CC BY
2
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 58.009: 58.006: 58.02
ДИНАМИКА СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЭНДЕМИЧНОГО ВИДА ANEMONASTRUMBIARMIENSE (JUZ.) HOLUB (RANUNCULACEAE) В ЮЖНО-УРАЛЬСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
1 2 Оксана Васлямовна Юсупова , Лариса Михайловна Абрамова
1 Южно-Уральский государственный природный заповедник
Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН Автор, ответственный за переписку: Оксана Васлямовна Юсупова, yusupova_ov@mail.ru
Аннотация. Представлена пятилетняя динамика семенной продуктивности высокогорного эндемичного вида Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub на территории Южно-Уральского заповедника. Сбор семенного материала произведен в трех ценопопуляциях (Дунан-сунган, Юша и Нараташ), две из которых приурочены к высокотравным сообществам союза Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985, третья ценопопуляция входит в состав тундроподобных сообществ елово-бере-зового криволесья союза Calamagrostion arundinaceae (Luquet 1926) Oberdorfer 1957. Приведена краткая характеристика погодных условий года вегетации с графиком минимальных температур с мая по июль 2015-2021 гг., где наибольшее число дней с заморозком отмечено для 2017 г. (9 дней), и не отмечено вовсе для 2021 г. Приведено описание морфологической неоднородности семян A. biarmiense, при этом выявлено, что семена растений чаще всего имеют эллипсоидальную форму, реже эллипсоидальную с зауженным в ножку основанием. Сферическая форма семян чаще встречается в лесных ценопопу-ляциях, а эллипсоидальная - в луговых. Семена с волнистым и ровным краем наблюдаются одинаково часто. Приведены метрические и количественные параметры семенной продуктивности A. biarmiense в природных ценопопуляциях с 2015 по 2021 г. Большинство метрических показателей возрастает в 2016, 2018 гг. и убывает в 2015, 2017 гг. с ухудшением погодных условий. Среди количественных показателей наибольшее число семязачатков и семян, приходящихся на соплодие, цветоносный побег и особь выявлены в луговых ценопопуляциях Юша, Дунан-сунган лесного пояса, а в ЦП Нараташ подголь-цового пояса их число сокращается. Соответственно, более высокий коэффициент семенной продуктивности выявлен в открытых луговых сообществах лесного пояса, а менее высокий - в поясе криволесий. Большинство максимальных значений выявлено в 2016 г., когда климатические условия были наиболее благоприятными в течение вегетационного сезона. Минимальные значения показателей семенной продуктивности отмечены в 2017 и 2021 гг., характеризующиеся наименее благоприятными погодными условиями на протяжении всего сезона вегетации. Самая низкая изменчивость признаков семенной продуктивности выявлена для длины и ширины семени, самая высокая - для веса семян и числа невыполненных семян, приходящихся на соплодие, цветоносный побег и растение. Амплитуда изменчивости по всем изучаемым параметрам семенной продуктивности варьирует в широком диапозоне среди наблюдаемых ценопопуляций в поясе еловых криволесий на хребте Нараташ, тогда как в наиболее узком диапозоне выявлено варьирование признаков в ЦП Юша и Дунан-сунган.
© Юсупова О.В., Абрамова О.В., 2023
Ключевые слова: Anemonastrum biarmiense, семенная продуктивность, ЮжноУральский заповедник, многолетняя динамика, морфологическая неоднородность семян
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2023-128-2-29-44
Финансирование. Работа выполнена по теме ЮУГПЗ «Летопись природы» в рамках государственного задания на 2022 г. N° 051-00084-22-00 и по теме ЮУБСИ УФИЦ РАН «Биоразнообразие природных систем и растительные ресурсы России: оценка состояния и мониторинг динамики, проблемы сохранения, воспроизводства, увеличения и рационального использования» в рамках государственного задания на 2022 г. УФИЦ РАН № 075-03-2022-001 от 14.01.2022 г.
Для цитировния: Юсупова О.В., Абрамова О.В. Динамика семенной продуктивности эндемичного вида Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub (Ranuncula-ceae) в Южно-Уральском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2023. Т. 128. Вып. 2. С. 29-44.
ORIGINAL ARTICLE
DYNAMICS OF SEED PRODUCTION OF THE ENDEMIC SPECIES ANEMONASTUM BIARMIENSE (JUZ.) HOLUB (RANUNCULACEAE) IN THE SOUTH URAL RESERVE
1 2 Oksana V. Yusupova , Larisa M. Abramova
1 South Ural State Nature Reserve
2 South Ural Botanical Garden-Institute of UFIC RAS Corresponding author: Oksana V. Yusupova, yusupova_ov@mail.ru
Abstract. five-year dynamics of seed productivity of the high-mountain endemic species Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub in the territory of the South Ural Reserve is presented. The collection of seed material was carried out in three ceno-populations (Dunan-Sungan, Yusha and Naratash), two of which are associated with tall grass communities of the Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 union, the third cenopopulation is part of the tundra-like communities of the spruce-birch crooked forest of the Calamagrostion arundinaceae (Luquet 1926) Oberdorfer 1957 union. A brief description of the weather conditions of the growing year is given with a graph of minimum temperatures from May to July 2015-2021, where the largest number of days with frost was noted for 2017 (9 days), and not noted at all for 2021. A description of the morphological heterogeneity is given. Seeds of A. biarmiense, while it was found that the seeds of plants are most often characterized by an ellipsoidal shape, less often an ellipsoidal one with a base narrowed into a stem. The spherical shape of the seeds is more common in forest cenopopulations, and the ellipsoidal shape is more common in meadow ones. Seeds with a wavy and even edge are observed equally often. The metric and quantitative parameters of A. biarmiense seed productivity in natural cenopopulations from 2015 to 2021 are given. Most of the metrics increase in 2016, 2018 and decrease in 2015, 2017 with worsening weather conditions. Among the quantitative indicators, the largest number of ovules and seeds per seedling, flower-bearing shoot and individual were found in the meadow cenopopulations of Yusha, Dunan-sungan of the forest belt, and in the Naratash CP of the subalpine belt, their number is reduced. Accordingly, a higher seed productivity coefficient was found in the open meadow communities of the forest belt, and a lower one in the crooked forest belt. Characterizing the weather conditions of the growing year, most of the maximum values were found in 2016, when the climatic conditions were the most favorable during the growing season. The minimum values of seed productivity indicators were noted in 2017 and 2021, characterized by the least favorable weather conditions throughout the
growing season. The lowest variability of seed productivity traits was found for the length and width of the seed, the highest - for the weight of seeds and the number of unfulfilled seeds per seed, flowering shoot and plant. The amplitude of variability for all studied parameters of seed productivity varies in a wide range among the observed cenopopulations in the belt of spruce crooked forests on the ridge. Naratash, while in the narrowest range, variation of signs in the Yusha and Dunan-sungan CP was revealed.
