег варьирует от 8 до 26 шт., в среднем 13,34 шт. Реальная семенная продуктивность на один побег для шиверекии составляет 125,70, а на одно растение - 3050,44 семян. Данный показатель значительно уступает значению ПСП на побег и на одно растение - 223,22 и 4869,96 семян соответственно. Коэффициент семенной продуктивности на побег и на одно растение составляет 53-59%. Таким образом, путем прямого пересчёта семян выявлено, что потенциальные возможности вида гораздо выше реализуемых в репродуктивном отношении. По всей видимости, абиотические факторы, в частности эдафические и климатические условия экотопа оказывают прямое воздействие на семенное возобновление данного вида. Воздействие биотических факторов следует считать маловероятным, поскольку следов воздействия каких-либо насекомых нами не выявлено.
Таблица 2
Морфометрические параметры семян и семенная продуктивность S. hyperborea в ценопопуляциях (п=50)
Параметры плодов и семян M±m Cv,% min max
Длина соплодия, см 6,28±0,20 22,86 3,5 10
Число стручочков, шт. 18,96±0,52 19,55 11 29
Длина стручочка, мм 5,54±0,14 19,10 4 8
Ширина стручочка, мм 2,98±0,06 14,38 2,5 4,5
Длина плодоножки стручочка, мм 9,43±0,19 14,75 5 12
Число семязачатков в цветке (ПСП), шт. 11,60±0,89 54,32 0 28
Число выполненных семян в стручочке (РСП), шт. 9,75±0,67 48,73 0 18
Число не выполненных семян в стручочке, шт. 2,17±0,41 132,54 0 12
Коэффициент семенной продуктивности для стручочка, % 82,85±3,11 25,48 0 100
Число завязавшихся стручочков на побег, шт. 13,34±0,46 24,63 8 26
Число не завязавшихся стручочков на побег, шт. 6,02±0,33 39,91 0 13
Общее число стручочков на побег, шт. 19,36±0,57 20,86 12 30
ПСП на побег, шт. 223,22±18,72 59,31 0 676
РСП на побег, шт. 125,70±10,36 58,31 0 312
Коэффициент семенной продуктивности на побег, % 53,52±3,04 39,77 0 100
ПСП семян на растение, шт. 4869,96±79,85 90,33 0 20944
РСП на растение, шт. 3050,44±96,02 97,69 0 13872
Коэффициент семенной продуктивности на растение, % 59,06±3,93 31,92 0 100
Примечание: В числителе: M±m - средняя и ее ошибка; минимальное и максимальное (minmax) значения по указанному параметру. Cv - коэффициент вариации, %.
Анализ онтогенетической структуры растений дает представление о ступенях развития популяции на определенном отрезке времени. Сведения об онтогенетической структуре и демографических показателях изученной популяции шиверекии приведены в таблице 3.
Путем прямого подсчета на площади равной 30 м2 выявлено 115 особей шиверекии северной разного онтогенетического состояния. Средняя плотность в ЦП S. hyperborea составляет 4,6 экз./м2. По всему периметру отвесной скалы визуально отмечается присутствие цветущих растений в небольшом количестве - до 150 экземпляров. Возможно, на состоянии ценопопуляции благоприятно сказывается отсутствие степных кустарников и любого рода рекреационной нагрузки в связи с обрывистым рельефом самой приречной скалы.
По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой [23], изученная нами ценопопуляция относится к нормальной неполночленной. В спектрах представлены растения не всех возрастных состояний, отсутствуют проростки, ювенильные, старые генеративные и сенильные растения.
1542
Возрастная структура ЦП имеет правосторонний одновершинный тип спектра с преобладанием средневозрастных растений (29-47%). Шиверекия северная возобновляется семенным путем, поэтому очевидно, что самоподдержание ценопопуляций осуществляется за счет генеративных растений. Среди демографических показателей оценка возрастности А (дельта) и эффективности ю (омега) показала, что ценопопуляция относится к зреющему типу (А=0,33; ю=0,77). Индекс восстановления низкий, равен 0,31, что свидетельствует о плохом пополнении молодыми особями и преобладании генеративной группы. Индекс старения равен нулю, что, вероятно, связано с интенсивным отмиранием особей в старом генеративном состоянии.