Keywords: Anemonastrum biarmiense, seed productivity, South Ural Reserve, long-term dynamics, morphological heterogeneity of seeds
Financial Support. The work was carried out on the topic of the Southern Federal Research Institute "Chronicle of Nature" within the framework of the state task for 2022 No. 051-00084-22-00 and on the topic of the Southern Federal Research Institute of the Russian Academy of Sciences "Biodiversity of Natural Systems and plant resources of Russia: assessment of the state and monitoring of dynamics, problems of conservation, reproduction, increase and rational use" within the framework of the state task for 2022 UFIC RAS No. 075-03-2022-001 from 14.01.2022.
For citation: Yusupova O.V., Abramova O.V. Dynamics of seed productivity of the endemic species Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub (Ranunculaceae) in the South Ural Reserve // Byul. MOIP. Otd. biol. 2023. T. 128. Vyp. 2. S. 29-44.
Распространение и самоподдержание цено-популяций горных видов растений во многом зависит от семенного размножения. Высокая семенная продуктивность повышает шансы растений на успешное расселение в суровых для них условиях произрастания, так как латентный период в стадии семян позволяет растениям пережить экстремальные значения температуры под защитой снега и прошлогодних листьев. Среди ряда уральских эндемичных и реликтовых видов растений, образующих особый флористический комплекс высокогорной растительности в горах Южного Урала, следует выделить Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub (ветреник пермский), который с высоким обилием произрастает в травяно-моховых пятнистых, кустар-никово-моховых, ерниковых сообществах.
Ветреник пермский - компактнокорне-вищное многолетнее растение из семейства Ranunculaceae Juss, распространенный в верхних поясах гор от Южного Урала до южной части Полярного Урала. Имеет широкую эколого-фитоценотическую приуроченность (Широких и др., 2021). На Южном Урале произрастает в гольцовом, подгольцовом и лесном поясах горных хребтов (Ямантау, Шатак, Таганай, Зюрат-куль, Нургуш, Уреньга, Зигальга, Машак и др.). В горно-лесном поясе произрастает в горных сосновых, лиственничных и березовых лесах, на остепненных склонах, по берегам горных рек (на хребтах Крака, в верховьях рек Юрюзань и
Белая). Включен в список таксонов Российской Федерации, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде и мониторинге (Красная книга РФ, 2008). Как эндемичный вид рекомендован к охране во многих регионах Урала (Горчаковский, Шурова, 1982; Кучеров и др., 1987). С третьей категорией редкости вид включен в Красные книги Свердловской обл. (Красная книга, 2018), Республики Коми (Красная книга, 2019), Ханты-Мансийского (Красная книга, 2013) и Ямало-Ненецкого (Красная книга, 2010) автономных округов.
Для A. biarmiense характерно семенное размножение и отсутствие вегетативного, поэтому семенное размножение имеет жизненно важное значение, так как от продуктивности семян зависит существование этого вида в це-нопопуляциях горного Урала. Плод ветренни-ка - апокарпный многоорешек. Он состоит из нескольких односемянных невскрывающихся плодиков - орешков, кожистый околоплодник которых, образованный стенкой завязи, обычно плотно прилегает к семени. Орешки голые, очень редко жестковолосистые, заметно приплюснутые с боков, имеющие крыловидные выступы перикарпа и саблевидный стилодий. Эндокарп всегда однослойный. Мезокарп (особенно его более внутренние слои) сложен большей частью склерифицированной паренхимой, клетки которой отличаются утолщенными оболочками (Стародубцев, 1991). Орешки
имеют длину и ширину около 10 и 7 мм соответственно. Цветет в мае-июне. Размножается семенами (Флора Сибири, 1993).
Погодные условия года вегетации и условия экотопа ценопопуляции являются основными факторами, оказывающими лимитирующее воздействие на семенное возобновление этого вида в условиях континентальности горного климата при отсутствии какой-либо антропогенной нагрузки и рекреационной деятельности извне (Юсупова и др., 2020).
Ранее нами были опубликованы работы по семенной продуктивности данного эндемичного вида в разных высотных поясах Южного Урала (Юсупова, Абрамова, 2017; Юсупова и др., 2019). Цель настоящей работы - охарактеризовать морфологическую изменчивость семян Anemonastrum biarmiense во временной динамике и оценить влияние мезоклиматиче-ских факторов на семенную продуктивность вида в природных ценопопуляциях Южного Урала.
Материал и методы исследований
С 2015 по 2021 гг. был собран семенной материал с трех ценопопуляций исследуемого вида. Семенную продуктивность определяли по общепринятой методике (Вайнагий, 1974). Учитывали число цветоносных побегов на особь, число соплодий на цветоносный побег, число семязачатков и семян в соплодии, на один цветоносный побег и на особь, измеряли длину и ширину семени, а также определяли вес 100 семян. Путем пересчета определяли реальную (РСП) и потенциальную (ПСП) семенную продуктивность, коэффициент продуктивности (отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной).
При статистическом анализе количественных показателей рассчитывали средние арифметические значения и их ошибки (M±m), среднеквадратичное отклонение о, коэффициент вариации (Cv,%) (Зайцев, 1990; Лакин, 1990). Общую межпопуляционную и внутрипопуля-ционную изменчивость параметров семенной продуктивности оценивали по абсолютным средним значениям изучаемых признаков и значениям коэффициента вариации (Cv, %) с учетом эмпирической шкалы изменчивости С.А. Мамаева (1975): очень низкая - меньше 7%, низкая (8-12%), средняя (13-20%), повышенная (21-30%), высокая (31-40%), очень высокая (больше 40%).
На основании показаний термохронов (устройство 21A3EF2D0000008F DS1921G-F5: от -40 до +85 °C/0,5 °C), установленных на территории Южно-Уральского заповедника в горной части, составлен график данных по минимальной температуре с мая по июль 2015-2021 гг. (рис. 1).
Для оценки достоверности воздействия ком -плекса экологических факторов по отдельности и в их сочетании на показатели семенной продуктивности A. biarmiense нами использован метод дисперсионного анализа.
Плодоношение изучали в горной области Южного Урала, на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника (Республика Башкортостан). Далее в табл. 1 приведена характеристика исследуемых природных ценопопуляций. В рамках эколого-флористи-ческой классификации растительности, выполненной ранее для территории Башкортостана (Ямалов и др., 2012), две из исследованных ценопопуляций (Дунан-сунган, Юша) произрастают в сообществах высокотравных послелес-ных лугов союза Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937. ЦП Дунан-сунган приурочена к сообществу Dracocephalum ruyschiana-Tephroseris integrifolia ксерофитных лугов, а ЦП Юша - к ассоциации Anemonas-tro biarmiensis-Calamagrostietum arundinace-ae Shirokikh et al. 2018 (Широких и др., 2018). ЦП Нараташ произрастает в тундроподобном сообществе елово-березового криволесья союза Calamagrostion arundinaceae (Luquet 1926) Oberdorfer 1957 порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993 класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944.
Результаты и обсуждение
Влияние погодных условий на раннецветущие растения сильнее отражается в период их активного роста и цветения, преимущественно в мае-июне. Оперируя данными летописи природы (2015-2021) в дополнение к графику, следует указать, что из совокупности дней с заморозком в весенний период, наибольшее их число отмечено для 2017 г. (9 дней). Из совокупности дней с осадками, выпавшими за время вегетационного сезона, дождливыми являются 2017 г. (70 дней), 2015 г. (68 дней), 2018 г. (67 дней). Меньшее число дней с
l/-> О О Ш О
(N (N —' —' I
Эо 'BCl viCdOUIVOX КВНЧ1ШИИНИ]Д[
осадками отмечено для 2016 г. (55 дней) и экстремально малое - в 2021 г. (26 дней). По совокупности дней с температурой от 15 до 30 ° С, наиболее теплым является 2016 г. (124 дня) и 2021 (132 дня), наименее - 2017 г. (70 дней). Особо стоит отметить вегетационный период 2021 г. с наиболее жарким климатическим фоном и отсутствием осадков на протяжении большего периода вегетации (табл. 2).
Далее приведены количественные показатели семенной продуктивности с 2015 по 2021 г. в трех исследуемых ценопопуляциях (табл. 3). Согласно данным таблицы, в сухом 2021 г. значительно сократилось число цветоносных побегов во всех исследуемых ценопопу-ляциях (2,18-3,06), а наименьшее число цветоносов отмечено в ЦП Нараташ. Число соплодий в каждой ценопопуляции меняется от 4 до 5, при этом наибольшее их число наблюдается в ЦП Нараташ (5,08-5,40). Это объяснимо с позиции ее расположения относительно высоты над уровнем моря и соответствующих для нее климатических условий. В высокотравной луговой ЦП Юша отмечены наибольшие показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности: число семязачатков на завязь от 34,25 до 40,76 шт., число семязачатков на цветоносный побег от 128,61 до 203,79 шт., число семязачатков на особь от 342,96 до 700 шт., число выполненных семян на соплодие от 15,80 до 31,70 шт., число выполненных семян на цветоносный побег от 56,33 до 158,24 шт., число выполненных семян на особь от 150,21 до 564,16 шт. Наименьшие значения указанных параметров отмечены для 2021 г. По большинству показателей более высокие значения семенной продуктивности имеют растения открытых луговых участков, менее высокие показатели относятся к растениям из пояса криволесий хребта Нараташ. За весь период наблюдений устойчивые коэффициенты семенной продуктивности отмечены для всех трех показателей - соплодия, побега и особи в ЦП Юша (от 70 до 84%) и ЦП Дунан-сунган (70-81%) за исключением засушливого 2021 г., где показатели резко снижаются до 58-60%, вследствие уменьшения показателей реальной семенной продуктивности. Напротив, в ЦП Нараташ отмечены наименьшие значения для указанных выше параметров среди ценопопуляций (59-73%) за исключением 2016 г., когда этот показатель составил 81-83%. За последние три года в ЦП Нараташ сокращается число невыполненных семян в сравнении с двумя другими
Т а б л и ц а 1
Характеристика местообитаний изученных ценопопуляций А. Ыигт1ен8е
ЦП Местонахождение ЦП Пояс растительности Высота над ур. моря, координаты Экотоп Синтаксономическая единица растительности
Дунан-сунган хребет Юша горно-лесной 943 м над ур. моря 54.0686 с.ш., 57.8768 в.д. горный высокотравный ксерофитный луг Сообщество ОгасоееркаЫт гиузеЫапа-ТерИгозепз integrifolia
Юша хребет Юша горно-лесной 977 м над ур. моря 54.1149 с.ш., 57.9212 в. д. горный высокотравный луг Асс. Anemonastro biarmiensis-Calamagrostietum arundinaceae
Нараташ хребет Нараташ подгольцовый 1162 м над ур. моря 54.1945 с.ш., 57.9625 в. д. тундро-подобное сообщество Асс. Anemonastro-Aconogononetum а1рШ
ценопопуляциями, при этом значительно возрастает коэффициент семенной продуктивности по указанным трем параметрам (65-66%) в 2021 г., что выше значений приведенных показателей в двух других ценопопуляциях. Вероятно, растения из пояса криволесий более устойчивы к засушливым условиям, таким как в 2021 г. В луговых ценопопуляциях в 2021 г. возрастает число поврежденных насекомыми выполненных семян (13,97 и 20,25 шт.) и число невыполненных семян на растение (140,82 и 193,42 шт. в ЦП Ду-нан-сунган и ЦП Юша соответственно).
Внутрипопуляционная изменчивость ко -личественных показателей семян варьирует в следующих пределах: число невыполненных семян - очень высокая (Су = 53-117%), число цветоносов на особь, число семязачатков и выполненных семян - от повышенной до очень высокой (Су = 20,71-69,71%), число соплодий на побег - от средней до высокой (Су = 14,4537,13%). Коэффициент вариации имеет высокие значения по числу невыполненных семян как на соплодие, так и на цветоносный побег и особь. Очень высокую изменчивость можно пояснить значительным разбросом данных для указанных показателей, которые варьируют от 1 до 57 семян на соплодие, от 6 до 180 на цветоносный побег и от 20 до 589 семян на особь.
Завязывание и созревание семян растений во многом зависит от условий температурного фона. В условиях горного пояса Южного Урала для изучаемого вида цветение начинается в июне и может продолжаться даже в июле. Пло-дообразование в конкретной популяции зависит от состояния растений. Важно, какая была весна на момент вегетации, поскольку если растения подверглись даже незначительному обмерзанию
во время ночных заморозков в горах, то они уже не могут полноценно цвести и образовывать плоды.
Авторы, проводившие исследования в цено-попуяциях ветреника пермского на Северном Урале (Вернигор, 1981; Бобрецова, 2002; Плотникова, 2009), указывали на то, что в верхних поясах гор повышается число цветоносных побегов и в результате возрастает семенная продуктивность вида, тогда как на один цветоносный побег и плод в целом приходится меньше семян, чем в горно-лесном поясе. В наших исследованиях наблюдается повышенное число цветоносных побегов на растение в луговых местообитаниях. Раннее также было отмечено, что в целом продуктивность семян на Северном Урале снижена, по сравнению с областью Среднего Урала (Плотникова, 2009). К примеру, одна особь на Северном Урале в среднем продуцирует от 33,5 до 278,5 шт. семян, а на Среднем Урале - в среднем от 176 до 560 шт. семян (То -милова, 1976). По нашим результатам, на Южном Урале одна особь продуцирует в среднем от 63 до 560 шт., что в целом согласуется с показателями семенной продуктивности на Среднем Урале.
Оценка влияния условий экотопа, погодных условий года вегетации и их совместного воздействия на показатели семенной продуктивности растений А. Ыагт1втв показала, что эти факторы статистически значимы для большинства параметров ветреника пермского. Результаты проведенного двухфакторного дисперсионного анализа массива данных по А. Ыагт1втв представлены в табл. 4. Значения силы влияния фактора погодных условий варьируют от 5,28 до 87,60%, при этом максимальные значения
Т а б л и ц а 2
Метеорологическая характеристика вегетационных сезонов 2015-2021 гг.