Таблица 3
Онтогенетическая структура и демографические показатели ЦП S. hyperborea
Плотность, экз./м2 Онтогенетическое состояние, % Демографические показатели
р j im v gi g2 A œ Тип ЦП 1в 1ст
4,6 - - 13,40 10,43 29,48 46,95 0,33 0,77 Зреющая 0,31 0,00
Таким образом, изученная нами ценопопуляция S. hyperborea в Южно-Уральском заповеднике в естественных условиях обитания является относительно малочисленной со средними показателями семенного возобновления, в связи с этим нуждается в особом внимании к ее состоянию в природной среде. Для ее сохранения необходимы меры по восстановлению численности искусственным путем - подсевом семян и культивирования в условиях интродукции. В настоящее время при заповедном режиме за ценопопуляцией ведется ежегодный мониторинг.
Список литературы
1. Эндемичные растения Урала во флоре Свердловской области / П.В. Куликов, Н.В. Золотарева, Е.Н. Подгаевская; Науч. ред. В.А. Мухин. Екатеринбург: Гощицкий, 2013. 612 с.
2. Алексеенко М.И. Новые виды рода Schivereckia Andrz. // Бот. материалы Гербария Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Т. 9. С. 215-231.
3. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 992 с.
4. Дорофеев В.И. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Европейской России // Turczaninowia. 2002. Т. 5. Вып. 3. С. 5-114.
5. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург: Ильменский гос. заповедник. 2005. 537 с.
6. Серикова В.И., Лепешкина Л.А., Воронин А.А., Кузнецов Б.И. Онтогенез шиверекии подольской (Schivereckia podolica (Bess.) Andrz. ex DC.). // Онтогенетический атлас растений / ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2013. С. 260-264.
7. Красная книга Челябинской области: Животные. Растения. Грибы / В.Г. Байтеряков, В.Д. Богданов, Е.И. Вейсберг [и др.]; Министерство экологии Челябинской области, Особо охраняемые природные территории Челябинской области. 2-е издание. Москва: ООО Товарищество научных изданий КМК, 2017. 511 с.
8. Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / Отв. ред. Н.С. Корытин; Министерство природных ресурсов Свердловской области; Институт экологии растений и животных УрО РАН. Второе издание. Екатеринбург: ООО «Мир», 2018. 450 с.
9. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. Москва: Наука СССР, 1987. 204 с.
10. Саксонов С.В., Васюков В.М., Сенатор С.А., Раков Н.С., Сидякина Л.В. О некоторых реликтовых элементах флоры среднего Поволжья // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2017. Т. 26, № 4. С. 46-65.
11. Горичев Ю.П. Общая характеристика природного комплекса // Флора и растительность ЮжноУральского государственного природного заповедника / ред. Б.М. Миркин. Уфа: Гилем, 2008. С. 11-70.
12. Горичев Ю.П. Район широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала // Актуальные вопросы современного естествознания Южного Урала: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции. Челябинск, 2016. С. 23-31.
13. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж, 1962. 511 с.
14. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
1543
15. Заугольнова Л.Б., Жукова А.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). Москва: Наука СССР, 1988. 184 с.
16. Животовский Л.А., Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций. Экология 1. 2001. С. 3-7.
17. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесной растительности //Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / ред. Б.М. Миркин. Уфа: Гилем, 2008. С. 189-192.
18. Юсупова О.В., Абрамова Л.М., Горичев Ю.П. К характеристике ценопопуляций Stipa pennata L. в Южно-Уральском заповеднике // Трансформация экосистем 6 (1). 2022. С. 1-12. DOI: 10.23859/estr-220512
19. Юсупова О.В., С.М. Ямалов. Сообщества реликтовых петрофитных степей Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) // Вестник Оренбургского государственного университета. 2016. № 7 (195). С. 92-98.
20. Томилова Л.И. Опыт интродукции некоторых эндемичных и реликтовых растений Урала // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977. С. 122-131.
21. Абрамова Л.М., Каримова О.А., Вафин Р.В., Миронова Л.Н. Редкие виды Урала и Поволжья в коллекциях ботанического сада города Уфы // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2016. Т. X. № 3. С.97-127.
22. Лапшина Т.А., Плаксина Т.И. Семенная продуктивность рода шиверекия жигулевской популяции // Интродукция, акклиматизация растений, их охрана и использование: Межвуз. сб. Куйбышев, 1986. С. 151-168.
23. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюллетень МОИП 79. 1969. С. 119-135.
1544