Окончание весны Лето
Год месяц (дни) число дней месяц (дни) число дней
заморозки осадки Т >15 °С Т > 25 °С Т > 30 °С осадки
Май (29-31) 3 3 2
Май (1-28) 2 17 16 Июнь 21 16 15
2015 Июль 10 - 22
Август (1-23) 8 - 12
Всего 2 17 16 Всего 42 19 51
Май (20-31) 8 1 3
Май (1-19) 6 15 6 Июнь 17 4 15
2016 Июль 28 8 14
Август (1-29) 27 25 8
Всего 6 15 6 Всего 80 38 40
Май (1-31) 8 16 17 Июнь (13-30) 6 - 13
Июль 11 3 23
2017 Июнь (1-12) 1 9 9 Август 15 4 7
Сентябрь (1-7) 4 1 2
Всего 9 25 26 Всего 36 8 45
Май (1-31) 7 22 16 Июнь (19-30) 7 1 6
2018 Июнь (1-18) 11 14 Июль 21 7 12
Август (1-26) 9 - 16
Всего 7 33 30 Всего 37 8 34
Май (11-31) 17 11 1
Май (1-10) 2 3 9 Июнь 17 8 12
2021 Июль 17 5 10
Август (1-28) 24 17 0
Всего 2 3 9 Всего 79 44 23
выявлены для ширины семени (87,60%) и веса семян (72,26%). Высокие значения отмечены также для длины семени (51,28%) и числа выполненных семян на побег (51,76%). Воздействие фактора условий экотопа имеет повышенные значения для числа семязачатков на завязь (61,52%) и числа выполненных семян на соплодие (62,76%).
Полученные данные указывают на влияние погодных условий, в частности пониженной температуры, на семена в период образования их из семязачатков. Низкие положительные значения температуры лимитируют эту стадию,
вследствие чего ежегодно семена варьируют по длине и ширине. В зависимости от расположения ценопопуляций относительно местообитаний и пояса растительности метрические и количественные показатели семян также меняются. ПСП и РСП для завязи и соплодия зависят от условий экотопа, как показывают данные табл. 4. Но для более точного утверждения необходимо увеличить число наблюдаемых ценопопуляций.
Совместное воздействие двух факторов статистически достоверно в большей степени для ширины семени (64,30%), в меньшей
Количественные параметры семенной продуктивности А,Ыатпете в природных ценопопуляциях 2015-2021 гг., (;? = 30)
ЦП Год Число цвет. поб. на 1 ос., шт. Число соплодий на цв. поб., шт, Число семязачатков, шт. (ПСП) Число вьшолненных семян, шт. (РСП)
завязь цв. побег особь соплодие цв. побег особь
Дунан-сунган 2015 3,80±0,26 4,86±0,07 29,33±0,50 140,94±5,40 548,13±45,86 23,43±0,42 114,46±4,23 431,00±38,99
38,68 17,29 37,48 38,00 41,00 42,78 39,47 47,89
2016 4,27±0,17 4,90±0,15 29,37±0,75 143,90±7,61 627,40±45,90 20,77±0,67 101,77±6,40 448,27±33,30
21,29 17,18 31,08 29,00 40,08 39,18 34,48 40,67
2017 4,53±0,14 4,00±0,16 26,36±0,69 105,43±5,24 369,23±25,62 19,96±0,57 79,83±3,59 282,5±20,12
21,96 21,77 28,78 27,26 38,00 31,48 24,68 39,02
2018 3лб±0.31 4,52±0,13 29,25±1,18 132,20±9,54 438,20±53,13 21,77±0,82 98,40±5,91 325,36±40,32
50,59 14,45 43,06 36,12 60,56 40,25 30,05 62,00
2021 3,06±0,17 4,32±0,10 29,40±0,73 113,57±6,54 340,72±27,19 17,32±0,43 66,60±4,01 199,82±18,92
30,08 23,78 46,41 55,04 42,97 45,3 56,32 51,03
Юша 2015 3,97±0,23 5,19±0,08 34,25±0,52 176,68±5,47 700,04±64,92 24,56±0,46 126,63±4,97 498,06±43,18
33,29 17,10 38,08 33,69 45,35 47,00 42,56 47,48
2016 4,00±0,16 4,60±0,16 37,53±0,68 172,64±8,23 673,36±46,08 31,71±0,61 145,88±7,17 564,16±34,72
20,41 17,75 19,64 23,83 34,21 20,71 24,59 30,78
2017 3,16±0,24 4,02±0,15 36.82±1.34 167.92±12Л8 508,36±57,11 27,18±1,20 120,68±Ю,77 355±32,81
41,53 37,13 38,88 36,29 56,17 46,71 44,62 46,21
2018 4,00±0,26 35,98 5,00±0,17 18,51 40,76±1,24 36,7 203,79±13,02 34,38 814,45±74,25 49,09 31,65±1,04 39,70 158,24±Ю,31 35,08 644,69±62,71 52,38
2021 2,71±0,18 4,52±0,15 36,54±0,85 128,61±7,94 342,96±31.06 15,80±0,48 56,33±3,91 150,21±14,45
33,52 27,33 35,07 49,41 44,38 46,09 55,59 47,26
Нараташ 2015 2,43±0,23 52,52 5,40±0,17 17,26 30,30±0,97 40,84 163,63±Ю,74 35,96 508,73±39,67 42,71 18,58±0,74 51,02 100,36±8,43 46,00 303,3±27,50 49,67
2016 4,12±0,15 5,29±0,26 26,90±0,74 141.2 5±8.49 587,54±42,53 21,82±0,71 114,54±7,5 491,17±36,93
17,96 23,29 31,18 29,45 35,47 36,45 32,07 36,80
2017 1,89±0,18 49,43 5,08±0,17 24,54 23,30±0,72 36,14 117,37±8,33 36,89 216,66±24,94 59,81 14,66±0,60 47,91 73,37±6,33 44,85 151,5±20,71 69,71
2018 2,58±0,28 5,27±0,17 28,30±0,89 149,31±8,79 346,31±36,68 20,75±0,77 109,48±8,14 251,58±32,42
58,01 17,47 39,18 31,72 57,04 46,34 40,07 69,34
2021 2,18±0,20 5,21±0,13 26,20±0,62 121,34±5,71 265,2 8±27,71 17,42±0,47 80,42±4,40 172,09±20,69
43,91 18,27 34,99 32,60 47,86 40,27 37,57 55,11
Окончание табл. 3
ЦП Год Число невыполненных семян, шт. Число поврежденных семян, шт, Коэффициент семенной продуктивности, %
соплодие цв. побег на 1 ос. соцв. цв. поб. особь
Дунан-сунган 2015 10,64±0,43 42,53±4,06 122,32±21,85 10Л8±1,88 79,88 81,21 78,63
65,67 73,34 83,77 61,48
2016 8,71±0,46 41.80±4.07 192,8±24,60 10,05±1Л8 70,71 70,72 71,44
63,68 53,27 69,79 52,34
2017 6,36±0,36 25,43±2,60 86,56±9,33 9,00±1,01 75,72 75,71 76,51
63,06 56,05 59,04 33,80
2018 7,48±0,85 33,80±6,50 112,56±22,23 4,69±0,82 74,42 74,43 74,24
117,67 96,25 98,78 70,00
2021 12,67±0,49 46,82±3,55 140.82±11.31 13,97±2,83 58,64 58,64 58,91
73,87 73,21 42,74 109,5
Юша 2015 10,24±0,29 50,45±2,62 196,62±23,39 6Л7±0,78 71,71 71,67 70,61
68,20 56,18 64,78 82,32
2016 8,57±0,79 32,5±4,98 112,04±23,10 3,48±0,50 84,49 84,49 83,78
81,18 68,59 101,03 71,89
2017 10,60±0,57 57,63 47,48±4Л6 43,88 132,83±20,82 76,81 13.66±1.77 39,06 73,81 71,86 69,83
2018 9Л4±0,57 45,38±5,39 167,45±20,63 3,89±0,94 77,65 77,64 79,15
75,65 64,00 66,38 103,21
2021 20,84±0,74 72,53±4,84 193,42±19,37 20,25±6,05 59,07 59,22 60,11
53,71 53,47 49,07 119,9
Нараташ 2015 11.92±0.70 64,4±6,77 205.3±21.5 1.42±0Л9 61,32 61,33 59,62
74,84 57,58 57,37 58,93
2016 5,21±0,28 60,32 27,30±2,09 36,85 112.54±10.68 46,49 0,00±0,00 0,00 81,11 81,09 83,59
2017 8,79±0,61 43,33±5,74 71,00±7,78 1.45±0Л5 62,91 62,51 69,92
81,36 68,85 57,79 35,89
2018 7,42±0,53 39,17±5,24 92,83±16,48 1,60±0,22 73,32 73,32 72,64
89,57 72,13 95,65 43,76
2021 9,72±0,48 41,84±3,44 91,2±11,58 0,00±0,00 64,87 66,27 66,48
70,69 55,87 56,83 0,00
и1
Оценка влияния комплекса экологических факторов на показатели семенной продуктивности АпетопаМгит Ыarmiense
Параметры семенной продуктивности Сила влияния факторов, % Генеральные средние по градациям факторов Экотопы
А В АВ 2015 2016 2017 2018 2021 Д-С Юша Нарка
Число цветоносных побегов на особь, шт. 12,18** 17,96** 3,89 3,38 4,08 3,21 3,28 2,83 3.55 3.68 2,84
Число соплодий на один цветонос, шт. 5,28*** 23,71** 2,57 5,28 4,94 5,28 4,92 4.60 4.72 4,92 5,30
Длина семени, мм 51,28* 3,56 26,37** 7,61 7,49 7,34 8,29 7.80 7.70 7.73 7,75
Ширина семени, мм 87,60* 37,84* 64,30" 5,16 5,26 4,39 5,32 6.32 5.28 5.14 5.45
Число семязачатков на завязь, шт. 12,34* 61,52* 2,58 31,94 31,09 28,36 33,81 31,48 29,21 37.37 27.42
Число семязачатков на цветонос, шт. 16,34* 37,83* 6,57 161,70 140,07 133,73 161,57 124.96 124,83 169.95 138.44
Число семязачатков на особь, шт. 28,88* 24,21* 6,83 573,82 604,16 330,90 515,66 301.35 449.12 568.12 378,30
Число выполненных семян на соплодие, шт. 30,81* 62,76* 18,17* 23,06 24,45 20,40 24,41 18.03 20.72 26.82 18.66
Число выполненных семян на побег, шт. 51,76* 33,38* 14,98* 113,17 120,55 93,47 133,96 67.17 99,42 121,17 96,20
Число выполненных семян на особь, шт. 35,09* 25,57* 8,34 405,18 496,55 234,85 392,81 174,04 321,51 429,91 270,86
Число не выполненных семян на соплодие, шт. 30,13* 23,89* 26,47* 9,01 9,27 7,93 7,97 13.48 7.93 10.91 9.76
Число не выполненных семян на побег, шт. 10,77* 5,53** 4,86 56,38 34,23 39,20 38,26 50.51 39.21 48.71 43.23
Число не выполненных семян на особь, шт. 10,95** 3,85** 8,62** 168,16 174,81 94,44 120,61 135.97 126.19 152.72 137.48
Вес 100 семян, г 72,26* 5,01 18,81* 0,41 0,64 0,70 0,73 0,68 0,66 0,63 0,63
Примечания. Градации фактора: А - погодные условия года вегетации, В - условия экотоиа це но популяции, АВ - погодные условия и условия экотопа, * влияние фактора достоверно при уровне значимостир < 0,001, ** влияние фактора достоверно при уровне значимостир < 0,01, *** влияние фактора достоверно при уровне значимости р < 0,05. Жирным шрифтом выделены максимальные значения.
ш !т1 Я
ш Я о 9
степени - для длины семени (26,37%) и числа невыполненных семян на соплодие (26,47%).
Анализ условий экотопа показал, что максимальные значения средних по многим из параметров выделены для луговой ЦП Юша из горно-лесного пояса. Ценопопуляций с явными минимальными значениями средних не выявлено. ЦП Нараташ характеризуется наиболее крупным размером семян и наибольшим числом соплодий на один цветоносный побег, но в тоже время низким числом цветоносных побегов на растение.
При анализе погодных условий года вегетации установлено, что большинство максимальных значений приходится на 2016 г., когда климатические условия были наиболее благоприятными в течение вегетационного сезона. Минимальные значения показателей семенной продуктивности отмечены в 2017 г., для которого характерны заморозки и наименее благоприятные погодные условия на протяжении всего сезона вегетации. В 2021 г. также выявлены относительно низкие показатели по большинству параметров вследствие наступления раннего аномально жаркого лета.
Как и многим видам цветковых растений, ветренику пермскому на стадии плодоношения свойственна гетероспермия. Существует мнение, что явление морфологической неоднородности семян является стратегией, направленной на поддержание возрастной и жизненной пол-ночленности ценопопуляций. Морфологически дифференцированные семена, как правило, имеют различия в темпах реализации онтогенеза выросших из них особей (Ткаченко, 2009). Ежегодно в каждой популяции ветреника встречались семена, отличающиеся по качественным признакам, таким как форма, размер, цвет, поверхность (рис. 2). Семенам (орешкам) свойственна уплощенная форма со стороны брюшка и спинки с характерными для этого вида крыловидными выступами перикарпа, верхняя часть которого снабжена саблевидным стилодием, а основание сужено в ножку. По форме семена ветреника можно разделить на сферические, эллипсоидальные с зауженным основанием, эллипсоидальные, сферические с суженным основанием, ромбовидные, серповидные. Также различаются формы стилодия семян - отстоящий наружу, дуговидный, крючковатый и завернутый внутрь. По форме края (крыловидных выступов перикарпа) семена бывают с волнистым и ровным краем. Размер семян варьирует от
крупных до мелких. Поверхность семян может быть рельефной от многочисленных бугорков и ровной, глянцевой. По цвету зрелые семена бывают зеленые, фиолетовые и золотистые.
В природных ценопопуляциях эллипсоидальная форма семян встречается чаще чем эллипсоидальная с суженным в ножку основанием. Сферическая форма семян, как правило, встречается в лесных ценопопуляциях, а эллипсоидальная - в луговых. Одинаково часто наблюдаются семена как с волнистым, так и с ровным краем. Ромбовидная форма семян является, вероятно, деформацией и редко встречается. Еще реже можно увидеть семена серповидной формы, обычно с фиолетовым основанием. Они также обладают всеми качествами полноценных выполненных семян и отличаются лишь вытянутой от основания к верхушке формой, напоминающей серп. Иногда в природных ценопо-пуляциях на растениях можно увидеть семена со сросшимися крыловидными выступами, по-видимому, этот признак также является деформацией.
По признаку размерности семена чаще встречаются средние (6-7 мм длиной), крупные (8-10 мм), и реже всего мелкие (5-6 мм). Поверхность семян бывает в основном рельефной матовой, а цвет - зеленым и золотистым.
В табл. 5 приведены метрические показатели семян в исследуемых ценопопуляциях. Длина и ширина семян среднего размера имеют примерно равные значения во всех цено-популяциях. В 2018 г. летний сезон выдался относительно теплым и дождливым, длина семян достигла наибольших размеров в каждой из ценопопуляций (7,89-8,73) этого года, при этом максимальная длина семян отмечена для ЦП Нараташ. На указанные параметры в ЦП Дунан-сунган повлияли погодные условия не только 2018, но и 2021 г. с жарким засушливым летним сезоном. Средние значения длины и ширины семян в указанные годы имеют максимальные показатели и составляют соответственно 8,148,37 и 5,62-5,70 мм. При сравнении полученных показателей можно также отметить, что в 2015 и 2017 гг. выявлено уменьшение размеров семян в ЦП Дунан-сунган и Юша, при этом указанные годы являются наиболее холодными и дождливыми. В 2015 г. отмечены наименьшие средние значения веса семян во всех исследуемых цено-популяциях (0,42-0,50).
Варьирование большинства параметров семенной продуктивности у растений в широком
Рис. 2. Морфологическая неоднородность семян А. Ыагтгвтв в природных ценопопуляциях (1 - эллипсоидальные с зауженным основанием, 2 - эллипсоидальные, 3- сферические с суженным основанием, 4 - ромбовидные, 5 - сферические, 6 - элипсоидальные с отстоящим наружу стилодием, 7 - элипсоидальные и сферические с дуговидным стилодием, 8 - сферические с завернутым внутрь стилодием, 9 - сферические с отстоящим наружу крючковатым стилодием, 10 - элипсоидальные и сферические с волнистым выступом перикарпа, 11 - эллипсоидальные с ровным выступом перикарпа, 12 - дисковидные с выпуклой сердцевиной, 13 - семена с рельефной поверхностью, 14 - семена с ровной глянцевой поверхностью, 15 - семена с фиолетовым, зеленым, золотистым цветом, 16 - серповидные семена, 17 - семена со сросшимися выступами перикарпа, 18 - пример крупных семян до 1 см, 19 - внешний вид поврежденных насекомыми семян, 20 - внешний вид не выполненных семян, 21 - пример семян, встречающихся
исключительно в луговых ценозах (Юша, Дунан-сунган)
или узком диапазоне свидетельствует об успешности репродуктивного усилия вида в условиях обитания. Разногодичная внутрипопуляционная амплитуда изменчивости (Су, %) метрических показателей семян А. Ыагт1втв варьирует в следующих пределах: вес 100 семян - от средней до повышенной (Су = 13,62-23,25%); длина и ширина семени характеризуются низкой амплитудой изменчивости (соответственно Су = 8,45-13,47% и Су = 8,58-13,32%). Самая высокая изменчивость по всем изучаемым параметрам на межпопуляци-онном уровне наблюдается в ЦП Нараташ и Юша для веса семян (Су = 21,17-23,25%).
Заключение
Выявлена зависимость между числом семязачатков на завязь, цветоносный побег, особь и
числом семян на соплодие побег и особь. Чем выше или ниже ПСП, тем соответственно больше или меньше РСП. Существует вероятность, что семенная продуктивность для завязи и соплодия может зависеть от условий экотопа. Метрические показатели семян имеют сходные значения во всех ценопопуляциях, но достигают максимальных значений в 2018 г. с умеренно дождливым и прохладным сезоном вегетации. Напротив, уменьшение значений метрических показателей наблюдается в 2015, 2017 и 2021 гг. - с ухудшением погодных условий. Наибольшее число семязачатков и семян на соплодие, цветоносный побег и особь выявлены в луговых ценопопуляциях Юша, Дунан-сунган лесного пояса, а в ЦП Нараташ под-гольцового пояса их число сокращается. Соот-
ветственно, более высокий коэффициент семенной продуктивности выявлен в открытых луговых сообществах лесного пояса, а менее высокий - в поясе криволесий. У растений в поясе криволесий выявлено наибольшее число соплодий, приходящихся на один побег, при том, что число цветоносных побегов здесь минимально, а для растений в луговых ценозах отмечено наибольшее число цветоносных побегов с меньшим числом соплодий на побег В условиях горного климата миниатюризация и компактность формы растений компенсируется образованием повышенного числа плодов и семян.
При анализе погодных условий года вегетации большинство максимальных значений выявлено в 2016 г., когда климатические условия были наиболее благоприятными в течение вегетационного сезона. Минимальные значения показателей семенной продуктивности отмечены в 2017 и 2021 гг., характеризующиеся наименее благоприятными погодными условиями на протяжении всего сезона вегетации. С повышением температурного фона определенного года в луговых ценопо-пуляциях возрастает число невыполненных
и поврежденных семян, в то время как в поясе криволесий наблюдается их уменьшение. Можно заключить, что погодные условия, в частности резкое понижение или повышение температуры, влияют на семена в период образования их из семязачатков.
Самая низкая изменчивость признаков семенной продуктивности выявлена для длины и ширины семени, самая высокая - для веса семян и числа невыполненных семян, приходящихся на соплодие, цветоносный побег и растение. Амплитуда изменчивости по всем изучаемым параметрам семенной продуктивности варьирует в широком диапозоне среди наблюдаемых цено-популяций в поясе еловых криволесий на хребте Нараташ, тогда как в наиболее узком диапозоне выявлено варьирование признаков в ЦП Юша и Дунан-сунган. Колебание большинства параметров семенной продуктивности у растений в широком или узком диапозоне свидетельствует об успешности репродуктивного усилия вида в условиях обитания. В этом случае в подгольцовом поясе в связи с более контрастными условиями произрастания для вида отмечается низкая специализация растений в репродуктивной сфере, а в луговых ценопопуляциях, наоборот, высокая
Т а б л и ц а 5
Метрические и весовые параметры семенной продуктивности, A. biarmiense в природных ценопопуляциях
(n = 30) (M±m)
ЦП Год Длина семени, мм Cv, % Ширина семени, мм C, % Вес 100 семян, г Cv, %
Дунан-сунган 2015 7,25±0,03 10,52 4,97±0,02 12,11 0,43±0,02 16,29
2016 7,66±0,06 9,00 5,53±0,04 9,32 0,70±0,01 14,46
2017 7,36±0,07 10,69 4,52±0,04 10,36 0,70±0,01 13,62
2018 8,37±0,08 10,52 5,62±0,06 11,86 0,76±0,01 13,72
2021 8,14±0,00 8,88 5,70±0,00 9,56 0,70±0,01 13,64
Юша 2015 7,57±0,03 10,31 4,86±0,02 13,32 0,42±0,01 20,31
2016 7,80±0,05 6,51 5,43±0,04 8,58 0,68±0,01 15,27
2017 7,27±8,41 8,41 4,50±0,05 10,95 0,65±0,03 22,96
2018 7,89±0,05 8,45 5,09±0,04 10,83 0,65±0,03 23,25
2021 7,73±0,00 11,59 5,71±0,00 9,48 0,65±0,03 22,96
Нараташ 2015 7,82±0,06 9,35 5,38±0,04 10,41 0,50±0,01 14,32
2016 7,08±0,08 13,47 4,85±0,04 10,56 0,56±0,01 17,89
2017 7,59±0,07 9,35 4,21±0,05 12,41 0,62±0,02 21,08
2018 8,73±0,06 9,32 5,32±0,04 9,10 0,63±0,02 21,17
2021 7,56±0,00 10,81 5,80±0,00 8,89 0,62±0,02 21,07
специализация репродуктивной сферы в менее контрастных условиях обитания для вида. Наибольшие значения варьирования признаков отмечены для 2017 и 2021 гг., а наименьшие значе-
ния - для 2016 г. Следовательно, изменчивость параметров во многом зависит от влияния фактора погодных условий и с их улучшением варьирование значений параметров уменьшается.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бобрецова И.А. Популяционная биология ветреницы пермской в Печеро-Илычском заповеднике // Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат-лы докл. VIII Молодежной науч. конф. Института биологии КомиНЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2002. С. 123-124.
Вайнагий И.В. Семенная продуктивность и всхожесть семян некоторых высокогорных растений Карпат // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 10. С 14391451.
Вайнагий И.В. 1974. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. Т. 59. № 6. С. 826-831.
Вернигор Р.А. Изменчивость и структура популяций высокогорного уральского эндемика ветреницы пермской (Anemone biarmiensis Jus.): авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1981. 22 с.
Вирачева Л.Л. Семенное размножение некоторых интродуцированных на Север травянистых многолетников: дис. канд. биол. наук. Кировск, 1983. 128 с.
Горчаковский П.Л., Шурова Е. А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982. 208 с.
Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. М., 1990. 296 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). Сост. Р.В. Камелин и др. М., 2008. 855 с.
Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: животные, растения, грибы / Под ред. С.Н. Эктова, Д.О. Замятина. Екатеринбург, 2010. 308 с.
Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа - Югры: животные, растения, грибы / Под ред. А.М. Васина, А.Л. Васина. Екатеринбург, 2013. 460 с.
Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы / Под ред. Н.С. Корытина. Екатеринбург, 2018. 450 с.
Красная книга Республики Коми. Сыктывкар: 2019. 768 с. Электронный фонд правовой и нормативно-технической документации. http://docs.cntd. ru/document/553219409
Кучеров Е.В., Мулдашев А. А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М., 1987. С. 28-29.
Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пос. для биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М., 1990. 352 с.
Мамаев С. А. Основные принципы методики иссле-
дования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-геогра-фическая изменчивость растений». Свердловск, 1975. С. 3-14.
Плотникова И.А. Ветренник пермский // Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург, 2009.С. 86-118.
Стародубцев В.Н. 1991. Ветреницы. Систематика и эволюция. АН СССР, Дальневосточное отделение. Ботанический сад. Л., 197.
Ткаченко К.Г. Гетеродиаспория и сезонные колебания в ритмах прорастания // Научные ведомости. 2009. 11 (66). С. 44-49.
Томилова Л. И. Всхожесть семян некоторых реликтовых и эндемичных видов растений Урала // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск,1976. С. 55-60 с.
Флора Сибири. Т. 6: РогШ1асасеае - Яапииси1асеае. Сост. С .А. Тимохина, Н.В. Фризен, Н.В. Власова и др. Новосибирск, 1993. С.141-142.
Широких П.С., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Бикбаев И.Г. О новой ассоциации лугов на вырубках светлохвойных бореальных лесов Южного Урала // Известия Уфимского научного центра РАН. 2018. № 3. С. 67-78.
Широких П.С., Юсупова О.В., Абрамова Л.М., Наумова Л.Г. Экологическая характеристика Апетопа^^гит Ыагтгет'е (1и7.) Ио1иЪ на Южном Урале // Экология. 2021. № 6. С. 412-419 (Б01: 10.31857/80367059721060135).
Юсупова О.В., Абрамова Л.М. К вопросу о семенной продуктивности высокогорного эндемичного вида Апетопа^^гит Ыагтгете (И^,) Ио1иЬ на Южном Урале // Научные ведомости Белгородского государственного университета. 2017. Серия Естественные науки. № 18 (267). Вып. 40. С. 34-43.
Юсупова О.В., Абрамова Л.М., Юсупов И.Р. Динамика популяций Апетопа^^гит Ыагтгет'е (Яапииси1асеае) в Южно-Уральском заповеднике (Республика Башкортостан) // Ботанический журнал. 2020. Т. 105. № 9. С. 29-45.
Юсупова О. В., Абрамова Л.М., Юсупов И.Р. Сравнительный анализ семенной продуктивности высокогорного эндемичного вида Апетопа^^гит Ыагтгет'е в разных высотных поясах Южного // Экосистемы. 2019. № 19 (49). С. 61-70.
Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Абрамова Л.М., Голуб В.Б., Баишева Э .З., Баянов А.В. Продро-мус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа, 2012. 100 с.
REFERENCES
Bobretsova I.A. Populyatsionnaya biologiya vetren-itsy permskoi v Pechero-Ilychskom zapovednike // Aktual'nye problemy biologii i ekologii: Mate-rialy dokl. VIII Molodezhnoi nauch. konf. Institu-ta biologii KomiNTs UrO RAN. Syktyvkar, 2002. S. 123-124.
Vainagii I.V. Semennaya produktivnost' i vskhozhest' semyan nekotorykh vysokogornykh rastenii Karpat // Bot. zhurn. 1974. T. 59. № 10. S 1439-1451.
Vainagii I.V. 1974. O metodike izucheniya semennoi produktivnosti rastenii // Bot. zhurn. T. 59. № 6. S. 826-831.
Vernigor R.A. Izmenchivost' i struktura populyat-sii vysokogornogo ural'skogo endemika vetrenitsy permskoi (Anemone biarmiensis Jus.): avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Sverdlovsk, 1981. 22 s.
Viracheva L.L. Semennoe razmnozhenie nekotorykh in-trodutsirovannykh na Sever travyanistykh mnogolet-nikov: dis. kand. biol. nauk. Kirovsk, 1983. 128 s.
Gorchakovskii P.L., Shurova E.A. Redkie i ischezay-ushchie rasteniya Urala i Priural'ya. M., 1982. 208 s.
Zaitsev G.N. Matematika v eksperimental'noi biologii. M., 1990. 296 s.
Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i gri-by). Sost. R.V. Kamelin i dr. M., 2008. 855 s.
Krasnaya kniga Yamalo-Nenetskogo avtonomnogo okruga: zhivotnye, rasteniya, griby / Pod red. S.N. Ektova, D.O. Zamyatina. Ekaterinburg, 2010. 308 s.
Krasnaya kniga Khanty-Mansiiskogo avtonomnogo okruga - Yugry: zhivotnye, rasteniya, griby / Pod red. A.M. Vasina, A.L. Vasina. Ekaterinburg, 2013. 460 s.
Krasnaya kniga Sverdlovskoi oblasti: zhivotnye, rasteniya, griby / Pod red. N.S. Korytina. Ekaterinburg, 2018. 450 s.
Krasnaya kniga Respubliki Komi. Syktyvkar, 2019. 768 s. Elektronnyi fond pravovoi i normativno-tekhnicheskoi dokumentatsii (http://docs.cntd.ru/ document/553219409).
Kucherov E.V., Muldashev A.A., Galeeva A.Kh. Okhrana redkikh vidov rastenii na Yuzhnom Urale. M., 1987. S. 28-29.
Lakin G.F. Biometriya: Ucheb. pos. dlya biol. spets. vuzov. 4-e izd., pererab. i dop. M., 1990. 352 s.
Mamaev S.A. Osnovnye printsipy metodiki issledo-vaniya vnutrividovoi izmenchivosti drevesnykh rastenii // Individual'naya i ekologo-geograficheskaya
izmenchivost' rastenii». Sverdlovsk, 1975. S. 3-14.
Plotnikova I.A. Vetrennik permskii // Biologiya i ekologiya redkikh rastenii Respubliki Komi. Ekaterinburg, 2009. S. 86-118.
Starodubtsev V.N. 1991. Vetrenitsy. Sistematika i evolyutsiya. AN SSSR, Dal'nevostochnoe otdele-nie. Botanicheskii sad. L., S. 197.
Tkachenko K.G. Geterodiasporiya i sezonnye kole-baniya v ritmakh prorastaniya // Nauchnye vedo-mosti. 2009. 11 (66). S. 44-49.
Tomilova L.I. Vskhozhest' semyan nekotorykh relik-tovykh i endemichnykh vidov rastenii Urala // On-togenez travyanistykh polikarpicheskikh rastenii. Sverdlovsk, 1976. S. 55-60 s.
Flora Sibiri. T. 6: Portulacaceae - Ranunculaceae. Sost. S.A. Timokhina, N.V. Frizen, N.V. Vlasova i dr. Novosibirsk, 1993. S. 141-142.
Shirokikh P.S., Martynenko V.B., Baisheva E.Z., Bik-baev I.G. O novoi assotsiatsii lugov na vyrubkakh svetlokhvoinykh boreal'nykh lesov Yuzhnogo Urala // Izvestiya Ufimskogo nauchnogo tsentra RAN. 2018. № 3. S. 67-78.
Shirokikh P.S., Yusupova O.V., Abramova L.M., Naumova L.G. Ekologicheskaya kharakteristika Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub na Yuzhnom Urale // Ekologiya. 2021. № 6. S. 412-419 (DOI: 10.31857/S0367059721060135).
Yusupova O.V., Abramova L.M. K voprosu o semennoi produktivnosti vysokogornogo endemichnogo vida Anemonastrum biarmiense (Huz,) Holub na Yuzhnom Urale // Nauchnye vedomosti Belgorod-skogo gosudarstvennogo universiteta. 2017. Seriya Estestvennye nauki. № 18 (267). Vyp. 40. S. 34-43.
Yusupova O.V., Abramova L.M., Yusupov I.R. Din-amika populyatsii Anemonastrum biarmiense (Ra-nunculaceae) v Yuzhno-Ural'skom zapovednike (Respublika Bashkortostan) // Bot. Zhurn. 2020. T. 105. № 9. S. 29-45.
Yusupova O.V., Abramova L.M., Yusupov I.R. Sravnitel'nyi analiz semennoi produktivnosti vysokogornogo endemichnogo vida Anemonastrum biarmiense v raznykh vysotnykh poyasakh Yuzhnogo // Ekosistemy. 2019. № 19 (49). S. 61-70.
Yamalov S.M., Martynenko V.B., Abramova L.M., Golub V.B., Baisheva E.Z., Bayanov A.V. Prodro-mus rastitel'nykh soobshchestv Respubliki Bashkortostan. Ufa: AN RB, Gilem, 2012. 100 c.
Информация об авторах
Юсупова Оксана Васлямовна - ст. науч. сотр. ФГБУ «Южно-Уральский государственный природный заповедник», канд. биол. наук, 453560, Республика Башкорто-
стан, Белорецкий район, п/о Инзер, д. Реветь, Центральная усадьба (yusupova_ov@ mail.ru);
Абрамова Лариса Михайловна - гл. науч. сотр. лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений ФГБУН «Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН», докт. биол. наук, профессор, 450080, Россия, г. Уфа, ул. Менделеева, 195, корп. 3 (abramova.lm@mail.ru).
Information about the author
Yusupova Oksana Vaslyamovna - art. scientific. sotr. FSBI "South Ural State Nature Reserve", cand. biol. nauk, 453560, Republic of Bashkortostan, Beloretsky district, Inzer village, Revet village, Central estate (yusupova_ov@mail.ru);
Abramova Larisa Mikhailovna - Chief of Science. sotr. laboratories of wild flora and introduction of herbaceous plants of the South Ural Botanical Garden-Institute of the UFIC RAS, PhD. Biol. sciences, Professor, building 3, Mendeleev str., Ufa, 450080, Russia (abramova. lm@mail.ru).
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
the authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 16.05.2022; одобрена после рецензирования 07.02.2023; принята к публикации 25.02.2023.
The article was submitted 16.05.2022; approved after reviewing 07.02.2023; accepted for publication 25.02.2023.
